Virus della rabbia: differenze tra le versioni

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{{Tassobox

|immagine =[[File: Rabies Virus EM PHIL 1876.JPG|250px]]<br>

|didascalia = [[Microscopia elettronica]] di [[neurone]] con numerosi virioni della rabbia (piccole particelle grigio-scure a forma di bastoncello) e [[corpi del Negri]] (più grandi; inclusioni cellulari [[Patognomonico|patognomoniche]] dell'infezione rabicarabbica).

| nome = Virus della rabbia

| dominio = [[AcytotaRiboviria]]

|regno= [[Orthornavirae]]

| gruppo = [[Virus a RNA#Gruppo V - virus a RNA a singolo filamento negativo|Gruppo V]]

|phylum=[[Negarnaviricota]]

| ordine = ''[[Mononegavirales]]''

|subphylum=[[Haploviricotina]]

| famiglia = ''[[Rhabdoviridae]]''

|classe=[[Monjiviricetes]]

| ordine = ''[[Mononegavirales]]''

| famiglia = ''[[Rhabdoviridae]]''

|genere = [[Lyssavirus]]

|specie = '''Rabies lyssavirus'''

|suddivisione=[[Specie (tassonomia)|Specie]]

|suddivisione_testo= '''''Rabies virus''''' (nome scientifico in [[lingua inglese|inglese]])<br>

}}

Il '''virus della rabbia''' ('''''Rabies lyssavirus''''') è una [[specie (tassonomia)|specie]] di [[Virus (biologia)|virus]] neurotropo [[Virus a RNA#Gruppo V - virus a RNA a singolo filamento negativo|a singolo filamento negativo di RNA]], appartenente al [[genere (tassonomia)|genere]] ''[[Lyssavirus]]'', [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] ''[[Rhabdoviridae]]'', [[ordine (tassonomia)|ordine]] ''[[Mononegavirales]]'', [[agente eziologico]] della [[Rabbia (malattia)|rabbia]], una [[malattia infettiva]] mortale per gli [[Homo sapiens|uomini]] e per numerosi [[animali]].

== Storia ==

Il riconoscimento della natura [[virus (biologia)|virale]] dell'agente eziologico della rabbia è avvenuto nel [[XX secolo]], molti anni dopo la preparazione del [[Vaccino antirabbico|vaccino contro la rabbia]] da parte di [[Louis Pasteur|Pasteur]] ([[1885]]). Nel [[1903]] [[Adelchi Negri]] ([[1876]]-[[1912]]), assistente di [[Camillo Golgi|Golgi]] a [[Università di Pavia|Pavia]], individuò la presenza delle [[corpi del Negri|inclusioni citoplasmatiche eosinofile che portano il suo nome]] nei [[neuroni]] di numerosi animali rabidi ([[coniglio]], [[cane]], eccetera): ne comprese correttamente il legame con l'agente della rabbia<ref>Adelchi Negri, 1904. «Contributo allo studio dell'eziologia della rabbia». ''Bollettino della Società medico-chirurgica di Pavia'' 2:88-115</ref>, ma ritenne erroneamente che quest'ultimo fosse di natura [[protozoi|protozoaria]] e non virale<ref>Negri A., 1903. «Beitrag zum Studium der Aetiologie der Tollwuth». ''Zeitschrift für Hygiene und Infektionskrankheiten'', Leipzig, 43: 507-528</ref>. La natura virale fu sospettata poco tempo dopo da [[Alfonso Di Vestea|Di Vestea]] ([[1854]]–[[1938]]) a [[Napoli]]<ref>Di Vestea A., 1905. «Sul trovato della filtrabilità del virus della rabbia», ''Annali di igiene sperimentale'', n. s., XV, pp. 147</ref> e da [[Paul Remlinger|Remlinger]] ([[1871]]–[[1964]]) a [[Costantinopoli]]<ref>Remlinger, P., 1903. «Isolement du virus rabique par filtration», ''CR Soc. Biol''., 55, pp. 1433</ref> i quali riuscirono a dimostrare, indipendentemente l'uno dall'altro, la filtrabilità dell'agente eziologico attraverso le candele filtranti di Berkefeld e di Chamberland. Il virus della rabbia fu infine visto al [[microscopio elettronico]] nel [[1962]] dai russi Sokolov e Vanag i quali, oltre a mostrarne la caratteristica morfologia del virus rabico «a [[proiettile]]», dimostrarono che i corpi di Negri erano agglomerati di virioni<ref>Sokolov NN, Vanag KA. «The nature of intranuclear inclusions in experimental rabies», ''Acta Virol''. 1962 Sep;6:452-7, PMID 14039409</ref>.

== Caratteristiche del virus ==

=== Morfologia e dimensioni ===

Il virus della rabbia, [[specie tipo]] del [[genere (tassonomia)|genere]] ''Lyssavirus'', è caratterizzato da un [[genoma]] di [[Virus a RNA#Gruppo V - virus a RNA a singolo filamento negativo|RNA a filamento singolo negativo]] con un [[peso molecolare]] di 3-4x10⁶ [[dalton (unità di misura)|dalton]], quantità che corrisponde al 2% circa del [[virione]] e circa 12.000 nucleotidi di lunghezza. L'informazione genetica, in stretto contatocontatto con una nucleoproteina virale, codifica per cinque [[gene|geni]]: nucleoproteina (N), fosfoproteina (P), proteina di matrice (M), glicoproteina (G) ed RNA polimerasi virale (L). L'ordine dei geni (3'-N-P-M-G-L-5') è altamente conservato<ref name="pmid15885837">{{Cita pubblicazione |autore=Finke S, Conzelmann KK |titolo=Replication strategies of rabies virus |rivista=Virus Res. |volume=111 |numero=2 |pagine= 120–131 |anno=2005 |mese=agosto|idpmid=PMID 15885837 |doi=10.1016/j.virusres.2005.04.004 |url=}}</ref>.

Al [[microscopio elettronico]] il [[virione]] ha la forma di un [[proiettile]] che ha una lunghezza media di 175 &nbsp;nm e un diametro medio, nella parte cilindrica, di 70 &nbsp;nm circa. Il virus della rabbia possiede un [[Capside#A simmetria elicoidale|nucleocapside a simmetria elicoidale]] ed è avvolto da una [[pericapside|membrana lipoproteica]] provvista di prolungamenti lunghi circa 10 [[nanometro|nm]]. La glicoproteina G si assembla sotto forma di trimeri sul pericapside e media l'attacco alle cellule bersaglio. La proteina M costituisce la matrice compresa tra il pericapside e il nucleocapside. Le proteine N, L e P sono associate all'RNA a polarità negativa per formare il nucleocapside. Le particelle virali vengono formate per [[gemmazione]] dalla membrana cellulare. I virioni hanno una densità di flottazione in [[Cloruro di cesio|CsCl]] di 1,20 g/cm^-3−3. Tutti gli eventi finalizzati alla replicazione e alla trascrizione virale hanno luogo nel citoplasma all'interno di speciali "fabbriche dei virus", dette "[[corpi del Negri]]", dal nome del patologo italiano [[Adelchi Negri]] che li scoprì nel [[1903]]<ref>[[Alfredo Margreth]], «Adelchi Negri and Schools of General Pathology in Italy between the end of the nineteenth and beginning of the twentieth century». ''Rendiconti Lincei'' '''14'''(4):251-262 (2003) {{doi|10.1007/BF02904485}}</ref>.

=== Replicazione ===

Il virus della rabbia, mediante la glicoproteina G del pericapside, si lega al [[recettore colinergico|recettore dell'acetilcolina]], al recettore dell'[[nerve growth factor|NGF]] o alla proteina di adesione delle cellule nervose NCAM, dopodiché viene [[endocitosi|endocitato]] dalla cellula bersaglio che è generalmente una [[tessuto muscolare|cellula muscolare]] o un [[neurone]]. Una volta all'interno degli [[endosoma|endosomi]] l'ambiente acido promuove la fusione del pericapside del virus con la membrana endosomiale, con conseguente liberazione del nucleocapside nel [[citoplasma]]. Qui la proteina L, una RNA-polimerasi RNA-dipendente, trascrive sotto forma di cinque singoli [[mRNA]]] le cinque proteine del genoma virale che poi vengono tradotte sui [[ribosomi]]. L'RNA virale viene replicato trascrivendolo prima in uno stampo di RNA a polarità positiva e poi di nuovo nell'RNA virale a polarità negativa. La glicoproteina G dopo essere stata tradotta sui [[ribosomi]] passa all'interno di vescicole nell'[[apparato di Golgi]] dove viene modificata ed infine trasportata sulla membrana plasmatica per via vescicolare. L'assemblaggio dell'RNA a polarità negativa con la proteina N dadà inizio alla formazione del nucleocapside, il processo continua con la successiva associazione delle proteine P e L ed infine, presso la [[membrana plasmatica]], con l'associazione con le proteine M che inducono l'avvolgimento a spirale del nucleocapside. Infine il nucleocapside viene avvolto dal pericapside e rilasciato dalla cellula con un danno cellulare minimo, caratteristica che distingue il virus della rabbia da altri rhabdovirus.

=== Comportamento agli agenti fisici e chimici ===

Il virus della rabbia sopravvive per alcune settimane a 4 [[°C]] e per periodi di tempo maggiori a temperature inferiori, ma solo in assenza di [[anidride carbonica|CO₂]] e in presenza di [[proteine]]; si conserva perciò in [[ghiaccio secco]] in fiale sigillate contenente [[Siero sanguigno|siero]] arricchito di albumine. È invece ucciso dalle [[radiazioni ultraviolette]] e dai solventi dei [[lipidi]], che ne distruggono la [[envelope|membrana lipidica]]<ref>Michalski F, Parks NF, Sokol F, Clark HF. «Thermal inactivation of rabies and other rhabdoviruses: stabilization by the chelating agent ethylenediaminetetraacetic acid at physiological temperatures». ''Infect Immun.'' 1976 Jul;'''14'''(1):135-43. PMID 181323 ([http://iai.asm.org/cgi/reprint/14/1/135?view=long&pmid=181323 Free article])</ref>.

=== Sensibilità agli animali e accrescimento ===

[[File:Rabid dog.jpg|thumb|250 px|Cane infetto dal virus della rabbia]]

[[File:Arbois 32.jpg|thumb|250 px|Louis Pasteur vaccina dallacontro la rabbia]]

Il virus rabbico può infettare tutti gli [[Omeotermia|animali a sangue caldo]], [[Homo sapiens|uomo]] compreso; possono sopravvivervi solo i [[pipistrelli]]. Il virus si è adattato a vivere nelle [[ghiandole salivari]] di questi ultimi, e viene pertanto eliminato da essi con la saliva. In passato i principali portatori e trasmettitori della malattia erano ritenuti i [[Canis lupus familiaris|cani]]. I [[ceppo virale|ceppi]] di virus isolati da animali infetti vengono detti "virus di strada"; con [[Coltura cellulare|colture]] ripetute in serie da [[cervello]] a cervello si ottiene un virus, detto "virus fisso", incapace di moltiplicarsi in tessuti extranervosi. Con questo sistema fu ottenuto da [[Louis Pasteur|Pasteur]] nel [[1885]] il [[ceppo virale|ceppo]] per il primo [[vaccino]]<ref>Bourhy H, Dautry-Varsat A, Hotez PJ, Salomon J. «Rabies, still neglected after 125 years of vaccination». ''PLoS Negl Trop Dis.'' 2010 Nov 30;'''4'''(11):e839, PMID 21152052 ([http://www.plosntds.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pntd.0000839 Free article])</ref> ed è stato ottenuto nel 1945 dalla Fondazione Rockefeller il ceppo di virus attenuato, il "ceppo Flury" dal nome della ragazza quindicenne dal quale era stato isolato<ref>{{Cita libro|autore=Silvia Bencivelli|wkautore=Silvia Bencivelli|titolo=Eroica, folle e visionaria - Storie di medicina spericolata|anno=2023|editore=Bollati Boringhieri|p=230|ISBN=9788833941745}}</ref>, utilizzato per [[vaccinazioni]]<ref>Chapman WG, Ramshaw IA, Crick J. «Inactivated rabies vaccine produced from the Flury LEP strain of virus grown in BHK-21 suspension cells». ''Appl Microbiol.'' 1973 Dec;'''26'''(6):858-62. PMID 4588193 ([httphttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC379922/?tool=pubmed Free article])</ref>.

== Patogenesi ==

Il virus della rabbia si moltiplica nel [[tessuto muscolare]] e [[tessuto connettivo|connettivale]] e, attraverso l'[[endonevrio]] delle [[cellule di Schwann]], raggiunge il [[sistema nervoso centrale]] dove si moltiplica e da dove può diffondersi successivamente ad altri tessuti, per esempio alle [[ghiandole salivari]], lungo i [[nervo|nervi periferici]]. Il [[periodo di incubazione]] può essere lungo molte settimane e ciò giustifica il ricorso alla vaccinazione antirabbica, associata alla gammaglobulina antirabbica, in periodo successivo alla possibile esposizione al virus, per esempio in seguito al morso di un cane rabbico o supposto tale<ref>Jackson AC. «Rabies». ''Can J Neurol Sci.'' 2000 Nov;'''27'''(4):278-82. PMID 11097515 ({{collegamento interrotto|1=[http://cjns.metapress.com/app/home/contribution.asp?referrer=parent&backto=issue,5,20;journal,66,77;linkingpublicationresults,1:300307,1 Free article] |data=aprile 2018 |bot=InternetArchiveBot }})</ref>.

== Note ==

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== Bibliografia ==

*{{cita libro|cognome=Murray|nome=Patrick R.|coautori=|titolo= Microbiologia medica|editore= EMSI| città= Roma |anno=2008|idISBN=ISBN 9788886669566978-88-86669-56-6}}

* Wunner WH, Larson JK, Dietzschold B, Smith CL. «The molecular biology of rabies viruses». ''Rev Infect Dis.'' 1988 Nov-Dec;'''10''' Suppl 4: S771-84. PMID 2462742

== Voci correlate ==

* [[Virus trasmesso da pipistrelli]]

* [[Louis Pasteur#Rabbia silvestre e sieroterapia]]

* [[Vaccino antirabbico]]

== Altri progetti ==

{{interprogetto}}

== Collegamenti esterni ==

* [http{{cita web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=11292 |titolo=NCBI Taxonomie browser]}}

* [{{cita web | 1 = http://www.ictvdb.org/ICTVdB/01.062.0.02.001.htm | 2 = ICTVdB Virus Code] | accesso = 27 dicembre 2010 | urlarchivio = https://web.archive.org/web/20160304204445/http://www.ictvdb.org/ICTVdB/01.062.0.02.001.htm | dataarchivio = 4 marzo 2016 | urlmorto = sì }}

* [http{{cita web|https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nucleotide/M13215? |Genoma completo]}}

{{Virus}}

{{Virologia}}

{{Controllo di autorità}}

{{Portale|Microbiologiamicrobiologia}}

[[Categoria:Mononegavirales|Rabbia, virus della]]