Hap clade: differenze tra le versioni

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''' Hap clade''' è un gruppo informale di [[Plantae|piante]] [[angiosperme]] [[dicotiledoni]] della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Asteraceae]] (sottofamiglia [[Asteroideae]], tribù [[Gnaphalieae]] e sottotribù [[Gnaphaliinae]]).<ref name=APGIV>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=The Angiosperm Phylogeny Group|titolo= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV|rivista= Botanical Journal of the Linnean Society |anno=2016 |volume= 181 |numero= 1 |pp= 1–201-20 |url=https://doi.org/10.1111/boj.12385}}</ref><ref name=SMI>{{cita|Smissen et al 2020}}.</ref>

==Descrizione==

[[File:Anaphalis_royleana_var._concolor_Hook.f._(7815289150).jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Anaphalis royleana]]'']]

[[File:Achyrocline_alata-_Canelones,_Colinas_de_Solymar,_Bañados_al_margen_de_la_Ruta_Interbalnearia_10.jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Achyrocline alata]]'']]

[[File:Helichrysum_litoreum_(Vésuve_16).jpg|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Helichrysum_litoreumHelichrysum litoreum]]'']]

[[File:Galeomma_oculus-cati_1DS-II_2-3208.jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Galeomma_oculusGaleomma oculus-cati]]'']]

'''Habitus'''. Le specie di questo gruppo hanno un [[habitus (botanica)|habitus]] di tipo [[erba]]ceo, sub-[[Arbusto|arbustivo]] o arbustivo. I [[Caule|cauli]] di queste piante sono provvisti del [[floema]], ma non di canali resiniferi; mentre i [[sesquiterpeni]] [[lattoni]] sono normalmente assenti (piante senza [[lattice]]). <ref>{{cita|Pignatti 1982|vol.3 pag.1}}.</ref><ref name=STRA>{{cita|Strasburger 2007|pag. 860}}.</ref><ref name=JUDD>{{cita|Judd 2007|pag.517}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna 2009|p. 562}}.</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|p. 246}}.</ref>

'''Fusto'''. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

'''Foglie'''. Le [[Foglia|foglie]] in genere sono disposte in modo alternato e sono [[Sessilità|sessili]]. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure [[Glossario botanico#R|revoluti]] o [[Glossario botanico#I|involuti]]. Spesso la superficie è [[Glossario botanico#T|tomentosa]] o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

'''Infiorescenza'''. Le [[Glossario botanico#S|sinflorescenze]] sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose (raramente sono solitari). Le [[Infiorescenza|infiorescenze]] vere e proprie sono formate da un [[Fiore delle Asteraceae|capolino]] terminale peduncolato di tipo [[Glossario botanico#D|discoide]] (con fiori [[Glossario botanico#O|omogami]]) o [[Glossario botanico#D|disciforme]] (con fiori [[Glossario botanico#E|eterogami]]). I capolini sono formati da un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]], con forme più o meno cilindriche, composto da diverse [[Glossario botanico#B|brattee]], al cui interno un [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] fa da base ai fiori. Le brattee, colorate e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su poche serie e sono libere alla base (gli strati di [[Glossario botanico#S|stereoma]] sono divisi); talora possono avere un margine [[Glossario botanico#I|ialino]]. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.

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* [[Formula fiorale]]:

::: */x '''K''' <math>\infty</math>, ['''C''' (5), '''A''' (5)], '''G''' 2 (infero), achenio <ref>{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |isbn=978-88-299-1824-9|p=520}}</ref>

* [[Calice (botanica)|Calice]]: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.

* [[Corolla]]: la forma della [[corolla]] normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno [[Glossario botanico#L|lanceolata]]. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.

* [[Fiore delle angiosperme|Androceo]]: l'[[androceo]] è formato da 5 [[Stame|stami]] sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono [[Glossario botanico#C|connati]] e formano un manicotto circondante lo [[Stilo (botanica)|stilo]]; le [[Glossario botanico#T|teche]] (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle piatte; il tessuto [[Androceo|endoteciale]] (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre [[Tessuto epiteliale|polarizzato]] (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il [[polline]] è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di [[Glossario botanico#E|ectesine]], mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).<ref name=JUDD/>

* [[Fiore delle angiosperme|Gineceo]]: l'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]]. Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] (il recettore del polline) è intero o biforcato con due [[Stigma (botanica)|stigmi]] nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.<ref name=JUDD/>

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'''Dispersione''': i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: [[Glossario botanico#Z|zoocoria]]. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del [[Glossario botanico#P|pappo]] il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

==Sistematica Tassonomia ==

La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa voce ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 [[specie]] distribuite su 1.535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref>, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref> (una delle [[checklist]] più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)<ref>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:319342-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=18 aprile 2021}}</ref>. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia [[Asteroideae]] è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.<ref name=APGIV/><ref name=FS/><ref name=KJ/>

===Filogenesi===

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù [[Gnaphaliinae]] (tribù [[Gnaphalieae]], una delle 21 tribù della sottofamiglia [[Asteroideae]]). Da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]], la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle [[Asteraceae]]. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù [[Senecioneae]], [[Calenduleae]], [[Astereae]] e [[Anthemideae]].<ref>{{cita|Mandel ''et al.'' 2019}}.</ref><ref>{{cita|Zhang ''et al.'' 2021}}.</ref>

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie [[Glossario botanico#G|ginomonoiche]] e [[Glossario botanico#M|monoiche]], da foglie con margini interi, da capolini [[Glossario botanico#D|disciformi]] [[Glossario botanico#O|omogami]] o [[Glossario botanico#E|eterogami]] e raramente [[Glossario botanico#R|radiati (o subradiati)]], dallo [[Stilo (botanica)|stilo]] con rami troncati e superfici [[Stigma (botanica)|stigmatiche]] separate apicalmente, da [[Achenio|acheni]] glabri o con tricomi allungati e [[Pappo (botanica)|pappo]] ridotto.<ref name=SMI>{{cita|Smissen et al 2020}}</ref>

Il gruppo HAP clade, nell'ambito filogenetico della sottotribù, occupa una posizione centrale e risulta formare con il [[Metalasia clade]] un "[[Cladistica|gruppo fratello]]". Il [[cladogramma]] seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione [[Filogenesi|filogenetica]] della sottotribù evidenziando la posizione del clade di questa voce.<ref name=SMI/><ref>{{cita|Freie ''et al.'' 2019}}.</ref>

{{Clade

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}}

HAP clade è diviso in due subcladi dai quali risulta evidente la parafilia del grande genere ''[[Helichrysum]]''. Il [[cladogramma]] seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione [[Filogenesi|filogenetica]] del gruppo "HAP clade".<ref>{{cita|Bergh ''et al.'' 2015}}.</ref>

{{Clade

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}}

}}

Da un punto di vista evolutivo il gruppo ''Hap clade'' si è separato dalle "gnaphalie" all'inizio del [[Miocene]] circa 20 milioni di anni fa.<ref name=NIE>{{cita| Nie ''et al.'' 2017}}.</ref>

I caratteri distintivi del HAP clade sono:<ref name=SMI/>

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===Composizione del clade===

Il clade comprende 7 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 821 [[specie]].<ref name=KJFS/><ref name=FSKJ/>

<br />

{| class="wikitable"

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||''[[Achyrocline]]''<br><small>(Less.) DC., 1838</small>||44||[[America]] centrale e meridionale||I capolini hanno meno di 20 fiori. - I fiori esterni sono più numerosi di quelli centrali.||2n = 28||[[File:Achyrocline_alata-_Canelones,_Colinas_de_Solymar,_Bañados_al_margen_de_la_Ruta_Interbalnearia_12.jpg|100px]]

|-

||''[[Anaphalis]]''<br><small> DC., 1838</small>||110||Emisfero settentrionale (Nord America e Asia orientale). In Europa sono state introdotte e in parte naturalizzate.||Le brattee dell'involucro sono bianche. - Il pappo è libero e a volte ciliato.||2n = 14, 26, 28, 42 e 48||[[File: Anaphalis_margaritacea_in_the_Himalayas,_in_Sikkim,_India.jpg|100px]]

|-

||''[[Galeomma]]''<br><small> Rauschert, 1982</small>||2||[[Africa]] meridionale||Il colore delle brattee involucrali sono brune oppure sono ialine. - I fiori centrali hanno gli acheni allungati. || ||[[File: Galeomma_oculus-cati_1DS-II_2-3207.jpg|100px]]

|-

||''[[Helichrysum]]''<br><small> Mill., 1754</small>||556||[[Europa]], [[Africa]], [[Australia]] e [[Asia]] occidentale e centrale (dall'India alla Siberia occidentale).||Sono presenti specie suffruticose. - I fiori per capolino sono in genere più di 20 (quelli maschili sono poco numerosi). - Le antere all'apice hanno delle teche allargate.||2n = 14, 16, 18, 28, 42, 48, 56 e 84||[[File: Strawflower.jpg|100px]]

|-

||''[[Humeocline]]''<br><small> Anderb., 1991</small>||Una specie:<br>''[[Humeocline madagascariensis]]'' <small>(Humbert) Anderb., 1991</small>||[[Madagascar]]||I capolini sono molti e raccolti in panicoli terminali. - Le brattee involucrali sono colorate. - Si tratta di un endemismo del Madagascar.|| ||

|-

||''[[Pseudognaphalium]]''<br><small>Kirp., 1950</small>||108||Distribuzione cosmopolita. Mancano all'estremo nord ([[Alaska]] e [[Siberia]]) e in alcune aree tropicali ([[Brasile]], [[Africa tropicale]] e [[Arcipelago malese]]||I capolini hanno più di 20 fiori. - I fiori esterni sono più numerosi di quelli interni. - Le brattee dell'involucro sono colorate e i fiori sono gialli.||2n = 16, 18, 20, 28, 40||[[File: Gnaphalium_luteo-album_EnfoqueInflorescen_2011-5-22_SierraMadrona.jpg|100px]]

|-

||''[[Syncephalum]]''<br><small>DC., 1838</small>||5||[[Madagascar]]||I peli su bracci dello stilo sono presenti solamente all'apice. - Gli apici dello stilo sono troncati. - Il pappo è assente. - Si tratta di un endemismo del Madagascar. || ||

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===Generi della flora spontanea italiana===

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:<ref name=PIN>{{cita|Pignatti 2018 }}.</ref>

'''''Helichrysum'''''

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* {{cita pubblicazione|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/tax.12294 |autore=Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward |titolo=A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae) |rivista=Taxon |data=2020 |volume=60 |numero=4 |pp=778-806 |cid= Smissen et al 2020}}

* {{cita pubblicazione|url=https://pubag.nal.usda.gov/catalog/6555087 |autore=Susana E. Freire and Estrella Urtubey |titolo=Chryselium, a New South American Genus Segregated from Helichrysum (Asteraceae, Gnaphalieae) |rivista=Systematic Botany |data=2019 |volume=44 |numero=1 |pp=233-242 |cid= Freie ''et al.'' 2019}}

* {{cita pubblicazione|url=https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.13740 |autore=Ze-Long Nie, Vicki A. Funk, Ying Meng, Tao Deng, Hang Sun, Jun Wen |titolo= Recent assembly of the global herbaceous flora: evidence from the paper daisies (Asteraceae: Gnaphalieae)|rivista=New Phytologist |data=2016 |volume=209 |numero=4 |pp=1795-1806 |cid= Nie ''et al.'' 2017}}

==Voci correlate==

*[[Generi di Asteraceae]]

==Altri progetti==

{{interprogetto}}

{{portale|botanica}}

[[Categoria:Asteroideae ]]