Flag clade: differenze tra le versioni

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|statocons=

|immagine=Acker-Filzkraut_filago_arvensis.jpg

|didascalia=''[[Filago_arvensisFilago arvensis]]''

<!-- CLASSIFICAZIONE: -->

|dominio = [[Eukaryota]]

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}}

Il ''' Flag clade''' è un gruppo informale di [[Plantae|piante]] [[angiosperme]] [[dicotiledoni]] della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Asteraceae]] (sottofamiglia [[Asteroideae]], tribù [[Gnaphalieae]] e sottotribù [[Gnaphaliinae]]).<ref name=APGIV>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=The Angiosperm Phylogeny Group|titolo= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV|rivista= Botanical Journal of the Linnean Society |anno=2016 |volume= 181 |numero= 1 |pp= 1–201-20 |url=https://doi.org/10.1111/boj.12385}}</ref><ref name=SMI>{{cita|Smissen et al 2020}}.</ref>

==Descrizione==

[[File:Leontopodium_alpinum1.jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Leontopodium nivale]]'']]

[[File:Gamochaeta_purpurea_kz02.jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Gamochaeta_purpureaGamochaeta purpurea]]'']]

[[File:FILAGO_PYRAMIDATA_-_MORROCURT_-_IB-083_(Herba_cotonera).JPG|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Filago pyramidata]]'']]

[[File:Antennaria_dioica.jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Antennaria dioica]]'']]

'''Portamento'''. Le specie di questo gruppo hanno un [[habitus (botanica)|habitus]] di tipo [[erba]]ceo annuale, perenne o sub-[[Arbusto|arbustivo]]. Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I [[Caule|cauli]] di queste piante sono provvisti del [[floema]], ma non di canali resiniferi; mentre i [[sesquiterpeni]] [[lattoni]] sono normalmente assenti (piante senza [[lattice]]). <ref>{{cita|Pignatti 1982|vol.3 pag.1}}.</ref><ref name=STRA>{{cita|Strasburger 2007|pag. 860}}.</ref><ref name=JUDD>{{cita|Judd 2007|pag.517}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna 2009|p. 562}}.</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|p. 246}}.</ref>

'''Fusto'''. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

'''Foglie'''. Le [[Foglia|foglie]] in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre [[Sessilità|sessili]] (o sub-[[Picciolo|picciolate]]). La lamina è intera, piatta con forme generalmente da strette a spatolate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è [[Glossario botanico#T|tomentosa]] o lanosa su entrambe le facce (raramente è glabra).

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* [[Formula fiorale]]:

::: */x '''K''' <math>\infty</math>, ['''C''' (5), '''A''' (5)], '''G''' 2 (infero), achenio <ref>{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |isbn=978-88-299-1824-9|p=520}}</ref>

* [[Calice (botanica)|Calice]]: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.

* [[Corolla]]: la forma della [[corolla]] normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno [[Glossario botanico#L|lanceolata]]. I colori della corolla sono giallo, bianco o porpora.

* [[Fiore delle angiosperme|Androceo]]: l'[[androceo]] è formato da 5 [[Stame|stami]] sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono [[Glossario botanico#C|connati]] e formano un manicotto circondante lo [[Stilo (botanica)|stilo]]; le [[Glossario botanico#T|teche]] (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto [[Androceo|endoteciale]] (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre [[Tessuto epiteliale|polarizzato]] (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il [[polline]] è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di [[Glossario botanico#E|ectesine]], mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).<ref name=JUDD/>

* [[Fiore delle angiosperme|Gineceo]]: l'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]]. Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] (il recettore del polline) è intero o biforcato con due [[Stigma (botanica)|stigmi]] nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata a allungata e ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.<ref name=JUDD/>

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Le specie di questo clade sono distribuite soprattutto in [[America]] e Eurasia (soprattutto [[Mediterraneo]]).

==Sistematica Tassonomia ==

La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa voce ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 [[specie]] distribuite su 1.535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref>, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref> (una delle [[checklist]] più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)<ref>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:319342-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=18 aprile 2021}}</ref>. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia [[Asteroideae]] è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.<ref name=APGIV/><ref name=FS/><ref name=KJ/>

===Filogenesi===

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù [[Gnaphaliinae]] (tribù [[Gnaphalieae]], una delle 21 tribù della sottofamiglia [[Asteroideae]]). Da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]], la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle [[Asteraceae]]. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù [[Senecioneae]], [[Calenduleae]], [[Astereae]] e [[Anthemideae]].<ref>{{cita|Mandel ''et al.'' 2019}}.</ref><ref>{{cita|Zhang ''et al.'' 2021}}.</ref>

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie [[Glossario botanico#G|ginomonoiche]] e [[Glossario botanico#M|monoiche]], da foglie con margini interi, da capolini [[Glossario botanico#D|disciformi]] [[Glossario botanico#O|omogami]] o [[Glossario botanico#E|eterogami]] e raramente [[Glossario botanico#R|radiati (o subradiati)]], dallo [[Stilo (botanica)|stilo]] con rami troncati e superfici [[Stigma (botanica)|stigmatiche]] separate apicalmente, da [[Achenio|acheni]] glabri o con tricomi allungati e [[Pappo (botanica)|pappo]] ridotto.<ref name=SMI/>

Il "Flag clade" è un gruppo informale monofiletico della sottotribù [[Gnaphaliinae]] che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade [[Australasian clade|Australasian]] forma un "[[Cladistica|gruppo fratello]]". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: ''[[Filago]]'', ''[[Leontopodium]]'', ''[[Antennaria (botanica)|Antennaria]]'' e ''[[Gamochaeta]]''. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.<ref name=SMI/>

Il [[cladogramma]] seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione [[Filogenesi|filogenetica]] del gruppo di questa voce nell'ambito della sottotribù.<ref name=SMI/><ref name=FRE/>

{{Clade

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|2=Ifloga clade

}}

}}

}}

}}

Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") chiamato ''Filago group'' e considerato "[[Cladistica|gruppo fratello]]" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi.<ref name=LUE/> Il principale carattere morfologico che definisce "Filago group" sono le palee (brattee) ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente mostra la struttura del guppogruppo "Flag clade".<ref name=GALFRE>{{cita|GalbanyFreie ''et al.'' 20102019}}.</ref><ref name=LUE>{{cita|Luebert ''et al.'' 2017}}.</ref><ref name=FREGAL>{{cita|FreieGalbany ''et al.'' 20192010}}.</ref>

{| class="wikitable" style="width:99%;"

Riga 126 ⟶ 123:

|rowspan=7|Lucilia group

||L1||''Berroa'' - ''Facelis'' - ''Lucilia'' - ''Micropsis''

|-

||L2||''Belloa'' - ''Chionolaena''

|-

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|-

||L7||''Gnaphaliothamnus'' - ''Mexerion''

|-

|rowspan=2|Gruppo basale

||Filago group||''Ancistrocarphus'' - ''Bombycilaena'' - ''Chamaepus'' - ''Filago'' - ''Logfia'' - ''Micropus'' - ''Psilocarphus'' - ''Stylocline''

|-

||"Outgroup"||''Castroviejoa'' - ''Hesperevax'' - ''Leontopodium'' - ''Libinhania''(1) - ''Omalotheca''

|-

|-

|}

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Nota (1): da verificare.

Il [[cladogramma]] seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione [[Filogenesi|filogenetica]] dell'intero gruppo.<ref name=GALFRE/><ref name=LUE/><ref name=FREGAL/>

{{Clade

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|label2=_L7_

|2=''Gnaphaliothamnus'' - ''Mexerion''

}}

|2=''Leontopodium''

}}

Riga 197 ⟶ 194:

|1=''Psilocarphus''

|2=''Micropus ''

}}

|2=''Hesperevax''

}}

|2={{Clade

|1=''Logfia''

Riga 215 ⟶ 212:

}}

Da un punto di vista evolutivo il gruppo ''Flag clade'' si è separato dalle "gnaphalie" a metà del [[Miocene]] circa 17 milioni di anni fa.<ref name=NIE>{{cita| Nie ''et al.'' 2017}}.</ref>

I caratteri distintivi del "Flag clade" sono:<ref name=SMI/>

Riga 226 ⟶ 223:

===Composizione del clade===

Il clade comprende 31 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 375 [[specie]].<ref name=KJFS/><ref name=FSKJ/>

<br />

{| class="wikitable"

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||''[[Andicolea]]''<br><small> Mayta & Molinari, 2021</small>||20||[[Bolivia]], [[Colombia]], [[Ecuador]] e [[Peru]]||I margini delle foglie variano da concavi a involuti. - Gli acheni sono glabri ||2n = 28||[[File:Loricaria_ferruginea_(8469260173).jpg|100px]]

|-

||''[[Antennaria (botanica)|Antennaria]]''<br><small> Gaertn., 1791 </small>||45||Emisfero settentrionale (dal [[tropico del Cancro]] fino al [[Polo Nordnord]])||Le piante sono dioiche. - Sono presenti specie stolonifere. - Le foglie sono tomentose sulla faccia abassiale. - Le setole del pappo sono connate in un anello.||2n = 28, 42, 56, 84, 98, 112, 140 e 168||[[File:Antennaria_dioica_sl48.jpg|100px]]

|-

||''[[Belloa]]''<br><small> J.Remy, 1848</small>||5||[[Sud America]]||I bracci dello stilo terminano in modo acuto o conico. - I peli degli acheni sono globosi e clavati.||2n = 24||[[File:Belloa_chilensis.jpg|100px]]

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||''[[Cuatrecasasiella]]''<br><small> Harold Ernest Robinson, 1985 </small>||2||[[Sud America]]||Le piante di questo genere sono dioiche. - I margini delle foglie sono piatti. - I tricomi degli acheni sono clavati.|| ||

|-

||''[[Diaperia]]''<br><small> Nutt., 1840</small>||3||[[Nord America]]||I fusti sono ben sviluppati, frondosi e ramificati. - I tricomi degli acheni sono clavati. ||2n = 14||[[File: Diaperia_verna_var._verna_-_Flickr_-_aspidoscelis.jpg|100px]]

|-

||''[[Facelis]]''<br><small> Cass., 1819</small>||3||[[America]] (settentrionale e meridionale)||Il portamento delle foglie è alternato. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi degli acheni sono allungati. ||2n = 24||[[File: FacelisRetusa4.jpg|100px]]

|-

||''[[Filago]]''<br><small> Loefl., 1753</small>||52||[[Europa]], [[Asia]] temperata, [[Africa]] boreale e [[America]]||La superficie degli acheni in genere è glabra. - Il pappo nei fiori esterni è assente (è presente in quelli interni). ||2n = 18, 26 e 28||[[File: Filago_arvensis3_W.jpg|100px]]

|-

||''[[Gamochaeta]]''<br><small> Wedd., 1856</small>||62||[[America]]. Alcune sono naturalizzate in Europa.||Le brattee dell'involucro sono colorate di marrone. - Le brattee interne dell'involucro non includono i fiori (ex genere Stuckertiella). - Lo stereoma è diviso (ex genere Gamochaetopsis). - Il ricettacolo dopo l'antesi è concavo. - Le setole del pappo sono connate in un anello. ||2n = 28||[[File: Gamochaeta_coarctata_poster_Uruguay_02.jpg|100px]]

|-

||''[[Gnaphaliothamnus]]''<br><small> Kirp., 1950</small>||9||[[America]] centrale||Il portamento delle specie è arbustivo. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi dell'achenio sono del tipo clavato. - Le setole del pappo sono libere. ||2n = 28||

|-

||''[[Hesperevax]]''<br><small> A.Gray, 1868</small>||3||[[California]] e [[Oregon]] ([[Stati Uniti d'America]])||Il ricettacolo è provvisto di pagliette. - Il pappo è assente. || ||[[File: Hesperevaxsparsiflora.jpg|100px]]

|-

||''[[Jalcophila]]''<br><small> M.O.Dillon & Sagast., 1986</small>||3||[[Colombia]], [[Ecuador]] e [[Peru]]||I fiori centrali sono colorati di porpora. - I peli sui bracci dello stilo sono sia in posizione dorsale che apicale (o eventualmente solo dorsale). || ||

|-

||''[[Leontopodium]]''<br><small> R.Br. ex Cass., 1819 </small>||56||[[Asia]] ([[India]], [[Cina]] e [[Giappone]]), [[Ande]], [[Alpi]] e [[Appennini]]||Sono presenti piante dioiche ossia solo fiori femminili o solo fiori maschili (Leontopodium lingianum). - I fiori esterni sono gialli (Leontopodium lingianum). - I fiori centrali sono funzionalmente maschili. ||2n = 14, 24, 26, 28, 44, 48, 50, 52 e 104 ||[[File: Leontopodium_alpinum_Szarotka_alpejska_01.jpg|100px]]

|-

||''[[Libinhania]]''<br><small> N.Kilian, Galbany, Oberp. e A.G.Miller, 2017 </small>||13||[[Socotra]] e [[Somalia]]||I capolini sono di tipo discoide omogami. - I fiori (per capolino) sono da 2 a 40 con colori variabili dal bianco al rosato. - Le brattee involucrali hanno lo stereoma indiviso. - Il pappo degli acheni è assente oppure è formato da setole fimbriate. || ||[[File: Transactionsofro311888roy_0667.jpg|100px]]

|-

||''[[Logfia]]''<br><small> Cass., 1819 </small>||4||[[Europa]], [[Magreb]] e [[Medio Oriente]]||Le brattee interne dell'involucro si piegano attorno ai fiori. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Alcuni fiori sono femminili e altri sono ermafroditi. - Il pappo è assente nei fiori esterni, presente in quelli interni. ||2n = 28||[[File: Filago_minima_sl20.jpg|100px]]

|-

||''[[Lucilia (botanica)|Lucilia]]''<br><small> Cass., 1817 </small>||10||[[America]] meridionale||Gli acheni sono ricoperti di peli doppi allungati. ||2n = 18 e 28||[[File: Lucilia_nitens-_Canelones,_Shangrilá,_Sobre_dunas_al_margen_del_Río_de_la_Plata_2.jpg|100px]]

|-

||''[[Mexerion]]''<br><small> G.L.Nesom, 1990</small>||2||[[Messico]]||I margini delle foglie sono piatti. - Gli organi maschili e femminili sono mescolati insieme sullo stesso stelo. || ||

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||''[[Micropsis]]''<br><small> DC., 1836</small>||5||[[Sud America]] meridionale||Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori. - Le brattee dei fiori bisessuali sono ingrandite e lacerate apicalmente. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Il pappo] è formato da una breve coroncina oppure è assente. || ||[[File: Micropsis_spathulata.jpg|100px]]

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||''[[Micropus]]''<br><small> L., 1753 </small>||3||[[Europa]] occidentale, [[Africa]] mediterranea-occidentale, [[Medio oriente]] e [[America]] nord-occidentale||La disposizione delle foglie è opposta. - Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori. ||2n = 28||[[File: Micropuscalifornicus.jpg|100px]]

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||''[[Mniodes]]''<br><small> (A.Gray) Benth., 1873</small>||22||[[Sudamerica]]||I fiori esterni sono colorati da porpora a blu. - Le antere hanno una distinta coda (ex Luciliocline). - Gli acheni sono ricoperti di peli doppi, allungati o gibbosi (ex Luciliocline). || ||

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||''[[Omalotheca]]''<br><small> Cass., 1828 </small>||9||[[Nord America]], [[Europa]] e [[Asia]] settentrionale||Il ciclo biologico è perenne. - Le sinflorescenze si presentano con molti capolini e con forme a pannocchia o racemo. ||2n = 28||[[File: Gnaphalium_sylvaticum_sl23.jpg|100px]]

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||''[[Psilocarphus]]''<br><small> Nutt., 1840 </small>||5||[[Nord America]] costa occidentale e [[Sud America]] meridionale||Le foglie sono disposte in modo opposto. - Le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave. - Gli acheni sono provvisti di tricomi. ||2n = 28||[[File: Psilocarphus_chilensis.jpeg|100px]]

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||''[[Quasiantennaria]]''<br><small> R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019.</small>||Una specie:<br>''[[Quasiantennaria linearifolia]]'' <small>(Wedd.) R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019</small>||[[Sud America]]||La riproduzione è di tipo dioico (o poligamo-dioico). - Il portamento è erbaceo perenne di tipo cespitoso rosulato basalmente. - Le sinflorescenze sono scapose o cimoso-corimbose. - I tricomi degli acheni sono clavati. || ||[[File: Antennaria_linearifolia.jpg|100px]]

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||''[[Stylocline]]''<br><small> Nutt., 1840</small>||7||[[Nord America]] occidentale||Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni sono privi di tricomi. - Il pappo è presente. ||2n = 28||[[File: Stylocline_micropoides_-_Flickr_-_aspidoscelis_(2).jpg|100px]]

|-

|}

===Generi della flora spontanea italiana===

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:<ref name=PIN>{{cita|Pignatti 2018|vol.3}}.</ref>

'''''Antennaria'''''

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:* ''[[Filago tyrrhenica]]'' <small>Chrtek. & Holub. Ex Soldano & F.Conti</small> - Evax di Gallura.

''''' Gamochaeta'''''

:* ''[[Gamochaeta americana]]'' <small>(Mill.) Wedd.</small> - Canapicchia americana.

:* ''[[Gamochaeta antillana]]'' <small> (Urb.) Anderb.</small> - Canapicchia delle Antille.

:* ''[[Gamochaeta pensylvanica]]'' <small> (Willd.) Cabrera</small> - Canapicchia della Pennsylvania.

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==Voci correlate==

*[[Generi di Asteraceae]]

==Altri progetti==

{{interprogetto}}

{{portale|botanica}}

[[Categoria:Asteroideae]]