Insecta: differenze tra le versioni

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{{Tassobox
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<!-- CLASSIFICAZIONE -->|immagine = Insecta Diversity.jpg
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<!-- ALTRO: -->
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{{Insetti|main=x}}
Gli '''insetti''' o '''entomi''' ('''Insecta''' {{Zoo|[[Carl von Linné|Linneo]]|1758}}) sono una [[classe (tassonomia)|classe]] di animali appartenenti al grande [[phylum]] degli [[Arthropoda|artropodi]]. Questa classe rappresenta il più grande tra i raggruppamenti di animali che popolano la [[Terra]], annoverando oltre un milione di specie, pari ai 5/6 dell'intero [[Animalia|regno animale]].
 
Si ritiene che siano tra i più antichi colonizzatori delle terre emerse<ref>{{cita|Tremblay|p. 11}}.</ref> in quanto fossili di insetti rinvenuti risalgono al [[Devoniano]]. L'eterogeneità nella [[morfologia (biologia)|morfologia]], nell'[[anatomia]], nella [[biologia]] e nell'[[etologia]] ha conferito agli insetti, da oltre 300 milioni di [[anni]], un ruolo di primo piano nella colonizzazione della [[Terra]], in qualsiasi ambiente in cui vi sia [[sostanza organica]], con manifestazioni di una notevole capacità di competizione<ref>{{cita|Tremblay|pp. 12-13}}.</ref>.
Gli '''Insetti''' o '''Entomi''' (nome scientifico '''Insecta''' <small>[[Carl von Linné|LINNAEUS]], [[1758]]</small>), sono una [[classe (tassonomia)|classe]] appartenente al grande [[phylum]] degli [[Arthropoda]], i più complessi e perfezionati animali invertebrati. Questa classe rappresenta il più grande raggruppamento di animali che popoli la [[Terra]], con oltre un milione di specie, pari ai cinque sesti dell'intera animalità.
 
Gli insetti, di conseguenza, sono organismi che, in positivo o in negativo, hanno una stretta relazione con l'[[uomo]] e le sue attività, fino a condizionarne, più o meno direttamente, l'[[economia]], l'[[alimentazione]], le abitudini e la salute.
Si ritiene che siano i più antichi colonizzatori delle terre emerse <ref>Tremblay, ''op. cit.'' p. 11.</ref> in quanto sono stati rinvenuti fossili di Insetti risalenti al [[Devoniano]].
 
La biodiversità degli insetti è in diminuzione.<ref>{{Cita testo|doi=10.1016/j.biocon.2019.01.020|titolo=Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.theatlantic.com/science/archive/2017/10/oh-no/543390/|titolo=Insects Are In Serious Trouble|autore=Ed Yong|sito=The Atlantic|data=19 ottobre 2017|lingua=en|accesso=6 aprile 2019|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20210218224923/https://www.theatlantic.com/science/archive/2017/10/oh-no/543390/|urlmorto=no}}</ref>
==Morfologia==
===Caratteri generali===
Gli Insetti devono il loro nome alla struttura [[metameria|metamerica]] del corpo <ref>Insetto deriva dal [[Lingua latina|latino]] ''insecta'', Entomo dal greco ''éntoma''. In entrambi i casi l'etimologia fa riferimento alla segmentazione del corpo.</ref>. A differenza di altri [[Arthropoda|Artropodi]], la metameria degli Insetti è di tipo eteronomo: il corpo è infatti suddiviso, in genere, in tre regioni morfologiche distinte, denominate '''capo''', '''torace''', '''addome''', ai quali sono associate delle appendici; le più evidenti, ma non sempre presenti, sono le ''antenne'' nel capo, le ''zampe'' e le ''ali'' nel torace. Le regioni morfologiche sono dette genericamente ''tagmi''.
 
== Morfologia ==
L'intero corpo è racchiuso in un [[esoscheletro]], formato da sostanze organiche particolari che gli conferiscono una specifica robustezza. L'esoscheletro presenta dei tratti di discontinuità in cui il tegumento diventa membranoso. In tal modo corpo e appendici risultano suddivisi in unità genericamente denominate ''segmenti'' o ''somiti'' (se riferite al corpo) e ''articoli'' (se riferite alle appendici).
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|[[File:Orthoptera morphology-it.svg|thumb|upright=1.8|'''Rappresentazione schematica della morfologia di un insetto (femmina di [[Orthoptera]] [[Caelifera]]).''']]
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: '''1. Antenna'''
: '''2. Occhio composto'''
: '''3. Gena o guancia'''
: '''4. Occipite'''
: '''5. Peristoma'''
: '''6. Pronoto'''
: '''7. Mesoepisterno'''
: '''8. Mesoepimero'''
: '''9. Solco pleurale'''
:'''10. Metaepisterno'''
:'''11. Metaepimero'''
:'''12. Ala anteriore'''
:'''13. Urotergo'''
:'''14. Stigma'''
:'''15. Cerco'''
|
:'''16. Lamina sottoanale'''
:'''17. Ovopositore'''
:'''18. Fronte'''
:'''19. Clipeo'''
:'''20. Mandibola'''
:'''21. Labbro superiore o ''labrum'''''
:'''22. Mascella'''
:'''23. Labbro inferiore o ''labium'''''
:'''24. Coxa'''
:'''25. Trocantere;'''
:'''26. Tarso'''
:'''27. Unghie e arolio'''
:'''28. Femore'''
:'''29. Tibia'''
:'''30. Urosterno'''
|}
 
=== Caratteri generali ===
La forma, le dimensioni e l'aspetto generale del corpo sono estremamente variabili in funzione di vari fattori: molti [[Trichogrammatidae|Imenotteri Tricogrammatidi]] hanno dimensioni dell'ordine dei due decimi di [[millimetro]] e, comunque, raramente superano il millimetro di lunghezza. Al contrario, il corpo del [[Scarabaeidae|Coleottero Scarabeide]] ''[[Dynastes hercules]]'' può raggiungere i 17 [[centimetro|cm]] di lunghezza <ref>Staněk. ''Op. cit.'', p. 270.</ref> e il [[Saturniidae|Lepidottero Saturnide]] ''[[Attacus atlas]]'', ritenuta la farfalla più grande del mondo, ha un'apertura alare che supera i 25 cm <ref>Staněk. ''Op. cit.'', p. 377.</ref>. Le forme variano moltissimo, comprendendo anche quelle involute dei [[Coccoidea|Rincoti Coccidi]] dove può scomparire del tutto la differenziazione delle regioni morfologiche e delle appendici del corpo, ad eccezione dell'apparato boccale.
Gli insetti devono il loro nome alla struttura [[metameria|metamerica]] del corpo<ref>Insetto deriva dal [[Lingua latina|latino]] ''insecta'', Entomo dal greco ''éntoma''. In entrambi i casi l'etimologia fa riferimento alla segmentazione del corpo.</ref><ref>{{Cita|Grzimek|p. 19}}.</ref>. La metameria degli Insetti è di tipo eteronomo: il corpo, infatti, è generalmente suddiviso in tre regioni morfologiche distinte, denominate ''[[Capo degli insetti|capo]]'', ''[[Torace degli insetti|torace]]'' e ''[[Addome degli insetti|addome]]'',<ref>{{Cita|Zanetti|p. 18}}.</ref> alle quali sono associate appendici, quali le ''[[Antenna degli insetti|antenne]]'', le ''[[Zampa degli insetti|zampe]]'' e le ''[[Ala degli insetti|ali]]''. Le regioni morfologiche sono dette genericamente ''tagmi''.
 
L'intero corpo è racchiuso in un [[esoscheletro degli insetti|esoscheletro]], formato da sostanze organiche che gli conferiscono una specifica robustezza. Sono presenti tratti di discontinuità in cui il tegumento, da rigido, diventa membranoso. In tal modo corpo e appendici risultano suddivisi in unità, denominate genericamente ''segmenti'', oppure ''somiti'' (se riferite al corpo) o ''articoli'' (se riferite alle appendici).
===Esoscheletro===
A differenza dei [[Vertebrati]], la funzione di sostegno e di attacco dei [[muscoli]] negli [[Arthropoda|Artropodi]] è svolta da uno scheletro esterno che, nel contempo, svolge anche la funzione di [[tegumento]]. L'esoscheletro è un tegumento composto da più strati, organizzati in una ''membrana basale'', un [[epitelio]] semplice, detto ''epidermide'', e uno strato inerte, rigido e pluristratificato, detto ''cuticola''.
 
La forma, le dimensioni e l'aspetto generale del corpo sono di estrema variabilità: molti [[Trichogrammatidae|Imenotteri Tricogrammatidi]] hanno dimensioni dell'ordine dei due decimi di [[millimetro]] e, comunque, raramente superano il millimetro di lunghezza. Al contrario, il corpo del [[Scarabaeidae|Coleottero Scarabeide]] ''[[Dynastes hercules]]'' può raggiungere i {{M|17|ul=cm}} di lunghezza<ref>{{cita|Staněk|p. 270}}.</ref> e il [[Saturniidae|Lepidottero Saturnide]] ''[[Attacus atlas]]'', ritenuta la farfalla più grande del mondo, ha un'apertura alare che supera i {{M|25|u=cm}}<ref>{{cita|Staněk|p. 377}}.</ref>. Le forme variano moltissimo, comprendendo anche quelle involute dei [[Coccoidea|Rincoti Coccidi]], dove può scomparire del tutto la differenziazione delle regioni morfologiche e delle appendici del corpo, ad eccezione dell'[[Apparato boccale degli insetti|apparato boccale]].
La cuticola è lo strato da cui derivano le principali proprietà dell'esoscheletro; è formato da sostanze organiche ([[chitina]], [[cera|cere]], [[lipoproteine]], ecc.) in grado di conferire rigidità, robustezza, impermeabilità, elasticità, flessibilità. Lo spessore della cuticola non è uniforme: la cuticola si interrompe in corrispondenza delle articolazioni, venendo sostituita da un tessuto membranoso, e in corrispondenza delle ''suture'', linee di minore resistenza che separano le porzioni di esoscheletro vero e proprio (dette ''scleriti''). Le aree membranose conferiscono all'esoscheletro la flessibilità, permettendo il movimento, le suture conferiscono una minore resistenza che permette lo svolgersi della [[muta]].
 
=== Esoscheletro ===
La superficie dell'esoscheletro è caratterizzata, spesso, dalla presenza di peli, setole, squame e sculture che, secondo i gruppi sistematici, possono essere essenziali per la determinazione ai fini tassonomici.
{{vedi anche|Esoscheletro degli insetti}}
[[File:K9933-1.jpg|left|thumb|Gli scleriti del torace in un [[Chalcidoidea|Imenottero Calcidoide]].]]
Il sostegno e l'attacco dei [[muscolo|muscoli]], negli insetti, è assicurato da uno [[Esoscheletro degli insetti|scheletro]] esterno che svolge anche la funzione di [[tegumento]]. L'esoscheletro è composto da più strati, organizzati in una [[membrana basale]], un [[epitelio]] semplice (''epidermide'') e uno strato inerte, rigido e pluristratificato ([[cuticola (artropodi)|cuticola]]). Da quest'ultima derivano le principali proprietà dell'esoscheletro; alla sua composizione partecipano [[macromolecola|macromolecole]] organiche che conferiscono rigidità, robustezza, impermeabilità, elasticità, flessibilità. Lo spessore della cuticola non è uniforme, ma s'interrompe in corrispondenza delle articolazioni, sostituita da un tessuto membranoso, e delle ''suture''.<ref>{{Cita|Grzimek|p. 29}}.</ref> Queste sono linee di minore resistenza che separano le porzioni di esoscheletro vero e proprio (''scleriti''). Le aree membranose garantiscono la flessibilità e il movimento, le suture conferiscono una minore resistenza che permette lo svolgersi della [[muta (biologia)|muta]].
 
La superficie dell'esoscheletro è spesso disseminata di peli, setole, squame e sculture, talvolta essenziali ai fini [[tassonomia|tassonomici]].
===Capo===
 
=== Capo ===
{{vedi anche|Capo degli insetti|Antenna degli insetti|Apparato boccale degli insetti}}
{|border=0 style="font-size:95%; background: #fffff0; margin-top: 5px; margin-bottom:5px; float:right; margin-right:0; margin-left:10px"
Il ''capo'' è la prima regione morfologica composta dai primi sei somiti che si fondono in una struttura in cui si perde l'originaria metameria. L'esoscheletro presenta due aperture, dette rispettivamente ''apertura boccale'' e ''foro occipitale''. Quest'ultimo è collegato al torace.
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[[File:Grasshopper-head.jpg|thumb|Capo di [[Orthoptera|Ortottero]].]]
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a: antenna<br />b: ocelli<br />c: vertice<br />d: occhio composto<br />e: occipite<br />f: gena<br />g: pleurostoma<br />h: mandibola<br />
i: palpo labiale<br />j: palpi mascellari<br />k: mascella<br />l: labbro superiore<br />m: clipeo<br />n: fronte
|}
Il ''capo'' è la regione composta dai primi sei [[Glossario entomologico#somite|somiti]] che si fondono in una struttura in cui si perde l'originaria metameria. I primi tre somiti formano il ''procefalo'', i successivi tre lo ''gnatocefalo''<ref>{{cita|Servadei et al.|pp. 18-19}}.</ref>. L'esoscheletro forma una capsula che presenta due aperture, il ''peristoma'' e il ''foro occipitale''. Il primo delimita l'apertura boccale, il secondo collega il capo al torace.
 
I primi tre somiti formano il ''procefalo'', i successivi tre lo ''gnatocefalo''<ref>Servadei, Zangheri, Masutti. ''Op. cit.'', pp. 18-19.</ref>; in modo approssimativo il procefalo si identifica con la parte anteriore-dorsale del capo, lo gnatocefalo con quella ventrale. Le strutture cefaliche esterne presenti nel capo hanno due scopifunzioni prevalenti: la percezione di stimoli sensoriali e la prima fase dell'alimentazione (prensionepresa, elaborazione e ingestione dell'alimento). Tali strutture, comprendono in generale e non sempre tutte presenti, sono rappresentate dagenere un paio di [[antenna (insecta)degli insetti|antenne]], i due [[occhio composto|occhi composti]], tre2 o 3 [[ocelli]] e, infine, gli ''gnatiti'', termine che indica genericamente le appendici dell'[[Apparato boccale degli insetti|apparato boccale]].
 
Le antenne sono organi a prevalente funzione sensoriale, di varia forma e sviluppo, costituite da un numero variabile di articoli, detti ''antennomeri'', più o meno differenziati.<ref>{{Cita|Grzimek|pp. 30-31}}.</ref> Gli occhi composti sono strutture complesse deputate alla percezione visiva, formate dall'aggregazione di unità percettive elementari dette ''[[Glossario entomologico#ommatide|ommatidi]]''.<ref>{{Cita|Zanetti|pp. 33-34}}.</ref> Gli ''ocelli'' sono occhi rudimentali, assenti in alcuni gruppi sistematici, essenziali per la percezione dell'orientamento negli Insetti volatori<ref>{{cita|Tremblay|pp. 31-32}}.</ref><ref>{{cita pubblicazione| autore=Gert Stange|coautori=Jonathon Howard|anno=1979|titolo = An ocellar dorsal light response in numeroa didragonfly | rivista = J. Exp. Biol. | volume = 83 |pp=351-355| url = http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/83/1/351.pdf |accesso=28 dicembre tre2007}}</ref>.
 
Gli ''gnatiti'' sono appendici derivateche daisi trearticolano somitial gnatali e s'inseriscono con articolazioni sul ''peristoma'', ossia sul margine dell'appertura boccale. Gli gnatiti veri e propri sonoSono rappresentati, in senso dorso-ventrale (o antero-posteriore sotto un altro punto di vista), da un paio di [[mandibolaMandibola (insectaentomologia)|mandibole]], un paio di [[mascellaMascella (insectaentomologia)|mascelle]] e il [[labbro inferiore]] o (''labium'', interpretato come derivato dalla fusione di un secondo paio di mascelle. Mandibole e mascelle hanno una posizione laterale, mentre il labbro inferiore delimita posteriormente l'apertura boccale). Anteriormente l'apertura boccale è delimitata dal [[labbro superiore]] o (''labiumlabrum'',) che, pur concorrendo a formare l'apparato boccale, è in realtà derivato dal primo somite del procefalo. La cavità orale, delimitata dalle appendici boccali, contieneè la ''prefaringe'', una sorta di lingua che separa l'apertura boccalesuddivisa in due cavità:parti, una dorsale, il ''cibarium'', che rappresenta il tratto iniziale del tubo digerente, e una ventrale, ildalla ''salivariumprefaringe'', nel quale sboccano i dotti delle [[ghiandola salivare|ghiandole salivari]]. Sulle mascelle e sul labbro inferiore si inseriscono in genere i ''palpi'', appendiciorgani segmentate di sviluppo variabile, in numero di quattro: due palpi mascellari e due labiali. I palpi sono organipluriarticolati deputati alla percezione di stimoli sensoriali.
 
L'apparato boccale tipico è quello masticatore. Gli gnatiti hanno una conformazione e una funzionalità tali da permettere, in genere,adatto laalla prensionepresa di alimenti solidi, la masticazione e l'introduzionead nellauna cavitàloro oraletriturazione. In moltiMolti gruppi sistematici esistonopresentano però profondetuttavia modificazioni anatomiche, morfologiche e funzionali che trasformanolo drasticamenteadattano laad fisionomiaaltre efunzioni. laSi funzionalitàparla dell'apparatoallora boccale,di che diventa ad esempioapparato pungente-succhiante, succhiante, lambente-succhiante.
 
=== Torace ===
Classificazioni del capo, su base morfologica, riguardano la sua disposizione in rapporto al torace e la conseguente dislocazione dell'apparato boccale, e lo sviluppo degli occhi.
 
===Torace===
{{vedi anche|Torace degli insetti|Zampa degli insetti|Ala degli insetti}}
{|border=0 style="font-size:95%; background: #fffff0; margin-top: 5px; margin-bottom:5px; float:right; margin-right:0; margin-left:10px"
Il ''torace'' deriva dall'accostamento di tre somiti ed è principalmente sede degli organi motori. È distinto in ''protorace'', ''mesotorace'' e ''metatorace''. L'esoscheletro di ogni segmento toracico è riconducibile ad un anello formato dall'organizzazione di quattro aree:
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[[File:Grasshopper thorax lateral.jpg|thumb|Vista laterale del torace di un [[Orthoptera|Ortottero]].]]
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a: collo<br />b: pronoto<br />c: mesoepisterno<br />d: sutura pleurale<br />e: mesoepimero<br />f: metaepisterno<br />g: metaepimero<br />h: coxa<br />i: trocantere<br />j: femore<br />k: tibia<br />l: tarso<br />m: pretarso
|}
Il ''torace'' deriva dall'accostamento di tre somiti ed è principalmente sede degli organi motori. È distinto in ''pro-'', ''meso-'' e ''metatorace''. L'esoscheletro di ogni segmento è riconducibile ad un anello formato dall'organizzazione di quattro aree:
* una dorsale, detta ''tergo'', ''tergite'' o ''noto'';
* due laterali, dette ''pleure'';
* una ventrale, detta ''sterno'' o ''sternite''.
Nella terminologia si usa spesso specificare contemporaneamente il segmento toracico e l'area a cui si fa riferimento: ad esempio, perciò i tergiti deldei primo,tre secondo e terzo segmento toracicosegmenti sono denominati rispettivamente ''pronoto'', ''mesonoto'', ''metanoto''; denominazioni analoghe si usano per indicare gli sterniti, mentrele raramentepleure sie, adottano perspesso, le pleureappendici e i singoli scleriti.
 
La morfologia del tergite, delle pleure e dello sterno può essere relativamente semplice oppure complicarsi per la presenza di linee di sutura. Questa complicazione interessa, in particolare ilnel secondo e terzo segmento toracico,delle suiforme qualialate. siDifferenze innestanomarcate esistono anche nello sviluppo relativo dei tre segmenti: le aliforme nelle[[meiotterismo|attere]] hanno un protorace abbastanza sviluppato e una sostanziale omogeneità dei tre segmenti; le forme alate hanno invece un protorace poco sviluppato e gli altri segmenti toracici molto sviluppati in relazione al ruolo svolto dalle rispettive ali. Le strutture più complesse si rinvengono nei [[Diptera|Ditteri]], nei quali il mesotorace ha uno sviluppo preponderante rispetto agli altri segmenti, e negli [[Apocrita|Imenotteri Apocriti]], dove alla costituzione del torace partecipa anche una parte del I [[Glossario entomologico#urite|urite]], formando il quarto segmento toracico (''propodeo'').
 
Nella generalità degli Insetti è presente una coppia di [[zampa degli insetti|zampe]] per ogni segmento toracico,<ref>{{Cita|Zanetti|p. 36}}.</ref> che secondariamente possono ridursi o scomparire. La presenza di tre coppie di zampe toraciche si rileva in genere anche nelle forme giovanili. In alcune [[larva|larve]] sono presenti anche organi di locomozione addominali ([[pseudozampe]]), in altre possono invece essere atrofiche o mancare del tutto. Sono appendici libere e pluriarticolate, formate da ''coxa'' (o ''anca''), ''trocantere'', ''femore'', ''tarso'', ''pretarso'' e ''unghie''.<ref name="Mound">{{Cita libro|titolo=Gli insetti|autore=Laurence Mound|anno=2003|editore=DeAgostini|città=Novara|ISBN=88-418-1050-5|pp=6-7|traduttore=Ettore Rigamonti}}</ref> Il tarso è a sua volta suddiviso in più articoli detti ''tarsomeri'' e il pretarso è nascosto nell'ultimo tarsomero. Sul pretarso si articolano le unghie, che consentono l'adesione a superfici scabrose, e altri organi con forme e funzioni specifiche. La funzione primaria delle zampe è quella locomotoria; in tal caso le zampe sono dette ''cursorie'' oppure ''ambulatorie''. Adattamenti morfologici e anatomici sono spesso finalizzati a funzioni come il nuoto, la predazione, lo scavo, il salto.<ref>{{Cita|Grzimek|pp. 34-35}}.</ref><ref>{{Cita|Zanetti|pp. 36-37}}.</ref>
Il pronoto presenta in genere una morfologia relativamente semplice, mentre sia il mesonoto sia il metanoto presentano in genere delle linee di sutura che li suddividono in tre aree. Procedendo in senso antero-posteriore, queste sono denominate rispettivamente ''prescuto'', ''scuto'' e ''scutello''.
 
Le [[Ala degli insetti|ali]] sono presenti, nello stadio adulto e come carattere primario, in tutti gli Insetti ad eccezione degli [[Apterygota]]. È frequente il [[meiotterismo]] secondario, con riduzione evolutiva delle ali fino alla completa scomparsa (''atterismo''). Sono portate dal mesotorace e dal metatorace. Morfologicamente sono espansioni laterali dell'esoscheletro del torace e strutturalmente sono costituite da due lamine sovrapposte: una dorsale, in continuità con il tergite, una ventrale, in continuità con le pleure. Nella maggior parte degli Insetti la continuità è interrotta da un sistema di articolazioni composto da tre ''scleriti pterali'' e due scleriti toracici differenziati dalle pleure. Le ali degli Insetti sono prive di [[muscolo|muscoli]] intrinseci e il movimento si deve all'azione di muscoli dislocati nel torace.<ref name="Mound"/> L'ala è percorsa da condotti, detti ''nervature'' o ''vene'', in cui passano l'[[Apparato circolatorio degli insetti#Emolinfa|emolinfa]], nervi e [[Apparato respiratorio degli insetti#Trachee|trachee]].<ref>{{Cita|Zanetti|p. 41}}.</ref> Il decorso delle nervature è un importante elemento di determinazione tassonomica in alcuni ordini.<ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Wing structure and neural encoding jointly determine sensing strategies in insect flight|autore=Alison I. Weber|autore2=Thomas L. Daniel|autore3=Bingni W. Brunton|rivista=PLoS Computational Biology|volume=17|numero=8|data=11 agosto 2021|lingua=en|doi=10.1371/journal.pcbi.1009195|url=https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1009195|PMID=34379622|accesso=28 novembre 2022}}</ref>
Analogamente, lo sterno si suddivide in tre aree denominate, in ordine antero-posteriore, ''presterno'', ''basisterno'' e ''sternello''.
 
La morfologia alare varia molto secondo il gruppo sistematico. In generale sono membranose, talora sono più o meno sclerificate.<ref>{{Cita|Zanetti|pp. 42-43}}.</ref> Le anteriori hanno spesso uno sviluppo maggiore e possono essere presenti specifici organi di collegamento per la sincronizzazione del movimento. La superficie alare è distinta in tre regioni, dette rispettivamente ''remigante'', ''anale'' e ''jugale''; la prima ha il maggiore sviluppo e la maggiore robustezza. La funzione primaria è quella del volo, tuttavia gli adattamenti possono alterare questa funzione fino a farla perdere del tutto a favore di altre finalità, trasformando le ali in organi di protezione, regolazione dell'equilibrio, ecc.
Le pleure sono spesso divise da una sutura obliqua in due aree, una anteriore e una posteriore, denominate rispettivamente ''episterno'' ed ''epimero''.
 
=== Addome ===
Gli organi associati ai segmenti toracici sono le zampe e le ali; entrambe le tipologie di appendici sono primariamente deputate alla locomozione e al volo, ma possono talvolta presentarsi adattamenti specifici finalizzati allo svolgimento di una particolare funzione.
{{Vedi anche|Addome degli insetti}}
{|border=0 style="font-size:95%; background: #fffff0; margin-top: 5px; margin-bottom:5px; float:right; margin-right:0; margin-left:10px"
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|[[File:Grasshopper-abdomen.jpg|thumb|Addome di una femmina di [[Orthoptera|Ortottero]].]]
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a: tarso<br />b: femore<br />c: tibia<br />d: urotergo<br />e: urosterno<br />f: cerco<br />g: ovopositore
|}
L{{'}}''addome'' è la regione morfologica in cui hanno sede gli organi della [[riproduzione]]. Di consistenza più delicata rispetto al torace, è composto di 11 segmenti, detti ''uriti'', ma l'urite XI<ref>Per convenzione, gli uriti sono indicati con un [[Numeri romani|numero romano]] progressivo, partendo da quello anteriore</ref> è atrofico o rudimentale. Nei gruppi sistematici più evoluti, in ogni modo, il numero di uriti tende a ridursi per involuzione o modificazione degli ultimi.
 
Ogni urite ha una forma riconducibile a quella di un anello in cui si distinguono quattro aree: una dorsale (''urotergo''), una ventrale (''urosterno'') e due membranose laterali, a volte sclerificate per espansione dello sclerite ventrale o di quello dorsale. Gli uriti sono articolati tra loro dalla ''membrana intersegmentale'', una struttura elastica e flessibile, che permette la dilatazione della regione e una certa mobilità.
====Zampe====
Nella generalità degli Insetti è presente una coppia di zampe per ogni segmento toracico, da cui il nome di ''Esapodi'' dato frequentemente a questa classe. Il numero delle zampe può ridursi come adattamento secondario, fino alla totale scomparsa, come avviene ad esempio nelle forme adulte degli insetti [[Catametabolia|catametaboli]]. La presenza di tre coppie di zampe toracice si rileva anche nelle forme giovanili, tuttavia in alcuni tipi di [[larva|larve]] sono presenti anche organi di locomozione addominali, detti [[pseudozampe]].
 
Le appendici addominali sono in genere poco evidenti in confronto a quelle toraciche e cefaliche. Nella maggior parte degli insetti sono presenti gli organi genitali esterni (''gonapofisi'' o armature genitali): nei maschi è presente l{{'}}''organo copulatore'', formato da espansioni del IX urosterno; nelle femmine l{{'}}''ovopositore'', formato da espansioni del VIII e IX urosterno. L'ovopositore può raggiungere anche un notevole sviluppo in alcuni gruppi sistematici; talora si trasforma in ''aculeo'' e diventa uno strumento di offesa e difesa; in altri può essere del tutto assente e la funzione viene svolta da altre strutture che prendono la denominazione di ''ovopositore di sostituzione''.<ref>{{Cita|Zanetti|p. 80}}.</ref>
Morfologicamente, le zampe si presentano come appendici pluriarticolate e libere. Procedendo in senso prossimale-distale, gli articoli prendono rispettivamente il nome di ''coxa'' (o ''anca''), ''trocantere'', ''femore'', ''tarso'', ''pretarso'' e ''unghie''. In generale gli articoli di maggiore sviluppo in lunghezza sono il femore e la tibia, tuttavia nei diversi gruppi sistematici possono presentarsi marcate differenziazioni. Il tarso è a sua volta suddiviso in più articoli detti ''tarsomeri'' e il pretarso è in genere nascosto nell'ultimo tarsomero. Sul pretarso si articolano le unghie, che consentono l'adesione a superfici scabrose, ma possono presentarsi anche altre strutture con forme e funzioni specifiche. Fra queste si citano l<nowiki>'</nowiki>''arolio'' (a forma di lobo), l<nowiki>'</nowiki>''empodio'' (a forma di stilo), i ''pulvilli'' (a forma di lamina). L'empodio e l'arolio sono organi impari inseriti fra le unghie, mentre i pulvilli sono organi pari inseriti sotto le unghie.
 
Altre appendici diffuse in molti Insetti sono i ''cerci'', inseriti ai lati dell'ultimo urite. Rudimentali o assenti negli ordini meno evoluti, in alcuni gruppi sistematici possono raggiungere un notevole sviluppo. Nelle [[larva|larve]] sono spesso presenti processi che svolgono varie funzioni. Le più diffuse sono le [[pseudozampe]] delle [[larva eruciforme|larve eruciformi]].
La funzione primaria delle zampe è quella locomotoria; in tal caso le zampe sono dette ''cursorie''. Sono frequenti tuttavia adattamenti morfologici e anatomici finalizzati a conferire specifiche proprietà; in tal caso si parla ad esempio di zampe ''natatorie'' (adatte al nuoto), ''raptatorie'' (adatte ad afferrare le prede), ''fossorie'' (adatte a scavare), ''saltatorie'' (adatte al salto), ecc.
 
====Ali== Anatomia ==
{|border=0 style="font-size:85%;"
Le ali sono assenti, come carattere primario, in tutti gli [[Apterygota]]. Gli [[Pterygota]] sono invece primariamente provvisti di due paia di ali, ma è frequente il fenomeno del [[meiotterismo degli insetti|meiotterismo]] secondario, che consiste nella riduzione dello sviluppo alare fino alla completa scomparsa (''atterismo''). Sono inoltre presenti esclusivamente nello stadio adulto.
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|[[File:Insecta anatomy-it.svg|thumb|upright=1.8|Rappresentazione schematica dell'anatomia di un insetto femmina (non sono riportati i sistemi respiratorio, secretore e muscolare)]]
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: 1. Cerebro
: 2. Ganglio ipocerebrale
: 3. Corpo ''allatum''
: 4. Corpo faringeo
: 5. Aorta
: 6. Ganglio stomacale
: 7. Ingluvie
: 8. Ventriglio
: 9. Valvola cardiaca
: 10. Mesentero
: 11. Emocele
: 12. Ventricolite
: 13. Cuore
: 14. Ostiolo
: 15. Retto
|
: 16. Ano
: 17. Vagina
: 18. Ganglio frontale
: 19. Cingolo periesofageo
: 20. Epifaringe
:21. Faringe
: 22. Gnatocerebro
: 23. Esofago
: 24. Gangli ventrali
: 25. Valvola pilorica
: 26. Tubi malpighiani
: 27. Proctodeo
: 28. Ovariolo
: 29. Ovario
: 30. Spermateca
|}
 
Rispetto ai [[Vertebrati]], Insetti e Artropodi invertono la dislocazione dei sistemi assili: l'[[apparato circolatorio]] e il [[sistema nervoso]] periferico assumono rispettivamente una posizione dorsale e ventrale, mentre l'[[apparato digerente]] si disloca in posizione centrale. Pur mantenendo alcune analogie, la struttura anatomica differisce marcatamente da quella dei Vertebrati anche se spesso si tende a mutuare, per attinenza, la terminologia specifica di organi e apparati.
Le ali sono portate dal mesotorace e dal metatorace. Morfologicamente, l'ala si presenta come espansione laterale dei tergiti; strutturalmente sono costituite da due lamine sovrapposte: una dorsale, in continuità con il tergite, una ventrale, in continuità con la membrana [[Glossario entomologico#pleura|pleura]]le. Contrariamente alle ali degli [[Uccelli]], quelle degli Insetti sono prive di [[muscolo|muscoli]], in quanto il loro movimento è dovuto all'azione di muscoli dislocati nel torace. L'ala è percorsa da condotti, detti ''nervature'' o ''vene''. Le nervature sono in continuità con l'emocele (vedi Apparato circolatorio) e sono irrorate dall'emolinfa. All'interno delle nervature corrono anche nervi e trachee. La venatura alare forma una rete più o meno fitta in funzione della ramificazione delle nervature. Il sistema delle nervature delimita areole circoscritte dette ''cellule alari''. Il decorso delle nervature e la forma delle cellule sono importanti elementi di determinazione tassonomica in alcuni ordini, in particolare nei [[Diptera|Ditteri]] e negli [[Hymenoptera|Imenotteri]]. Le ali si articolano al torace per mezzo di [[Glossario entomologico#sclerite|scleriti]] ascellari (detti ''basalare'' e ''subalare''), situati sul torace e mossi da speciali muscoli.
 
=== Endoscheletro ===
La morfologia alare varia molto secondo il gruppo sistematico. In generale sono membranose, ma per lo sviluppo di una cuticola spessa possono presentarsi anche sclerificate completamente, come nelle ''elitre'' dei [[Coleoptera|Coleotteri]] e nelle ''tegmine'' degli [[Orthoptera|Ortotteri]], o parzialmente, come nelle ''emielitre'' dei [[Heteroptera|Rincoti Eterotteri]]. In generale le anteriori hanno spesso uno sviluppo maggiore, rispetto a quelle posteriori, e possono essere presenti specifici organi di collegamento per la sincronizzazione del movimento, come nei [[Lepidoptera|Lepidotteri]] e negli [[Hymenoptera|Imenotteri]]. La superficie alare viene distinta morfologicamente in tre regioni, dette rispettivamente ''remigante'', ''anale'' e ''jugale'', di cui la prima presenta il maggiore sviluppo e la maggiore robustezza.
{{vedi anche|Endoscheletro degli insetti}}
L'endoscheletro è un'estensione interna dell'esoscheletro che favorisce l'attacco dei [[muscolo|muscoli]] e il sostegno degli organi. È composto da un insieme di processi interni, di varia forma e sviluppo. Nel capo è localizzato il ''tentorio'', la formazione più complessa, presente in quasi tutti gli Insetti. Regge il cervello e l'esofago e ad esso si collegano i muscoli estrinseci delle [[Antenna degli insetti|antenne]] e quelli dell'[[Apparato boccale degli insetti|apparato boccale]]. Nel torace sono presenti, per ogni segmento, una coppia di ''fragmi'' (dorsali), una di ''apodemi'' (laterali) e le ''furche'' (impari e ventrali). Nell'addome, infine, sono presenti apodemi dorsali e ventrali di ridotto sviluppo.
 
=== Sistema muscolare ===
La funzione primaria è quella del volo, tuttavia gli adattamenti morfoanatomici possono alterare questa funzione fino a farla perdere del tutto a favore di altre finalità biologiche. In questo caso le ali anteriori o posteriori possono trasformarsi in organi di protezione (elitre e tegmine), di regolazione dell'equilibrio ([[bilancieri (entomologia)|bilancieri]]), ecc.
I [[muscolo|muscoli]] degli Insetti sono quasi tutti del tipo striato; si attaccano alla cuticola dell'esoscheletro o dell'endoscheletro per mezzo di fibrille non contrattili (''tonofibrille''), assimilabili ai [[tendine|tendini]] dei [[Vertebrati]]. Il loro numero è elevato, dell'ordine di migliaia<ref>{{cita|Tremblay|p. 24}}.</ref>. Si distinguono in ''scheletrici'' e ''viscerali'': i primi hanno denominazioni derivate dal loro percorso o dalla loro funzione e sono generalmente pari e simmetrici. Sono responsabili dei movimenti delle appendici e delle regioni morfologiche del corpo, perciò sono detti anche ''somatici''. La muscolatura viscerale è associata agli organi interni ed è solo in parte costituita da fibre muscolari lisce.
 
===Addome Apparato digerente ===
{{vedi anche|Apparato digerente degli insetti}}
L<nowiki>'</nowiki>''addome'' è la regione morfologica in cui hanno sede gli organi della [[riproduzione]]. Primitivamente è composto di 11 segmenti, detti ''uriti'', ma l'XI <ref>Per convenzione, gli uriti sono indicati con un [[Numeri romani|numero romano]] progressivo, partendo da quello anteriore</ref> è atrofico o ridotto ad un segmento perianale. Nei gruppi sistematici più evoluti, in ogni modo, il numero di uriti tende a ridursi per involuzione o modificazione degli ultimi.
L'[[apparato digerente]] degli Insetti è un tubo che parte dall'apertura boccale e termina in quella anale. Si distingue in tre distinte sezioni: lo ''stomodeo'', il ''mesentero'', il ''proctodeo'', detti rispettivamente anche intestino anteriore, medio e posteriore. Il percorso può essere più o meno tortuoso secondo la complessità anatomo-fisiologica della specie. Nelle forme più primitive è un canale longitudinale che attraversa tutto il corpo, mentre particolari specializzazioni sono all'origine di complicazioni strutturali. Attraversa le tre regioni morfologiche disponendosi sopra la catena gangliare ventrale e sotto il vaso dorsale. La terminologia adottata per distinguere le differenti sezioni è spesso mutuata da quella dei Vertebrati, ma le profonde differenze strutturali e fisiologiche non comportano alcuna omologia.
 
Lo [[stomodeo]] assolve alle funzioni di ingestione e prima elaborazione dell'alimento e, in alcuni Insetti, al temporaneo immagazzinamento. Parte dall'apertura boccale e termina in corrispondenza della ''valvola cardiaca'' dove confluisce nel mesentero. Procedendo in senso cefalo-caudale, si divide nelle seguenti sezioni: ''cavità orale'', ''faringe'', ''esofago'', ''ventriglio'', quest'ultimo sviluppato soprattutto negli insetti ad apparato boccale masticatore. Lo stomodeo presenta a volte un diverticolo, l{{'}}[[ingluvie]], che può raggiungere dimensioni tali da occupare anche parte dell'addome. Le funzioni dell'ingluvie hanno specificità tali da giustificare particolari denominazioni (es. ''borsa melaria'' nelle [[Apis|Api]], ''stomaco sociale'' nelle [[Formicidae|Formiche]], ''borsa del sangue'' nelle [[Culicidae|Zanzare]]).
Ogni urite ha una forma riconducibile a quella di un anello in cui si distinguono quattro aree: una dorsale, detta ''urotergo'', una ventrale, detta ''urosterno'', e due aree membranose laterali, a volte sclerificate. A differenza del torace, in cui gli scleriti laterali sono formati dalle [[Glossario entomologico#pleura|pleure]], nell'addome l'eventuale sclerificazione laterale è dovuta ad un'espansione dell'urotergo o dell'urosterno. Gli uriti sono articolati tra loro dalla ''membrana intersegmentale'', una struttura del tegumento elastica e flessibile, adatta a permettere la dilatazione dell'addome nelle femmine gravide (''fisogastria'').
 
Il [[mesentero]] è la sede in cui si svolge la [[digestione]] vera e propria, con la demolizione [[enzima]]tica delle [[macromolecola|macromolecole]] e l'assorbimento dei principi nutritivi. Il [[bolo]] alimentare è avvolto da una [[Membrana biologica|membrana]] (''membrana peritrofica'') prodotta dalle cellule [[epitelio|epiteliali]] del mesentero e che forma una vescicola al cui interno si svolgono i processi demolitivi. La stessa membrana funge da filtro [[Dialisi (fisica)|dializzante]], impedendo il contatto diretto del bolo e degli enzimi digestivi con la parete del mesentero.
L'addome porta delle appendici in genere poco evidenti in confronto a quelle toracice e cefaliche. Alcune appendici addominali sono tipiche di ordini poco evoluti come gli ''stili'', rudimenti di zampe, e i ''cerci'', inseriti ai lati dell'ultimo urite. Generalmente queste formazioni non compaiono negli ordini più evoluti oppure si presentano sotto forma di abbozzi rudimentali. Presenti in tutti gli ordini sono invece le ''gonapofisi'', ossia gli organi genitali esterni. Nelle [[larva|larve]] possono essere presenti le [[pseudozampe]], estroflessioni tegumentali cilindriche, terminanti con un uncino e usate per la locomozione o l'adesione al supporto. Altre formazioni, specifiche di alcune larve o più in generale di alcune specie, sono i [[pigopodio|pigopodi]], gli [[urogonfio|urogonfi]], i [[sifone (insecta)|sifoni]], ecc.
 
Il [[proctodeo]] è la parte posteriore ed è deputato primariamente al riassorbimento dell'acqua e all'eliminazione delle parti non digerite e dei cataboliti. Nel tratto iniziale è in relazione con l'apparato escretore, in quanto vi confluiscono i [[tubi malpighiani]]. Ha inizio in corrispondenza della ''valvola pilorica'', ma in alcuni gruppi sistematici il mesentero è a fondo cieco e si ha pertanto un'interruzione della continuità del tubo digerente. In senso antero-posteriore, il proctodeo si suddivide in tratti che hanno denominazioni mutuate dall'apparato digerente dei Vertebrati; nell'ordine si distingue l{{'}}''ileo'', il ''colon'', il ''retto''.
Le gonapofisi costituiscono gli organi genitali esterni. Sono associate all'VIII e IX urite nella femmina e al IX urite nel maschio. Nel maschio sono usate come organo copulatorio, nella femmina come organo di deposizione delle uova; le gonapofisi delle femmine sono perciò indicate, in genere, anche con la denominazione di ''ovopositore''. La funzione primitiva dell'ovopositore può essere persa, come avviene negli [[Aculeata|Imenotteri Aculeati]], nei quali si trasforma in aculeo, assumendo la funzione di strumento di offesa e difesa.
 
La natura [[istologia|istologica]] dello stomodeo e del proctodeo è [[ectoderma|ectodermica]], quella del mesentero è probabilmente [[entoderma|entodermica]]<ref>{{cita|Servadei et al.|p. 109}}.</ref><ref>{{cita|Tremblay|p. 51}}.</ref>.
Profonde modificazioni morfoanatomiche dell'addome interessano in particolare i primi uriti negli [[Apocrita|Imenotteri Apocriti]], organizzati a formare il caratteristico addome peduncolato (''peziolato''), e gli ultimi uriti nei [[Diptera|Ditteri]], organizzati a formare l<nowiki>'</nowiki>''ovopositore di sostituzione''. Per la descrizione di questi adattamenti si rimanda alle voci relative agli specifici gruppi sistematici.
 
Le pareti dello stomodeo e del proctodeo sono composte, dall'interno verso l'esterno, da uno strato cuticolare, detto ''intima'', da uno epiteliale, da una membrana basale, da una tunica muscolare formata da un fascio interno di [[muscolo|muscoli]] longitudinali e uno esterno di muscoli circolari e, infine, una ''tunica peritoneale'' di [[tessuto connettivo]]. La tunica muscolare comprende, nello stomodeo, un fascio interno di muscoli longitudinali e uno esterno di muscoli circolari. Nel proctodeo i fasci muscolari sono tre: uno intermedio di muscoli longitudinali compreso fra due strati di fibre circolari.
==Anatomia==
Rispetto ai [[Vertebrati]], negli Insetti e negli Artropodi in generale si verifica l'inversione dei sistemi assili: l'[[apparato circolatorio]] e il [[sistema nervoso]] periferico assumono rispettivamente una posizione dorsale e ventrale, mentre l'[[apparato digerente]] si disloca in posizione centrale rispetto alla sezione del corpo. Pur mantenendo alcune analogie, la struttura anatomica degli apparati assume comunque marcate differenze e la frequente coincidenza dei termini è per lo più una mutuazione dalla terminologia adottata nell'anatomia dei Vertebrati.
 
Il mesentero, procedendo dall'interno all'esterno, è composto dalla membrana peritrofica, un epitelio semplice, composto da cellule che hanno differente sviluppo, una membrana basale, una tunica muscolare composta da un fascio interno di muscoli circolari e uno esterno di muscoli longitudinali e, infine, la tunica intestinale.
===Endoscheletro===
L'endoscheletro degli Insetti non ha analogie con quello dei [[Vertebrati]]: in sostanza consiste in un'estensione interna dell'esoscheletro che ha lo scopo di favorire l'attacco dei [[muscolo|muscoli]]. È composto da un insieme di processi interni, di varia forma e sviluppo, presenti nel capo, nel torace e nell'addome.
 
La struttura tipo del canale digerente può subire profonde modificazioni secondo i gruppi sistematici. Una delle più significative è la presenza della ''camera filtrante'' in quasi tutti i [[Homoptera|Rincoti Omotteri]]. Quest'organo ha funzioni di [[Dialisi (fisica)|dialisi]] e [[Principio nutritivo bypass|bypass]]: per evitare un'eccessiva diluizione dei succhi digestivi del mesentero, la camera filtrante separa una parte consistente del liquido e degli [[Glucidi|zuccheri]] dalle macromolecole [[lipidi]]che e [[proteina|proteiche]]. La prima fase viene dirottata nel proctodeo, mentre le macromolecole seguiranno il percorso normale, entrando nel mesentero. Questo adattamento è proprio degli insetti produttori di [[melata]], escremento liquido ad alto tenore zuccherino, di grande importanza ecologica<ref>La melata, insieme al [[nettare (botanica)|nettare]], costituisce la base alimentare degli adulti di diversi gruppi sistematici, per la maggior parte compresi negli ordini dei [[Diptera|Ditteri]] e degli [[Hymenoptera|Imenotteri]]. Nelle foreste di [[Conifere]] è la principale materia prima utilizzata dalle [[apis|api]] per la [[produzione del miele]].</ref>.
Nel capo è localizzato il ''tentorio'', che rappresenta la formazione più complessa dell'endoscheletro, presente in quasi tutti gli Insetti. Il tentorio è composto da due paia di bracci simmetrici, due anteriori e due posteriori, formati da introflessioni del tegumento. I due bracci posteriori partono in prossimità del foro occipitale e si dirigono in avanti collegandosi ai due bracci anteriori. Questi a loro volta si collegano alla parte frontale del capo, in genere presso i margini del [[Glossario entomologico#clipeo|clipeo]]. Dai bracci anteriori partono spesso due rami dorsali che si dirigono in corrispondenza dell'inserzione delle antenne ma senza entrare in contatto diretto con il tegumento. Nel complesso il tentorio ha una forma a X o a Y.
 
=== Apparato respiratorio ===
Nel torace sono presenti tre differenti tipi di processi interni, pari e simmetrici, detti rispettivamente ''fragmi'' (dorsali), ''apodemi'' (laterali) e ''forche'' o ''furche'' (ventrali). Le forche sono generalmente fuse in un unico processo e, talvolta, anche i fragmi.
{{vedi anche|Apparato respiratorio degli insetti}}
[[File:Osmoderma eremita stigma.jpg|thumb|left|Stigma addominale di un Coleottero.]]
Il trasporto dell'[[ossigeno]] fino alle cellule non è affidato alla circolazione sanguigna<ref name="apneustici">Fanno eccezione gli Insetti apneustici, privi di spiracoli tracheali, nei quali il trasporto dei gas è affidato all'emolinfa.</ref>, pertanto gli Insetti presentano marcate differenze rispetto agli apparati circolatorio e respiratorio dei Vertebrati.
 
L'[[apparato respiratorio]] degli Insetti riprende in parte la struttura metamerica del loro corpo, ma all'interno si risolve in una complessa e fitta rete di condotti che trasportano l'ossigeno fino alle cellule. Formano l'apparato gli [[Apparato respiratorio degli insetti#Stigma|stigmi]], le [[Apparato respiratorio degli insetti#Trachee|trachee]] e le [[Apparato respiratorio degli insetti#Tracheole|tracheole]]. Gli ''stigmi'' o ''spiracoli tracheali'' sono aperture, in numero di 1-10 paia, situate ai lati di uno o più segmenti toracici e addominali. Le ''trachee'' sono tubuli derivati da un'invaginazione del tegumento, di cui mantengono la stessa struttura. Da ogni stigma partono tre rami tracheali, collegati fra loro e con quelli dei segmenti adiacenti, formando nel complesso una rete [[anastomosi|anastomizzata]]. Le trachee si ramificano a loro volta in ''tracheole'', di calibro inferiore, che formano una rete capillare di trasporto. Le tracheole più piccole hanno diametro dell'ordine di alcuni [[micron]].
Nell'addome sono in genere presenti apodemi, di minore sviluppo rispetto a quelli toracici.
 
In molti Insetti le trachee possono dilatarsi formando i ''sacchi aerei'', la cui funzione è quella di costituire riserve d'aria o fungere come organi idrostatici o aerostatici<ref>{{cita|Servadei et al.|p. 71}}.</ref><ref>{{cita|Tremblay|p. 39}}.</ref>.
===Sistema muscolare===
I [[muscolo|muscoli]] degli Insetti sono quasi tutti del tipo striato; si attaccano alla cuticola dell'esoscheletro o dell'endoscheletro per mezzo di fibrille non contrattili, dette ''tonofibrille'', assimilabili ai [[tendine|tendini]] dei [[Vertebrati]]. Il loro numero è elevato, dell'ordine di migliaia, mentre nei Vertebrati ammontano ad alcune centinaia. Si distinguono in ''scheletrici'' e ''viscerali'': i primi hanno denominazioni derivate dal loro percorso o dalla loro funzione e sono generalmente pari e simmetrici. Sono responsabili dei movimenti delle appendici e delle regioni morfologiche del corpo, perciò sono detti anche ''somatici''.
 
=== Apparato circolatorio ===
La muscolatura viscerale è invece associata agli organi interni ed è solo in parte costituita da fibre muscolari lisce.
{{vedi anche|Apparato circolatorio degli insetti}}
L'apparato circolatorio è di tipo aperto: la circolazione umorale non si svolge all'interno di vasi, bensì in una cavità, detta ''emocele'' o ''lacunoma'', a contatto con organi e tessuti in tutte le regioni del corpo, comprese le nervature delle ali. Solo in parte si svolge all'interno di un vaso, che ha le funzioni di un [[cuore]]. L'umore che scorre nell'emocele, l{{'}}''emolinfa'', svolge contemporaneamente le funzioni della [[sistema linfatico#La Linfa|linfa]] e del [[sangue]] dei [[Vertebrati]], ad eccezione del trasporto dell'[[ossigeno]], che negli Insetti è affidato all'apparato respiratorio<ref name="apneustici"/>. L'emolinfa è invece deputata al trasporto delle sostanze nutritive e dei cataboliti e alle difese [[Sistema immunitario|immunitarie]].
 
L'emocele è suddiviso da due ''diaframmi'' longitudinali in tre cavità intercomunicanti. Formate da tessuto connettivo e muscolare, hanno un movimento [[peristalsi|peristaltico]] che favorisce la circolazione verso la zona caudale e l'ingresso nella parte posteriore del ''vaso dorsale'' pulsante. Il vaso dorsale si differenzia in due tratti, uno posteriore (''cuore'') e uno anteriore (''aorta''). Il cuore è suddiviso in camere intercomunicanti (''ventricoliti''), ciascuna provvista di due valvole (''ostioli'') che regolano la continuità con l'emocele. Il sistema muscolare associato al vaso dorsale imprime le pulsazioni che spingono il sangue verso la regione cefalica. Altri organi pulsanti accessori sono localizzati nelle appendici e favoriscono la circolazione in organi che offrirebbero una maggiore resistenza.
===Apparato digerente===
L'[[apparato digerente]] degli Insetti è un tubo che parte dall'apertura boccale e termina in quella anale. Strutturalmente si distingue in tre distinte sezioni: lo '''stomodeo''' o ''intestino anteriore'', il '''mesentero''' o ''intestino medio'', il '''proctodeo''' o ''intestino posteriore''.
 
L'emolinfa degli Insetti differisce notevolmente dal [[sangue]] dei [[Vertebrati]]; è composta da una frazione liquida (''plasma'') e una cellulare, costituita dagli ''emociti''. Gli eventuali [[pigmento|pigmenti]], in genere di colore giallo o verde, non hanno funzioni respiratorie.
Il suo percorso può essere più o meno tortuoso secondo la complessità anatomo-fisiologica della specie. Nelle forme più primitive assume per lo più la fisionomia di un canale longitudinale che attraversa tutto il corpo, mentre particolari specializzazioni sono all'origine della presenza di convoluzioni, espansioni, interruzioni, deviazioni con funzione di ''[[bypass|by-pass]]''. In generale, come avviene nei Vertebrati, anche negli Insetti si osserva un aumento relativo della lunghezza passando da un [[dieta|regime dietetico]] [[fitofago]] ad uno [[carnivoro|zoofago]]. Dall'apertura boccale, il canale digerente attraversa il cingolo parastomodeale (vedi Sistema nervoso centrale) e il foro occipitale, entra nel torace e prosegue nella cavità addominale fino alla sua estremità, in corrispondenza dell'apertura anale. Attraversa perciò le tre regioni morfologiche disponendosi sopra la catena gangliare ventrale e sotto il vaso dorsale. La terminologia adottata per distinguere le differenti sezioni è spesso mutuata da quella dei Vertebrati, ma le profonde differenze strutturali e fisiologiche non comportano alcuna analogia.
 
====Stomodeo= Sistema nervoso ===
{{vedi anche|Apparato nervoso degli insetti}}
Lo stomodeo assolve alle funzioni di ingestione e prima elaborazione dell'alimento, più che ad una vera e propria digestione, e in alcuni Insetti ad una funzione di temporaneo immagazzinamento. Parte dall'apertura boccale e termina in corrispondenza della ''valvola cardiaca'' dove confluisce nel mesentero. Procedendo in senso cefalo-caudale, si divide nelle seguenti sezioni: ''cavità orale'', ''faringe'', ''esofago'', ''ventriglio''.
[[File:Insects nervous system-it.svg|thumb|upright=1.2|Rappresentazione schematica dell'apparato nervoso degli Insetti.<br />P: protocerebro<br />D: deutocerebro<br />T: tritocerebro<br />G: gnatocerebro<br />CV: catena gangliare ventrale]]
 
In analogia con il sistema nervoso dei Vertebrati, negli Insetti si distingue un sistema centrale, uno periferico e uno viscerale, quest'ultimo con funzioni neurovegetative.
La cavità orale è in continuità con l'apertura boccale e contiene uno sclerite, detto ''[[prefaringe]]'', impropriamente assimilato alla [[lingua (anatomia)|lingua]] dei Vertebrati. La prefaringe divide la cavità in due sezioni: quella ventrale, detta ''salivarium'', rappresenta lo sbocco dei condotti delle [[ghiandola salivare|ghiandole salivari]]; quella dorsale, detta ''cibarium'', rappresenta il tratto iniziale vero e proprio del canale digerente. Il ''cibarium'' prosegue nella faringe e questa nell'esofago. Durante questo passaggio il canale digerente passa sotto il ganglio sopraesofageo, attraversa il cingolo parastomodeale e il foro occipitale ed entra nel torace.
 
I [[neurone|neuroni]] sono di tre tipi: ''sensoriali'', ''motori'' e ''associativi''. I primi sono associati ai recettori sensoriali, sono bipolari e trasmettono gli impulsi dalla periferia ai gangli. I secondi hanno il corpo localizzato nei gangli, sono unipolari e trasmettono gli impulsi al sistema muscolare. I terzi, pure localizzati nei gangli, sono multipolari e assolvono a funzioni associative. La trasmissione dei segnali segue gli stessi meccanismi dei Vertebrati: lungo gli [[assone|assoni]] sotto forma di impulso elettrico, per alterazione del potenziale di membrana, e nelle [[sinapsi]] con l'emissione di un [[mediatore chimico]], l'[[acetilcolina]]. Molti [[insetticida|insetticidi]], agendo come [[inibitore|inibitori]] dell'[[acetilcolinesterasi]], hanno effetto neurotossico anche sui Vertebrati.
Nel suo tratto finale lo stomodeo subisce delle differenziazioni anatomiche che possono essere marcate in alcuni Insetti. Le strutture principali sono l<nowiki>'</nowiki>''ingluvie'', il ''ventriglio'' e la ''valvola cardiaca''.<br/>
L<nowiki>'</nowiki>''ingluvie'' è un diverticolo che in alcuni Insetti può raggiungere dimensioni tali da diventare un vero e proprio serbatoio fino ad occupare anche parte dell'addome. Le funzioni dell'ingluvie possono in questi casi assumere una specificità tale da giustificare l'attribuzione di particolari denominazioni: la più conosciuta è la ''borsa melaria'' delle [[Apis|Api]], il serbatoio con cui le operaie trasportano il [[nettare]] all'alveare o il [[miele]] da un punto all'altro del favo; analoghe funzioni ha l'ingluvie in altri [[Insetti sociali]], detta perciò ''stomaco sociale''. Completamente differente è invece la funzione nelle [[Culicidae|Zanzare]], dove acquisisce la denominazione di ''borsa del sangue''. In altri Insetti, infine, acquisisce una funzione aerostatica riempendosi d'aria e perdendo del tutto la sua funzione originaria.<br/>
Il ''ventriglio'' o ''proventricolo'' è un'espansione successiva che negli Insetti ad apparato boccale masticatore assume la funzione di uno stomaco masticatore, analoga a quella del ventriglio degli [[Uccelli]]: la cuticola interna ha infatti un notevole spessore e si organizza in processi di varia forma allo scopo di triturare il [[bolo]] alimentare e miscelarlo al succo digestivo.<br/>
La valvola cardiaca è il punto di passaggio in corrispondenza del quale lo stomodeo si insinua nel lume del mesentero. La sua funzione è quella di regolare il passaggio del bolo nel mesentero introducendolo nella membrana peritrofica <ref>Servadei, Zangheri, Masutti. ''Op. cit.'' p. 60.</ref>.
 
Il ''sistema nervoso centrale'' ha un'organizzazione metamerica: è costituito da una doppia catena di gangli, dislocata in posizione ventrale sotto il canale digerente, con una coppia di gangli per ogni segmento. I gangli sono collegati fra loro da fibre nervose trasversali e longitudinali, che scompaiono con l'eventuale fusione. La struttura metamerica scompare in corrispondenza del capo, con la fusione dei gangli cefalici in due masse. La prima, detta ''cerebro'', ''cervello'' o ''ganglio sopraesofageo'', è situata sopra lo stomodeo. La seconda, detta ''gnatocerebro'' o ''ganglio sottoesofageo'', è posizionata sotto lo stomodeo. Le due connessure che collegano il cerebro con lo gnatocerebro formano un anello (''cingolo parastomodeale'' o ''periesofageo'') attraversato dall'esofago. Le due masse gangliari innervano gli organi e le appendici del capo. Dal cerebro partono, inoltre, il simpatico dorsale e il sistema neuroendocrino ''cardio-aortico''.
La natura [[istologia|istologica]] dello stomodeo è [[ectoderma|ectodermica]] e questo tratto del tubo digerente può essere considerato come un'invaginazione del tegumento esterno. Procedendo dall'interno verso l'esterno, la parete dello stomodeo è composta da uno strato cuticolare, detto ''intima'', da un epitelio pluristratificato, assimilabile all'epidermide dell'esoscheletro, da una membrana basale, da una tunica muscolare formata da un fascio interno di [[muscolo|muscoli]] longitudinali e uno esterno di muscoli circolari e, infine, una ''tunica peritoneale'' di [[tessuto connettivo]].
 
Il ''sistema nervoso viscerale'' costituisce il complesso dell'apparato neurovegetativo e mantiene una propria autonomia rispetto al centrale, pur essendovi collegato. Ad esso compete l'innervazione di organi interni ed è composto da tre distinti sistemi: il ''simpatico dorsale'' o ''stomatogastrico'', il ''simpatico ventrale'', ed il ''simpatico caudale''. Il primo, impari, si localizza sotto il cerebro e nella parte dorsale dello stomodeo e innerva il tratto iniziale dell'apparato digerente. Il secondo parte dai gangli della catena ventrale e innerva le trachee e gli stigmi. Il terzo, infine, parte dall'ultima coppia della catena ventrale e innerva il proctodeo e gli organi genitali.
====Mesentero====
Il mesentero si presenta generalmente come un tubo dal lume più ampio rispetto allo stomodeo, può essere conformato a sacco o con un andamento più o meno tortuoso o presentare diverticoli a fondo cieco. È la sede in cui si svolge la digestione vera e propria, con la demolizione enzimatica delle [[macromolecola|macromolecole]] e l'assorbimento dei principi nutritivi. Il [[bolo]] alimentare è avvolto da una [[membrana]] (''membrana peritrofica'') prodotta dalle cellule [[epitelio|epiteliali]] del mesentero e che forma una vescicola al cui interno si svolgono i processi demolitivi. La membrana funge pertanto da filtro dializzante, impedendo il contatto diretto del bolo e degli enzimi digestivi con la parete del mesentero.
 
Il ''sistema nervoso periferico'' comprende gli assoni dei neuroni motori, che innervano la muscolatura striata, e i neuroni sensoriali associati ai recettori. Si sviluppa in tutte le parti del corpo ed è associato ai gangli del sistema nervoso centrale.
A differenza degli altri due tratti dell'intestino, il mesentero ha probabilmente un'origine [[endoderma|endodermica]] anche se non del tutto accertata <ref>Servadei, Zangheri, Masutti. ''Op. cit.'', p. 109.</ref><ref>Tremblay. ''Op. cit.'', p. 51.</ref>. La struttura istologica differisce da quella dello stomodeo: procedendo dall'interno all'esterno, vi si trova la membrana peritrofica <ref>In realtà si tratta di uno strato soggetto ad un dinamismo in quanto viene continuamente rigenerata.</ref>, un epitelio semplice, composto da cellule che hanno differente sviluppo e, quindi, con una superficie irregolare, una membrana basale, una tunica muscolare composta da un fascio interno di muscoli circolari e uno esterno di muscoli longitudinali e, infine, la tunica intestinale.
 
=== Apparato escretore ===
Le cellule epiteliali del mesentero sono più lunghe di quelle dello stomodeo e del proctodeo; il loro apice sporge nel lume del mesentero e si presenta finemente striato per la presenza di microvilli, attraverso i quali si svolge l'assorbimento. Le cellule dell'epitelio sono soggette ad un continuo ricambio e vengono sostituite da cellule più giovani, all'inizio di minori dimensioni. Per questo motivo la sezione del mesentero presenta in corrispondenza dell'epitelio una struttura irregolare, con cellule di differenti dimensioni.
{{Vedi anche|Apparato escretore degli insetti}}
L'[[apparato escretore]] provvede all'eliminazione delle sostanze di rifiuto (cataboliti). È composto da organi localizzati (''tubi malpighiani'') e diffusi (''nefriti'' o ''nefrociti''). A questi si aggiungono tessuti e altri organi che svolgono anche funzioni escretorie secondarie.
 
I [[tubi malpighiani]] sono [[rene|reni]] costituiti da tubuli sottili, a fondo cieco, che confluiscono nel [[proctodeo]], subito dopo la valvola pilorica. Assenti negli [[Aphidoidea|Afidi]], negli altri insetti sono presenti in numero variabile da poche unità ad oltre 200. Fluttuano nell'[[Apparato circolatorio degli insetti#Emocele|emocele]] oppure aderiscono al proctodeo. La funzione è quella di filtrare i prodotti del metabolismo proteico ([[ammoniaca]], [[urea]], [[acido urico]]) e regolare gli equilibri [[sale|salini]], sottraendo le sostanze di rifiuto dall'[[Apparato circolatorio degli insetti#Emolinfa|emolinfa]]<ref name="T4142">{{cita|Tremblay|pp. 41-42}}.</ref>. Secondariamente possono ospitare microrganismi [[simbiosi mutualistica|simbionti]], produrre [[seta]], sostanze collanti, ecc.<ref name="T4142"/>.
====Proctodeo====
Il ''proctodeo'' è la parte posteriore del tubo digerente ed è deputato primariamente al riassorbimento dell'acqua e all'eliminazione delle parti non digerite e dei cataboliti. Nel tratto iniziale del proctodeo, infatti, l'apparato digerente è in relazione con quello escretore, in quanto nel proctodeo confluiscono i [[tubi malpighiani]].
 
I ''nefriti'' sono gruppi sparsi di cellule, a volte isolate, associati allo [[stomodeo]], alle ghiandole salivari e al vaso dorsale. La loro funzione è quella di regolare il [[pH]] dell'emolinfa e agire come organi escretori intermedi, trasformando i cataboliti in forme che saranno poi eliminate dai tubi malpighiani<ref>{{cita|Servadei et al.|p. 80}}.</ref>.
Il proctodeo ha inizio in corrispondenza della ''valvola pilorica'', un restringimento regolato da un sistema muscolare che agisce come uno [[sfintere]] delimitando il passaggio dal mesentero al proctodeo. In alcuni gruppi sistematici, però, il mesentero è a fondo cieco e si ha pertanto un'interruzione della continuità del tubo digerente, con proctodeo e mesentero separati e collegati esclusivamente da fibre connettivali. Procedendo in senso antero-posteriore, si suddivide in tratti, in generale distinti da modificazioni dell'ampiezza del lume. Questi tratti hanno denominazioni mutuate dall'apparato digerente dei Vertebrati, ma senza che ci siano necessariamente analogie; nell'ordine si distingue l<nowiki>'</nowiki>''ileo'', il ''colon'', il ''retto''. Fra ileo e colon si ha in genere un restringimento anulare, mentre il retto è individuato da un allargamento, talvolta di notevole entità (''ampolla rettale''), e un successivo restringimento in corrispondenza dell'ano. Il colon è in alcuni Insetti provvisto di un diverticolo cieco, denominato ''cieco del colon''. Nel lume del retto sporgono cellule allungate, dette ''papille rettali'', la cui funzione è incerta <ref>Servadei, Zangheri, Masutti. ''Op. cit.'', p. 63.</ref>.
 
=== Apparato secretore ===
Di origine ectodermica, il proctodeo ha una struttura istologica analoga a quella dello stomodeo. Dall'interno verso l'esterno la sua parete comprende l'intima, meno spessa di quella dello stomodeo, un epitelio unistratificato, formato da cellule più grandi di quelle dello stomodeo, una tunica muscolare, composta da due fasci di muscoli circolari e un interposto fascio di muscoli longitudinali, e, infine, la tunica intestinale.
{{vedi anche|Apparato secretore degli insetti}}
[[File:Crawling insect1.JPG|thumb|left|Secrezioni cerose della larva di un [[Coccinellidae|Coccinellide]].]]
Gli Insetti dispongono di un apparato [[ghiandola]]re complesso, distinto in un sistema esocrino, composto da ghiandole a secrezione esterna, e in uno endocrino, composto da ghiandole a secrezione interna.
 
Il ''sistema endocrino'' è formato da cellule e organi che hanno relazione con il sistema nervoso. Regola la biologia dell'Insetto e raggiunge livelli di complessità organizzativa paragonabili a quello degli animali superiori. Una particolarità che differenzia gli Insetti dai Vertebrati consiste nell'assenza di funzioni di secrezione endocrina nell'apparato riproduttore. Le ghiandole endocrine d'importanza basilare si identificano in quattro strutture: il ''sistema endocrino cerebrale'', i ''corpi cardiaci'' e ''allati'' e le ''ghiandole protoraciche''. La funzione primaria svolta da queste ghiandole è la regolazione dello [[sviluppo postembrionale negli insetti|sviluppo postembrionale]], ma singolarmente queste strutture controllano anche altri processi biologici.
====Modificazioni strutturali====
La struttura tipo del canale digerente, descritta precedentemente, può subire profonde modificazioni secondo i gruppi sistematici, per cui si rimanda alle voci relative alle singole categorie sistematiche per la loro descrizione. In questa sede merita un cenno particolare la [[camera filtrante]], presente in quasi tutti i [[Homoptera|Rincoti Omotteri]]: questi [[Glossario entomologico#fitomizo|fitomizi]] hanno una dieta liquida in cui la concentrazione delle sostanze azotate è piuttosto bassa, in rapporto a quella degli zuccheri, perciò devono succhiare abbondanti quantità di liquido per soddisfare il loro fabbisogno [[proteina|proteico]]. Per evitare un'eccessiva diluizione dei succhi digestivi del mesentero, questi insetti sono dotati di un organo [[dialisi|dializzatore]] associato allo stomodeo: la camera filtrante separa una parte consistente del liquido e degli [[zucchero|zuccheri]] dalle macromolecole [[lipidi|lipidiche]] e [[proteina|proteiche]]. La prima fase viene dirottata nel proctodeo, mentre le macromolecole seguiranno il percorso normale, entrando nel mesentero. Questo adattamento anatomo-fisiologico è proprio degli Insetti produttori di [[melata]], escremento liquido ad alto tenore zuccherino.
 
Il ''sistema endocrino cerebrale'' è costituito da cellule nervose del cerebro, che hanno perso la capacità di trasmettere impulsi nervosi diventando ghiandole neuroendocrine. L'attività principale si ha nello stadio giovanile, con la produzione dell'[[ormone cerebrale]], trasportato dagli assoni ai ''corpi cardiaci''. Questi accumulano l'ormone, lo modificano e lo mettono in circolo nell'emolinfa. Funzioni secondarie dei corpi cardiaci consistono nel rilascio di ormoni che regolano il funzionamento di alcuni organi e del sistema muscolare. I ''corpi allati'' sono a loro volta deputati, dietro stimolo dell'ormone cerebrale, alla produzione della [[neotenina]], responsabile della persistenza dei caratteri giovanili. Le ''ghiandole protoraciche'' sono localizzate ventralmente, in genere fra il capo e il torace. La loro funzione primaria consiste nel rilascio, dietro stimolo dell'ormone cerebrale, dell'[[ecdisone]], che induce la [[muta (biologia)|muta]].
===Apparato respiratorio===
Il trasporto dell'[[ossigeno]] fino alle cellule, a differenza dei [[Vertebrati]], non è affidato alla circolazione sanguigna <ref name="apneustici">Fanno eccezione gli Insetti apneustici, privi di spiracoli tracheali, nei quali il trasporto dei gas è affidato all'emolinfa.</ref>, pertanto gli Insetti presentano marcate differenze sia nell'apparato circolatorio sia in quello respiratorio.
 
Il ''sistema esocrino'' è composto da ghiandole uni- o pluricellulari. Queste ultime sono a loro volta semplici o composte, le prime con un unico dotto escretore comune a tutte le cellule, le altre con un dotto escretore per ogni cellula confluente un serbatoio comune. Altre classificazioni possono riguardare la posizione e la distribuzione nel corpo.
L'[[apparato respiratorio]] degli Insetti riprende in parte la struttura metamerica del loro corpo, ma all'interno si risolve in una complessa e fitta rete di condotti che ha la finalità di trasportare l'ossigeno fino alle cellule. Gli organi fondamentali che formano l'apparato sono gli ''stigmi'', le ''trachee'' e le ''tracheole''.
 
Per quanto riguarda la natura del secreto, nella classe vi è una grande varietà di ghiandole, molte delle quali sono tuttavia specifiche di uno o più gruppi sistematici. Ghiandole che svolgono la stessa funzione possono inoltre differire per localizzazione, struttura e sviluppo in funzione delle varie categorie sistematiche. Una trattazione dell'anatomia e della fisiologia del sistema esocrino non può prescindere da una semplificazione riduttiva, data l'estrema eterogeneità. Per gli approfondimenti si rimanda perciò ai singoli gruppi sistematici.
Gli ''stigmi'' o ''spiracoli tracheali'' sono primitivamente presenti in numero di due per ogni segmento. Negli Insetti meno evoluti sono delle semplici aperture, mentre con l'evoluzione si sono differenziati in organi più complessi: in questo caso l'apertura stigmatica è delimitata da un orlo sclerificato, detto ''peritrema'', e all'interno si apre in una camera, detta ''atrio'', provvista di setole incrociate che fungono da filtro e da sistema di chiusura.
 
Fra i sistemi ghiandolari di maggiore frequenza si citano i seguenti:
Le ''trachee'' sono dei tubuli formati da invaginazione del tegumento, di cui mantengono la stessa struttura. La parete interna delle trachee mostra ispessimenti della cuticola, detti ''tenidi'' con andamento a spirale, la cui funzione è quella di impedire l'occlusione. Da ogni stigma partono tre rami tracheali, uno dorsale, uno ventrale e uno centrale; questi rami sono collegati fra loro e con i rami dei segmenti adiacenti, formando nel complesso una rete [[anastomosi|anastomizzata]] che tende a sostituirsi con un sistema metamerico.
* ''Ghiandole accessorie dell'apparato genitale''. Presenti in entrambi i sessi, secernono sostanze che in genere sono coadiuvanti della riproduzione: il secreto dei maschi ha funzioni trofiche nei confronti degli [[spermatozoo|spermatozoi]], quello delle femmine interviene, in genere, nella dinamica dell'ovideposizione. Non mancano funzioni specifiche estranee alla riproduzione (es. le ''ghiandole velenifere'' degli [[Aculeata|Imenotteri Aculeati]]).
* ''Ghiandole a feromoni''. Presenti in vari ordini e, in genere, localizzate nell'addome, secernono sostanze volatili attive a basse concentrazioni, percepite quasi sempre solo da individui della stessa specie. I [[feromone|feromoni]] hanno per lo più una funzione di comunicazione chimica nella vita relazionale e sono coinvolti nella riproduzione, nelle interrelazioni all'interno di comunità, nelle dinamiche di [[competizione]] intraspecifica.
* ''Ghiandole ceripare''. Frequenti fra gli [[Hymenoptera|Imenotteri]], i [[Homoptera|Rincoti Omotteri]] e alcuni [[Coleoptera|Coleotteri]], sono in genere diffuse nel tegumento e secernono la [[cera]]. Il secreto è usato per vari scopi, fra cui è frequente la protezione del corpo.
* ''Ghiandole odorifere''. Presenti in genere nella parte dorsale del corpo, si rinvengono in vari ordini ([[Rhynchota|Rincoti]], Coleotteri, [[Diptera|Ditteri]], Imenotteri, [[Lepidoptera|Lepidotteri]], [[Neuroptera|Neurotteri]]). Il secreto è composto da sostanze volatili che possono avere un effetto repulsivo o, al contrario, attrattivo. Nel primo caso ha funzioni difensive, nel secondo induce spesso l'instaurazione di rapporti di [[simbiosi (ecologia)|simbiosi]].
* ''Ghiandole salivari''. Presenti nella zona cefalica della generalità degli Insetti, sono associate alle appendici boccali. Emettono succhi digestivi contenenti spesso anche sostanze con azione specifica in determinati contesti (anticoagulanti, declorofillizzanti, ecc.)
* ''Ghiandole sericipare''. Presenti in molti ordini, mostrano una notevole varietà nella localizzazione e nella struttura. Secernono la [[seta]], utilizzata, secondo i casi, per la costruzione di [[Glossario entomologico#bozzolo|bozzoli]], nidi, [[Glossario entomologico#ooteca|ooteche]], capsule protettive del corpo, ecc.
 
=== Apparato riproduttore ===
Le ''tracheole'' sono ramificazioni di calibro inferiore e prive di tenidi. Si ramificano e si collegano fino a formare una rete capillare che permea l'intero corpo, in modo analogo a quella dei capillari sanguigni dei Vertebrati. Le tracheole più piccole hanno diametro dell'ordine di alcuni [[micron]]. A differenza delle trachee, non vengono rigenerate dalla [[muta]].
{{vedi anche|Apparato riproduttore degli insetti}}
[[File:Rhyssa persuasoria.jpg|thumb|Femmina di [[Ichneumonidae|Icneumonide]] durante l'ovideposizione.]]
Negli Insetti, l'[[ermafroditismo]] è stato accertato solo in ''[[Icerya purchasi]]'' e in alcuni [[Diptera|Ditteri]]<ref>{{cita|Servadei et al.|p. 89}}.</ref>, perciò l'apparato riproduttore si differenzia in due sessi distinti a partire da strutture embrionali omologhe.
 
Le [[gonadi]], di origine mesodermica, sono la sede di svolgimento della [[gametogenesi]]. Si differenziano nei [[Apparato riproduttore degli insetti#Testicoli|testicoli]] (maschio) e negli [[Apparato riproduttore degli insetti#Ovari|ovari]] (femmina) e sono composte da elementi tubulari (''testicoliti'' e ''ovarioli'') confluenti nei gonodotti pari; in entrambi i sessi le fasi della gametogenesi si succedono lungo il tubulo in ordine distale-prossimale. Alle gonadi seguono i ''gonodotti pari'', condotti di origine ectodermica che confluiscono in un ''gonodotto comune'', impari. Il gonodotto comune, nel maschio, è detto ''dotto eiaculatore'' e mantiene la fisionomia di un condotto escretore che comunica con l'organo copulatore. Nella femmina si differenzia nella ''vagina'' e comunica in genere con l'ovopositore; in alcuni gruppi sistematici può presentare un diverticolo dotato di apertura indipendente, la ''borsa copulatrice'', usata per la copula. Un altro organo differenziato nella femmina è la ''spermateca'', una vescicola a fondo cieco collegata alla vagina, in cui vengono mantenuti gli spermatozoi nell'intervallo di tempo che intercorre fra l'accoppiamento e la fecondazione.
In molti Insetti le trachee possono presentare dilatazioni, dette ''sacchi aerei'', prive di tenidi. La loro funzione può variare in quanto possono fungere da riserve d'aria, organi idrostatici o aerostatici, organi di risonanza acustica.
 
In entrambi i sessi, l'apparato dispone di ''ghiandole accessorie'', che riversano i secreti nel tratto prossimale del gonodotto comune. I secreti hanno funzioni diverse, secondo i sessi e le specie, e possono coesistere differenti tipi ghiandolari nello stesso individuo. Il secreto del maschio svolge in genere la funzione di lubrificante e di nutrizione degli spermatozoi. Nella femmina la natura e la funzione del secreto dipendono essenzialmente dal tipo ghiandolare. Le ghiandole più comuni sono dette ''colleteriche'' e il loro secreto è usato come coadiuvante dell'ovideposizione, come collante per le uova, per la costruzione di ooteche, ecc. Altre ghiandole, dette ''spermofile'', secernono un fluido nutritivo per gli spermatozoi conservati nella spermateca. Negli [[Apocrita|Imenotteri Apocriti]] sono presenti anche le ''ghiandole velenifere'': il loro secreto, emesso con l'ovopositore o con l'aculeo, ha un'azione associata all'ovideposizione oppure integra la funzione secondaria di strumento di offesa e difesa nelle femmine sterili.
===Apparato circolatorio===
Come si è detto nel paragrafo precedente, l'[[apparato circolatorio]] ha funzioni in parte differenti rispetto a quello dei [[Vertebrati]]. Quello degli Insetti è, come nella maggior parte degli [[Invertebrati]], di tipo aperto: la circolazione umorale non si svolge all'interno di vasi, bensì in una cavità, detta ''lacunoma'' o ''emocele'', a contatto con tutti gli organi e tessuti in tutte le regioni del corpo, comprese le nervature delle ali. Solo in parte si svolge all'interno di un vaso che ha le funzioni di un [[cuore]]. L'umore che scorre nell'emocele, l<nowiki>'</nowiki>''emolinfa'', svolge contemporaneamente le funzioni svolte dalla [[linfa]] e dal [[sangue]] dei [[Vertebrati]], con l'eccezione del trasporto dell'ossigeno, che negli Insetti è affidato integralmente all'apparato respiratorio <ref name="apneustici"/>. L'emolinfa è invece deputata al trasporto delle sostanze nutritive e dei cataboliti e alle difese [[Immunità|immunitarie]].
 
Gli organi genitali esterni si differenziano in genere come processi degli [[Glossario entomologico#urosterno|urosterni]] costituendo l'armatura genitale, importante elemento di determinazione tassonomica. Nel maschio è differenziata dal IX urosterno e forma l{{'}}''organo copulatore'' o [[edeago]], impiegato per l'accoppiamento. L'edeago può mancare negli insetti primitivi: in questo caso gli spermatozoi sono rilasciati all'esterno in capsule, dette ''spermatofori'', che saranno poi prelevate e introdotte dalla femmina. Nella femmina, l'armatura genitale, detta ''ovopositore'', è differenziata dagli urosterni VIII e IX ed è generalmente composta da tre coppie di valve, talvolta di lunghezza eccezionale. È utilizzato come organo per la deposizione delle uova e può anche perforare tessuti vegetali o animali.<ref>{{Cita|Zanetti|pp. 79-80}}.</ref> In diversi Insetti, l'ovopositore può mancare del tutto oppure è sostituito funzionalmente da adattamenti degli ultimi uriti, che prendono il nome di ''ovopositore di sostituzione''. Negli [[Aculeata|Imenotteri Aculeati]] l'ovopositore subisce un adattamento anatomico e funzionale che lo trasforma in strumento di offesa e difesa; in questo caso prende il nome di ''aculeo'' o ''pungiglione''.
L'emocele è suddiviso da due ''diaframmi'' longitudinali in tre cavità intercomunicanti, dette rispettivamente ''seno dorsale'', ''periviscerale'' e ''ventrale''. Questi diaframmi, formati da tessuto connettivo e muscolare, hanno un movimento ondulatorio attivo che dà impulso alla circolazione sanguigna. La circolazione è inoltre favorita da un ''vaso dorsale'', aperto anteriormente e chiuso posteriormente, che svolge le funzioni di un sistema cardio-aortico.
 
== Biologia ==
Il vaso dorsale si differenzia in due tratti, uno addominale, denominato ''cuore'' o ''ventricolo'', e uno cefalo-toracico, denominato ''aorta'', talvolta ramificata nel tratto cefalico terminale. Il cuore è suddiviso in più camere, dette ''ventricoliti'', ciascuna munita di due valvole (''ostioli''), la cui funzione è quella di favorire l'ingresso dell'emolinfa dal lacunoma. Il sistema muscolare associato al vaso dorsale è responsabile delle pulsazioni che gli permettono di funzionare come una pompa.
[[File:Acta Eruditorum - VIII zoologia, 1682 – BEIC 13349171.jpg|thumb|Raffigurazione stilizzata di insetti tratta dagli [[Acta Eruditorum]] del 1682]]
La lunga storia evolutiva, l'elevato numero di specie, la capacità di adattamento a condizioni di vita anche estreme, fanno degli Insetti un raggruppamento sistematico dalla biologia eterogenea. Una trattazione organica che copra i variegati aspetti, dalla fisiologia al ciclo biologico, dall'alimentazione alla riproduzione, dalle relazioni all'etologia in generale, non può che essere sommaria e generica. Si rimanda perciò alle specifiche sezioni e alla trattazione dei singoli gruppi sistematici per gli opportuni approfondimenti.
=== Evoluzione ===
{{vedi anche|Evoluzione degli insetti}}
L'[[evoluzione]] degli insetti data almeno dal periodo [[Devoniano]], epoca a cui risale il più antico fossile di insetto rinvenuto, ''[[Rhyniognatha hirsti]]'', la cui età è stimata in circa 400 milioni di anni<ref name="EngelGrim">{{cita pubblicazione |autore=Michael S. Engel |coautori=David A. Grimaldi |titolo=New light shed on the oldest insect |rivista=Nature |volume=427 |pp=627-630 |anno=2004 |lingua=en |url=https://www.nature.com/nature/journal/v427/n6975/full/nature02291.html |10=doi:10.1038/nature02291 |accesso=18 gennaio 2015 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110920145633/http://www.nature.com/nature/journal/v427/n6975/full/nature02291.html |urlmorto=no }}</ref>. Durante la storia della terra, il clima è cambiato numerose volte, influenzando la diversità degli insetti. Gli [[Pterigoti]] subirono una [[Estinzione di massa|massiccia estinzione]] durante il [[Carbonifero]], mentre gli [[Endopterygota|Endopterigoti]]&nbsp;subirono un'altra grave estinzione nel [[Permiano]]. I sopravvissuti a queste estinzioni di massa sono evoluti durante il [[Triassico]] in quelli che sono essenzialmente gli [[insetti]] moderni. Molte famiglie di insetti attuali apparvero nel [[Giurassico]] e durante il [[Cretaceo]] numerosi [[Genere (tassonomia)|generi]] si svilupparono o apparvero. Si pensa che nel Terziario già esistesse la maggior parte dei generi di insetti moderni; molti degli insetti racchiusi nell'[[Ambra (resina)|ambra]] fossile appartengono di fatto a generi contemporanei.
 
=== Ciclo biologico ===
Altri organi pulsanti accessori, di tipo aperto, sono localizzati nelle appendici (zampe e antenne) e hanno lo scopo di favorire la circolazione dell'emolinfa in organi che offrirebbero una maggiore resistenza.
Il ciclo biologico di un Insetto può durare, secondo la specie, da pochi giorni a diversi anni e, spesso, il suo svolgimento è in stretta relazione con fattori ambientali di natura climatica (in particolare la [[temperatura]]) e nutrizionali. Ciò fa sì che gli Insetti possano adattarsi a svariati ambienti, comprese le regioni più fredde della Terra, ricorrendo ad accorgimenti biologici quali lo svernamento in stato di [[Glossario entomologico#diapausa|diapausa]] e la [[migrazione]] stagionale.
 
Il ciclo biologico si dice ''monovoltino'' o ''univoltino'' se compie una sola generazione l'anno, ''polivoltino'' se compie più generazioni. Il numero delle generazioni non è correlato alla lunghezza del ciclo, in quanto in una popolazione possono coesistere differenti stadi di sviluppo con sovrapposizione di più generazioni (es. [[Aphidoidea|Afidi]]). Condizioni di elevata specificità possono sincronizzare il ciclo con quello di una specie vegetale o animale da cui l'Insetto dipende per la sua nutrizione. In questi casi si può avere la concentrazione e la sincronizzazione degli eventi riproduttivi e dello sviluppo, con generazioni ben definite (es. la [[Prays oleae|Tignola dell'olivo]]).
L'emolinfa degli Insetti differisce notevolmente dal [[sangue]] dei [[Vertebrati]]; è composto da una frazione liquida (''plasma'') e una cellulare, costituita dagli ''emociti''. Gli eventuali [[pigmento|pigmenti]], in genere di colore giallo o verde, non hanno funzioni respiratorie come l'[[emoglobina]]; in alcune specie sono presenti sostanze ad azione caustica o tossica.
 
===Sistema nervosoRiproduzione ===
[[File:Locust November 2007 Osaka Japan.jpg|thumb|left|Accoppiamento di due cavallette.]]
Il [[sistema nervoso]] degli Insetti conserva almeno in parte l'organizzazione di tipo metamerico: anche se sussiste la tendenza evolutiva alla centralizzazione della rete neurale, la dislocazione delle cellule nervose in [[ganglio|gangli]] associati ai singoli segmenti evidenzia una sorta di ''autonomia'' dei metameri. In analogia con il sistema nervoso dei Vertebrati, negli Insetti si distingue un sistema centrale, uno periferico e uno viscerale, quest'ultimo analogo al ''simpatico''.
La riproduzione avviene in genere per [[Riproduzione#Riproduzione sessuata|via sessuale]] (''anfigonia''), con l'accoppiamento fra sessi distinti e la fecondazione delle [[Uovo (biologia)|uova]] da parte degli [[spermatozoo|spermatozoi]]. I meccanismi che regolano l'anfigonia variano da specie a specie e, talvolta, hanno livelli di complessità tale da condizionare la dinamica di un'intera comunità ([[Insetti sociali]]). All'anfigonia si accompagnano altre forme di riproduzione non sessuale, che spesso si riflettono sulla dinamica di popolazione e, in qualche specie, prevalgono sulla riproduzione sessuale. In questi casi ricorre spesso la [[partenogenesi]], riscontrata in quasi tutti gli ordini in varie forme. Un caso particolare di partenogenesi è la [[pedogenesi (entomologia)|pedogenesi]], accertata in alcuni [[Cecidomyiidae|Ditteri Cecidomiidi]] e nel [[Coleoptera|Coleottero]] ''[[Micromalthus debilis]]'': la larva porta a maturazione gli ovari e genera individui simili che si sviluppano a sue spese, uccidendola<ref>{{cita|Tremblay|p. 50}}.</ref><ref name="zangheri105">{{cita|Servadei et al.|p. 105}}.</ref>. Un altro tipo di riproduzione non sessuale è la [[poliembrionia]], che consiste nell'origine di un numero indefinito di larve dalla segmentazione di un solo uovo, riscontrata in alcuni [[Terebrantia|Imenotteri Terebranti]]<ref name="zangheri105"/>.
 
La determinazione del sesso non segue un unico schema. Nella generalità delle specie, il sesso è determinato dalla presenza di un [[cromosoma]] sessuale X in doppia dose in un sesso e in singola dose, o abbinato ad un cromosoma Y, nel sesso opposto. Il sesso eterogametico è quello maschile, ad eccezione dei [[Lepidoptera|Lepidotteri]] e dei [[Trichoptera|Tricotteri]]. In alcuni ordini il sesso è invece determinato dal rapporto fra anfigonia e partenogenesi aploide: dalla fecondazione si originano le femmine, dalla partenogenesi i maschi.
I [[neurone|neuroni]] sono di tre tipi: ''sensoriali'', ''motori'' e ''associativi''. I primi sono associati ai recettori sensoriali, sono bipolari e afferenti, ossia trasmettono gli impulsi dalla periferia ai gangli. I secondi sono associati al sistema muscolare, hanno il corpo localizzato nei gangli e sono unipolari ed efferenti. I terzi, pure localizzati nei gangli, sono multipolari e assolvono alla funzione associativa insita nella rete neurale. La trasmissione dei segnali segue gli stessi meccanismi che si hanno nei Vertebrati: lungo gli [[assone|assoni]] sotto forma di impulso elettrico per alterazione del potenziale di membrana e nelle [[sinapsi]] con l'emissione di un [[mediatore chimico]], l'[[acetilcolina]]. Questo aspetto è di fondamentale importanza: molti [[insetticida|insetticidi]] hanno un'azione neurotossica, agendo come [[inibitore|inibitori]] dell'[[acetilcolinesterasi]], ed hanno perciò un effetto indiscriminato sia sugli Insetti sia sui Vertebrati.
 
La maggior parte degli Insetti è [[oviparità|ovipara]], ma si riscontrano anche la [[viviparità]] e l'[[ovoviviparità]]. Questi differenti comportamenti possono coesistere anche nell'ambito di una stessa specie o, addirittura, di uno stesso individuo<ref>{{cita|Servadei et al.|p. 100}}.</ref>.
====Sistema nervoso centrale====
Il sistema nervoso centrale ha una tipica organizzazione metamerica: è costituito da una doppia catena di gangli, dislocata longitudinalmente in posizione ventrale, sotto il canale digerente, con una coppia di gangli per ogni segmento. I gangli sono collegati fra loro da fibre nervose trasversali (''commessure'') e longitudinali (''connessure''); commessure e connessure scompaiono con l'eventuale fusione dei gangli.
 
=== Sviluppo postembrionale ===
L'originaria struttura metamerica tende a scomparire in corrispondenza del capo, con la fusione delle prime sei coppie di gangli in due masse cerebrali, dette rispettivamente ''cerebro'' e ''gnatocerebro''. La prima, detta anche ''cervello'' o ''ganglio sopraesofageo'', deriva dalla fusione dei gangli dei primi tre somiti cefalici e si posiziona dorsalmente rispetto allo stomodeo. Lo gnatocerebro deriva dalla fusione dei successivi tre somiti cefalici ed è posizionato sotto lo stomodeo. Le due connessure che collegano il cerebro con lo gnatocerebro formano una sorta di anello, il ''cingolo parastomodeale'' o ''periesofageo'', attraverso il quale passa l'esofago.
{{vedi anche|Sviluppo postembrionale negli insetti}}
[[File:Exuviadechicharra.JPG|thumb|Lo sfarfallamento di una cicala.]]
Lo sviluppo postembrionale degli Insetti si fonda sulla [[metamorfosi (zoologia)|metamorfosi]], sequenza discontinua di trasformazioni fisiche che, a partire dall'uovo, porta alla formazione dell'insetto adulto.
 
Negli Insetti e, più in generale, negli Artropodi, si deve distinguere l'accrescimento ponderale (incremento del peso), che procede in modo continuo, dall'accrescimento lineare (incremento delle dimensioni), che è invece discontinuo. A causa della rigidità dell'esoscheletro, l'aumento di peso in un insetto giovane non è accompagnato da un aumento di dimensioni: ad un certo punto, la vecchia cuticola ([[esuvia|exuvia]]) si lacera e l'individuo ne fuoriesce con una nuova, in grado di contenere l'aumento di dimensione. Il fenomeno è detto [[muta (biologia)|muta]].
Il cerebro è suddiviso in tre parti denominate, in ordine antero-posteriore, ''protocerebro'', ''deutocerebro'' e ''tritocerebro''. Ad essi è affidata l'innervazione degli organi cefalici dorsali (gli occhi composti, gli ocelli, le antenne, il clipeo e il labbro superiore); nel protocerebro sono presenti due formazioni, i ''corpi peduncolati'', che sarebbero centri di funzioni psichiche nelle operaie degli [[Hymenoptera|Imenotteri]] sociali <ref>Tremblay. ''Op. cit.'', p. 27.</ref>. Dal tritocerebro parte inoltre il sistema nervoso viscerale.
 
Alla muta può accompagnarsi anche la metamorfosi, ossia una trasformazione fisica che non si limita solo all'aumento delle dimensioni. Accrescimento e metamorfosi sono regolati da meccanismi neurormonali che si riassumono nell'interazione tra due [[ormone|ormoni]], l'[[ecdisone]] e la [[neotenina]]. L'ecdisone stimola la genesi della nuova cuticola, perciò è il segnale biologico che avvia una nuova muta. La neotenina, invece, inibisce la comparsa dei caratteri dell'adulto, che restano latenti sotto forma di abbozzi. L'ecdisone stimola la muta e la metamorfosi, ma in presenza di neotenina la metamorfosi viene inibita.
Lo gnatocerebro innerva le appendici dell'apparato boccale. Da esso parte la doppia catena gangliare che si estende nel torace e nell'addome. Questa catena mantiene come carattere primitivo la separazione delle coppie gangliari, perciò si distinguono, primitivamente, tre coppie toraciche e undici coppie addominali. Non mancano tuttavia casi di fusione dei gangli in due masse, una toracica e una addominale, o, addirittura, in un'unica massa. A prescindere dall'organizzazione strutturale, ad ogni coppia di gangli compete l'innervazione del segmento corrispondente e delle appendici eventualmente associate (zampe, ali, gonapofisi, cerci, ecc.).
 
La classificazione dei tipi di metamorfosi verte su schemi per i quali non c'è uniformità di orientamento fra gli Autori. Le fasi dello [[ontogenesi|sviluppo ontogenetico]] possono infatti essere interpretate sotto differenti aspetti e la terminologia non sempre è usata in modo inequivocabile. Per ulteriori approfondimenti si rimanda ai dettagli descritti nella voce di approfondimento.
====Sistema nervoso viscerale====
Il sistema nervoso viscerale mantiene una propria autonomia rispetto al centrale, pur essendovi collegato. Ad esso compete l'innervazione di organi interni. È composto da tre distinti sistemi: il ''simpatico dorsale'', il ''caudale'', il ''ventrale'' e il ''sistema cardio-aortico''.
 
Ad una prima analisi, si distinguono due tipi fondamentali di metamorfosi, indicati con i termini di ''metamorfosi completa'' e ''incompleta''. L'elemento morfologico che distingue i due tipi è il modo in cui si formano, eventualmente, gli abbozzi alari.
Il ''simpatico dorsale'', detto anche ''stomatogastrico'', è un sistema impari, connesso al tritocerebro, che innerva lo stomodeo. In ordine antero-posteriore è composto dal ''ganglio frontale'', dal ''ganglio ipocerebrale'' e da uno o due ''gangli stomacali'', connessi fra loro da un ''nervo ricorrente''. Il sistema si localizza nella parte dorsale dello stomodeo, con i primi due gangli posizionati rispettivamente davanti e sotto il cerebro.
 
Nella metamorfosi completa, che si identifica con l{{'}}[[olometaboli]]a, lo stadio giovanile è detto [[larva]] e differisce notevolmente dall'adulto (detto anche ''immagine''). Questa differenza è alla base di profonde modificazioni, che si attuano durante la ''ninfosi'', nello stadio di [[pupa]], spesso preceduto da una fase brevissima (''eopupa''): l'insetto subisce una drastica ricostruzione della sua struttura morfologica e anatomica, ad eccezione del sistema nervoso e dell'apparato circolatorio. L'entità delle modifiche è tale da richiedere, in questa fase, lo stato di immobilità dell'insetto. Gli abbozzi alari sono interni e compaiono solo nello stadio di pupa. Questo tipo di metamorfosi è proprio degli Insetti più evoluti, alati o secondariamente atteri, i cui [[ordine (tassonomia)|ordini]] sono compresi nella [[coorte (tassonomia)|coorte]] degli [[Endopterygota|Endopterigoti]]. Nelle forme più primitive di metamorfosi completa, la pupa è mobile. In realtà la pupa mobile è un adulto in ''fase farata'', stadio di transizione, successivo all'ultima muta, durante il quale l'adulto, pur essendo completamente formato, non ha ancora abbandonato l'[[esuvia|exuvia]]<ref>{{cita|Tremblay|p. 55}}.</ref>.
Il ''sistema cardio-aortico'' è composto da due coppie di corpi neuroghiandolari connessi al ganglio ipocerebrale del simpatico dorsale e al protocerebro. I due anteriori sono detti ''corpi allati'', i due posteriori ''faringei'' o ''cardiaci''.
 
Nella metamorfosi incompleta, che si identifica con l{{'}}[[eterometabolia]], proprio degli Insetti alati, o secondariamente atteri, meno evoluti, appartenenti alla [[coorte (tassonomia)|coorte]] degli [[Exopterygota|Esopterigoti]], lo stadio giovanile è detto [[neanide]] e differisce dall'adulto solo per le minori dimensioni, l'assenza dei caratteri sessuali e, nelle forme alate, l'assenza delle ali. Il passaggio dallo stadio giovanile a quello adulto si svolge in uno o più stadi di [[ninfa (zoologia)|ninfa]], durante i quali si verifica la comparsa degli abbozzi alari esterni. La ninfa è mobile ad eccezione della [[neometaboli]]a, un tipo di metamorfosi intermedio fra l'eterometabolia propriamente detta e l'olometabolia.
Il ''simpatico ventrale'' parte dallo gnatocerebro e dalla catena gangliare ventrale e innerva le trachee e gli stigmi. Il ''simpatico caudale'' parte dall'ultimo ganglio della catena ventrale e innerva il proctodeo e gli organi genitali.
 
Ai due descritti in precedenza si aggiunge un terzo tipo, detto [[ametaboli]]a, in cui, in realtà, vi è assenza di metamorfosi. L{{'}}ametabolia si verifica negli insetti primitivamente atteri ([[Thysanura|Tisanuri]]): in questo caso gli stadi giovanili non presentano alcuna differenza morfologica rispetto agli adulti, se non nelle dimensioni, e lo sviluppo si attua con mute senza alcuna metamorfosi. L'ametabolia non va confusa con la [[pseudoametaboli]]a, una forma di eterometabolia tipica di specie secondariamente attere.
====Sistema nervoso periferico====
Il sistema nervoso periferico comprende gli assoni dei neuroni motori, che innervano la muscolatura striata, e l'insieme dei neuroni sensoriali associati ai recettori. Si sviluppa in tutte le parti del corpo ed è associato ai gangli del sistema nervoso centrale.
 
Lo schema descritto si complica se si considera la neometabolia una metamorfosi distinta e intermedia fra quella incompleta e quella completa e se si prendono in esame le varianti che ricorrono nell'ambito dell'eterometabolia e dell'olometabolia. Infine, si distingue un quinto tipo di metamorfosi, detto [[catametaboli]]a, che vede una regressione anatomica e morfologica dell'insetto nel corso dello sviluppo ontogenetico. In altri termini, l'adulto ha una forma e una struttura più semplice di quella dello stadio giovanile. La catametabolia in realtà è una variante dovuta all'adattamento della specie ad una particolare [[etologia]] ed è riscontrabile sia nell'olometabolia sia nell'eterometabolia.
===Apparato escretore===
L'[[apparato escretore]] è deputato all'eliminazione delle sostanze di rifiuto (cataboliti). Il sistema escretore vero e proprio è composto da organi localizzati, i ''tubi malpighiani'', e diffusi, i ''nefriti'' o ''nefrociti''. A questi si aggiungono altri organi che, pur non facendo parte dell'apparato escretore vero e propri, svolgono anche funzioni escretorie: si tratta del [[tessuto adiposo]], comprendente elementi cellulari che accumulano al loro interno cataboliti e derivati dell'[[acido urico]], delle ghiandole labiali, del tegumento e dell'intestino.
 
=== Alimentazione ===
I ''tubi malpighiani'' sono [[rene|reni]] localizzati. Si presentano come tubuli sottili, a fondo cieco, che confluiscono nel proctodeo, subito dopo la valvola pilorica. Il loro numero è estremamente variabile: possono mancare del tutto ([[Aphidoidea|Afidi]]), essere ridotti a poche unità (specie ''oligonefriche'') oppure essere in numero elevato, anche fino a 200 (specie ''polinefriche'') inseriti all'altezza della valvola pilorica dove sboccano nel lume del proctodeo. Possono essere numerosi, anche oltre 200 nelle specie ''polinefriche'', e pochi nelle specie ''oligonefriche'', o anche mancare del tutto (es. [[Aphidoidea|Afidi]]). In genere fluttuano nel lacunoma a contatto con l'emolinfa, ma in alcuni Insetti sono avvolti da una membrana che li mantiene aderenti al proctodeo (specie ''criptonefriche'').
[[File:Chrysoperla carnea-group larva02.jpg|left|thumb|Una larva di [[Chrysoperla carnea|Crisopa]] mentre "succhia" un [[Aphidoidea|Afide]].]]
I regimi dietetici degli Insetti sono tra i più svariati e possono cambiare drasticamente anche nel corso dello sviluppo di un individuo ([[olometaboli]] e [[paurometaboli]]). La maggior parte degli Insetti ha rapporti trofici con i [[Plantae|vegetali]] o con gli [[Animalia|animali]], oppure manifesta un regime [[onnivoro]]. Sono frequenti anche i detritivori o, più in generale, [[saprofagia|saprofagi]]; non mancano, infine, casi di insetti [[Glossario entomologico#micetofago|micetofagi]]. Una classificazione rigorosa, tuttavia, non è possibile in quanto i limiti che definiscono i regimi dietetici sono spesso labili.
 
Fra gli insetti che si nutrono a spese dei vegetali vivi si distinguono due categorie: i [[fitofago|fitofagi]] e i [[Glossario entomologico#fitomizo|fitomizi]]. Sono spesso indicati, impropriamente, come ''[[parassita|parassiti]]'', ma il rapporto trofico che li lega alle piante si identifica in una forma di [[predazione]] riconducibile all'[[erbivoro|erbivoria]]. I rapporti possono essere più o meno specifici e si distinguono specie monofaghe, oligofaghe e polifaghe. I ''fitofagi'' hanno apparato boccale masticatore ed erodono i tessuti vegetali attaccando gli organi dall'esterno o dall'interno (''minatori''). Una terminologia informale identifica i fitofagi in base all'organo o al tessuto attaccato: i ''fillofagi'' (a spese delle foglie), gli ''antofagi'' (fiori), i ''carpofagi'' (frutti), gli ''xilofagi'' (legno), ecc.
La funzione dei tubi malpighiani è quella di filtrare dall'emolinfa i prodotti del metabolismo proteico ([[ammoniaca]], [[urea]], [[acido urico]]) e regolare gli equilibri [[sale|salini]]. Nelle specie ''criptonefriche'', tipicamente a regime dietetico [[Glossario entomologico#xilofago|xilofago]], i tubi malpighiani assolvono alla funzione di riassorbimento dell'acqua dalle feci. Oltre alla funzione di escrezione, i tubi malpighiani possono assolvere anche ad altre funzioni. In questi casi possono ospitare microrganismi [[simbiosi|simbionti]], produrre [[seta]], collanti, lubrificanti, ecc.
 
I ''fitomizi'' sono invece insetti ad apparato boccale pungente-succhiante e si nutrono a spese della [[linfa (botanica)|linfa elaborata]] o dei succhi cellulari di cellule epidermiche. Un gruppo particolare è rappresentato dagli insetti ''galligeni'', che si sviluppano all'interno di un'alterazione istologica dell'organo colpito ([[galla (botanica)|galla]]). In questo caso la fitofagia si avvicina meglio al concetto di parassitismo.
I ''nefriti'' sono gruppi sparsi di cellule, a volte isolate, associati allo stomodeo e alle ghiandole salivari e, soprattutto, al vaso dorsale (''nefriti pericardiali''). La loro funzione è quella di regolare il [[pH]] dell'emolinfa, neutralizzando le [[base (chimica)|basi]] e di agire come organi escretori intermedi, trasformando i cataboliti in una forme che saranno poi eliminate attraverso i tubi malpighiani.
 
Per quanto concerne la zoofagia, si può fare una distinzione, per il differente ambito d'interesse, fra specie che attaccano i Vertebrati e le altre che si nutrono a spese di Invertebrati. Anche in questo caso si possono individuare forme di monofagia, oligofagia e polifagia. La prima categoria annovera un limitato numero di specie, spesso d'interesse [[medicina|medico]] o [[veterinaria|veterinario]]. I rapporti trofici si collocano a metà strada fra il [[parassitismo]] e la [[predazione]], con vari livelli di affinità verso il primo o il secondo. Si nutrono a spese dell'[[epidermide]] o dei suoi annessi oppure di [[sangue]] (''ematofagi''). Sono rari i casi di predazione vera e propria (es. i [[Dytiscidae|Ditiscidi]] e alcuni [[Heteroptera|Rincoti Eterotteri]] predano anche piccoli Vertebrati acquatici). Le forme assimilabili ai parassiti sono in genere epizoiche, tuttavia non mancano casi di endoparassiti (es. alcune famiglie di Ditteri). Fra i carnivori si annoverano anche le specie prettamente saprofaghe che si nutrono a spese delle spoglie di Vertebrati morti (''sarcofaghe'').
===Apparato secretore===
Come in tutti gli organismi di una certa complessità anatomica e fisiologica, anche gli Insetti dispongono di un apparato [[ghiandola]]re distinto in un sistema esocrino, ovvero composto da ghiandole a secrezione esterna, e in uno endocrino, composto da ghiandole a secrezione interna.
 
La maggior parte delle specie a regime zoofago ha però rapporti trofici con altri artropodi e, in particolare, con altri insetti. In questi casi i rapporti si identificano con la [[predazione]] vera e propria o con il [[parassitoide|parassitoidismo]], mentre i casi di parassitismo vero e proprio sono alquanto rari. Fra gli artropofagi si annoverano anche gli ''oofagi'' che predano o parassitizzano le uova. In generale si tratta di specie di grande interesse perché possono essere sfruttate nella [[lotta biologica]] e [[lotta integrata|integrata]]. Non è raro il [[cannibalismo]], in genere fra predatori ma, talvolta, anche fra i fitofagi; questo fenomeno si verifica frequentemente in condizioni di scarsa disponibilità alimentare o in cattività<ref>{{cita web |autore=Luca Conte |url=http://www.unipd.it/esterni/wwwentom/bio-frame.htm |titolo=Controllo biologico: come impiegare gli insetti utili? |sito=Controllo biologico (Traduzione e adattamento dalla versione originale "Biological Control: Application of Natural Enemies" di D. Orr e J. Baker, Department of Entomology of North Carolina State University) |editore=Gruppo di ricerca Entomologia, Università di Padova |accesso=5 luglio 2008 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20081006143610/http://www.unipd.it/esterni/wwwentom/bio-frame.htm |urlmorto=sì }}</ref><ref>{{cita|Tremblay|p. 74}}.</ref><ref>{{cita|Servadei et al.|pp. 256, 313, 562}}.</ref><ref>Giorgio Nicoli e Paolo Radenghieri (a cura di). ''Gli ausiliari nell'agricoltura sostenibile''. Bologna, Calderini Edagricole, 2000, pp. 40, 92. ISBN 88-206-4504-1.</ref>. Meno frequente è invece il parassitoidismo fra individui della stessa specie, fenomeno noto con il termine di ''autoparassitismo'' e che si riscontra soprattutto negli [[Aphelinidae|Imenotteri Afelinidi]], nei quali si riscontrano comportamenti di particolare interesse naturalistico<ref>Gennaro Viggiani. ''Lotta biologica e integrata''. Napoli, Liguori Editore, 1977, pp- 422-423. ISBN 88-207-0706-3</ref>, e nelle già citate specie con riproduzione pedogenetica.
====Sistema endocrino====
Il sistema endocrino, alquanto complesso, è formato soprattutto da cellule e organi che hanno relazione con il sistema nervoso. La funzione del sistema endocrino è fondamentale per la regolazione della biologia dell'Insetto e raggiunge livelli di complessità organizzativa paragonabili a quello degli animali superiori. Una particolarità che differenzia gli Insetti dai Vertebrati consiste nell'assenza di funzioni di secrezione endocrina attribuite all'apparato riproduttore. Le ghiandole endocrine d'importanza basilare si identificano in tre strutture: il ''sistema endocrino cerebrale'', il ''sistema cardio-aortico'', di cui si è parlato in precedenza, e le ''ghiandole protoraciche''. La funzione primaria svolta da queste ghiandole consiste nella regolazione dello [[sviluppo postembrionale negli insetti|sviluppo postembrionale]], ma singolarmente queste strutture provvedono anche alla regolazione di altri processi biologici.
 
Un regime dietetico particolare è quello dei ''glicifagi''. Questi insetti si nutrono a spese di sostanze [[zuccheri]]ne e in generale usano come substrato alimentare il [[nettare (botanica)|nettare]] dei fiori e la [[melata]] emessa dai [[Homoptera|Rincoti]] o i succhi che fuoriescono da ferite. Le fonti proteiche utilizzate sono rappresentate, secondo i casi, dal [[polline]], da escrementi di animali o da altri materiali. L'apparato boccale è di tipo succhiante o lambente-succhiante oppure di tipo masticatore più o meno adattato. Molti glicifagi sono importanti come [[insetti pronubi]], in quanto provvedono al trasporto del [[polline]] e, quindi, favoriscono l'impollinazione incrociata.
Il sistema endocrino cerebrale è costituito da cellule nervose, localizzate nel protocerebro, che hanno perso la capacità di trasmettere impulsi nervosi diventando ghiandole neuroendocrine. La loro attività si concentra nello stadio giovanile, con la produzione dell'[[ormone cerebrale]], che viene trasportato, attraverso gli assoni, ai corpi cardiaci del sistema cardio-aortico. Le cellule neuroendocrine del protocerebro presiedono inoltre alla regolazione di altri processi.
 
Alcuni regimi dietetici sono particolarmente complessi e non hanno una collocazione ben definita: ad esempio, alcuni Imenotteri parassitoidi di insetti [[galla (botanica)|galligeni]] possono diventare fitofagi quando, una volta esaurita la vittima, completano il loro ciclo di sviluppo nutrendosi a spese dei tessuti della galla. Anche fra gli Insetti si annoverano, comunque, specie onnivore, in grado di nutrirsi indifferentemente con alimenti di origine sia vegetale sia animale.
I corpi cardiaci (o faringei) del sistema cardio-aortico accumulano l'ormone cerebrale prodotto dal protocerebro e sono responsabili di una sua modificazione biochimica. Dopo la trasformazione, l'ormone cerebrale è messo in circolo nell'emolinfa e sarà trasportato agli organi bersaglio, rappresentati dalle ghiandole protoraciche e dai corpi allati. Funzioni secondarie dei corpi cardiaci consistono nel rilascio di sostanze, ad azione ormonale, che regolano il funzionamento di alcuni organi e del sistema muscolare.
 
=== Etologia ===
I corpi allati, facenti parte anch'essi del sistema cardio-aortico, sono a loro volta deputati alla produzione della [[neotenina]], dietro stimolo dell'ormone cerebrale. La neotenina, detta anche ''ormone giovanile'' è responsabile della persistenza dei caratteri giovanili.
[[File:RayNorris termite cathedral mounds.jpg|thumb|Due imponenti nidi eretti dalle [[Isoptera|Termiti]].]]
Per i motivi esposti in precedenza, gli aspetti comportamentali di questa classe sono eterogenei e svariati, talvolta con livelli di complessità non irrilevanti. I comportamenti possono rappresentare delle peculiarità proprie di una o poche specie oppure estese a gruppi sistematici più ampi.
 
Uno degli aspetti più interessanti dell'etologia è la vita degli [[insetti sociali]], specie che hanno sviluppato un livello complesso di gregarismo organizzato per caste e basato sulla costruzione di nidi complessi, la trasmissione di stimoli sensoriali, la cura della prole, la ricerca, l'approvvigionamento e la conservazione degli alimenti, la regolazione della riproduzione, ecc. Questi fenomeni etologici, presi nel complesso, determinano il successo ecologico della comunità sacrificando il singolo individuo. Agli esempi più noti di aggregazione sociale, che interessano per lo più gli [[Isoptera|Isotteri]] e gli [[Hymenoptera|Imenotteri]], si aggiunge una vasta gamma di fenomeni di aggregazione non sociale, rappresentati nella maggior parte degli ordini, con differenti livelli di complessità in merito alle relazioni interne. All'aggregazione intraspecifica si associano spesso relazioni interspecifiche che rientrano nel novero dei fenomeni di [[commensalismo]] e [[simbiosi (ecologia)|simbiosi]].
Le ghiandole protoraciche sono localizzate ventralmente, in genere fra il capo e il torace, a volte anche nell'addome. La loro funzione primaria consiste nel rilascio dell'[[ecdisone]], detto anche ''ormone della muta'', dietro stimolo dell'ormone cerebrale.
 
A prescindere dalle aggregazioni sociali, l'etologia degli Insetti mostra interessanti e variegati comportamenti per quanto concerne l'alimentazione, la costruzione di nidi, la riproduzione, la migrazione, la comunicazione fra individui della stessa specie, la relazione con organismi di specie differenti, la locomozione, il [[mimetismo]], la difesa, l'emissione di luci o suoni, ecc. Per una trattazione di questi aspetti si rimanda alle voci relative ai singoli gruppi sistematici.
====Sistema esocrino====
Il sistema esocrino degli Insetti è alquanto ricco sia per le differenti tipologie ghiandolari sia per le variegate tipologie di secreto. In base alle caratteristiche istologiche e anatomiche, le ghiandole possono essere distinte in unicellulari e pluricellulari. Queste ultime possono inoltre essere semplici o composte: le prime hanno un unico dotto escretore comune a tutte le cellule, le altre hanno un dotto escretore per ogni cellula confluente un serbatoio comune. Altre classificazioni possono riguardare la posizione e la distribuzione nel corpo.
 
=== Dinamiche di popolazione ===
Per quanto riguarda la natura del secreto, gli Insetti sono provvisti di una grande varietà di ghiandole, molte delle quali sono tuttavia specifiche di uno o più gruppi sistematici. Nella tabella seguente sono elencate quelle maggiormente diffuse nella Classe o di particolare importanza dettata da specifici contesti.
[[File:Gypsy moth larva.jpg|left|thumb|Il [[Lymantria dispar|bombice dispari]] provoca estese defogliazioni in occasione delle sue gradazioni cicliche.]]
Anche per quanto concerne la dinamica delle popolazioni, si verificano modelli differenti, sui quali interferisce spesso l'Uomo alterando o semplificando gli [[ecosistema|ecosistemi]]. In generale, gli Insetti hanno - come la maggior parte degli Invertebrati - una strategia di vita basata sul potenziale riproduttivo ([[strategia r]]), perciò manifestano una straordinaria rapidità di colonizzazione degli ecosistemi che perdono le loro condizioni di equilibrio. Questo problema si presenta in modo particolare negli [[agrosistema|agrosistemi]], in cui la riduzione della [[biodiversità]] crea squilibri da cui traggono beneficio proprio le specie dotate di grande potenziale riproduttivo<ref name="T7381">{{cita|Tremblay|pp. 73-81}}.</ref>.
 
In condizioni naturali molte specie hanno dinamiche basate sulle ''fluttuazioni'': il livello della popolazione si mantiene, per periodi più o meno lunghi, in una fase di latenza, in equilibrio con la disponibilità alimentare e la [[biocenosi|cenosi]] degli antagonisti. Periodicamente, a intervalli più o meno regolari, si manifestano le ''gradazioni'', repentini cambiamenti della densità di popolazione rispetto alla fase di latenza. Nel corso di una gradazione si hanno tre fasi<ref name="T7381"/><ref name="zangheri165">{{cita|Servadei et al.|pp. 165-168}}.</ref>:
{|border=1 cellpadding=5 cellspacing=0 style="font-size:95%; width=100%; -moz-border-radius-topleft:.8em; -moz-border-radius-topright:.8em; background: #fffff0; margin-top: 5px; margin-bottom:5px; margin-right:20px; margin-left:20px"
* ''progradazione'': la popolazione mostra ritmi di crescita esponenziale, in virtù del forte potenziale biotico, della disponibilità di risorse nutritive e della scarsa incidenza dei fattori naturali di controllo;
|-
* ''culmine'': la popolazione aumenta con incrementi decrescenti, fino a raggiungere un massimo; in questa fase diventano incisivi i fattori di controllo naturali della popolazione: [[competizione]] intraspecifica, riduzione della fertilità, insorgenza di malattie e incremento della popolazione degli antagonisti;
!align=left colspan=5 style="-moz-border-radius-topleft:.8em; -moz-border-radius-topright:.8em; background:#ccffee; color:#454A4F"|Tab. 1 - Principali tipi di ghiandole esocrine
* ''retrogradazione'': a causa della forte incidenza dei fattori naturali di controllo, la mortalità aumenta notevolmente e la popolazione crolla più o meno rapidamente fino a riportarsi sui valori di equilibrio della fase di latenza.
|-
!Denominazione !!Secreto !!Gruppi sistematici!!Localizzazione!!Scopi
|-
|G. a feromoni||[[feromone]]||Vari||||Etologici, generalmente intraspecifici: attrazione sessuale, inibizione, marcatura, allarme
|-
|G. laccipare||[[lacca]]||[[Coccoidea|Rincoti Coccidi]]||Diffuse (tegumentali)||Protezione del corpo
|-
|G. ceripare||[[cera]]||[[Hymenoptera|Imenotteri]], [[Homoptera|Rincoti Omotteri]]||Diffuse (tegumentali)||Costruzione di [[nido|nidi]], protezione del corpo
|-
|G. odorifere||Sostanze varie volatili||[[Coleoptera|Coleotteri]], [[Diptera|Ditteri]], Imenotteri, [[Lepidoptera|Lepidotteri]], [[Neuroptera|Neurotteri]]||Varia||Repellente, feromone di allarme, attrattivo, ecc.
|-
|G. salivari||succhi [[enzima]]tici||Vari||Labiali, mandibolari, mascellari||Connesso all'alimentazione (idrolitici, anticoagulanti, declorofillizzanti, ecc.)
|-
|G. sericipare||[[seta]]||Coleotteri, Ditteri, [[Embioptera|Embiotteri]], Imenotteri, Lepidotteri, Neurotteri, [[Diaspididae|Rincoti Diaspini]], [[Trichoptera|Tricotteri]]||Diffuse, labiali, tarsali, accessorie dell'apparato genitale femminile, cefaliche tubi malpighiani||Costruzione di [[Bozzolo|bozzoli]], nidi, [[Glossario entomologico#ooteca|ooteche]], protezione del corpo, ecc.
|-
|G. urticanti||Sostanze ad azione [[istamina|istaminica]]||Lepidotteri||Diffuse (tegumentali)||Difesa
|}
 
Il fenomeno delle gradazioni si riscontra in genere negli ecosistemi [[foresta]]li e interessa in particolare i [[Lepidoptera|Lepidotteri]] e i [[Coleoptera|Coleotteri]] defogliatori. L'entità di una gradazione è tale che può portare alla completa spogliazione di un'intera foresta. Lo studio della dinamica di popolazione, il monitoraggio e l'elaborazione di modelli previsionali hanno lo scopo di prevenire le gradazioni che, quando si protraggono per due o tre anni consecutivi, possono causare danni di grande entità sul patrimonio forestale.
Altri tipi di ghiandole, non compresi nella precedente tabella sono di particolare specificità, soprattutto in relazione alla funzione o alla natura chimica del secreto: sono tali, ad esempio, le ghiandole repugnatorie dei [[Pentatomidae|Rincoti Pentatomidi]], le ghiandole cefaliche delle [[Isoptera|Termiti]] soldato, le ghiandole faringee delle [[Apis|Api]] operaie, secernenti la [[pappa reale]], ecc.
 
== Importanza degli Insetti ==
Un cenno particolare va fatto alle ghiandole a feromoni, presenti in quasi tutti gli ordini. I [[feromone|feromoni]] sono sostanze volatili ad elevata attività, percettibili anche a concentrazioni molto basse e, nella generalità dei casi, solo da individui della stessa specie. Queste sostanze sono emesse per scopi differenti, ma in ogni modo stimolano una reazione [[etologia|etologica]] o fisiologica specifica sull'individuo ricevente. Lo scopo più frequente è l'attrazione del maschio (''feromone sessuale''). Non mancano tuttavia esempi di feromoni emessi per altri scopi, come la marcatura, l'inibizione sessuale, la comunicazione. In questi casi hanno spesso un ruolo fondamentale nella dinamica della società negli [[Insetti sociali]].
L'ampia diffusione della classe e la frequente interazione con l'[[Uomo]] coinvolgono gli Insetti in vari ambiti d'interesse, oltre a quello strettamente [[Zoologia|zoologico]] e [[Naturalismo (scienza)|naturalistico]]. L'elevato numero di specie presenti in questa classe ha portato all'evoluzione di una branca specifica della Zoologia, detta [[Entomologia]], che a sua volta si suddivide in differenti rami di specializzazione. La complessità della materia è tale che, in genere, gli ambiti di studio dei singoli esperti si concentrano su un solo ordine o, talvolta, su gruppi sistematici più ristretti. Ciò ha portato alla costituzione di associazioni accademiche di livello internazionale il cui interesse verte su singoli raggruppamenti tassonomici ("Emitteristi", "Coleotteristi", ecc.)
 
===Apparato riproduttoreDannosità ===
[[File:Medfly insect.jpg|thumb|La [[Ceratitis capitata|mosca mediterranea della frutta]], una piaga della frutticoltura delle regioni tropicali e temperate calde.]]
Nella generalità degli Insetti, i sessi sono separati. Possono verificarsi casi particolari di coesistenza di caratteri sessuali di entrambi i sessi, per lo più secondari, ma l'[[ermafroditismo]] vero e proprio è un caso rarissimo, accertato solo nella specie ''[[Icerya purchasi]]'' e in alcuni [[Diptera|Ditteri]] <ref>Servadei, Zangheri, Masutti. ''Op. cit.'', p. 89.</ref>. L'[[apparato genitale]], pertanto, si differenzia nei due sessi, maschile e femminile. In entrambi i sessi la parte interna dell'apparato è di origine mesodermica, mentre gli organi genitali esterni e il gonodotto impari sono di origine ectodermica.
La dannosità degli Insetti è forse l'aspetto più evidente che si associa a questa classe; in realtà il numero di specie significativamente dannose è irrisorio a fronte del numero di specie utili o indifferenti. Queste poche specie possono però causare danni di tale entità da costituire, alcune, dei veri e propri flagelli. Lo studio degli Insetti come fattori di danno si colloca in quattro ambiti d'interesse:
* Agroforestale. Sono potenzialmente dannosi gli Insetti che attaccano le specie vegetali da cui l'uomo trae utilità diretta o indiretta. Il grado d'importanza è rapportato all'entità dei danni, perciò il numero delle specie realmente dannose si riduce sensibilmente. D'altra parte ogni anno ci sono insetti che da uno status di ''specie indifferente'' passano ad uno di ''specie dannosa'' a causa di emergenze scaturite da particolari contesti (importazione da altre regioni, degradazione degli equilibri ecologici, ecc.). Le specie fitofaghe di maggiore importanza rientrano generalmente negli ordini dei [[Rhynchota|Rincoti]], degli [[Orthoptera|Ortotteri]], dei [[Lepidoptera|Lepidotteri]], dei [[Diptera|Ditteri]], degli [[Hymenoptera|Imenotteri]] e dei [[Coleoptera|Coleotteri]].
* Agroalimentare. Sono generalmente dannosi tutti gli insetti che attaccano le derrate, in quanto possono causare la distruzione totale o l'inservibilità di intere partite stoccate nei magazzini o accelerare la decomposizione dei prodotti deperibili. Le specie dannose alle derrate si annoverano, in genere, fra i Coleotteri, i Lepidotteri, i Ditteri ed i [[Blattodea|Blattoidei]]. Oltre ai danni diretti va considerato anche il rischio igienico-sanitario dovuto alla possibile trasmissione di agenti patogeni per l'uomo, frequente nel caso di Blattoidei e Ditteri.
* Tecnologico. In questo ambito sono particolarmente dannosi gli insetti [[Glossario entomologico#xilofago|xilofagi]], che attaccano il [[legno]] da opera e tutti i suoi manufatti. Sotto questo aspetto gli ordini di maggiore interesse sono gli [[Isoptera|Isotteri]] (termiti), particolarmente dannosi nelle aree tropicali, e i [[Coleoptera|Coleotteri]] (tarli). Altri insetti d'interesse tecnologico sono le ''[[tarma|tarme]]'', microlepidotteri saprofagi che attaccano i manufatti tessili.
* Igienico-sanitario. Sono d'interesse medico o veterinario gli insetti che attaccano i vertebrati superiori, in particolare i parassiti epizoici, gli endoparassiti e i predatori ematofagi che attaccano i [[Mammalia|Mammiferi]] e gli [[Aves|Uccelli]]. Questi insetti sono responsabili di affezioni dirette oppure microbiche in quanto vettori di [[Vira|Virus]] e [[microrganismi]] patogeni. D'interesse igienico-sanitario sono anche quegli insetti prettamente saprofagi possibili vettori di patogeni. Gli insetti d'interesse igienico-sanitario fanno capo soprattutto agli ordini dei [[Mallophaga|Mallofagi]], degli [[Anoplura|Anopluri]], dei [[Diptera|Ditteri]] e dei [[Siphonaptera|Sifonatteri]].
 
====Apparato riproduttoreUtilità maschile====
[[File:European honey bee extracts nectar.jpg|thumb|left|L'[[Apis mellifera|ape]], l'emblema dell'utilità degli insetti, indispensabile per l'impollinazione di molte piante e ampiamente allevata per la produzione del miele.]]
L'[[apparato genitale maschile]] è composto dai [[testicolo|testicoli]], dai ''canali deferenti'', dal ''dotto eiaculatore'' e dall<nowiki>'</nowiki>''organo copulatore''. Ad esso si aggiungono le ''ghiandole accessorie''.
Ai danni causati da molte specie di Insetti si contrappone l'utilità di molte altre specie, soprattutto come organismi inseriti negli [[ecosistema|ecosistemi]] e coinvolti nelle reti alimentari. Sono moltissimi, tuttavia, i casi in cui gli insetti sono direttamente utili all'Uomo.
 
L'aspetto più importante, per gli studi dedicati e la sempre più diffusa applicazione, riguarda il ruolo degli insetti come organismi ausiliari. Gli artropofagi sono utili, se non essenziali, come fattori di controllo naturali di artropodi dannosi. Questo ruolo è oggi messo in primo piano nelle varie forme di agricoltura sostenibile ([[agricoltura biologica]], coltivazioni condotte con i criteri della [[lotta biologica]] ed [[lotta integrata|integrata]], ecc.) e in ambito forestale. Sono utili anche alcuni fitofagi, quando la loro azione biologica si esercita su piante infestanti, come ad esempio si è verificato nel controllo delle ''[[Opuntia]]'' in [[Australia]], impiegando il ''[[Cactoblastis cactorum]]'' e il ''[[Dactylopius opuntiae]]''. Non meno importante è il ruolo degli [[insetti pronubi]], compresi soprattutto negli ordini dei [[Diptera|Ditteri]] e degli [[Hymenoptera|Imenotteri]], essenziali per la fruttificazione di molte specie agrarie, che si avvalgono dell'impollinazione entomofila.
I testicoli, in numero di due oppure riuniti in un solo corpo racchiuso da una membrana comune, sono formati da un insieme di tubuli, detti ''testicoliti'' o ''follicoli testicolari'', all'interno dei quali si svolge la [[spermatogenesi]]; le fasi della spermatogenesi, che si conclude con la formazione degli [[spermatozoo|spermatozoi]], sono localizzate in aree differenti di ogni testicolite. Ogni testicolo è associato ad un ''canale deferente'', che può dilatarsi a formare una ''vescicola seminale'', dove confluiscono i dotti escretori delle ghiandole accessorie. Talvolta i canali deferenti confluiscono in una vescicola comune. In ogni caso, al termine del loro percorso, i canali deferenti confluiscono in un dotto escretore impari che comunica con i genitali esterni.
 
L'importanza degli insetti ausiliari è tale che ormai sono una realtà economica le cosiddette [[biofabbrica|biofabbriche]], allevamenti industriali di Insetti da impiegare nella lotta biologica o nella [[lotta biotecnica]] (es. maschi sterili). Questo settore d'impiego ha finora occupato un ruolo marginale, soprattutto per l'elevato costo, poco competitivo nei confronti del settore della [[Industria chimica]], tuttavia è in espansione per la domanda crescente di salubrità ambientale e alimentare.
I genitali esterni sono costituiti dall'organo copulatore, differenziato dal IX urite. La forma e lo sviluppo dell'organo copulatore cambia secondo i gruppi sistematici, ma in generale si distingue una parte prossimale, detta ''fallobase'', una distale, detta ''edeago'', e un'invaginazione estroflettibile di quest'ultimo, detto ''endofallo'', in cui sbocca il dotto eiaculatore.
 
[[File:Giant water bugs on plate.png|thumb|A [[Rangoon]], gli ''[[Belostomatidae|electric light bug]]'' ("cimici della luce elettrica"), si catturano di notte, attratti dalle lanterne, per essere serviti fritti nei mercati locali e nei ristoranti.]]
Il secreto delle ghiandole accessorie ha in genere funzioni fluidificanti e trofiche, ma negli Insetti primitivi contribuisce anche alla formazione dello ''spermatoforo'' una vescicola che racchiude il liquido seminale.
Gli impieghi economici erano di grande importanza soprattutto in passato. Prima dell'avvento della [[chimica]] industriale, molte specie erano sfruttate per ricavarne sostanze utilizzate per vari scopi, come coloranti, lacca, seta, cera. Emblematica è l'importanza che ha avuto il [[Bombyx mori|bombice del gelso]], il cui prodotto, la [[seta]], è stato per secoli il protagonista degli scambi commerciali tra l'[[Asia]] e l'[[Europa]]. L'impiego economico per eccellenza, attualmente, riguarda le [[Apis|Api]], utilizzate per la [[produzione del miele]] e della [[cera]] e, secondariamente, della [[pappa reale]] e della [[propoli]].
 
Di importanza marginale e locale, ma solo in apparenza, è l'uso degli insetti nell'alimentazione umana, presso varie popolazioni nell'[[America centrale]], in [[Africa]] e in [[Asia]]<ref>{{cita libro |autore=Gene R. De Foliart |titolo=The Human Use of Insects as a Food Resource: A Bibliographic Account in Progress |url=http://www.food-insects.com |accesso=6 luglio 2008 |lingua=en |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20030311131121/http://www.food-insects.com/book7_31/Chapter%2025%20Other%20Countries%20in%20SE%20Asia.htm |urlmorto=no }}</ref>. È stato accertato che il numero di specie sfruttate come cibo dall'Uomo ammonta ad oltre {{formatnum:1400}}<ref>{{cita pubblicazione |autore=Fonte FAO |titolo=Forest insects as food: humans bite back. A Workshop focused on Asia-Pacific resources and their potential for development |rivista=Non-Wood News |numero=16 |anno=2008 |p=71 }}</ref>. Alcune specie sono considerate vere e proprie leccornie ricercate sul mercato come, ad esempio, l'[[axayácatl]] in [[Messico]], dalle cui uova si ottiene l{{'}}''ahuautle'' o ''caviale messicano''<ref>{{cita pubblicazione |autore=Julieta Ramos-Elorduy |titolo=Threatened edible insects in Hidalgo, Mexico and some measures to preserve them |rivista=Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine |volume=2 |p=51 |anno=2006 |doi=10.1186/1746-4269-2-51 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1716161 |accesso=26 aprile 2008 |dataarchivio=1 agosto 2013 |urlarchivio=https://archive.is/20130801115354/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1716161 |urlmorto=sì }}</ref><ref>{{cita web |url=http://inmexicoguide.com/index.php?tag=ahuahutle |titolo=Just when thought a worm in Tequila was weird... Mexican Insects as Food! |sito=In Mexico Guide |accesso=26 aprile 2008 |lingua=en |urlmorto=sì }}</ref>, ed i [[Belostomatidae|Belostomatidi]] in [[Asia]]<ref>{{cita|Staněk|p. 111}}.</ref><ref name="foliart25">{{cita libro |autore=Gene R. De Foliart |titolo=The Human Use of Insects as a Food Resource: A Bibliographic Account in Progress |capitolo=Chapter 25. Other Countries in Southeastern Asia |url=http://www.food-insects.com/book7_31/Chapter%2025%20Other%20Countries%20in%20SE%20Asia.htm |lingua=en |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20030311131121/http://www.food-insects.com/book7_31/Chapter%2025%20Other%20Countries%20in%20SE%20Asia.htm }}</ref>. Tuttavia l'aspetto più importante, a cui la stessa [[FAO]] dedica una particolare attenzione, è la potenziale risorsa alimentare che gli insetti possono rappresentare per arginare il problema della sottoalimentazione, per l'alto valore nutritivo, superiore a quello della [[carne]] e del [[pesce]]: i [[bruco (larva)|bruchi]] essiccati contengono, infatti, oltre il 50% in [[proteine]], il 17% in [[glucidi]] e il 15% in [[lipidi]]<ref>{{cita web |titolo=Edible insects, important source of protein in central Africa |url=http://www.fao.org/newsroom/en/news/2004/51409/index.html |sito=FAO Newsroom |editore=Food and Agriculture Organization of the United Nations |anno=2004 |accesso=7 luglio 2008 |lingua=en |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080625011703/http://www.fao.org/newsroom/en/news/2004/51409/index.html |urlmorto=no }}</ref><ref>{{Cita libro|titolo=Edible Insects: Future Prospects for Food and Feed Security|autore=Arnold Van Huis|autore2=Joost Van Itterbeeck|autore3=Harmke Klunder|autore4=Esther Mertens|autore5=Afton Halloran|autore6=Giulia Muir|autore7=Paul Vantomme|anno=2013|città=Roma|lingua=en|p=69|ISBN=978-92-5-107595-1|url=https://www.fao.org/3/i3253e/i3253e.pdf|accesso=28 novembre 2022}}</ref>.
====Apparato riproduttore femminile====
L'[[apparato genitale femminile]] è composto da organi omologhi a quelli del sistema maschile; nell'ordine sono gli ''ovari'', gli ''ovidotti'', distinti in laterali e comune, le ''ghiandole accessorie'', la ''spermateca'' e, infine, l<nowiki>'</nowiki>''ovopositore''.
 
Va infine ricordato l'interesse riscosso dagli Insetti nel settore dell'[[hobby|hobbistica]] in quanto sono soggetti ricercati sia per l'allestimento delle collezioni entomologiche sia per la [[fotografia]] naturalistica.
Gli ovari, omologhi dei testicoli maschili, sono in numero di due e sono composti da elementi tubulari, detti ''ovarioli''. Anche in questo caso si distinguono più aree secondo lo stadio dell'[[oogenesi]], di cui quella prossimale, detta ''vitellario'', contiene gli ''oociti'' ed entra in rapporto con l'ovidotto per mezzo di un peduncolo.
 
== Inquadramento tassonomico ==
Gli ovidotti laterali sono in numero di due, simmetrici, e confluiscono nell'ovidotto comune. Questo differenzia nel tratto distale una cavità, la ''vagina'', la cui relazione con l'esterno può subire particolari differenziazioni secondo i gruppi sistematici. Alla vagina si associa la ''spermateca'', una vescicola sclerificata in cui sono conservati, in tempi più o meno lunghi (in alcune specie anche per più anni) gli spermatozoi.
Nelle vecchie classificazioni la [[Classe (tassonomia)|Classe]] ''Insecta'', sinonimo di ''Hexapoda'', comprendeva anche alcuni ordini di Artropodi primitivamente atteri. Revisioni più recenti attribuiscono la denominazione ''Hexapoda'' ad un raggruppamento sistematico superiore, elevato al rango di Superclasse, al cui interno si fa distinzione fra due classi: la prima, ''Paraentoma o Entognatha'' si identifica in un gruppo monofiletico<ref>{{Cita pubblicazione|autore = C. Bitsch e J. Bitsch.|titolo = Internal anatomy and phylogenetic relationships among apterygote insect clades (Hexapoda)|rivista = Annales de la Société Entomologique de France|volume = 3|anno = 1998}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore = A. Carapelli|titolo = Molecular phylogeny of apterygotan insects based on nuclear and mitochondrial genes|rivista = Proceedings of the 5th International Symposium on Apterygota|coautori = F. Frati, F. Nardi, C. Simon|anno = 1998}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore = D'Haese, C. A.|titolo = Were the first springtails semi-aquatic? A phylogenetic approach by means of 28S rDNA and optimization alignment|rivista = Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences|volume = 269|anno = 2002}}</ref> comprendente quelli che in passato erano considerati gli ordini più primitivi degli insetti, la seconda, ''Euentomata o Ectognatha'', comprende gli Insetti propriamente detti, corrispondente ad un altro raggruppamento monofiletico.
 
Si suddivide in due raggruppamenti sistematici:
Gli organi genitali esterni, detti ''gonapofisi'', sono associati al VIII e IX urite e sono formati dall'organizzazione di due o tre paia di appendici dette ''valve''. La forma e lo sviluppo delle valve variano secondo il gruppo sistematico; in qualche caso possono raggiungere una lunghezza eccezionale, come in alcuni [[Terebrantia|Imenotteri Terebranti]]. Le gonapofisi dell'apparato femminile svolgono primariamente la funzione di ovideposizione, tuttavia questa funzione può essere secondariamente sostituita da altre. L'esempio più noto è quello degli [[Aculeata|Imenotteri Aculeati]], dove l'ovopositore si trasforma in un aculeo estroflettibile utilizzato come mezzo di offesa e difesa. In altri Insetti, infine, le valve dell'ovopositore scompaiono e la funzione è svolta dagli ultimi uriti, estroflettibili a telescopio. In questi casi si usa il termine di ''ovopositore di sostituzione'' per distinguerlo dall'ovopositore vero e proprio.
** ''Paraentoma ''o [[Entognatha]]. Raggruppamento parallelo agli insetti, racchiude gli esapodi dotati di mascelle e mandibole interne al capo e si suddivide in tre sottoclassi: [[Oligoentomata]] (comprendente i [[Collembola|Collemboli]]), [[Mirientomata]] (comprendente i [[Protura|Proturi]]), [[Polientomata]] (comprendente i [[Diplura|Dipluri]]).
** ''Euentomata'' o ''Ectognatha'' o ''Insecta'' propriamente detti. Raggruppamento monofiletico elevato al rango sistematico di [[Classe (tassonomia)|classe]] che include gli esapodi con un apparato boccale esterno alla testa. Si suddivide tassonomicamente in due sottoclassi in base alla presenza delle [[ala degli insetti|ali]] come carattere [[apomorfia|apomorfo]]:
*** [[Apterygota]]. Sottoclasse comprendente gli Insetti primitivamente atteri e ametaboli.
*** [[Pterygota]]. Sottoclasse comprendente gli Insetti alati o secondariamente atteri e che subiscono una metamorfosi nel corso dello sviluppo postembrionale.
 
La classificazione all'interno della classe si basa fondamentalmente sulla metamorfosi e sulla morfologia alare. Va in ogni caso ribadito che la sistematica degli Insetti è in continua evoluzione a causa dell'elevato numero di specie e della continua acquisizione di nuove conoscenze, soprattutto nel campo della [[filogenesi]]. La maggior parte degli Autori considera di particolare importanza la ripartizione in [[Ordine (tassonomia)|ordini]] che, storicamente, non ha subito sostanziali modifiche. Gli ordini compresi nello schema tradizionale classico sono 28:
Le ghiandole accessorie, di numero variabile, si distinguono in due tipi: le ''ghiandole colleteriche'' e le ''ghiandole velenifere''. Il secreto delle prime è in generale utilizzato nell'ovideposizione per costruire l'[[Glossario entomologico#ooteca|ooteca]] oppure per cementare le uova in un'unica massa o per fissarle al substrato. Le velenifere, invece, sono presenti in alcuni gruppi sistematici; il loro secreto ha lo scopo di provocare reazioni specifiche nei vegetali, come ad esempio negli Imenotteri [[Cynipidae|Cinipidi]], oppure paralizzare la vittima, come ad esempio nella generalità degli Imenotteri Terebranti.
{{Colonne}}
* [[Anoplura]]
* [[Blattodea]]
* [[Coleoptera]]
* [[Dermaptera]]
* [[Diptera]]
* [[Embioptera]]
* [[Ephemeroptera]]
* [[Grylloblattodea]]
* [[Hymenoptera]]
* [[Isoptera]]
* [[Lepidoptera]]
* [[Mallophaga]]
* [[Mantodea]]
* [[Mantophasmatodea]]
{{Colonne spezza}}
* [[Mecoptera]]
* [[Neuroptera]]
* [[Odonata]]
* [[Orthoptera]]
* [[Plecoptera]]
* [[Phasmatodea]]
* [[Psocoptera]]
* [[Rhynchota]]
* [[Siphonaptera]]
* [[Strepsiptera]]
* [[Thysanoptera]]
* [[Thysanura]]
* [[Trichoptera]]
* [[Zoraptera]]
{{Colonne fine}}
 
Invece gli ordini dello schema più moderno comprende 27 ordini:
==Note==
{{references|2Colonne}}
* [[Phthiraptera]]
* [[Dictyoptera]]
* [[Coleoptera]]
* [[Dermaptera]]
* [[Diptera]]
* [[Embioptera]]
* [[Ephemeroptera]]
* [[Grylloblattodea]]
* [[Hymenoptera]]
* [[Raphidioptera]]
* [[Lepidoptera]]
* [[Megaloptera]]
* [[Neuroptera (sensu stricto)]]
* [[Mantophasmatodea]]
{{Colonne spezza}}
* [[Mecoptera]]
* [[Odonata]]
* [[Orthoptera]]
* [[Plecoptera]]
* [[Phasmatodea]]
* [[Psocoptera]]
* [[Rhynchota]]
* [[Siphonaptera]]
* [[Strepsiptera]]
* [[Thysanoptera]]
* [[Thysanura]]
* [[Trichoptera]]
* [[Zoraptera]]
{{Colonne fine}}
Questo schema si differenzia dallo schema di suddivisione indicato in precedenza, nei seguenti punti:
* Sulla base delle relazioni filogenetiche, Blattodea, Mantodea e Isoptera sono attualmente inclusi in un unico ordine che prende il nome di Dictyoptera.
* Analogamente, Mallophaga e Anoplura sono inglobati in un unico ordine che prende il nome di Phthiraptera.
* I Neuroptera ''sensu lato'' sono attualmente considerati un [[clade]] filogenetico (da alcuni un superordine) comprendente tre ordini: Raphidioptera, Megaloptera e Neuroptera ''sensu stricto'' (corrispondenti al sottordine [[Planipennia]] dei Neuroptera ''sensu lato'').
 
Queste revisioni sono attualmente adottate nella generalità delle pubblicazioni scientifiche, per quanto sui manuali tecnici, più o meno recenti, e in alcuni settori dell'Entomologia applicata, come l'Entomologia agraria, si continui ad usare sovente la vecchia suddivisione.
==Bibliografia==
 
*{{cita libro|autore=Ermenegildo Tremblay|titolo=Entomologia applicata. Volume primo: Generalità e mezzi di controllo|edizione=3|anno=1985|editore=Liguori Editore|città=Napoli|id=ISBN 88-207-0681-4}}
== Note ==
*{{cita libro|autore=Antonio Servadei|coautori=Sergio Zangheri; Luigi Masutti|titolo=Entomologia generale ed applicata|anno=1972|editore=CEDAM|città=Padova}}
<references/>
*{{cita libro|autore=Václav Jan Staněk|altri=Elisabetta Ghisotti Steinman (Trad. it.)|titolo=Enciclopedia illustrata degli insetti|annooriginale=1970|anno=1978|editore=Artia (Ed. it. Librerie Accademia)|città=Praga|id=ISBN 0600030857}}
 
== Bibliografia ==
*{{en}} Michael Chinery, ''Field Guide to Insects of Britain and Northern Europe'', Volume 3, Auflage, Harper Collins, 1993, ISBN 0-00219-918-1.
*{{de}} Michael Chinery, ''Pareys Buch der Insekten'', Franckh-Kosmos, 2004, ISBN 3-440-09969-5.
*{{pt}} Ângelo Moreira da Costa Lima, ''[https://web.archive.org/web/20090122150416/http://www.acervodigital.ufrrj.br/insetos/insetos.htm Insetos do Brasil]'', Escola Nacional de Agronomia, 1940.
*{{en}} Chris Durden, ''[http://www.tpwd.state.tx.us/publications/pwdpubs/media/pwd_bk_p4000_0043.pdf Learn about... Texas Insects. A Learning and Activity Book]'', Elena T. Ivy (art director), Austin, Texas Parks and Wildlife Press, 1999, ISBN 1-885696-27-2.
*Guido Grandi, ''Istituzioni di entomologia generale'', Bologna, Calderini, 1966, ISBN 88-7019-084-6.
*{{cita libro|titolo=Vita degli animali|autore=Bernhard Grzimek|wkautore=Bernhard Grzimek|annooriginale=1969|anno=1970|editore=Bramante|città=Milano|volume=2|traduttore=Maria Luisa Minelli|cid=Grzimek}}
*Aldo Pollini, ''Manuale di entomologia applicata'', Bologna, Edagricole, 2002, ISBN 88-506-3954-6.
*{{cita libro|autore=Antonio Servadei, Sergio Zangheri e Luigi Masutti|titolo=Entomologia generale ed applicata|città=Padova|editore=CEDAM|anno=1972|cid=Servadei et al.}}
*{{cita libro|autore=Václav Jan Staněk|titolo=Enciclopedia illustrata degli insetti|traduttore=Elisabetta Ghisotti Steinman|editore=Librerie Accademia|anno=1978|cid=Staněk}}
*{{cita libro|autore=Ermenegildo Tremblay|titolo=Entomologia applicata|volume=Volume I|ed=3|città=Napoli|editore=Liguori Editore|anno=1985|ISBN=88-207-0681-4|cid=Tremblay}}
*{{en}} Vincent B. Wigglesworth, ''Insect Physiology'', Londra, Meuthuen & Co., 1934.
*{{cita libro|titolo=Il mondo degli insetti|autore=Adriano Zanetti|anno=1975|editore=Arnoldo Mondadori|città=Milano|cid=Zanetti}}
 
== Voci correlate ==
* [[Entomologia]]
* [[Entomofagia]]
* [[Entomofobia]]
* [[Insetti sociali]]
* [[Insetti pronubi]]
 
== Altri progetti ==
{{interprogetto|commonspreposizione=Insectasugli|wikispecies=Insecta|wikt=insetto|wikt_etichetta=insetto}}
 
== Collegamenti esterni ==
[[Categoria:Insetti| ]]
* {{Collegamenti esterni}}
 
;Siti tematici contenenti trattazioni relative alla classe degli Insetti
{{Link AdQ|ar}}
*{{cita web |url=http://www.webalice.it/leonardo.melchionda/insetti.htm |titolo=Insetti |autore=Leonardo Melchionda |urlmorto=sì |accesso=27 dicembre 2008 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100106210623/http://www.webalice.it/leonardo.melchionda/insetti.htm }}
{{Link AdQ|lt}}
*Leonardo Melchionda, [https://sites.google.com/view/entomologia-di-leonardo/artropodi/insetti Insetti], su Google Sites.
{{Link AdQ|vi}}
*{{cita web |url=http://www.agrolinker.com/italiano/argomenti/difesa/difesaindex.html |titolo=Canale difesa contro i parassiti delle colture agrarie, ornamentali, forestali |sito= Agrolinker. Il portale per lo studente e lo studioso delle scienze agrarie e forestali |accesso=2 luglio 2008}}
*{{cita web |url=http://www.entomologiitaliani.net |titolo=Forum Entomologi Italiani |accesso=16 novembre 2009}}
*{{cita web|url=http://www.ars.usda.gov/Main/site_main.htm?modecode=12-75-41-00|titolo=Systematic Entomology Laboratory (SEL)|editore=Agricultural Service Research, US Department of Agriculture|accesso=2 luglio 2008|lingua=en|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080521064205/http://www.ars.usda.gov/Main/site_main.htm?modecode=12-75-41-00}}
*{{cita web |url=http://www.environment.gov.au/cgi-bin/abrs/fauna/tree.pl?pstrVol=TOC;pintMode=2;pintTaxa=447074#447074 |titolo=Australian Faunal Directory: Main Checklist |editore=Department of Australian Government of Environment, Water, Heritage and the Arts |accesso=2 luglio 2008 |lingua=en |urlmorto=sì }}
*{{cita web |url=http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/ |titolo=General Entomology |autore=John Meyer |editore=North Carolina State University |accesso=4 luglio 2008|lingua=en}}
*{{cita web |url=http://www.earthlife.net/insects/six.html |titolo=The Insects Home Page |autore=Gordon John Larkman Ramel|sito=The Earth Life Web |accesso=4 luglio 2008|lingua=en}}
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;Siti tematici contenenti trattazioni relative a specifici ordini di insetti
[[an:Insecta]]
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[[ang:Ceorfdēor]]
* {{cita web |url=http://www.iodonata.net |titolo=Dragonflies and Damselfies (Odonata Information Network) |editore=International Odonata Research Institute |accesso=4 luglio 2008|lingua=en}}
[[ar:حشرة]]
* {{cita web |url=http://140.247.119.138/OS_Homepage/ |titolo=The Orthopterist's Society |accesso=4 luglio 2008 |lingua=en |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080605183848/http://140.247.119.138/OS_Homepage/ }}
[[ast:Inseutu]]
* {{cita web |url=http://www.leps.it/ |titolo=Moths and Butterflies of Europe and North Africa |autore=P. Mazzei |coautori=D. Reggianti; I. Pimpinelli |accesso=4 luglio 2008|lingua=en}}
[[bat-smg:Vabzdē]]
 
[[bg:Насекоми]]
;Checklist e banche dati tassonomia
[[br:Amprevan]]
* {{Fauna europaea|4|Insecta|2008-07-04}}
[[bs:Insekti]]
* {{ITIS|99208|Insecta|2008-07-04}}
[[ca:Insecte]]
* {{cita web |url=http://www.faunaitalia.it/index.htm |titolo=Fauna Italia |autore=Fabio Stoch |accesso=2 luglio 2008}}
[[cs:Hmyz]]
 
[[cy:Pryf]]
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