Cynotherium sardous: differenze tra le versioni

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{{Correggere|biologia|novembre 2018}}

{{Tassobox

| nome = Cinoterio sardo

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Il '''cinoterio sardo''' ('''''Cynotherium sardous''''' {{zoo|[[Cesare Studiati|Studiati]]|1857}}), detto anche '''[[Cuon alpinus|cuon]] sardo''', eraè stato un [[Canina|canide lupino]] insulare [[endemismo|endemico]],<ref name="Lyras">{{en}} Lyras G.A., Van der Geer A.E., Dermitzakis M., De Vos J. (2006). ''"Cynotherium sardous''", an insular canid (Mammalia: Carnivora) from the Pleistocene of Sardinia (Italy), and its origin''. Journal of Vertebrate Paleontology: Vol. 26, No. 3 pp. 735–745 </ref> che visseè vissuto nelle due isole di [[Sardegna]] e [[Corsica]] durante il [[Pleistocene]]. Il declino di questa specie si ebbe quando gli esseri umani incominciarono ad insediarsi sulle due isole<ref name="Gippoliti">{{en}} Gippoliti, Spartaco & Amori, Giovanni. (2006) Ancient introductions of mammals in the Mediterranean Basin and their implications for conservation. Mammal Review 36 (1), 37-48.</ref>.

QuestoIl canidecinoterio raggiunse il [[blocco sardo-corso]] durante una fase di regressione marina, in concomitanza di una fase glaciale. L'isolamento degli antenati del ''Cynotherium'' fece sì che la specie si adattasse[[Evoluzione|evolvesse]], afavorendo nutrirsigli individui capaci di nutrirsi anche con piccole prede, quali mammiferi e uccelli, oe di [[Carogna|carogne]] di animali più grossi.<ref name="Cranium">{{en}} Lyras G., Van der Geer A. (2006). ''Adaptations of the Pleistocene island canid ''"Cynotherium sardous''" (Sardinia, Italy) for hunting small prey''. Cranium, 23, 1: 51-60.</ref>. Per tale motivo la sua taglia si ridusse a quella di una volpe<ref name="Lyras"/>. Oltre alla taglia ridotta, il cinoterio dimostrava ulteriori adattamenti per una dieta composta da prede piccole e veloci, disponendo di muscoli robustissimi sul collo e gli arti anteriori capaci di movimenti fulminei.

Per tale motivo, la sua taglia si ridusse a quella di una volpe.<ref name="Lyras" /> Oltre alla taglia ridotta, il cinoterio sardo dimostrò ulteriori [[Mutazione genetica|mutazioni]] per via della dieta composta da prede piccole e veloci, sviluppando muscoli robustissimi sul collo e arti anteriori capaci di movimenti fulminei.

Sembra che l'antenato del ''Cynotherium'' fosse lo ''[[Xenocyon]]''<ref name="Lyras"/>. Talvolta viene anche considerato un discendente di una popolazione degli ultimi ''Canis arnensis'' (o ''Canis mosbachensis'')<ref name="Abbazzi">{{en}} Abbazzi L., M. Arca, C. Tuveri & L. Rook. (2005) The endemic canid ''Cynotherium'' (Mammalia, Carnivora) from the Pleistocene deposits of [[Monte Tuttavista]] (Nuoro, Eastern Sardinia). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. Vol. 111, nr. 3, 497.

</ref>.

Sembra che l'antenato del ''Cynotherium'' fosse lo ''[[Xenocyon]]''.<ref name="Lyras"/> Esso viene talvolta considerato un discendente di una popolazione degli ultimi ''Canis arnensis'' (o ''Canis mosbachensis'').<ref name="Abbazzi">{{en}} Abbazzi L., M. Arca, C. Tuveri & L. Rook. (2005). ''The endemic canid "Cynotherium" (Mammalia, Carnivora) from the Pleistocene deposits of [[Monte Tuttavista]] (Nuoro, Eastern Sardinia)''. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, Vol. 111, nr. 3, 497.</ref>

Il declino di questa specie ebbe inizio quando gli esseri umani incominciarono a insediarsi sulle due isole.<ref name="Gippoliti">{{en}} Gippoliti, Spartaco & Amori, Giovanni. (2006). ''Ancient introductions of mammals in the Mediterranean Basin and their implications for conservation''. Mammal Review, 36 (1), 37-48.</ref>

==Tassonomia==

[[File:Cynotherium sardous.png|thumb|Scheletro di ''Cynotherium sardous'']]

La posizione tassonomica del cinoterio è stata a lungo dibattuta, data la sua morfologia anomala.

FuNel proposto[[1990]] nelfu 1990proposta checome l'antenato fosse una forma di [[Nyctereutes|nittereute]], in base alle proporzioni craniche simili,<ref>{{en}} J. van der Made, 1999, Biogeography and stratigraphy of the Mio-Pleistocene mammals of Sardinia and the description of some fossils, ''Deinsea'', 7:337–360</ref> ma fusi conclusoconcluse in seguito che taletali similitudini fossero solo superficiali. Al cranio del cinoterio, infatti, mancano le proiezioni ben sviluppate dei nittereuti, ementre la dentatura dimostra una maggior enfasipropensione suverso una dieta ipercarnivora, in contrasto a quella onnivora dei nittereuti. Un possibile collegamento con il genere ''[[Eucyon]]'', in base a proporzioni corporee simili, fu anch'essa smentita, è infatti più probabile che la taglia ridotta e la relativa brevità degli arti anteriori del cinoterio siano il risultato del [[nanismo insulare]].<ref name="Lyras"/>

Anche un possibile collegamento con il genere ''[[Eucyon]]'', proposto basandosi sulle proporzioni corporee simili, fu smentito: è infatti più probabile che la taglia ridotta e la relativa brevità degli arti anteriori del cinoterio siano il risultato del [[nanismo insulare]].<ref name="Lyras" />

La maggior parte degli esperti sostengono che il cinoterio sia strettamente imparentato con i [[Canina|canidi lupini]], in base a somiglianze nella dentatura e l'anatomia cerebrale esterna.<ref name="Lyras"/>

La maggior parte degli esperti sostiene che il cinoterio sia strettamente imparentato con i [[Canina|canidi lupini]], in base a somiglianze nella dentatura e all'anatomia cerebrale esterna.<ref name="Lyras"/>

===Evoluzione===

È stato notato che il cinoterio rappresenta un paradosso, disponendo di una dentatura [[Ipercarnivoro|ipercarnivora]] come quella che si segnala nei [[Cuon alpinus|cuon]] e nei [[Lycaon pictus|licaoni]], maanche nonse possedendoa undifferenza craniodi corrispondentementequesti robustonon comepossiede quest'ultimi. Data l'improbabilità cheperò un canide [[ipocarnivoro]] sviluppi una dentizione ipercarnivora senza il contemporaneo irrobustimento del cranio percorrispondentemente meglio immobilizzare grandi prede, è stato concluso che la dentatura sia un tratto ancestrale, e che il cranio si fosse alleggerito come conseguenza del nanismo insularerobusto.<ref name="Lyras" />

Data l'improbabilità che un canide ipocarnivoro sviluppi una dentizione ipercarnivora senza il contemporaneo irrobustimento del cranio per meglio immobilizzare grandi prede, si è ritenuto che la dentatura fosse un tratto ancestrale, e che il cranio si fosse alleggerito come conseguenza del nanismo insulare.<ref name="Lyras" />

Secondo le attuali conoscenze, gli unici canini con dentizioni ipercarnivore sono gli estinti [[Xenocyon|xenocioni]] e gli odierni cuon e licaoni. Siccome al cuon manca il terzo molare inferiore, che è presente nel cinoterio, è stato proposto che il suo antenato più probabile sia o lo xenocione o una specie di licaone. Uno studio svolto nel 2006 concluse che il cinoterio fosse un discendente dello xenocione, siccome quest'ultimo era indigeno dell'Europa continentale e, contrariamente al licaone ma in comune col cinoterio, gli mancavano le [[Cuspide (odontoiatria)|cuspidi]] anteriori sul terzo e quarto premolare inferiore. Fu teorizzato che lo xenocione, specificamente ''Xenocyon lycanoides'', colonizzasse Corsica e Sardegna nel Pleistocene inferiore-medio. Questo è coerente con i reperti faunali della Sardegna, in cui il cinoterio appare durante il Pleistocene medio-superiore.<ref name="Lyras"/>

Secondo le attuali conoscenze, gli unici [[Caninae|canini]] con dentizioni ipercarnivore sono gli estinti [[Xenocyon|xenocioni]] e gli odierni cuon e licaoni. Siccome al cuon manca il terzo molare inferiore, che è presente nel cinoterio, è stato presupposto che il suo antenato più probabile sia o lo xenocione o una specie di licaone.<ref name="Lyras" />

Nel 2015, furono scoperti nella grotta dei fiori presso [[Carbonia]] i resti di una specie battezzata ''Cynotherium malatestai''. Risalente al Pleistocene medio inferiore, ''C. malatestai'' rappresenta una [[forma transizionale]] tra lo xenocione e il cinoterio sardo, essendo più grande di quest'ultimo e disponendo di una mandibola più robusta.<ref>{{en}} J. Madurell-Malapeiraa, M. R. Palombo, M. Sotnikova, 2015, ''Cynotherium malatestai, sp. nov.'' (Carnivora, Canidae) from the early middle Pleistocene deposits of Grotta dei Fiori (Sardinia, Western Mediterranean). ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 35, 1-7</ref>

Uno studio svolto nel [[2006]] concluse che il cinoterio fosse un discendente dello xenocione, dal momento che quest'ultimo era indigeno dell'Europa continentale e, contrariamente al licaone, ma in comune col cinoterio, gli mancavano le [[Cuspide (odontoiatria)|cuspidi]] anteriori sul terzo e quarto premolare inferiore.<ref name="Lyras" />

Fu teorizzato che lo xenocione, specificamente ''Xenocyon lycanoides'', abbia colonizzato Corsica e Sardegna nel Pleistocene inferiore-medio. Questo è coerente con i reperti faunali della Sardegna, in cui il cinoterio appare durante il Pleistocene medio-superiore.<ref name="Lyras" />

Nel [[2015]], furono scoperti nella Grotta dei Fiori a [[Carbonia]], i resti di una specie battezzata ''Cynotherium malatestai'', risalente al Pleistocene medio inferiore. ''Cynotherium malatestai'' rappresenta una [[forma transizionale]] tra lo xenocione e il cinoterio sardo, essendo più grande di quest'ultimo e disponendo di una mandibola più robusta.<ref>{{en}} J. Madurell-Malapeiraa, M. R. Palombo, M. Sotnikova, 2015, ''"Cynotherium malatestai, sp. nov." (Carnivora, Canidae) from the early middle Pleistocene deposits of Grotta dei Fiori (Sardinia, Western Mediterranean)''. Journal of Vertebrate Paleontology, 35, p. 1-7.</ref>

==Descrizione==

===Cranio e dentatura===

[[File:Adaptations of the Pleistocene island canid Cynotherium sardous (2006) Cynotherium sardous skull.png|thumb|Illustrazione del cranio]]

Il cinoterio è stato descritto come un canide con un cranio simile a quello degli [[Canis aureus|sciacalli]], ma con una dentatura da [[Cuon alpinus|cuon]].<ref>{{fr}} V. Eisenmann, 1990, ''Caractères juvéniles et affinités systématiques du crâne de Cynotherium sardous, canidé endémique pléistocène de Sardaigne''. Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences. Série 2, Mécanique, Physique, Chimie, Sciences de la Terre, Sciences de l'Univers, 310 (4), 433-439.</ref>

I denti del cinoterio dimostrano somiglianze con quellequelli dello [[Xenocyon|xenocione]], possedendoin quanto possiedono una dentatura iugale caratterizzata da una superficie tagliente ingrandita e una superficie stritolante ridotta, tratti che lo accomunano con canini moderni dalla dieta ipercarnivora.<ref name="Lyras" />

Il cranio però è caratterizzato da una cresta sagittale bassa, archi zigomatici deboli e una mandibola snella. Ciò indica che i suoi muscoli masticatori non potevano generare la pressione necessaria per immobilizzare grandi prede. È quindi probabile che la sua dieta in Sardegna fosse limitata a prede di taglia piccola come gli uccelli e i [[Prolagus|pica mediterranei]].<ref name="Lyras" />

Un'analisi sull'assetto dei prismi di smalto sui premolari e molari rafforzòha rafforzato l'ipotesi della dieta ipercarnivora, ma con ulteriori indicazioni di una un'occasionale aggiunta di materiale osseo nell'alimentazione. Questo tratto però è probabilmente un caso di [[plesiomorfia]] e gli analizzatori concluserohanno concluso che il cinoterio, al massimo, potesse abbattere esemplari giovani di [[Megaloceros|megalocero]].<ref>{{en}} Novelli, M., M. R. Palombo, M. Arca, and N. Tuveri N. 2009. ''Hunter-Scheger Bands'', in: ''"Cynotherium sardous''" di Monte Tuttaviasta (Orosei, Sardegna centroccidentale). ''. Geologica Romana'', 51:65–70.</ref>

===Scheletro post-cranico===

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Gli arti anteriori dimostrano zone di attaccatura muscolare ben sviluppate per i tricipiti sulla scapola, l'omero e l'ulna. Questo indica che i tricipiti erano i più sviluppati di qualsiasi altro canide. L'articolazione del gomito era inoltre capace di una flessione superiore a quella rinvenuta per ''[[Canis]]'', ''[[Cuon alpinus|Cuon]]'' e ''[[Vulpes]]''.<ref name="Cranium"/>

Si teorizza che tali tratti indichino un comportamento di caccia caratterizzata dall'imboscata, con il corpo, il collo e la testa tenuti bassi, come fanno le volpi e i [[Canis simensis|caberù]]. I flessori robusti della spalla indicano un'elevata capacità di balzare di scatto sopra una preda e la forza dei muscoli cervicali puntano a movimenti rapidi del collo, necessari per catturare prede veloci che corrono incon movimenti zigzaganti.<ref name="Cranium"/>

===Taglia===

Si stima, per via tramitedelle misure della circonferenza della parte media del [[femore]], che il cinoterio fosse stato un canide di taglia media, pesante 10 &nbsp;kg, quindi paragonabile a uno [[Canis aureus|sciacallo]].<ref name="Cranium"/> È stato proposto che avesse una un'altezza al garrese di 44 &nbsp;cm.<ref name="wang2008 136">{{en}} X. Wang & R. H. Tedford, ''Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History'', Columbia University Press, 2008, p. 136, ISBN 978-0-231-13528-3</ref>

== Analisi genetiche ==

Nel 2021 uno studio pubblicato sulla rivista scientifica [[Current Biology]] ha analizzato per la prima volta il [[genoma]] completo di un individuo di cinoterio proveniente da [[Grotta Corbeddu]] in [[Sardegna]] e conservato presso il [[Museo archeologico nazionale di Nuoro]]. Il campione, datato con il [[radiocarbonio]] a circa 21.100 anni fa, ha rivelato trattarsi di una specie di [[Canidae|canide]] distinta e separata rispetto a tutte le specie presenti in Eurasia, Africa e Nord America tuttora caratterizzate geneticamente. Inoltre l'analisi [[Filogenesi|filogenetica]] del [[DNA mitocondriale]] ha dimostrato che il cinoterio fa parte del clade del [[Cuon alpinus|cuon alpino]] asiatico (''Cuon alpinus'') del [[Cuon alpinus europaeus|cuon europeo]] (''Cuon alpinus europaeus''), confermando la vicinanza al genere ''Cuon'' ma divergendo da questo prima della diversificazione tra la popolazione antica europea e quella moderna asiatica. La filogenesi del genoma nucleare invece piazza il campione some specie sorella e basale al genere ''Canis'' ma con almeno il 60% del genoma affine al ''Cuon''.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome1=Marta Maria|cognome1=Ciucani|nome2=Julie Kragmose|cognome2=Jensen|nome3=Mikkel-Holger S.|cognome3=Sinding|data=20 dicembre 2021|titolo=Evolutionary history of the extinct Sardinian dhole|rivista=Current Biology|volume=31|numero=24|pp=5571–5579.e6|lingua=en|accesso=3 maggio 2025|doi=10.1016/j.cub.2021.09.059|url=https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(21)01315-4?_returnURL=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982221013154?showall=true}}</ref>

Le analisi molecolari hanno inoltre permesso di stimare la separazione dal cuon asiatico a circa {{formatnum:885000}} anni fa, con il [[flusso genico]] tra le due specie terminato circa {{formatnum:500000}}-{{formatnum:300000}} anni fa a causa dell'isolamento geografico. <ref name=":0" />

Probabilmente a causa di questo lungo isolamento il cuon sardo analizzato in questo studio presenta una bassa [[diversità genetica]] indicando la presenza nell'isola di una popolazione di piccole dimensioni ma stabile per un lungo periodo di tempo prima dell'[[estinzione]]. <ref name=":0" />

==Note==

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* [[Lista di animali europei estinti]]

* [[Nanismo insulare]]

==Altri progetti==

{{interprogetto}}

== Collegamenti esterni ==

* {{Collegamenti esterni}}

{{Portale|mammiferi|paleontologia}}