Relhaniinae: differenze tra le versioni

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{{Tassobox
|nome= Relhaniinae
|statocons=
|immagine=Oedera genistifolia 1DS-II 2-3578-01.jpg
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|sottofamiglia=[[Asteroideae]]
|tribù=[[Gnaphalieae]]
|sottoribùsottotribù=''' Relhaniinae '''
<!-- CLASSIFICAZIONE APG -->
|FIL?=x
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|sottofamigliaFIL=[[Asteroideae]]
|tribùFIL=[[Gnaphalieae]]
|sottoribùFILsottotribùFIL=''' Relhaniinae '''<br><small> [[Christian Friedrich Lessing|Less.]], [[1831]] </small>
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: -->
|biautore=
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}}
 
''' Relhaniinae ''' <small> [[Christian Friedrich Lessing|Less.]], [[1831]]</small> è una [[sottotribù]] di [[Plantae|piante]] [[angiosperme]] [[dicotiledoni]] della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] [[SenecioneaeGnaphalieae]] ([[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Asteraceae]] - sottofamiglia [[Asteroideae]]).<ref name=APGIV>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=The Angiosperm Phylogeny Group|titolo= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV|rivista= Botanical Journal of the Linnean Society |anno=2016 |volume= 181 |numero= 1 |pp= 1–201-20 |url=https://doi.org/10.1111/boj.12385}}</ref><ref>{{cita|Susanna et al. 2020}}.</ref>
 
==Etimologia==
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'''Habitus'''. Le specie di questo genere hanno un [[habitus (botanica)|habitus]] di tipo sub-[[Arbusto|arbustivo]] o arbustivo (raramente [[erba]]ceo annuale o perenne). I [[Caule|cauli]] di queste piante sono provvisti del [[floema]], ma non di canali resiniferi; mentre i [[sesquiterpeni]] [[lattoni]] sono normalmente assenti (piante senza [[lattice]]).<ref name=PIN>{{cita|Pignatti 1982|vol.3 pag.1}}.</ref><ref name=STRA>{{cita|Strasburger 2007|pag. 860}}.</ref><ref name=JUDD>{{cita|Judd 2007|pag.517}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna 2009|p. 562}}.</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|p. 246}}.</ref><ref name=SMISS/><ref name=BEN/>
 
'''Fusto'''. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
 
'''Foglie'''. Le [[Foglia|foglie]] in genere sono disposte in modo alternato (ma anche opposto) e in genere sono [[Sessilità|sessili]]. Spesso sono di tipo [[Glossario botanico#E|ericoide]]. La lamina è intera con forme da lineari a lanceolate; i margini sono continui o sono denticolati oppure [[Glossario botanico#R|revoluti]] o [[Glossario botanico#I|involuti]] altrimenti sono piatti. Spesso la superficie è [[Glossario botanico#T|tomentosa]] o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate.
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* [[Calice (botanica)|Calice]]: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.
 
* [[Corolla]]: la forma della [[corolla]] normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno [[Glossario botanico#L|lanceolata]]. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
 
* [[Fiore delle angiosperme|Androceo]]: l'[[androceo]] è formato da 5 [[Stame|stami]] sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono [[Glossario botanico#C|connati]] e formano un manicotto circondante lo [[Stilo (botanica)|stilo]]; le [[Glossario botanico#T|teche]] (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto [[Androceo|endoteciale]] (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre [[Tessuto epiteliale|polarizzato]] (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il [[polline]] è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di [[Glossario botanico#E|ectesine]], mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).<ref name=JUDD/>
 
* [[Fiore delle angiosperme|Gineceo]]: l'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]]. Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] (il recettore del polline) è intero o biforcato con due [[Stigma (botanica)|stigmi]] nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile ma generalmente troncata o ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate (eventualmente confluenti apicalmente).<ref name=JUDD/>
 
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La distribuzione di questa sottotribù è soprattutto sudafricana, ma anche [[Africa]] meridionale e settentrionale, [[Madagascar]] e regione mediterranea (per alcune specie anche [[Asia]] occidentale).<ref name=SMISS/>
 
==Sistematica Tassonomia ==
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa voce ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 [[specie]] distribuite su 1.535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref>, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref> (una delle [[checklist]] più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)<ref>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:319342-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=18 aprile 2021}}</ref>. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia [[Asteroideae]] è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.<ref name=APGIV/><ref name=FS/><ref name=KJ/>
 
===Filogenesi===
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù [[Gnaphalieae]] (una delle 21 tribù della sottofamiglia [[Asteroideae]]). Da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]], la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle [[Asteraceae]]. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù [[Senecioneae]], [[Calenduleae]], [[Astereae]] e [[Anthemideae]].<ref>{{cita|Mandel et al. 2019}}.</ref><ref>{{cita|Zhang et al. 2021}}.</ref>
 
La sottotribù Relhaniinae (Relhania Clade) è un gruppo formalmente riconosciuto appartenente alla grande tribù delle [[Gnaphalieae]]. La sua posizione è "basale" ed è "[[Cladistica|sorella]]" al resto della tribù. La sottotribù è caratterizzata dall'avere un pappo ridotto, le foglie con pubescenza adassiale (la parte abassiale è ricoperta da ghiandole puntate) e solcate, i capolini solitari e i cromosomi diploidi con numero 14.<ref name=FS/> Relhaniinae, da un punto di vista filogenetico, è divisa in due cladi. Il primo clade (Clade I), caratterizzato dai margini delle foglie incisi e da un involucro costituito da un maggior numero di brattee disposte in più serie, e con gli apici acuti, quasi aristati, è composto dai generi ''[[ Alatoseta]]'', ''[[Athrixia]]'', ''[[Lepidostephium]]'', ''[[Pentatrichia]]'' e ''[[Phagnalon]]''; il secondo clade (Clade II), caratterizzato da foglie intere e prive di denti, è diviso in due subcladi: "Arrowsmithia/Macowania Clade" con i generi ''[[Arrowsmithia]]'', ''[[Fluminaria]]'' (con foglie revolute e generalmente ricoperte di feltro bianco abassialmente) e il "Cape Clade" con i generi ''[[Leysera]]'', ''[[Nestlera]]'', ''[[Oedera]]'' e ''[[Rhynchopsidium ]]'' (foglie evolventi o raramente con margini piatti e di solito ricoperte di feltro bianco adassialmente).<ref name=BEN>{{cita|Bentley et al. 2017}}.</ref>
 
Da un punto di vista evolutivo il gruppo ''Relhaniinae'' si è separato dalle "gnaphalie" all'inizio dell'[[Oligocene]] circa 34 milioni di anni fa.<ref name=NIE>{{cita| Nie ''et al.'' 2017}}.</ref>
 
Il [[cladogramma]] seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione [[Filogenesi|filogenetica]] della sottotribù evidenziando la posizione di alcuni generi di questa voce.<ref name=BEN/>
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|1=''Alatoseta''
|2=''Athrixia''
}}
|2={{Clade
|1=''Phagnalon''
|2=''Pentatrichia''
}}
}}
|label2=_Clade_II_
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|1=''Rhynchopsidium''
|2=''Leysera''
}}
}}
|2=''Oedera''
}}
}}
}}
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:* i capolini in genere sono [[Glossario botanico#E|eterogami]] sub-[[Glossario botanico#R|radiati]] o [[Glossario botanico#D|disciformi]];
:* i bracci dello [[Stilo (botanica)|stilo]] sono ottusi o troncati;
:* le superfici [[Stigma|stigmatichestigma]]tiche sono confluenti apicalmente;
:* gli acheni spesso si presentano con tricomi allungati;
:* il pappo è un misto di setole capillari alternate a scaglie.
 
===Composizione della sottotribù===
La sottotribù comprende 12 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 121 [[specie]].<ref name=KJFS/><ref name=FSKJ/>
<br />
{| class="wikitable"
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||''[[Alatoseta]]''<br><small>Compton, 1931</small>||Una specie:<br>''[[Alatoseta tenuis]]'' <small>Compton, 1931</small>||[[Sudafrica]]||Il colore dei fiori esterni varia da blu a porpora. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Le squame del pappo sono alate.||2n = 14||
|-
||''[[Arrowsmithia]]''<br><small>DC., 1838</small>||12||[[Sudafrica]], [[Etiopia]] e [[Penisola Arabica]]||I margini fogliari sono fortemente revoluti. - La superficie delle foglie è bianco-lanosa (più densa sulla superficie abassiale). - Il ricettacolo è privo di pagliette.|| ||
|-
||''[[Athrixia]]''<br><small>Ker Gawl., 1823</small>||15||[[Africa]] orientale (dal [[Sudan]] al [[Sudafrica]]||Il ciclo biologico delle specie è perenne. - I fiori esterni sono distintamente radiati. - I bracci dello stilo sono pubescenti (dorsalmente e apicalmente). - Il pappo è composto da sottili scaglie seghettate simili a setole barbate alternate a squame corte e strette.||2n = 14||[[File:Athrixia_phylicoides_1DS-II_9452.jpg|100px]]
|-
||''[[Fluminaria]]''<br><small>N.G.Berg., 2017</small>||Una specie:<br>''[[Fluminaria pinifolia]]'' <small>(N.E.Br.) N.G.Berg., 2017</small>||[[Africa]] meridionale ([[KwaZulu-Natal]] e [[Lesotho]])||La forma delle foglie è stretta, lineare-subulata, larghe 2,5 &nbsp;mm. - I margini fogliari sono interi ma provvisti di setole fini. - Le ligule dei fiori periferici sono bianche di sopra e rosa di sotto.|| ||
|-
||''[[Lepidostephium]]''<br><small>Oliv., 1868</small>||2||[[Sudafrica]]||Il portamento di queste specie è rosulato. - I margini delle foglie sono denticolati. - Il ricettacolo è privo di pagliette.||2n = 14||
|-
||''[[Leysera]]''<br><small>L., 1763</small>||3||[[Africa]] meridionale e settentrionale, in [[Spagna]] e nel Medio oriente fino al [[Pakistan]]||I margini fogliari sono piatti. - La copertura delle foglie è bianco-lanosa più fitta sulla faccia adassiale. - Il pappo è formato da alcune scaglie e più o meno 5 setole.||2n = 8, 14 e 16||[[File:Leysera_gnaphalodes_52025446.jpg|100px]]
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||''[[Nestlera]]''<br><small>Spreng, 1818</small>||Una specie:<br>''[[Nestlera biennis]]'' <small>Spreng, 1826</small>||[[Sudafrica]]||Il ciclo biologico è biennale. - Gli acheni dei fiori centrali sono allungati.||2n = 10||
|-
||''[[Oedera]]''<br><small>L., 1771</small>||40||[[Africa]] meridionale||Il portamento è arbustivo. - Le piante in genere sono glabre. - I margini fogliari sono piatti.||2n = 14||[[File:Oedera_capensis_Hanklip_05.jpg|100px]]
|-
||''[[Pentatrichia]]''<br><small>Klatt, 1895</small>||5||[[Namibia]] e [[Sudafrica]]||I margini delle foglie non sono lobati. - I fiori centrali sono perfetti (ermafroditi). - Gli acheni dei fiori centrali sono uguali o più lunghi della corolla.||2n = 14||[[File:Bulletin_de_l'Herbier_Boissier_(1893-1908.)_(19816032534).jpg|100px]]
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:* '''1B''': i capolini sono del tipo sub-radiato;
::* '''2A''': il colore dei fiori esterni è bianco o rosa o entrambi i colori (bianco sopra e rosa sotto);
:::* '''3A''': i margini delle foglie sono revoluti; le foglie sono scolorite (sono verdi e più o meno glabre adiassalmente, bianco-tomentose abassialmente);
:::::: '''''[[Alatoseta]]''''': il ciclo biologico è annuale; il pappo è formato da esili setole alternate a larghe squame; le pagliette del ricettacolo sono acuminate.
:::::: '''''[[Athrixia]]''''' (e ''[[Lepidostephium]]''): il ciclo biologico è perenne; il pappo è formato da setole seghettate alternate a corte e strette squame; le pagliette del ricettacolo in genere sono assenti.
:::* '''3B''': i margini fogliari sono piatti; le foglie non sono scolorite ma verdi su entrambe le superfici;
:::::: '''''[[Pentatrichia]]''''': le foglie sono piatte con forme cordate, o da lanceolate a ovate, larghe più di  44 mm; i margini sono incisi (almeno nelle foglie giovani); il colore dei fiori esterni è bianco di sopra e di sotto.
:::::: '''''[[Fluminaria]]''''': le foglie sono strette con forme lineari-subulate, larghe meno di 2,5 mm; i margini sono interi ma provvisti di setole; il colore dei fiori esterni è bianco di sopra e rosa di sotto.
::* '''2B''': il colore dei fiori esterni è variabile dal giallo pallido al giallo brillante;
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'''''Phagnalon'''''
:* ''[[Phagnalon graecum ]]'' <small> Boiss. & Heldr.</small>
:* ''[[Phagnalon rupestre ]]'' <small> (L.) DC.</small> (Scuderi comune)
:* ''[[Phagnalon saxatile]]'' <small> (L.) Cass.</small> (Scuderi angustifoglio)
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* {{cita pubblicazione|url=https://www.jstor.org/stable/26824646 |autore=Joanne Bentley, G. Anthony Verboom & Nicola G. Bergh |titolo=Species-level phylogenetic analysis in the Relhania clade of “everlastings” and a new generic treatment of species previously assigned to Macowania and Arrowsmithia (Asteraceae: Gnaphalieae) |rivista=Taxon |data=2017 |volume=66 |numero=6 |pp=1421-1438 |cid= Bentley et al. 2017}}
* {{cita pubblicazione|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/tax.12294 |autore=Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward |titolo=A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae) |rivista=Taxon |data=2020 |volume=60 |numero=4 |pp=778-806 |cid= Smissen et al 2020}}
* {{cita pubblicazione|url=https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.13740 |autore=Ze-Long Nie, Vicki A. Funk, Ying Meng, Tao Deng, Hang Sun, Jun Wen |titolo= Recent assembly of the global herbaceous flora: evidence from the paper daisies (Asteraceae: Gnaphalieae)|rivista=New Phytologist |data=2016 |volume=209 |numero=4 |pp=1795-1806 |cid= Nie ''et al.'' 2017}}
 
==Voci correlate==
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{{portale|botanica}}
 
[[Categoria:Asteroideae]]