Cyanobacteria: differenze tra le versioni
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{{Tassobox
|nome= Cianobatteri
|stato=
|immagine=Nostoc.jpg
|didascalia=''[[Nostoc]]'' sp.
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio=[[Eubacteria]]
|regno= [[Bacteria]]
|sottoregno=
|superphylum=
|phylum= '''Cyanobacteria'''<br /><small>[[Roger Yate Stanier|Stanier]] ex [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]], [[2002]]</small>
|subphylum=
|infraphylum=
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|sinonimi=
|nomicomuni=
|suddivisione=[[Classe (tassonomia)|Classe]]
|suddivisione_testo=
* [[Chroobacteria]]
* [[Cyanobacteria (classe)|Cyanobacteria]]
* [[Hormogoneae]]
* [[Cyanobacteria incertae sedis]]
}}
I '''cianobatteri''' ('''Cyanobacteria''' <small>[[Roger Yate Stanier|Stanier]] ex [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]], [[2002]]</small>) chiamati un tempo, ora impropriamente<!-- Oggi il termine alghe è usato per indicare degli organismi eucarioti (protisti), il che non si estende ai cianobatteri, che sono procarioti. Tuttavia, il nome comune alghe verdi-azzurre continua a essere usato come sinonimo di cianobatteri al di fuori delle scienze biologiche. -->, '''alghe azzurre''', '''alghe verdi-azzurre''' o '''cianoficee''', sono un [[phylum]] di [[Bacteria|batteri]] [[Fotosintesi clorofilliana|fotosintetici]].
Sono organismi unicellulari [[
I cianobatteri sono probabilmente il [[taxon]] più numeroso mai esistito sulla Terra e sono i primi organismi noti per aver prodotto ossigeno, essendo apparsi nel medio [[eone]] [[Archeano]] e apparentemente originati in un ambiente di acqua dolce terrestre<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Peter W.|cognome=Crockford|nome2=Yinon M.|cognome2=Bar On|nome3=Luce M.|cognome3=Ward|data=2023-11|titolo=The geologic history of primary productivity|rivista=Current Biology|volume=33|numero=21|pp=4741–4750.e5|lingua=en|accesso=8 ottobre 2024|doi=10.1016/j.cub.2023.09.040|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982223012861}}</ref>.
== Caratteristiche ==
I cianobatteri sono un [[phylum]] molto ampio e diversificato di [[Prokaryota|procarioti]] [[Fotosintesi clorofilliana|fotosintetici]]<ref>{{Cita libro|nome=Brian A.|cognome=Whitton|nome2=Malcolm|cognome2=Potts|titolo=Introduction to the Cyanobacteria|url=http://link.springer.com/10.1007/978-94-007-3855-3_1|accesso=8 ottobre 2024|data=2012|editore=Springer Netherlands|lingua=en|pp=1-13|ISBN=978-94-007-3854-6|doi=10.1007/978-94-007-3855-3_1}}</ref>. Sono caratterizzati dalla loro combinazione unica di pigmenti fotosintetici e dalla loro capacità di eseguire la fotosintesi ossigenica. Spesso vivono in aggregati coloniali che possono assumere una moltitudine di forme. Di particolare interesse sono le specie filamentose, che spesso dominano gli strati superiori di tappeti microbici trovati in ambienti estremi come sorgenti termali, acqua ipersalina, deserti e regioni polari, ma sono comuni anche in ambienti più banali (boschi, strade, sui monumenti). Sono evolutivamente ottimizzati per vivere in condizioni ambientali a basso contenuto di ossigeno. Alcune specie [[Azotofissazione|fissano l'azoto]] e vivono liberi o in una relazione simbiotica con piante o funghi (in questo caso formano un tipo di [[Lichene|licheni]]).
I cianobatteri, essendo gli unici procarioti fotosintetici ossigenici, contribuiscono in modo significativo ai cicli biogeochimici globali<ref>{{Cita libro|nome=Brian Alan|cognome=Whitton|nome2=Brian A.|cognome2=Whitton|titolo=Ecology of Cyanobacteria II: Their Diversity in Space and Time|data=2012|editore=Springer Netherlands Springer e-books Imprint: Springer|ISBN=978-94-007-3855-3}}</ref>. I cianobatteri sono onnipresenti negli ambienti marini e svolgono un ruolo importante come [[Autotrofia|produttori]] [[Produzione primaria|primari]]. Fanno parte del fitoplancton marino , che attualmente contribuisce a quasi la metà della produzione primaria totale della Terra. Circa il 25% della produzione primaria marina globale è contribuito dai cianobatteri.
Sono tra gli organismi più antichi della Terra con reperti fossili risalenti ad almeno 2,1 miliardi di anni fa<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Bettina E.|cognome=Schirrmeister|nome2=Jurriaan M.|cognome2=de Vos|nome3=Alexandre|cognome3=Antonelli|data=29 gennaio 2013|titolo=Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=110|numero=5|pp=1791-1796|lingua=en|accesso=8 ottobre 2024|doi=10.1073/pnas.1209927110|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1209927110}}</ref>. Da allora, i cianobatteri sono stati attori essenziali negli ecosistemi terrestri. I cianobatteri planctonici sono una componente fondamentale delle reti alimentari marine e contribuiscono in modo significativo ai flussi globali di carbonio e azoto<ref>{{Cita pubblicazione|nome=George S.|cognome=Bullerjahn|nome2=Anton F.|cognome2=Post|data=16 luglio 2014|titolo=Physiology and molecular biology of aquatic cyanobacteria|rivista=Frontiers in Microbiology|volume=5|accesso=8 ottobre 2024|doi=10.3389/fmicb.2014.00359|url=http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fmicb.2014.00359/abstract}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Weiyi|cognome=Tang|nome2=Seaver|cognome2=Wang|nome3=Debany|cognome3=Fonseca-Batista|data=19 febbraio 2019|titolo=Revisiting the distribution of oceanic N2 fixation and estimating diazotrophic contribution to marine production|rivista=Nature Communications|volume=10|numero=1|lingua=en|accesso=8 ottobre 2024|doi=10.1038/s41467-019-08640-0|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-08640-0}}</ref>.
Tuttavia, alcune specie di cianobatteri sono tossiche e possono produrre delle fioriture algali dannose che causano intossicazione della fauna selvatica ed eventualmente, attraverso la catena trofica, degli esseri umani. Sono in grado di produrre delle potenti tossine chiamate [[Cianotossina|cianotossine]] come ad esempio [[microcistine]], [[saxitossina]] e cilindrospermopsina<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Luděk|cognome=Bláha|nome2=Pavel|cognome2=Babica|nome3=Blahoslav|cognome3=Maršálek|data=1º gennaio 2009|titolo=Toxins produced in cyanobacterial water blooms - toxicity and risks|rivista=Interdisciplinary Toxicology|volume=2|numero=2|accesso=8 ottobre 2024|doi=10.2478/v10102-009-0006-2|url=https://content.sciendo.com/doi/10.2478/v10102-009-0006-2}}</ref>. Oggigiorno, le fioriture di cianobatteri rappresentano una seria minaccia per gli ambienti acquatici e la salute pubblica, e stanno aumentando in frequenza e entità a livello globale<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Jef|cognome=Huisman|nome2=Geoffrey A.|cognome2=Codd|nome3=Hans W.|cognome3=Paerl|data=2018-08|titolo=Cyanobacterial blooms|rivista=Nature Reviews Microbiology|volume=16|numero=8|pp=471-483|lingua=en|accesso=8 ottobre 2024|doi=10.1038/s41579-018-0040-1|url=https://www.nature.com/articles/s41579-018-0040-1}}</ref>.
=== Morfologia ===
[[File:Cyanobacteriaunicellularandcolonial020 Dermocarpa.jpg|thumb|upright=1.3|''Dermocarpa''. '''b''' – spore interne (baeociti). Barra della scala 10 µm.]]
[[File:Blue-green algae cultured in specific media.jpg|thumb|upright=1.3|[[Coltura di microrganismi|Coltura]] di cianobatteri.]]
I cianobatteri hanno una [[parete cellulare|parete]] di tipo [[colorazione di Gram|Gram negativo]], possono vivere come cellule singole (es. ''[[Dermocarpa]]'') o riuniti in colonie di forme diverse da tondeggianti a filamentose (es. ''[[Nostoc]]'').
In alcune specie è presente una differenziazione morfologica: possono essere presenti delle cellule specializzate a parete spessa ed usualmente di dimensioni maggiori chiamate [[eterocisti]]: sono la sede del processo di fissazione dell'azoto atmosferico e se in posizione basale servono per l'adesione al substrato.
I cianobatteri marini includono i più piccoli organismi fotosintetici conosciuti. Il più piccolo di tutti, ''[[Prochlorococcus]]'', è largo solo da 0,5 a 0,8 micrometri. In termini di numero di individui, ''Prochlorococcus'' è probabilmente il genere più abbondante sulla Terra: un singolo millilitro di acqua di mare superficiale può contenere 100.000 cellule di questo cianobatterio.
=== Fisiologia ===
La [[fotosintesi]] dei cianobatteri ha luogo nella loro membrana [[tilacoide]]a, in modo analogo a quello che avviene nei [[cloroplasto|cloroplasti]] delle [[alga|alghe]], dei [[Bryophyta|muschi]], delle [[Pteridophyta|felci]] e delle [[Embryophyta|piante con semi]].
Per la fotosintesi i cianobatteri non utilizzano solo quella parte dello [[spettro visibile]] che utilizzano anche le piante verdi: oltre alla [[clorofilla|clorofilla a]], possiedono altri [[Pigmento biologico|pigmenti]] fotosintetici, in particolare le [[ficobilina|ficobiline]], tra cui la [[ficocianina]] (azzurro), la [[ficoeritrina]] (rossa) e la [[alloficocianina]], organizzate in [[ficobilisoma|ficobilisomi]]. I cianobatteri sono ritenuti essere gli organismi che hanno prodotto per primi l'[[ossigeno]] atmosferico come scarto della fotosintesi ossigenica.
La ficocianina dona a molti cianobatteri la caratteristica colorazione blu, ma talvolta (ad esempio nei casi della [[spirulina]] e della ''[[Oscillatoria rubescens]]'') la colorazione è rossa, a causa della [[ficoeritrina]]. Il rapporto delle concentrazioni dei singoli pigmenti può variare di molto, colorando i batteri di verde o persino di nero (colorazione a tratti). Le ficobiline permettono lo sfruttamento di una vasta porzione dello spettro visibile (nelle piante la lunghezza d'onda sfruttata varia da 500 a 600 nm, mentre le [[ficobilina|ficobiline]] permettono di estendere questo intervallo fino a 650 nm). L'efficienza del processo di raccoglimento della luce è per la [[ficoeritrina]] persino più elevata che nella [[clorofilla]]. I cianobatteri possono, in questo modo, sopravvivere con successo anche in condizioni di scarsa luminosità, come ad esempio nelle profondità marine o in ecosistemi acquatici caratterizzati da forte corrente.
Altri pigmenti fotosintetici dei cianobatteri sono [[carotene|β-carotene]], [[zeaxantina]], [[echinone]] e [[mixoxantofilla]].
I cianobatteri accumulano, come sostanze di riserva, [[amido]] delle cianoficee, granuli di [[cianoficina]] ([[polimero]] degli [[aminoacidi]] [[arginina]] e [[asparagina]], come riserva di [[azoto]]) e granuli di [[volutina]] (costituiti prevalentemente da [[polifosfati]], come riserva di [[fosforo]]).
I cianobatteri sono da considerarsi tra gli organismi bio-costruttori, in quanto la loro attività fotosintetica sottrae CO<sub>2</sub> all'ambiente, inducendo la precipitazione del carbonato di calcio (CaCO<sub>3</sub>). Questi organismi danno luogo a vere e proprie [[piattaforma carbonatica|piattaforme carbonatiche]] in ambiente sia [[mare|marino]] che [[lago|lacustre]].
[[File:CyanobacteriaColl1.jpg|thumb|upright=1.5|Colonie sferiche di cianobatteri d'acqua dolce, della specie ''Nostoc pruniforme''.]] Molti cianobatteri possono [[Azotofissazione|fissare]] l'azoto [[ossidoriduzione|riducendo]] l'azoto elementare ([[Azoto|N<sub>2</sub>]]) in ([[Ammonio|NH<sub>4</sub><sup>+</sup>]]) all'interno delle [[eterocisti]], [[cellule]] dedicate a questo compito, con [[parete cellulare|parete]] ispessita per essere impermeabile all'[[ossigeno]] (che inibisce il processo di azotofissazione).
Tutte le specie sono in grado di produrre tossine, dette [[cianotossina|cianotossine]], usate, talvolta, come difesa dagli assalti delle specie planctoniche, e che possono appartenere alla categoria delle [[neurotossina|neurotossine]] come la β-metilammino-alanina, la anatossina-a, la [[saxitossina]]; queste ultime sono in grado di impedire la comunicazione tra neuroni e cellule muscolari e quindi possono interferire con il sistema nervoso e provocare la morte per paralisi dei muscoli respiratori; sono state responsabili di morie di animali nei paesi del nord Europa e nell'America settentrionale.
Un'altra categoria di tossine è quella delle epatotossine, che possono indurre danni al fegato e ristagno di sangue nell'organo; il loro effetto è di danneggiare le cellule epatiche intervenendo sul [[citoscheletro]], oltre ad inibire le proteinfosfatasi che svolge un ruolo importante nella divisione cellulare. Si stanno effettuando studi per verificare un collegamento fra alterazioni croniche nel tubo digerente ed esposizione con le tossine specifiche, oltre alla relazione fra le epatossine e i [[tumori]].<ref name="Cian"/> Infine i cianobatteri producono anche una serie di citossine, che riescono a danneggiare le cellule, ma non sono pericolose per gli organismi pluricellulari e anzi sono in corso studi e ricerche per poterle utilizzare contro alghe, batteri e cellule tumorali.
Note sono le microcistine della specie ''[[Microcystis]]''. Attraverso l'ingestione di [[pesce]] e [[molluschi]] alcune tossine, come il BMMA, possono giungere all'organismo umano ed animale, conducendo, occasionalmente, ad avvelenamenti fatali. La prima descrizione degli effetti pericolosi indotti dai cianobatteri risale al maggio del [[1878]] per merito dell'[[australia]]no George Francis che inviò una lettera alla rivista ''[[Nature]]''.<ref name="Cian"/> Ricercatori della [[Carnegie Institution]] scoprirono nel 2006 che nel [[parco nazionale di Yellowstone]] vivono cianobatteri che utilizzano cicli giorno-notte: di giorno effettuano la [[fotosintesi clorofilliana]] e di notte la [[fissazione dell'azoto]]. Questa caratteristica è, ad oggi, considerata unica.
=== Riproduzione ===
I cianobatteri, come tutti i [[procarioti]], si riproducono [[riproduzione asessuata|asessualmente]] per [[Scissione binaria|scissione]]. La divisione cellulare nei batteri filamentosi avviene attraverso la formazione centripeta di una [[parete cellulare]] trasversale. La moltiplicazione delle colonie, invece, avviene per rottura del filamento o per formazione di [[ormogonio|ormogoni]], cioè segmenti di poche cellule, giovani e non specializzate, che si staccano dal filamento madre per produrne uno nuovo.
In alcuni cianobatteri unicellulari una cellula può dividersi in numerose [[endospora|endospore]] sferiche, per sopravvivere a condizioni avverse. Altre forme di resistenza, nei cianobatteri filamentosi, sono gli [[acinete|acineti]], cellule ingrossate dalla parete resistente e ricche di sostanze di riserva, che in condizioni favorevoli germinano formando ormogoni.
== Ecologia ==
I cianobatteri sono organismi acquatici [[Distribuzione si si cosmopolita|cosmopoliti]] che si possono trovare sia in [[acqua dolce]] che in [[acqua salata]], da acque fredde di alta montagna ad acque termali fino a 75 °C. Esistono sia specie [[plancton]]iche che specie [[benthos|bentoniche]] o fissate al substrato: nel mare formano pellicole nerastre sugli scogli al limite superiore dell'alta marea, e su rocce carbonatiche, dove c'è gocciolamento di acqua, formano patine lineari chiamate "strisce d'inchiostro".
In condizioni particolarmente favorevoli, ad esempio verso la fine dell'estate, possono raggiungere concentrazioni elevate, causando caratteristiche "fioriture". Inoltre i [[detergenti]] ed i [[fertilizzanti]] che contaminano i bacini tendono ad aumentare la concentrazione dell'azoto e del fosforo, che in cascata inducono la proliferazione di cianobatteri, talvolta dannosi. La [[temperatura]] elevata e l'[[alcalinità]] dell'acqua sono altri due fattori ideali per la diffusione dei cianobatteri.<ref name="Cian">Wayne W.Carmichael, ''Le tossine dei cianobatteri'', [[Nature]], num. 307, marzo 1994, pag. 22-29.</ref>
La maggior parte dei cianobatteri vive libera, ma alcuni vivono in [[simbiosi (ecologia)|simbiosi]] con le [[pianta (botanica)|piante]]: ad esempio ''[[Anabaena azollae]]'' vive in simbiosi con ''[[Azolla]]'' e nelle radici di molte [[Cycadales]]; ''[[Nostoc]]'' con [[epatiche]], [[antocerote]] e alcuni [[funghi]].
Hanno formato, per intrappolamento di sedimenti calcarei nel rivestimento mucillaginoso, le [[stromatoliti]].
Riescono a sopravvivere nelle condizioni estreme trasformandosi in [[spore]] attraverso un processo chiamato [[sporulazione]].
== Sistematica ==
In passato classificati tra le alghe con il nome di "cianoficee" o "alghe azzurre", per la loro [[cellula procariote]] i cianobatteri sono stati più correttamente inclusi tra gli [[Eubatteri]].
Come per molte sistematiche di procarioti, non c'è consenso unanime nella comunità scientifica in merito al sistema di suddivisione dei cianobatteri. Le circa 2000 [[specie]] di cianobatteri sono state tradizionalmente suddivise in cinque sezioni, sulla base dell'aspetto morfologico. Tuttavia, tali suddivisioni non sono tutte coerenti con gli studi [[filogenesi|filogenetici]]. In particolare, [[Chroococcales]], [[Pleurocapsales]] ed [[Oscillatoriales]] sono in disaccordo con gli approcci filetici, mentre [[Nostocales]] e [[Stigonematales]] sono effettivamente monofiletici.
Nei primi anni del [[anni 2000|XXI secolo]] sono state avanzate tre proposte principali di suddivisione.<ref name=Euzeby>{{cita testo|url=http://www.bacterio.cict.fr/classifcyano.html|titolo=Le attuali proposte di suddivisione presentate da J.P. Euzéby - ''List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature''|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20081128022810/http://www.bacterio.cict.fr/classifcyano.html }}</ref>
La prima, avanzata dal ''Taxonomy Browser'', il database tassonomico del [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) [[stati Uniti|statunitense]], propone sette suddivisioni:<ref>{{cita testo|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi|titolo=Suddivisione dei cianobatteri secondo il Taxonomy Browser}} di [[NCBI]]</ref>
* Chroococcales
* Gloeobacteria
* Nostocales
* Oscillatoriales
* Pleurocapsales
* Prochlorales (prochlorophytes)
* Stigonematales
[[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]] nel 2002 ha invece proposto due suddivisioni, a loro volta suddivise in tre classi e sei ordini:<ref>{{Cita web |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/52/1/7# |titolo=Cavalier-Smith (T.): ''The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.'' Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2002, 52, 7–76. |accesso=5 ottobre 2008 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080706180455/http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/52/1/7# |urlmorto=sì }}</ref>
* Gloeobacteria
** Gloeobacteria
*** Gloeobacterales
* Phycobacteria
** Chroobacteria
*** Chroococcales
*** Pleurocapsales
*** Oscillatoriales
** Hormogoneae
*** Nostocales
*** Stigonematales
Un'ulteriore proposta è infine quella del ''Bergey's Manual of Systematic Bacteriology'', in cui l'utilizzo dei termini ordine e famiglia è in accordo con quanto definito dall{{'}}''International Code of Nomenclature of Bacteria'' (''Bacteriological Code'').<ref>D.R. Boone, R.W. Castenholz, G.M. Garrity (eds), ''Bergey's Manual of Systematic Bacteriology,'' second edition, vol. 1 ''(The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria),'' Springer-Verlag, New York, 2001. Citato da {{cita testo|url=http://www.bacterio.cict.fr/classifcyano.html#bmsb|titolo=J.P. Euzéby: List of Prokaryotic names with standing in Nomenclature (LPSN)|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20081128022810/http://www.bacterio.cict.fr/classifcyano.html }}</ref>
Gli unici [[taxon|taxa]] finora approvati dal ''Bacteriological Code'' sono infatti le classi [[Chroobacteria]], [[Hormogoneae]] e [[Gloeobacteria]], gli ordini [[Chroococcales]], [[Gloeobacterales]], [[Nostocales]], [[Oscillatoriales]], [[Pleurocapsales]] e [[Stigonematales]]; le famiglie [[Prochloraceae]] e [[Prochlorotrichaceae]]; i generi [[Halospirulina]], [[Planktothricoides]], [[Prochlorococcus]], [[Prochloron]] e [[Prochlorothrix]].<ref name= Euzeby />
La [[teoria dell'endosimbionte]] postula che alcuni appartenenti arcaici a questo phylum siano gli organismi inglobati, nel passato, da una parte degli odierni eucarioti come endosimbionti (i [[cloroplasti]] dei [[Plantæ|vegetali]]). Si parla quindi, in anatomia cellulare, di una serie di opportune caratteristiche biochimiche, che permettono di differenziare i cianobatteri ed i cloroplasti per le proprietà nella cellula [[eucariote]].
== Note ==
<references />
== Bibliografia ==
* Thomas Börner: ''Le tossine dei cianobatteri: nuove connessioni bioattive'' (in lingua tedesca). Biologie in unserer Zeit 31(2), 2001, S. 108 - 115, {{ISSN|0045-205X}}
* {{cita pubblicazione |titolo=A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code |autore=Aharon Oren |rivista=Int J Syst Evol Microbiol 2004; 54: 1895-1902 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/54/5/1895 |accesso=3 settembre 2007 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20070929120240/http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/54/5/1895 |urlmorto=sì }}
== Voci correlate ==
* [[Stromatoliti]] – fossili fatti di cianobatteri
== Altri progetti ==
{{interprogetto}}
== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
* {{cita web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanointro.html|titolo=Introduzione ai Cianobatteri|lingua=en|accesso=26 novembre 2006|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20170316230048/http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanointro.html|urlmorto=sì}}
{{Controllo di autorità}}
{{Portale|microbiologia}}
[[Categoria:Batteri fototrofici]]
[[Categoria:Cyanobacteria| ]]
[[Categoria:Fotosintesi]]
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