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{{Tassobox
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|immagine=[[File:Kherson tarpan.jpg|230px]]
|didascalia=<small>Il tarpan di Cherson, l'unico esemplare mai fotografato, che tuttavia potrebbe non essere stato geneticamente puro (immagine pubblicata nel 1884)</small>
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Il '''tarpan''' ('''''Equus ferus''''') era una specie appartenente al genere dei [[Equus|cavalli]], scomparsa tra il XVIII e il XIX secolo. Viene spesso considerato una forma occidentale dei [[Equus ferus|cavalli selvatici]] un tempo diffusi in [[Eurasia]]. Tuttavia, studi [[Genetica|genetici]] indicano che fosse un incrocio tra cavalli selvatici dell'Eurasia occidentale e la linea degli odierni [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]]. Le testimonianze riguardanti questo rappresentante dei cavalli potrebbero risalire fino all'[[Antichità classica|antichità]], ma il tarpan divenne noto soprattutto nel corso del XVIII secolo grazie ai resoconti di diversi esploratori, come [[Samuel Gottlieb Gmelin]] e [[Peter Simon Pallas]], che osservarono questi animali durante spedizioni nell'[[Europa orientale]]. Tra le caratteristiche comunemente descritte si annoverano una testa grande, orecchie appuntite, un mantello grigiastro e una criniera arruffata o ispida. Quest'ultima è oggetto di dibattito, poiché non è chiaro se fosse più simile a una criniera pendente o eretta. Viene spesso sottolineata anche la statura ridotta del tarpan. L'areale di distribuzione si estendeva dagli [[Urali]] verso ovest, attraverso le [[Steppa|steppe]] russe, fino all'[[Europa centrale]] e [[Europa occidentale|occidentale]], dove i cavalli abitavano anche aree forestali. La presenza del tarpan sia in ambienti aperti che in zone boschive ha portato alcuni studiosi a distinguere un «tarpan delle steppe» e un «tarpan dei boschi», ritenendo che avessero differenze [[Anatomia|anatomiche]] ed esteriori. Tuttavia, questa suddivisione in due sottospecie non è universalmente accettata.
Analogamente al suo aspetto, anche lo stile di vita del tarpan è noto solo grazie a resoconti storici. Viveva in branchi simili a quelli dei [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]], costituiti da femmine con i loro piccoli, guidati da uno stallone che allontanava i giovani maschi [[Competizione|concorrenti]]. Probabilmente questi branchi si spostavano su vaste aree. Diverse testimonianze riportano che il tarpan si nutrisse di balle di fieno appartenenti ai contadini locali e che a volte portasse nelle sue mandrie le giumente domestiche. Ciò potrebbe aver causato conflitti con la popolazione locale, contribuendo, insieme alla caccia per scopi alimentari, alla sua estinzione. Nell'Europa occidentale e centrale il tarpan scomparve forse già nel [[Medioevo]] o nella prima [[età moderna]], mentre in Europa orientale sopravvisse più a lungo. L'ultimo tarpan dei boschi selvatico fu abbattuto intorno al 1814, mentre l'ultimo tarpan delle steppe fu ucciso nel 1879. Alcuni esemplari in cattività sopravvissero ancora per qualche tempo.
La specie fu descritta scientificamente nel 1785, basandosi su alcune osservazioni contemporanee provenienti dall'Europa orientale. Si ritiene che almeno gli ultimi tarpan fossero fortemente incrociati con cavalli domestici, ma il grado di questa commistione è incerto. Inoltre, alcune testimonianze storiche e caratteristiche scheletriche hanno portato all'ipotesi che razze di cavalli domestici come il [[Konik|Konik]] o l'[[Pony Exmoor|Exmoor Pony]] possano essere discendenti diretti del tarpan, ipotesi però non confermata. Anche il coinvolgimento del tarpan nel processo di [[domesticazione]] dei cavalli, avvenuto tra 6000 e 5000 anni fa, rimane ambiguo e non supportato da prove genetiche. Infine, sebbene nel XX secolo il tarpan fosse talvolta considerato un parente stretto del [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]], studi genetici recenti hanno smentito questa relazione diretta.
== Etimologia ==
Il termine «tarpan» deriva dal linguaggio popolare [[Tatari|tartaro]] e, tra il XVIII e il XX secolo, nella steppa della Russia meridionale designava sia i [[Equus ferus|cavalli selvatici]] presunti tali, sia i [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]] inselvatichiti e i loro [[Ibrido|ibridi]], oltre agli [[Equus hemionus|asini selvatici]] presenti nella regione.<ref name="Jezierski et al. 2008"/> La prima menzione documentata del termine «tarpan» risale al 1762 ed è attribuita al geografo russo [[Pjotr Ivanovič Ryčkov]]. Nel suo studio sull'area di [[Orenburg]], nel sud della Russia, Ryčkov distingueva il tarpan (''тарпан'') dal [[Equus hemionus#Kulan|kulan]] (''кулан''), entrambi abitanti delle steppe, collocando il primo tra i cavalli (''koni'', ''кони'').<ref name="Rytschkow 1762"/> Tuttavia, non è chiaro se i cavalli che vagavano liberi nella steppa meridionale russa originariamente chiamati tarpan fossero veri cavalli selvatici, cavalli domestici inselvatichiti o ibridi tra i due.<ref name="Vuure 2014"/> Successivamente, il termine «tarpan» è stato esteso anche a popolazioni di cavalli che, durante la loro vita, non erano mai state chiamate così, come ad esempio i cavalli del parco naturale presso [[Zamość]].<ref name="Vetulani 1927"/><ref name="Vetulani 1936"/> Oggi il termine viene spesso utilizzato per indicare la forma del cavallo selvatico dell'Eurasia occidentale. Tuttavia, già nella seconda metà del XVIII secolo, autori contemporanei come [[Peter Simon Pallas]] mettevano in dubbio la classificazione del tarpan come cavallo selvatico.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/> Inoltre, l'origine di questa forma è con ogni probabilità il risultato di un’ibridazione tra cavalli domestici e selvatici.<ref name="Librado et al. 2021"/>
== Descrizione ==
=== Aspetto ===
[[File:Tarpan - Gmelin 1770.tif|thumb|Il tarpan di [[Samuel Gottlieb Gmelin]] (1770)]]
[[File:Tarpan - Pallas 1771.tif|thumb|Il tarpan di [[Peter Simon Pallas]] (1776)]]
[[File:The natural history of horses (Plate III) (6441423819).jpg|thumb|Il tarpan di [[Charles Hamilton Smith]] (1841)]]
Le dimensioni e l'aspetto del tarpan possono essere ricostruiti in modo abbastanza accurato grazie ai resoconti storici, anche se le misurazioni assolute documentate sono poche e provengono principalmente da esemplari vissuti nel XIX o all'inizio del XX secolo. Ad esempio, l'ultimo esemplare, morto nel 1918 a Dubrovka presso [[Poltava]], aveva un'altezza al garrese compresa tra 140 e 145 cm.<ref name="Heptner 1955"/> Per confronto, il [[Konik|konik]], considerato da alcuni un possibile discendente diretto del tarpan, presenta un'altezza media al garrese di 129,4 cm nei maschi e 128 cm nelle femmine (valori basati su 119 individui analizzati). Questo indica che il tarpan era un cavallo di taglia medio-piccola, come confermato da numerosi resoconti storici. [[Samuel Gottlieb Gmelin]] osservò i tarpan nel 1770 a [[Voronež]] e li descrisse simili ai piccoli cavalli domestici russi, ma con alcune differenze. Gli animali avevano una testa grande, orecchie lunghe e appuntite (simili a quelle di un asino), una criniera corta e arruffata e un mantello grigio sul dorso che diventava più chiaro sul ventre. Le zampe erano scure nella parte inferiore.<ref name="Gmelin 1770"/> [[Peter Simon Pallas]], nelle sue descrizioni del 1771 e 1776 basate su osservazioni lungo il fiume [[Volga]], conferma molte delle caratteristiche descritte da Gmelin. Descrive i tarpan come simili a piccoli cavalli russi, con testa grande e robusta, orecchie appuntite, criniera e coda corte e arruffate. La maggior parte degli individui osservati era di colore marrone pallido, con arti più chiari rispetto a quanto descritto da Gmelin. Pallas nota anche che gli individui scuri (marrone scuro o nero) o grigi erano rari e non esistevano esemplari pezzati.<ref name="Pallas 1771"/> [[Belsazar Hacquet]], intorno al 1760, osservò cavalli simili nel parco naturale di [[Zamość]], descrivendoli come piccoli e di colore nero-brunastro, con testa grande, criniera e coda scure e a pelo corto. Notò inoltre che i maschi presentavano una sorta di «barba».<ref name="Hacquet 1794"/> [[Charles Hamilton Smith]], nel 1841, riportò che il tarpan non fosse più grande di un [[Equus africanus asinus|asino domestico]]. Confermò il mantello grigio, ma aggiunse la presenza di individui di colore marrone chiaro o [[Isabella (cavallo)|isabella]]. Smith notò inoltre che le orecchie, corte o lunghe, erano posizionate in alto sul cranio, gli occhi erano piccoli e il tarpan subiva un cambio di pelliccia stagionale, con un mantello estivo corto e uno invernale lungo e folto.<ref name="Smith 1841"/><ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Secondo alcuni studiosi, c'erano differenze regionali nella colorazione del mantello del tarpan. Nel suo areale di distribuzione a ovest del fiume [[Volga]], il tarpan aveva una tonalità prevalentemente grigio topo. Per gli esemplari a est del Volga fino agli [[Urali]], si suppone una colorazione mista tra grigio e marrone giallastro. Più a est degli Urali, erano diffusi principalmente animali con mantelli giallastri o marrone rossiccio. Tuttavia, non è chiaro se i resoconti storici sui cavalli selvatici dell'area a est degli Ural si riferiscano effettivamente al tarpan. È possibile una sovrapposizione o una confusione con il cavallo di Pržewalski (''[[Equus ferus przewalskii|Equus przewalskii''), come suggerito dalle affermazioni di Hamilton Smith nel 1841. Hamilton Smith raffigurò nella sua pubblicazione un tarpan che, secondo lui, rappresentava una versione più primitiva di questi animali.<ref name="Smith 1841"/> Per quanto riguarda il tarpan del territorio della [[foresta di Białowieża]], Julius von den Brinken sottolinea la colorazione prevalentemente grigia e menziona la presenza di una striscia scura lungo la schiena.<ref name="Brincken 1828"/> Descrizioni di cavalli selvatici simili – con mantelli grigi, una striscia dorsale scura, criniera e coda scure – risalgono al [[Medioevo]] e si trovano, ad esempio, negli scritti di [[Alberto Magno]] del XII secolo, che descrive animali presenti in quella che oggi è la Germania, o in quelli di Anton Schneeberger del XVI secolo, che parla di cavalli selvatici della [[Prussia]]. Tuttavia, non è chiaro se queste testimonianze si riferiscano effettivamente al tarpan. Un'altra questione ancora irrisolta riguarda il tipo di criniera del tarpan: non si sa se fosse eretta o pendente, poiché i numerosi resoconti forniscono descrizioni discordanti. Le [[Zebra|zebre]] e gli asini selvatici possiedono una criniera eretta, così come il cavallo di Pržewalski. Quest'ultimo, però, può mostrare una criniera parzialmente pendente durante il passaggio dal mantello estivo a quello invernale. Una criniera pendente è stata documentata in un tarpan catturato nel 1866 nelle steppe di Zagradov, presso [[Cherson]], nella penisola di [[Crimea]] (il cosiddetto tarpan di Cherson o di Shatilov). Una criniera simile, sebbene meno pronunciata, è stata osservata anche nell'esemplare di Dubrovka.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
I resoconti e le descrizioni storiche indicano che il tarpan europeo aveva frequentemente un mantello «grigiastro», sebbene in alcuni casi non sia chiaro se si trattasse di un grigio topo o di un marrone topo. Finora non sono disponibili studi [[Genetica|genetici]] specifici sul tarpan storicamente documentato. Tuttavia, la colorazione del mantello di alcuni cavalli selvatici del tardo [[Pleistocene]] e dell'[[Olocene]] inferiore, distribuiti tra la [[Penisola Iberica]] e la [[Siberia]], è stata determinata geograficamente. Questi studi hanno rivelato una vasta gamma di variazioni di colore, con il [[Baio (cavallo)|marrone]] come tonalità più comune, mentre il colore [[Morello (cavallo)|nero]], pur geneticamente rilevabile, era meno frequente. Inoltre, erano presenti cavalli con mantelli «leopardati» o [[Mantello (cavallo)#Macchiati|macchiati]]. Tutte queste variazioni cromatiche si ritrovano anche nelle rappresentazioni figurative di cavalli selvatici nelle [[Pittura rupestre|pitture rupestri]] dell'Europa occidentale risalenti al [[Paleolitico superiore]].<ref name="Ludwig et al. 2009"/><ref name="Pruvost et al. 2011"/><ref name="Ludwig et al. 2015"/> Gli stessi colori del mantello caratterizzavano i primi cavalli domestici dell'Olocene medio, con l'emergere relativamente precoce di forme di colore [[Sauro (cavallo)|fulvo]], mentre cavalli dal mantello [[falbo]] (ossia con una tonalità di base schiarita) sembrano essere apparsi in epoca successiva.<ref name="Ludwig et al. 2009"/><ref name="Wutke et al. 2016"/> Tuttavia, è probabile che tonalità più chiare fossero già presenti nei cavalli selvatici, come dimostrato anche dagli asini selvatici, che possono avere mantelli chiari. Questa caratteristica può essere interpretata come un adattamento agli ambienti: tonalità più chiare sarebbero risultate vantaggiose in habitat di steppa, mentre colori più scuri avrebbero offerto una protezione migliore nei territori boschivi.<ref name="Baker 2008"/><ref name="Pruvost et al. 2011"/>
=== Schädel- und Gebissmerkmale ===
Laut Aussagen von [[Wladimir Georgijewitsch Heptner]] liegt trotz der einst weiten Verbreitung des Tarpans nur wenig [[Osteologie|osteologisches]] Material vor. So waren in den 1960er Jahren in Europa und im westlichen Asien nur zwei Skelettexemplare in Museen präsent. Anhand der überlieferten Schädel lässt sich für diesen eine durchschnittliche Länge von 47,9 cm feststellen, die Breite beläuft sich auf Höhe der [[Orbita]] auf 20,6 cm. Das [[Schnauze|Rostrum]] wurde im Bereich der [[Schneidezahn|Schneidezähne]] rund 7 cm breit. Das [[Diastema (Zoologie)|Diastema]], welches den vorderen vom hinteren Gebissabschnitt trennt, dehnte sich über gut 9,2 cm aus.<ref name="Groves 1986" /><ref name="Heptner 1988" />
== Verbreitung ==
Das tatsächliche Verbreitungsgebiet des Tarpans ist nicht genau bekannt. Laut den historischen Darstellungen lässt sich aber eine Präsenz der Tiere sowohl in den [[Steppe]]n- als auch in den Waldgebieten [[Eurasien]]s annehmen. Eine grobe Grenze kann im Norden etwa in [[Litauen]] und der Region um [[Kaliningrad]] gezogen werden, für weiter nördlich gelegene Gebiete liegen keine Nachweise vor. Weiter südlich war die Art über das Vorland der [[Karpaten]] möglicherweise bis in die heutige [[Republik Moldau]] anwesend. Nach Osten hin erstreckte sich das Vorkommen dann über die [[Schwarzes Meer|Schwarzmeerregion]] mit der Halbinsel [[Krim]] und den größeren Flusseinzugsgebieten des [[Dnister]], [[Don (Asowsches Meer)|Don]] und [[Kuban]] bis zur [[Wolga]] hin. Eventuell war die Ostgrenze am [[Ural]] erreicht, über die Südgrenze liegen keine Informationen vor. Auch die Westausdehnung ist schwer fassbar. Hinweise aus [[mittelalter]]lichen Schriftquellen machen ein Auftreten über das heutige [[Polen]] hinaus nach [[Deutschland]], [[Dänemark]] und [[Frankreich]] bis zur [[Iberische Halbinsel|Iberischen Halbinsel]] wahrscheinlich.<ref name="Heptner 1988" />
== Lebensweise ==
Die Lebensweise des Tarpans ist weitgehend nur über historische Berichte rekonstruierbar, sie dürfte sich aber nur wenig von der des heutigen [[Hauspferd]]es oder des [[Przewalski-Pferd]]es unterschieden haben. Nach [[Samuel Gottlieb Gmelin]] lebten die Tiere in Gruppen, die von einem Hengst angeführt wurden (nach Gmelin sei der Hengst von den Gruppenmitgliedern „erwählt“ worden, aus heutiger Sicht sollte er sich, wie auch bei anderen gruppenlebenden Pferden, die Position erkämpft haben).<ref name="Gmelin 1770" /> Die Größe der Herden beläuft sich laut [[Peter Simon Pallas]] auf fünf bis zwanzig Tiere, [[Charles Hamilton Smith]] erwähnt allerdings auch Zusammenschlüsse von mehreren hundert Individuen.<ref name="Smith 1841" /> Heranwachsende männliche Jungtiere wurden gemäß Pallas vom dominanten Hengst vertrieben, worauf sie einzelgängerisch herumstreiften, bis sie eine eigene Herde gründeten,<ref name="Pallas 1771" /> was Hamilton Smith bestätigen kann. Des Weiteren konnte der Tarpan nach Gmelin sehr schnell werden, war überaus scheu und flüchtete beim leisesten Geräusch.<ref name="Gmelin 1770" /> [[Belsazar Hacquet]] gibt wiederum an, dass die Tiere absolut unzähmbar gewesen seien und sich hartnäckig und mutig gegen Raubtiere verteidigten.<ref name="Hacquet 1794" /> Von Hamilton Smith werden die Lautäußerungen vermerkt, die schriller und lauter als die des Hauspferdes gewesen seien. Vor Gefahr flüchtende Herden wären sehr schnell. Der Hengst bildete den Abschluss und beschützte seine Gruppe gegen Angreifer wie [[Bären]] und [[Wolf|Wölfe]] mit Huftritten. Hamilton Smith beschreibt außerdem jahreszeitliche Wanderungen, während des Sommers begaben sich die Tiere nordwärts und zogen sich im Herbst wieder in den Süden zurück.<ref name="Smith 1841" /> Als Lebensraum hebt Pallas die quellenreiche Gebirgslagen hervor. Im Winter würde der Tarpan jedoch höhere Lagen aufsuchen, die durch Winde vom Schnee befreit waren, um dort Nahrung zu suchen.<ref name="Pallas 1771" /> Darüber hinaus erwähnt Gmelin, dass der Tarpan häufig die Heulager der Bauern plünderte. Außerdem käme es nicht selten zu einer Verpaarung mit Hauspferdstuten,<ref name="Gmelin 1770" /> ein Umstand, auf den auch Pallas aufmerksam macht.<ref name="Pallas 1771" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
== Systematik ==
=== Allgemeine Einordnung ===
Der Tarpan ist eine [[Art (Biologie)|Art]] aus der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Pferde]] (''Equus''). Er gehört damit zu den modernen Vertretern der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Equidae|Pferde]] (Equidae). Innerhalb der Gattung kann er gemeinsam mit dem [[Hauspferd]] (''Equus caballus'') und dem [[Przewalski-Pferd]] (''Equus przewalskii'') als eine engere Verwandtschaftsgemeinschaft aufgefasst werden, die als caballine Gruppe bezeichnet wird. Diese setzt sich von den [[Zebras]] und Eseln ab, die die stenonine oder nicht-caballine Gruppe bilden. Beide Linien unterscheiden sich unter anderem durch charakteristische Ausprägungen der unteren Molaren. Ihre Trennung fand nach [[Molekulargenetik|molekulargenetischen]] Daten vor schätzungsweise rund 3,4 bis 4,4 Millionen Jahren und damit im [[Pliozän]] statt.<ref name="Steiner et al. 2012" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /><ref name="Jonsson et al. 2014" /> Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Arten der caballinen Gruppe sind noch nicht vollends geklärt. Aus genetischer Sicht bildet der Tarpan aber eine Mischung aus westeurasischen Wildpferden und Hauspferden und hat seinen Ursprung möglicherweise im Bereich der heutigen [[Ukraine]].<ref name="Librado et al. 2021" /> Die Vorfahrenlinie des Hauspferdes hatte sich wiederum von der des Przewalski-Pferdes gemäß genetischer Analysen bereits im [[Jungpleistozän]] vor rund 117.000 Jahren abgesetzt, allerdings variieren die Angaben je nach Studie zwischen 45.000 und 364.000 Jahren.<ref name="Wallner et al. 2003" /><ref name="Goto et al. 2011" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /><ref name="Sarkissian et al. 2015" />
=== Zur Nomenklatur ===
Es besteht eine Diskussion über die genaue [[Systematik (Biologie)|systematische]] Einordnung des Tarpans. Zumeist im Verlauf des 20. Jahrhunderts galt es als der Art ''Equus caballus'', dem Hauspferd, oder der Art ''Equus ferus'' zugehörig; letztere wurde häufig umgangssprachlich als „Wildpferd“ bezeichnet. Einzelne Autoren sahen auch die Bezeichnung ''Equus przewalskii'' als gültigen Artnamen für den Tarpan an.<ref name="Heptner 1955" /><ref name="Heptner 1988" /> In der Regel wurde der Tarpan als Unterart eingestuft, so dass sich sowohl ''Equus caballus ferus'' als auch ''Equus ferus ferus'' relativ häufig in der wissenschaftlichen Fachliteratur finden. Die Abtrennung der beiden Artnamen voneinander war jedoch zumeist uneindeutig. Dies kann damit begründet werden, dass beide teilweise als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] zueinander betrachtet wurden. Die Bezeichnung ''Equus caballus'' geht auf [[Carl von Linné|Linnaeus]] zurück. Er benutzte sie im Jahr 1758 in seinem Werk ''[[Systema Naturae]]'', bezog sich aber auf das Hauspferd (''caballus'' aus dem [[Latein]]ischen für „Pferd“ beziehungsweise ''caballo'' für „reitend“).<ref name="Linne 1758" /> ''Equus ferus'' wiederum wurde im Jahr 1758 von [[Pieter Boddaert]] etabliert, der dabei auf ein Wildpferd der russischen Steppen verwies (''ferus'' aus dem Lateinischen für „wild“ oder „ungezähmt“). Dieses war zuvor in verschiedenen historischen Berichten als Tarpan bezeichnet worden.<ref name="Boddaert 1785" /> Der Name ''Equus przewalskii'' dagegen wurde erst im Jahr 1881 durch [[Iwan Semjonowitsch Poljakow]] wissenschaftlich eingeführt.<ref name="Poljakov 1881" /> In der folgenden Zeit resultierte aus der Annahme, dass das „Wildpferd“ die Ausgangsform für die [[Domestikation]] des Hauspferdes sei, eine uneinheitliche Nutzung der Namen unter Fachwissenschaftlern. Jedoch hatte die [[International Commission on Zoological Nomenclature|ICZN]], welche die für die zoologische Nomenklatur zuständige Institution darstellt, bereits im Jahr 1954 die [[Nominotypisches Taxon|Nominatform]] der Gattung ''Equus'' mit ''Equus caballus'' festgelegt. Sie berief sich dabei auf die [[Prioritätsregel (Biologie)|Prioritätsregel]] und stützte damit die Erstbenennung des Hauspferdes durch Linnaeus 1758.<ref name="ICZN 1954" /> Um der weiteren variablen Benennung von Hauspferd und „Wildpferd“ einschließlich anderer Haus- und Wildtiere zu begegnen, beantragte eine Gruppe von Wissenschaftlern im Jahr 2003 eine gesonderte Regelung für die von Linnaeus eingeführten wissenschaftlichen Bezeichnungen von Haustieren. Normalerweise werden die Haustiere in der modernen zoologischen Systematik nicht in die bestehenden Namenskonventionen einbezogen, die auf Linnaeus basierenden Artbezeichnungen für domestizierte Formen bilden aber eine Ausnahme, da sie bereits seit über 200 Jahren rege in Gebrauch sind. Die durch die Wissenschaftler aufgestellte sogenannte ''Opinion 2027'' wurde von der ICZN anschließend als ''Case 3010'' verhandelt und beschlossen. Dadurch erfolgte eine Konservierung der durch Linnaeus geprägten Haustiernamen, was sie prinzipiell nutzbar macht. Somit ist es Wissenschaftlern und Autoren erlaubt, den Namen für eine wildlebende oder domestizierte Form zu wählen, sofern zwei Artbezeichnungen zur Verfügung stehen. Der ''Case 3010'' setzt allerdings nicht die Prioritätsregel außer Kraft, wonach die Typusform von ''Equus'' mit ''Equus caballus'' festgelegt ist.<ref name="ICZN 2003" /><ref name="Gentry et al. 2003" /> Die Bezeichnung ''Equus caballus ferus'' setzt damit voraus, dass das Hauspferd und der Tarpan eine gemeinsame Art bilden, während ''Equus ferus'' wiederum die Unabhängigkeit des Tarpans vom Hauspferd bedingt. Eine Benennung des Hauspferdes als ''Equus ferus caballus'', in der Vergangenheit häufig verwendet, ist aufgrund der Prioritätsregel nicht möglich. Gleiches gilt für ''Equus przewalskii ferus''.<ref name="Zessin et al. 2009" />
Der Tarpan, das Hauspferd und das Przewalski-Pferd wurden im Verlauf des 20. Jahrhunderts teilweise als [[conspezifisch]] angesehen, auch wenn die jeweilige Artbenennung variierte. Als Indikator für die extrem nahe Verwandtschaft kann die uneingeschränkte Fortpflanzungsfähigkeit angesehen werden, die für das Przewalski-Pferd und das Hauspferd belegt, für den Tarpan und das Hauspferd zumindest über historische Überlieferungen als sehr wahrscheinlich anzunehmen ist. Wie bereits erwähnt, liegen vom Tarpan keine genetischen Daten vor. Das Hauspferd und das Przewalski-Pferd bestehen wenigstens seit dem späten Pleistozän als eigenständige Linien. Beide unterscheiden sich nicht nur hinsichtlich ihrer [[Anatomie|anatomischen]] Merkmale, auch [[Cytogenetik|cytogenetisch]] zeigen sich Differenzen, da letzteres ein zusätzliches Paar an [[Chromosom]]en besitzt (66 Chromosomen anstatt 64 wie beim Hauspferd).<ref name="Benirschke et al. 1965" /> [[Colin P. Groves]] begründete im Jahr 1986 die engen Beziehungen zwischen dem Przewalski-Pferd und dem Tarpan mit einigen anatomisch intermediären Pferden aus einem Gebiet östlich des [[Ural]]s, die eine sichere Abtrennung beider Pferdevertreter auf Artebene nicht erlaubten. Dadurch repräsentierte das Przewalski-Pferd den östlichen und der Tarpan den westlichen Strang des „Wildpferdes“. Als bedeutende Unterschiede zwischen beiden Formen benannte Groves den beim Przewalski-Pferd durchschnittlich kürzeren Schädel, der zudem mit einem stärkeren [[Hinterhauptsbein|Hinterhauptswulst]], einem kürzeren [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] und mit größeren Backenzähne ausgestattet ist als im Vergleich beim Tarpan.<ref name="Groves 1986" /><ref name="Groves 1994" /> In späteren Analysen bezweifelte Groves jedoch die Stellung der intermediären Pferde und hob sowohl das Przewalski-Pferd als auch den Tarpan auf Artniveau. Dies wurde von ihm auch im Jahr 2011 bei der Revision der Systematik der Huftiere, die er zusammen mit [[Peter Grubb (Zoologe)|Peter Grubb]] erstellt hatte, hervorgehoben. Dadurch können alle drei Pferdeformen, das Hauspferd, das Przewalski-Pferd und der Tarpan, als jeweils eigenständige Art angesehen werden.<ref name="Groves et al. 2011" />
== Forschungsgeschichte und Etymologie ==
=== Historisches ===
[[Datei:Petr Ivanovich Rychkov by Franz Krüger.jpg|mini|hochkant|[[Pjotr Iwanowitsch Rytschkow]] verwendete erstmals 1762 die Bezeichnung Tarpan in einem wissenschaftlichen Zusammenhang]]
Einen der frühesten Hinweise auf Wildpferde im heutigen östlichen Europa liefert bereits [[Herodot]] im 5. Jahrhundert v. Chr. Im vierten Buch seiner [[Historien des Herodot|Historien]] erwähnt Herodot grasende weiße Wildpferde am Fluss Hypanis, der heute mit dem [[Südlicher Bug|Südlichen Bug]] in [[Podolien]] in der [[Ukraine]] gleichgesetzt wird.<ref name="Herodot" /> Es ist jedoch umstritten, ob die Tiere tatsächlich „weiß“ waren, da das [[Griechische Sprache|griechische]] Wort ''λευκός'' (''leukos'') auch „hell“ bedeuten kann und somit auf die graue Farbgebung Bezug nimmt. Im Jahr 732 soll Papst [[Gregor III. (Papst)|Gregor III.]] den Missionar [[Bonifazius]] in das Gebiet des heutigen Deutschlands entsandt haben, um unter anderem den häufigen Verzehr von Haus- und Wildpferdfleisch bei den Thüringern und Sachsen zu unterbinden. Weitere Hinweise liefern Aufzeichnungen von [[Albertus Magnus]] aus dem 12. Jahrhundert, ebenso wie solche des [[Deutscher Orden|Deutschen Ordens]] aus dem 15. und 16. Jahrhundert; letztere verzeichnen unter anderem Wildpferde in der Umgebung einiger heute polnischer Städte wie [[Ełk]] oder [[Węgorzewo]].<ref name="Smith 1841" /><ref name="Lydekker 1912" /><ref name="Jezierski et al. 2008" /> Im 17. und 18. Jahrhundert mehren sich dann Informationen über Wildpferde im östlichen Europa, was vor allem den zahlreichen reisenden Naturforschern geschuldet ist. [[Guillaume le Vasseur de Beauplan]], ein französischer Ingenieur und Architekt, der in den 1630er und 1640er Jahren weite Teile Polens und der Ukraine kartographierte, erwähnt um 1650 in seinem Werk ''Description d'Ukraine'' die Unzähmbarkeit der Wildpferde und lässt sich über deren vermeintlich schlechte Hufe aus.<ref name="Beauplan 1650" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
Sehr umfangreiche Informationen über den Tarpan erbrachten die Reisen von [[Samuel Gottlieb Gmelin]] und [[Peter Simon Pallas]]. Die beiden deutschen Naturforscher hielten sich zur etwa gleichen Zeit in Russland auf und schrieben ihre Erlebnisse während ihrer Expeditionen nieder. Ihre Reisebeschreibungen erschienen jeweils in den 1770er Jahren. Gmelin beobachtete die Pferde bei [[Woronesch]] am [[Don (Asowsches Meer)|Don]], Pallas an der [[Samara (Wolga)|Samara]] einem Nebenfluss der [[Wolga]]. Beide Regionen liegen im südlichen Russland. Sowohl in Gmelins Werk „Reise durch Rußland“ als auch in Pallas' Monographie „Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs“ sind längere Passagen zum Tarpan zu finden. Sie enthalten neben einer Beschreibung der Tiere auch Informationen zur Lebensweise. Nach Pallas' Meinung handelte es sich bei den von ihm gesehenen Pferden jedoch nicht um Wildpferde, sondern um verwilderte Hauspferde. Er führte sie allerdings auch unter der Bezeichnung Tarpan.<ref name="Gmelin 1770" /><ref name="Pallas 1771" /> Weitere wichtige Informationen tätigte [[Belsazar Hacquet]], ein Arzt bei der [[Habsburgermonarchie|österreichischen]] Armee, der sich um 1760 während des [[Siebenjähriger Krieg|Siebenjährigen Krieges]] in der Region bei [[Zamość]] im südlichen [[Polen]] aufhielt.<ref name="Hacquet 1794" /> Der polnische Schriftsteller [[Kajetan Kozmian]] besuchte das gleiche Gebiet rund ein viertel Jahrhundert später und machte ebenfalls Angaben zum Tarpan. Zuletzt sei noch [[Charles Hamilton Smith]] erwähnt, in dessen 1841 erschienenen Buch ''The Natural History of the Horse'' nicht nur der Tarpan eine umfangreiche Abhandlung erfährt, sondern auch einige der frühesten Hinweise auf das [[Przewalski-Pferd]] zu finden sind.<ref name="Smith 1841" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
=== Erstbeschreibung ===
[[Datei:Pieter Boddaert.jpg|mini|hochkant|[[Pieter Boddaert]] führte 1785 die wissenschaftliche Bezeichnung ''Equus ferus'' ein]]
Die wissenschaftliche [[Erstbeschreibung]] des Tarpans als ''Equus ferus'' erstellte der niederländische Zoologe [[Pieter Boddaert]] im Jahr 1785 im Rahmen seines Werkes ''Elenchus Animalium''. Als besondere Merkmale hob er für seine neue Art das schwarzgrau gefärbte Körperfell, die kurze lockige Mähne, den kurzen Schwanz und die langen Ohren hervor. Als Basis dienten Boddaert vor allem die Aufzeichnungen von Gmelin und Pallas. Neben Woronesch in Russland gab er noch zusätzlich [[Arabische Halbinsel|Arabien]], die [[Tatarei]] und [[Festlandchina]] als Verbreitungsgebiet an. Heute gilt erstere Lokalität als die [[Terra typica]] des Tarpan.<ref name="Boddaert 1785" /><ref name="Groves et al. 2011" /> Ein teilweise gebrauchtes [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] ist ''Equus gmelini''. Dieses geht auf [[Otto Antonius]] zurück, der die Bezeichnung im Jahr 1912 schuf und damit Gmelin ehrte. Als Begründung gab Antonius die eher eselartige Gestalt des Tarpans an, die seiner Meinung nach aus dem großen Kopf und den langen und schlanken Gliedmaßen entstand. Er stützte sich wie Boddaert auf Gmelins Beschreibungen, bezog aber auch die wenigen, in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts gefangenen Individuen sowie die zwei bekannten Skelette mit ein.<ref name="Antonius 1912" />
=== Steppentarpan und Waldtarpan ===
Eine länger anhaltende Debatte wird zu der Frage geführt, ob dem Tarpan - neben der gelegentlichen Eingliederung des Przewalski-Pferdes in die Art - mehrere Unterarten zuzuweisen seien. Hierbei handelt es sich um die Aufteilung in einen „Steppentarpan“ und einen „Waldtarpan“. Die Erstbeschreibung des Tarpans von Pieter Boddaert 1785 bezog sich auf Tiere aus den osteuropäischen Steppengebieten. [[Julius von den Brinken]], seinerzeit Hauptförster des [[Königreich Polen|Königreichs Polen]], führte im Jahr 1828 die Bezeichnung ''Equus sylvestris'' für den Tarpan des [[Białowieża-Urwald|Białowieża-Waldgebietes]] ein.<ref name="Brincken 1828" /> Der Name wurde in der Folgezeit häufig für den „Waldtarpan“ gebraucht. Dem „Waldtarpan“ wird in der Regel ein kleinerer und leichterer Körperbau zugeschrieben, verbunden mit einem kürzeren Gesichtsanteil am Schädel und kürzeren Gliedmaßen, zudem auch mit einer stärkeren Ausbleichung des Fells im Winter.<ref name="Groves 1986" /><ref name="Heptner 1988" /> Das Verbreitungsgebiet umfasste demnach die ost- und mitteleuropäischen Waldgebiete, wie weit es nach Westen reichte, ist unbekannt. Auch kann momentan nicht beantwortet werden, inwiefern sich einzelne [[Römisches Reich|römische]] und weitere historische Berichte – zitiert von Hamilton Smith 1841<ref name="Smith 1841" /> – über einen in West- und Mitteleuropa auftretenden stämmigen Wildpferdtyp mit breitem Kopf, starkem Unterkiefer und robustem Körperbau auf den „Waldtarpan“ beziehen. Als einer der eifrigsten Verfechter der Abtrennung des „Waldtarpans“ vom „Steppentarpan“ erwies sich Anfang des 20. Jahrhunderts der polnische Forscher [[Tadeusz Vetulani]]. Dieser hatte im Jahr 1927, also gut einhundert Jahre nach von den Brinken, für den Tarpan des Białowieża-Waldgebietes den wissenschaftlichen Namen ''Equus gmelini silvaticus'' geprägt. Zur Untermauerung seiner Ansicht zog Vetulani neben Überlieferungen auch zahlreiches Schädelmaterial heran,<ref name="Vetulani 1927" /><ref name="Vetulani 1933" /><ref name="Vetulani 1933b" /><ref name="Vetulani 1933c" /> dessen Bezug zum Tarpan aus heutiger Sicht nicht immer eindeutig ist.<ref name="Vuure 2014" /> Vetulani nahm an, dass die zunehmende Bewaldung in Mitteleuropa nach der [[Weichsel-Kaltzeit]] zu einem an Wälder angepassten Wildpferdtypus führte. Gelegentlich wurde die Aufteilung des Tarpans in eine Wald- und Steppenform auch nach dem [[Zweiter Weltkrieg|Zweiten Weltkrieg]] noch aufgegriffen, so unter anderem von [[Wladimir Georgijewitsch Heptner]] in den 1950er und 1960er Jahren,<ref name="Heptner 1955" /><ref name="Heptner 1988" /> teilweise auch von [[Colin P. Groves]] in den 1980er Jahren.<ref name="Groves 1986" /> In späteren Arbeiten verzichtete Groves jedoch auf die Abtrennung und verwies darauf, dass keine nennenswerten Gründe dafür existieren.<ref name="Groves 1994" /><ref name="Groves et al. 2011" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
== Tarpan und Mensch ==
=== Ausrottung und deren Gründe ===
Der Rückzug des Tarpans aus seinem einst weiten Verbreitungsgebiet begann schon sehr früh. In [[Dänemark]] soll er bis zum 12. Jahrhundert noch in großer Zahl vorgekommen sein und wurde aufwändig gejagt. Wahrscheinlich im Verlauf des [[Mittelalter]]s oder der frühen [[Neuzeit]] war er schon aus den Gebieten des westlichen und zentralen Europa verschwunden. Am längsten hielt er sich dadurch in den Wald- und Steppengebieten des östlichen Europa. Aber auch auf dem Gebiet des heutigen [[Polen]] und [[Litauen]] wurde die Art immer seltener. Hierzu schreibt [[Kajetan Kozmian]] im Jahr 1783 anlässlich seines Besuches im Wildpark und fürstlichen Jagdrevier [[Zamość]] im südlichen Polen, dass der Tarpan kurz zuvor in freier Wildbahn in Polen ausgerottet wurde. Nur kurz zuvor sollen einzelnen Mitteilungen zufolge die letzten Pferde rund um das [[Białowieża-Urwald|Białowieża-Waldgebiet]] eingefangen und in den Wildpark von Zamość verbracht worden sein. Dadurch war der Tarpan wohl schon vor dem Jahr 1800 nicht mehr in Białowieża anwesend.<ref name="Pasicka 2013" /><ref name="Vuure 2014" /> Ähnlich wie Kozmian drückt sich später auch [[Julius von den Brinken]] aus. Nach ihm war der Tarpan in Polen hundert Jahre zuvor noch recht häufig und konnte vierzig Jahre zuvor noch gelegentlich in Litauen gesichtet werden.<ref name="Brincken 1828" /> Der möglicherweise letzte freilebende waldbewohnende Tarpan wurde um 1814 bei [[Kaliningrad]] erlegt.<ref name="Heptner 1955" /><ref name="Heptner 1988" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
In den osteuropäischen Steppengebieten starb der Tarpan wahrscheinlich um 1880 aus. Als eines der letzten bekannten freilebenden Tiere wurde eine Stute im Jahr 1879 bei [[Askania Nova]] in der Ukraine getötet. Aus der jüngsten Phase sind vier Individuen näher bekannt. Ein Tier wurde 1853 als Fohlen bei [[Melitopol]] gefangen und wuchs auf einem Gutshof auf. Dessen Schicksal ist durch den Ausbruch des [[Krimkrieg]]es nicht weiter gesichert. Das zweite Individuum stammte ursprünglich aus einer Herde nahe der Halbinsel [[Krim]] und erhielt daher auch die Bezeichnung Krim- oder Taurien-Tarpan. Es wurde Ende der 1850er Jahre gefangen und an den [[Moskauer Zoo]] weiter verschenkt, der es aber mangels Unterbringungsmöglichkeiten an die [[Russische Akademie der Wissenschaften]] weitergab. Das Tier starb im Alter von rund acht Jahren in Privatbesitz, sein Skelett befindet sich in der Akademie der Wissenschaften. Der Cherson- oder Shatilov-Tarpan, das dritte Exemplar, wurde Mitte der 1860er Jahre bei [[Cherson]] wiederum als Fohlen gefangen und wuchs ebenfalls auf einem Gut auf. Im Jahr 1884 gelangte er an den Moskauer Zoo, wo er noch einige Jahre lebte. Von ihm ist als einzigem Tarpan eine Fotografie überliefert. Das Skelett des Tieres wird an der [[Lomonossow-Universität]] in Moskau aufbewahrt. Das letzte Individuum, der Dubrowka-Tarpan, starb um 1918 ebenfalls in Gefangenschaft.<ref name="Antonius 1912" /><ref name="Heptner 1955" /><ref name="Heptner 1988" />
Die Ursachen für das Verschwinden des Tarpans sind höchstwahrscheinlich menschlichen Ursprungs. Als ein wichtiger Faktor wird die Jagd gesehen, die im Mittelalter Mitteleuropas dem [[Adel]] vorbehalten war. Aus mehreren historischen Berichten ist zudem bekannt, dass zumindest in den Steppengebieten die lokalen Bewohner, vor allem die [[Tataren]] und [[Kosaken]], die Pferde als Nahrungsressource nutzten. Darüber hinaus soll der Tarpan des Öfteren Heuballen geplündert und freilaufende Hauspferde getötet oder in seine eigene Gruppe getrieben haben. Außerdem nutzte er die gleichen Wasserquellen wie das Hauspferd, die in den Steppenregionen eher rar sind. Dadurch bestand neben dem Jagddruck offensichtlich zusätzlich ein Konflikt mit den lokalen Bauern, was letztendlich in der Ausrottung der Art resultierte.<ref name="Heptner 1988" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
=== Domestikation ===
[[Datei:Oostvaardersplassen2a.jpg|mini|[[Konik]]s, eine Hauspferdrasse, der Ähnlichkeit mit dem Tarpan nachgesagt wird]]
Die [[Domestikation|Domestizierung]] von Pferden aus wildlebenden Vorgängern erfolgte in einem Zeitraum von etwa 4000 bis 3000 v. Chr. Als eines der wichtigsten Zentren erwies sich [[Zentralasien]], wo im heutigen nördlichen [[Kasachstan]] um rund 3500 v. Chr. die [[Botai-Kultur]] entstand. Diese [[Neolithikum|endneolithisch]]-[[kupferzeit]]liche Kulturgruppe gründete auf der Verwendung des Pferdes als Nahrungs- und Rohstofflieferant. Charakteristisch abgenutzte [[Prämolar]]en der Pferde verweisen auf die Nutzung von [[Trense]]n, so dass die Tiere möglicherweise schon zum Reiten eingesetzt wurden. Für das Steppenvolk, das nicht über radgestützte Zugmittel oder, mit Ausnahme des Hundes, über Haustiere verfügte, bedeutete dies wohl eine wichtige Mobilitätssteigerung.<ref name="Brown et al. 1998" /><ref name="Anthony et al. 2000" /><ref name="Anthony 2007" /><ref name="Outram et al. 2009" /> [[Genetik|Genetische]] Analysen aus dem Jahr 2018 zeigten auf, dass die Pferde der Botai-Kultur die [[Schwestergruppe]] des [[Przewalski-Pferd]]es darstellen. Die an den Untersuchungen beteiligten Wissenschaftler schlussfolgern daraus einen Ursprung des Przewalski-Pferdes aus den Botai-Pferden, welche nach dem Untergang der Botai-Kultur verwilderten. Demnach käme das Przewalski-Pferd nicht mehr als Ausgangsform für die Domestikation des Hauspferdes in Frage.<ref name="Gaunitz et al. 2018" /><ref name="Fages et al. 2019" /> Des Weiteren wird die mögliche Domestizierung des Pferdes durch die Träger der Botai-Kultur teilweise in Frage gestellt.<ref name="Taylor et al. 2021" />
Nach der Analyse des Jahres 2018 bilden die Pferde der Botai-Kultur somit nicht die Stammgruppe des Hauspferdes. Das Hauspferd muss daher an anderer Stelle erneut domestiziert worden sein. Zeit und Ort konnten lange Zeit weder genetisch noch archäologisch-zoologisch näher bestimmt werden. Als mögliche Ursprungsorte wurden unter anderem der [[Schwarzes Meer|pontisch]]-[[Kaspisches Meer|kaspische]] Steppenraum, das östliche [[Anatolien]], die [[Iberische Halbinsel]], die [[Levante]] und der westliche [[Iran]] erwogen.<ref name="Gaunitz et al. 2018" /><ref name="Benecke 2018" /> Ob und inwiefern der Tarpan daran beteiligt war, bildete Grundlage eines ausführlichen Diskurses.<ref name="Rubenstein 2011" /> Eine genetische Studie aus dem Jahr 2021 zeigte dann auf, dass sich das heutige Hauspferd auf eine Ausgangsgruppe zurückführen lässt, die etwa um 3000 v. Chr. im westlichen Eurasien entstand. Eventuell steht dies mit den spätneolithischen Komplexen der [[Maikop-Kultur|Maikop-]] oder [[Jamnaja-Kultur]] des [[Schwarzes Meer|Schwarzmeergebietes]] im Zusammenhang. Spätestens um rund 2200 v. Chr. breiteten sich domestizierte Pferde auch außerhalb der Steppengebiete aus, diskutiert wird hier ein Zusammenhang mit der paneuropäischen Gruppe der [[Schnurkeramik]].<ref name="Librado et al. 2021" /><ref name="Librado et al. 2024" /> Das heutige Hauspferd besitzt eine ausgesprochen diverse [[mitochondriale DNA]], während gleichzeitig auf dem [[Y-Chromosom]] eine geringere Vielfalt nachweisbar ist. Dies legt nahe, dass zur Herausbildung des Hauspferdes wesentlich weniger Hengste als Stuten verwendet wurden und dass lokale [[Introgression]] durch Wildpferdstuten sowie mögliche lokale Domestikationsprozesse zur großen mitochondrialen Diversität des Hauspferdes führten.<ref name="Vila et al. 2001" /><ref name="Jansen et al. 2002" /><ref name="Lindgren et al. 2004" /><ref name="Warmuth et al. 2012" />
Abseits von dieser frühen Domestikation des Hauspferdes wird von einigen Hauspferdrassen teilweise angenommen, dass es sich um Abkömmlinge des Tarpans handelt. Dazu gehören vor allem das [[Konik]], eventuell auch das [[Exmoor-Pony]] und das [[Dülmener Pferd]]. Die Vermutung beruht allerdings zumeist auf Schädel- und Skelettmerkmalen sowie auf historischen Berichten. So soll im Falle des Konik der ursprünglich im fürstlichen Jagdrevier von Zamość gehaltene Bestand des Tarpans um 1806 aufgrund wirtschaftlicher Schwierigkeiten auf die Bauern der [[Biłgoraj]]-Region verteilt worden und dort angeblich in deren Hauspferde aufgegangen sein,<ref name="Pasicka 2013" /> was allerdings teilweise auch bezweifelt wird.<ref name="Vuure 2014" /> Weiterführende Belege für die Annahmen einer direkten Herleitung des Koniks und anderer ursprünglicher Hauspferdrassen aus dem Tarpan sind bisher nicht aufgezeigt worden; nach genetischen Studien am Hauspferd kann keiner dieser Rassen eine Sonderstellung zugesprochen werden.<ref name="Jordana et al. 1995" /><ref name="Jansen et al. 2002" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
=== Vermischung mit Hauspferden ===
Sehr wahrscheinlich handelt es sich nicht bei allen beschriebenen wilden Pferden des osteuropäischen Raumes um tatsächliche Wildpferde, sondern um verwilderte Hauspferde oder [[Hybride]]. Unter anderem wurde von manchen polnischen Autoren aus dem 18. Jahrhundert angegeben, die wilden Pferde des Landes hätten Hufprobleme, was zu verkrüppelten Beinen führte, weshalb sie annahmen, dass es sich um verwilderte Hauspferde handelte. Andere zeitgenössische Autoren wie etwa [[Peter Simon Pallas]] gingen noch weiter und behaupteten, sämtliche wilden Pferde von der [[Wolga]] bis zum Ural seien verwilderte Hauspferde.<ref name="Pallas 1771" /><ref name="Pallas 1831" /> Dagegen hielt das beispielsweise [[Charles Hamilton Smith]] für zu spekulativ und ging von der Fortexistenz wilder, undomestizierter Pferde im 19. Jahrhundert aus.<ref name="Smith 1841" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
Wie stark sich der Tarpan mit dem Hauspferd vermischte, ist Gegenstand der Diskussion. Tatsächlich gelangten nach Kriegen des Öfteren Militärpferde in die Wildnis, da sie nicht mehr benötigt wurden. Auch entführten Tarpanhengste Hauspferdstuten und töteten konkurrierende Hauspferdhengste. Nicht selten wurde im 18. und 19. Jahrhundert von wilden Pferden mit abweichenden Fellfarben berichtet, ebenso von Herden, in denen sich eindeutige Hauspferdstuten befanden. Pallas beschrieb zwar einerseits Pferde mit Wildmerkmalen wie großen Köpfen, spitzen Ohren oder kurzer krauser Mähne und Schwanz, aber auch Farben wie Grau und Schimmel oder helle Gliedmaßen, was häufig als Domestikationsmerkmal gesehen wird.<ref name="Pallas 1771" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
Aufgrund dessen hielt beziehungsweise hält eine Vielzahl von Autoren die Tarpane der letzten beiden Jahrhunderte für eine wilde Mischlingspopulation oder gar verwilderte Hauspferde. Dies wird auch beispielsweise für den Cherson-Tarpan diskutiert, dessen hängende Mähne bis zu 48 cm maß. Andere Autoren betrachten diese Frage kritischer und als nicht abschließend geklärt. So kommt auch beim Przewalski-Pferd unter anderem im Wechsel vom Sommer- zum Winterfell eine Hängemähne vor.<ref name="Antonius 1912" /> Als Argument gegen eine sehr starke Durchmischung des Tarpans führt unter anderem [[Wladimir Georgijewitsch Heptner]] an, dass die Art im 19. Jahrhundert im südlichen Russland recht einheitliche Merkmale zeigte. Außerdem gäbe es keine Berichte darüber, dass Hauspferdhengste Tarpanherden übernommen hätten. Allerdings vermerkt Heptner auch in einzelnen Regionen einen stärkeren Hybridisierungsgrad. Nur wenige Wissenschaftler gehen von allen historisch als Tarpan bezeichneten Tieren als reine, echte Wildtiere aus.<ref name="Heptner 1988" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
=== Abbildzüchtung ===
[[Datei:Hinweisschild Tarpane Neandertal.jpg|mini|Im [[Eiszeitliches Wildgehege Neandertal|Wildgehege Neandertal]] (sowie etlichen anderen Tierparks in Deutschland) wird der Eindruck vermittelt, der Tarpan würde noch existieren. Die dortigen Tiere sind jedoch Heckpferde]]
Es gab mehrere Bestrebungen, den Tarpan mit Hilfe von [[Abbildzüchtung|Abbild-]] oder „Rückzüchtung“ zu rekonstruieren. Die bekannteste ist das [[Heckpferd]], die die Brüder [[Heinz Heck|Heinz]] und [[Lutz Heck]] in den 1930er Jahren starteten. Gegründet wurde das Projekt auf dem Przewalski-Pferd und verschiedenen Ponyrassen. Dadurch kam bereits 1933 ein erstes graugefärbtes Fohlen zur Welt. Teilweise werden die Tiere bis heute als „Tarpan“ bezeichnet.<ref name="Nature" /><ref name="Hellabrunn" /> Ein weiteres Vorhaben initiierte [[Tadeusz Vetulani]] ebenfalls in den 1930er Jahren. Sein Ziel war es, den „Waldtarpan“ wieder im Białowieża-Waldgebiet einzuführen. Hierzu verwendete er das Konik, von dem er mehrere Exemplare im Biłgoraj-Gebiet einfangen und in ein 4 ha großes umzäuntes Schutzgebiet in der Umgebung des Urwaldes verbringen ließ.<ref name="Vetulani 1936" /><ref name="Pasicka 2013" /> Die Arbeiten konnten mit einer Unterbrechung durch den [[Zweiter Weltkrieg|Zweiten Weltkrieg]] – während dem das Projekt von sowjetischer und teils deutscher Seite betrieben wurde – in den 1950er Jahren wieder aufgenommen werden. Nach Vetulanis Tod 1952 verlagerte es die polnische Regierung nach [[Popileno]] im Nordosten Polens, wobei die Pferdegruppe aufgeteilt wurde. Das „Rückzüchtungsprojekt“ insgesamt lief in den 1970er Jahren aus, die Pferde dienten folgend zur Zuchterhaltung des Koniks.<ref name="Vuure 2014" />
== Literatur ==
* V. G. Heptner: ''Tarpan.'' In: V. G. Heptner, A. A. Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov und Robert S. Hoffmann (Hrsg.): ''Mammals of the Soviet Union.'' Vol. I: ''Ungulates''. Leiden, New York, 1988, S. 1037–1057, ISBN 90-04-08874-1
* Tadeusz Jezierski und Zbigniew Jaworski: ''Das Polnische Konik.'' Die Neue Brehm-Bücherei 658, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, S. 1–260 (Kapitel 1: ''Herkunft und Zuchtgeschichte.'', S. 9–20)
* Ronald M. Nowak: ''Walker’s mammals of the world.'' 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
== Einzelnachweise ==
<references>
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V. G. Heptner: ''Tarpan.'' In: V. G. Heptner, A. A. Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov und Robert S. Hoffmann (Hrsg.): ''Mammals of the Soviet Union.'' Vol. I: ''Ungulates''. Leiden, New York, 1988, S. 1037–1057 ([https://library.si.edu/digital-library/book/mammalsofsovietu11988gept])
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<ref name="Heptner 1955">
Владимир Георгиевич Гептнер: ''Заметки о Тарпанах.'' Зоологический Журнал 34 (6), 1955, S. 1404–1423
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<ref name="Jezierski et al. 2008">
Tadeusz Jezierski und Zbigniew Jaworski: ''Das Polnische Konik.'' Die Neue Brehm-Bücherei 658, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, S. 1–260 (Kapitel 1: ''Herkunft und Zuchtgeschichte.'', S. 9–20)
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<ref name="Groves 1986">
Colin P. Groves: ''The taxonomy, distribution, and adaptions of recent equids.'' In: R. H. Meadows und H. P. Uerpmann (Hrsg.): ''Equids in the ancient world.'' Wiesbaden, 1986, S. 11–65
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<ref name="Groves 1994">
Colin P. Groves: ''Morphology, Habitat and Taxonomy.'' In: Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): ''Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species.'' State University of New York, Albany 1994, S. 39–59 ISBN 0-7914-1890-1
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Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin und Michael Hofreiter: ''Coat color variation at the beginning of horse domestication.'' Science 324, 2009, S. 485
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<ref name="Pruvost et al. 2011">
Melanie Pruvost, Rebecca Bellone, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Tatyana Kuznetsova, Arturo Morales-Muñiz, Terry O’Connor, Monika Reissmann, Michael Hofreiter und Arne Ludwig: ''Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art.'' PNAS 108 (46), S. 18626–18630, [[doi:10.1073/pnas.1108982108]]
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<ref name="Ludwig et al. 2015">
Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter und Melanie Pruvost: ''Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses.'' Philosophical Transactions of the Royal Society B 370, 2015, S. 20130386, [[doi:10.1098/rstb.2013.0386]]
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Saskia Wutke, [[Norbert Benecke]], Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, [[Susanne Friederich]], Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks und Arne Ludwig: ''Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages.'' Scientific Reports 6, 2016, S. 38548, [[doi:10.1038/srep38548]]
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Sue Baker: ''Exmoor Ponies: Survival of the Fittest – A natural history.'' Somerset Archaeological & Natural History Society, 2008, S. 1–256
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<ref name="Vetulani 1933b">
T. Vetulani: ''Komentarze do dwóch prac o pochodzeniu koni.'' Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, S. 163–188
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<ref name="Vetulani 1933c">
T. Vetulani: ''Wyiaśnienia z popwpdu „Poprawek hipologicznych“ Edwarda Skorkowskiego.'' Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, S. 371–382
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<ref name="Linne 1758">
Carl von Linné: ''Systema naturae.'' 10. Auflage, 1758, Band 1, S. 73–74 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/87/mode/1up])
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<ref name="Boddaert 1785">
Pieter Boddaert: ''Elenchus animalium. Volume I.'' Rotterdam, 1785, S. 1–174 (S. 159–161) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/89677#page/205/mode/1up])
</ref>
<ref name="Poljakov 1881">
Иван Семёнович Поляков: ''Лошадь Пржевальского (Equus Przewalskii n. sp.).'' Известия Императорского Русского Географического общества 16, 1881, S. 1–20 ([https://books.google.de/books?id=xj0FAAAAYAAJ&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false])
</ref>
<ref name="Lydekker 1912">
Richard Lydekker: ''The horse and its relatives.'' New York, London, 1912, S. 1–286 (S. 71–116) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/37962#page/101/mode/1up])
</ref>
<ref name="Gaunitz et al. 2018">
Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram und Ludovic Orlando: ''Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.'' Science 360 (6384), 2018, S. 111–114, [[doi:10.1126/science.aao3297]]
</ref>
<ref name="Fages et al. 2019">
Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled A. S. Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Dorcas Brown, Joachim Burger, Eric Crubézy, Linas Daugnora, Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel, Carlos Fernández-Rodríguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, Tabaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tomas Marques-Bonet, Raquel Matoso Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pitskhelauri, Mélanie Pruvost, Petra Rajic Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, Sonia Shidrang, John Southon, Bastiaan Star, Naomi Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catarina Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado und Ludovic Orlando: ''Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series.'' Cell 177, 2019, S. 1419–1435, [[doi:10.1016/j.cell.2019.03.049]]
</ref>
<ref name="Vilstrup et al. 2013">
Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra C. A. Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer M. Helgen, Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro und Ludovic Orlando: ''Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids.'' PLoS ONE 8 (2), 2013, S. e55950
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<ref name="Steiner et al. 2012">
Cynthia C. Steiner und Oliver A. Ryder: ''Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla.'' Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, S. 1289–1303
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<ref name="Jonsson et al. 2014">
Hákon Jónsson, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Aurélien Ginolhac, Lillian Petersen, Matteo Fumagallic, Anders Albrechtsen, Bent Petersen, Thorfinn S. Korneliussen, Julia T. Vilstrup, Teri Lear, Jennifer Leigh Myka, Judith Lundquist, Donald C. Miller, Ahmed H. Alfarhan, Saleh A. Alquraishi, Khaled A. S. Al-Rasheid, Julia Stagegaard, Günter Strauss, Mads Frost Bertelsen, Thomas Sicheritz-Ponten, Douglas F. Antczak, Ernest Bailey, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev und Ludovic Orlando: ''Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity.'' PNAS 111 (52), 2014, S. 18655–18660
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<ref name="Goto et al. 2011">
Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko und Kateryna D. Makova: ''A Massively Parallel Sequencing Approach Uncovers Ancient Origins and High Genetic Variability of Endangered Przewalski’s Horses.'' Genome Biology and Evolution 3, 2011, S. 1096–1106, [[doi:10.1093/gbe/evr067]]
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<ref name="Sarkissian et al. 2015">
Clio Der Sarkissian, Luca Ermini, Mikkel Schubert, Melinda A. Yang, Pablo Librado, Matteo Fumagalli, Hákon Jónsson, Gila Kahila Bar-Gal, Anders Albrechtsen, Filipe G. Vieira, Bent Petersen, Aurélien Ginolhac, Andaine Seguin-Orlando, Kim Magnussen, Antoine Fages, Cristina Gamba, Belen Lorente-Galdos, Sagi Polani, Cynthia Steiner, Markus Neuditschko, Vidhya Jagannathan, Claudia Feh, Charles L. Greenblatt, Arne Ludwig, Natalia I. Abramson, Waltraut Zimmermann, Renate Schafberg, Alexei Tikhonov, Thomas Sicheritz-Ponten, Eske Willerslev, Tomas Marques-Bonet, Oliver A. Ryder, Molly McCue, Stefan Rieder, Tosso Leeb, Montgomery Slatkin und Ludovic Orlando: ''Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse.'' Current Biology 25 (19), 2015, S. 2577–2583, [[doi:10.1016/j.cub.2015.08.032]]
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<ref name="Wallner et al. 2003">
B. Wallner, G. Brem, M. Müller und R. Achmann: ''Fixed nucleotide differences on the Y chromosome indicate clear divergence between Equus przewalskii and Equus caballus''. Animal Genetics 34 (6), 2003, S. 453–456
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<ref name="ICZN 2003">
International Commission on Zoological Nomenclature: ''Opinion 2027 (Case 3010). Usage of 17 specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved.'' Bulletin of the Zoological Nomenclature 60 (1), 2003, S. 81–84 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/107012#page/97/mode/1up])
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<ref name="ICZN 1954">
International Commission on Zoological Nomenclature: ''Opinion 271. Addition to the „Official list of generic names in zoology“ of the generic names „Equus“ Linnaeus, 1758 (Class Mammalia) and „Alca“ Linnaeus, 1758 (Class Aves) („Opinion“ supplementary to „Opinion“ 16).'' Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature 6, 1954–-1955, S. 43–50 ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/34612402#page/103/mode/1up])
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<ref name="Gentry et al. 2003">
Anthea Gentry, Juliet Clutton-Brock und Colin P. Groves: ''The naming of wild animal species and their domestic derivatives.'' Journal of Archaeological Science 31, 2004, S. 645–651
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<ref name="Zessin et al. 2009">
Wolfgang Zessin, Elke Gröning und Carsten Brauckmann: ''Bemerkungen zur Systematik rezenter Equidae (Mammalia).'' Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin, 15 (1), 2009, S. 20–31
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<ref name="Benirschke et al. 1965">
K. Benirschke, N. Malouf, R. J. Low und H. Heck: ''Chromosome Complement: Differences between Equus caballus and Equus przewalskii, Poliakoff.'' Science 148, 1965, S. 382–383
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<ref name="Pallas 1771">
Peter Simon Pallas: ''Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs.'' St. Petersburg, 1771–1773, ''Erster Theil.'', 1771, S. 210–211 ([https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN329913735?tify]), ''Dritter Theil.'', 1776, S. 510–512 ([https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN33004978X?tify])
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<ref name="Pallas 1831">
Peter Simon Pallas: ''Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adiacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones anatomen atque icones plurimorum.'' St. Petersburg, 1831, S. 1–568 (S. 255–262) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/92513#page/285/mode/1up])
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<ref name="Gmelin 1770">
Samuel Gottlieb Gmelin: ''Reise durch Rußland zur Untersuchung der drey Natur-Reiche. Erster Theil.'' St. Petersburg, 1770–1784, S. 1–181 (S. 45–48) ([https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb11062277_00078.html])
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<ref name="Hacquet 1794">
Balthasar Hacquet: ''Hacquets Neueste physikalisch-politische Reise durch die Dacischen und Sarmatischen oder nördlichen Karpathen. Dritter Theil.'' Nürnberg, 1794, S. 1–247 (S. 239) ([https://www.e-rara.ch/zuz/content/zoom/12451098])
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<ref name="Smith 1841">
Charles Hamilton Smith: ''The Natural History of the Horse.'' Edinburgh, London, Dublin, 1841, S. 1–352 (S. 146–173) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/61546#page/156/mode/1up])
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<ref name="Brincken 1828">
Julius von den Brinken: ''Mémoire descriptif sur la forêt impériale de Białowieza, en Lithuanie.'' Warschau, 1828, S. 1–127 (S. 49) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/141469#page/69/mode/1up])
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<ref name="Antonius 1912">
Otto Antonius: ''Was ist der „Tarpan“?'' Naturwissenschaftliche Wochenschrift NF 11, 1912, S. 513–517 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/17809#page/529/mode/1up])
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<ref name="Herodot">
Herodot: ''Historien.'' Deutsche Gesamtausgabe, übersetzt von August Horneffer, herausgegeben von Hans Wilhelm Haussig, 4. Auflage, Alfred Kröner, Stuttgart 1971, (Buch 4, Kapitel 52) ISBN 3-520-22404-6 ([http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0126%3Abook%3D4%3Achapter%3D52%3Asection%3D1])
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<ref name="Beauplan 1650">
Guillaume le Vasseur de Beauplan: ''Description d'Ukraine, qui sont plusieurs provinces du Royaume de Pologne.'' Rouen, 1650; deutsche Übersetzung ''Beschreibung der Ukraine, der Krim, und deren Einwohner.'', erschienen in Breslau, 1680, S. 1–236 (S. 116–117) ([https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb10782002_00132.html])
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<ref name="Rytschkow 1762">
Пётр Ива́нович Рычко́в: ''Топография Оренбургская, то есть обстоятельное описание Оренбургской губернии.'' St. Petersburg, 1762, S. 1–331 (S. 290) ([https://books.google.de/books?id=1HppAAAAcAAJ&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false])
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<ref name="Outram et al. 2009">
Alan K. Outram, Natalie A. Stear, Robin Bendrey, Sandra Olsen, Alexei Kasparov, Victor Zaibert, Nick Thorpe und Richard P. Evershed: ''The Earliest Horse Harnessing and Milking.'' Science 323 (5919), 2009, S. 1332–1335, [[doi:10.1126/science.1168594]]
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<ref name="Warmuth et al. 2012">
Vera Warmuth, Anders Eriksson, Mim Ann Bower, Graeme Barker, Elizabeth Barrett, Bryan Kent Hanks, Shuicheng Li, David Lomitashvili, Maria Ochir-Goryaeva, Grigory V. Sizonov, Vasiliy Soyonov und Andrea Manica: ''Reconstructing the origin and spread of horse domestication in the Eurasian steppe.'' PNAS 109 (21), 2012, S. 8202–8206, [[doi:10.1073/pnas.1111122109]]
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Dorcas Brown und David Anthony: ''Bit wear, horseback riding and the Botai site in Kazakstan.'' Journal of Archaeological Science 25, 1998, S. 331–347
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David W. Anthony und Dorcas R. Brown: ''Eneolithic horse exploitation in the Eurasian steppes: diet, ritual and riding.'' Antiquity 74, 2000, S. 75–387
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David W. Anthony: ''The Horse, the Wheel, and Language.'' Princeton University Press, 2007, S. 1–553 (S. 193–224)
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Norbert Benecke: ''10 Jahre archäogenetische Forschungen zur Domestikation des Pferdes. Die Arbeiten der Jahre bis 2018.'' e-Forschungsberichte des DAI 2, 2018, S. 62–70 ([https://publications.dainst.org/journals/efb/2153/6555])
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Dan I. Rubenstein: ''Family Equidae (Horses and relatives).'' In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 2: ''Hooved Mammals.'' Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 106–143
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<ref name="Lindgren et al. 2004">
Gabriella Lindgren, Niclas Backström, June Swinburne, Linda Hellborg, Annika Einarsson, Kaj Sandberg, Gus Cothran,
Carles Vilà, Matthew Binns und Hans Ellegren: ''Limited number of patrilines in horse domestication.'' Nature Genetics 36 (4), 2004, S. 335–336, [[doi:10.1038/ng1326]]
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<ref name="Jansen et al. 2002">
Thomas Jansen, Peter Forster, Marsha A. Levine, Hardy Oelke, Matthew Hurles, Colin Renfrew, Jürgen Weber und Klaus Olek: ''Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse.'' PNAS 99 (16), 2002, S. 10905–10910, [[doi:10.1073pnas.152330099]]
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<ref name="Vila et al. 2001">
Carles Vilà, Jennifer A. Leonard, Anders Götherström, Stefan Marklund, Kaj Sandberg, Kerstin Lidén, Robert K. Wayne und Hans Ellegren: ''Widespread Origins of Domestic Horse Lineages.'' Science 291, 2001, S. 474–477
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<ref name="Jordana et al. 1995">
J. Jordana, P. M. Pares und A. Sanchez: ''Analysis of genetic relationships in horse breeds.'' Journal of Equine Veterinary Science 15 (7), 1995, S. 320–328
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<ref name="Pasicka 2013">
Edyta Pasicka: ''Polish Konik horse – characteristics and historical background of native descendants of Tarpan.'' Acta Scientiarum Polonorum, Medicina Veterinaria 12 (2–4) 2013, S. 25–38
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<ref name="Vetulani 1936">
T. Vetulani: ''Die Wiedereinführung des Waldtarpans in den Urwald von Białowieża (Bialowies).'' Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences Séries B II, 1936, S. 205–215
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<ref name="Vuure 2014">
Cis Van Vuure: ''On the origin of the Polish konik and its relation to Dutch nature management.'' Lutra 57 (2), 2014, S. 111–130
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<ref name="Nature">
Anonym: ''Breeding-back of the Tarpan.'' Nature 171, 1953, S. 1008
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<ref name="Hellabrunn">
Hellabrunn. Der Münchner Tierpark: ''Tarpan.'' ([https://www.hellabrunn.de/hellabrunner-tierwelt/europa/tarpan/hellabrunner-tierlexikon/])
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<ref name="Taylor et al. 2021">
William Timothy Treal Taylor und Christina Isabelle Barrón‑Ortiz: ''Rethinking the evidence for early horse domestication at Botai.'' Scientific Reports 11, 2021, S. 7440, [[doi:10.1038/s41598-021-86832-9]]
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<ref name="Librado et al. 2021">
Pablo Librado, Naveed Khan, Antoine Fages, Mariya A. Kusliy, Tomasz Suchan, Laure Tonasso-Calvière, Stéphanie Schiavinato, Duha Alioglu, Aurore Fromentier, Aude Perdereau, Jean-Marc Aury, Charleen Gaunitz, Lorelei Chauvey, Andaine Seguin-Orlando, Clio Der Sarkissian, John Southon, Beth Shapiro, Alexey A. Tishkin, Alexey A. Kovalev, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Timo Seregély, Lutz Klassen, Rune Iversen, Olivier Bignon-Lau, Pierre Bodu, Monique Olive, Jean-Christophe Castel, Myriam Boudadi-Maligne, Nadir Alvarez, Mietje Germonpré, Magdalena Moskal-del Hoyo, Jarosław Wilczyński, Sylwia Pospuła, Anna Lasota-Kuś, Krzysztof Tunia, Marek Nowak, Eve Rannamäe, Urmas Saarma, Gennady Boeskorov, Lembi Lōugas, René Kyselý, Lubomír Peške, Adrian Bălășescu, Valentin Dumitrașcu, Roxana Dobrescu, Daniel Gerber, Viktória Kiss, Anna Szécsényi-Nagy, Balázs G. Mende, Zsolt Gallina, Krisztina Somogyi, Gabriella Kulcsár, Erika Gál, Robin Bendrey, Morten E. Allentoft, Ghenadie Sirbu, Valentin Dergachev, Henry Shephard, Noémie Tomadini, Sandrine Grouard, Aleksei Kasparov, Alexander E. Basilyan, Mikhail A. Anisimov, Pavel A. Nikolskiy, Elena Y. Pavlova, Vladimir Pitulko, Gottfried Brem, Barbara Wallner, Christoph Schwall, Marcel Keller, Keiko Kitagawa, Alexander N. Bessudnov, Alexander Bessudnov, William Taylor, Jérome Magail, Jamiyan-Ombo Gantulga, Jamsranjav Bayarsaikhan, Diimaajav Erdenebaatar, Kubatbeek Tabaldiev, Enkhbayar Mijiddorj, Bazartseren Boldgiv, Turbat Tsagaan, Mélanie Pruvost, Sandra Olsen, Cheryl A. Makarewicz, Silvia Valenzuela Lamas, Silvia Albizuri Canadell, Ariadna Nieto Espinet, Ma Pilar Iborra, Jaime Lira Garrido, Esther Rodríguez González, Sebastián Celestino, Carmen Olària, Juan Luis Arsuaga, Nadiia Kotova, Alexander Pryor, Pam Crabtree, Rinat Zhumatayev, Abdesh Toleubaev, Nina L. Morgunova, Tatiana Kuznetsova, David Lordkipanidze, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Giovanna Bagnasco Gianni, Umberto Tecchiati, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Hossein Davoudi, Marjan Mashkour, Natalia Ya. Berezina, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Wolfgang Haak, Arturo Morales-Muñiz, Norbert Benecke, Michael Hofreiter, Arne Ludwig, Alexander S. Graphodatsky, Joris Peters, Kirill Yu. Kiryushin, Tumur-Ochir Iderkhangai, Nikolay A. Bokovenko, Sergey K. Vasiliev, Nikolai N. Seregin, Konstantin V. Chugunov, Natalya A. Plasteeva, Gennady F. Baryshnikov, Ekaterina Petrova, Mikhail Sablin, Elina Ananyevskaya, Andrey Logvin, Irina Shevnina, Victor Logvin, Saule Kalieva, Valeriy Loman, Igor Kukushkin, Ilya Merz, Victor Merz, Sergazy Sakenov, Victor Varfolomeyev, Emma Usmanova, Viktor Zaibert, Benjamin Arbuckle, Andrey B. Belinskiy, Alexej Kalmykov, Sabine Reinhold, Svend Hansen, Aleksandr I. Yudin, Aleksandr A. Vybornov, Andrey Epimakhov, Natalia S. Berezina, Natalia Roslyakova, Pavel A. Kosintsev, Pavel F. Kuznetsov, David Anthony, Guus J. Kroonen, Kristian Kristiansen, Patrick Wincker, Alan Outram und Ludovic Orlando: ''The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes.'' Nature, 2021, [[doi:10.1038/s41586-021-04018-9]]
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<ref name="Librado et al. 2024">
Pablo Librado, Gaetan Tressières, Lorelei Chauvey, Antoine Fages, Naveed Khan, Stéphanie Schiavinato, Laure Calvière-Tonasso, Mariya A. Kusliy, Charleen Gaunitz, Xuexue Liu, Stefanie Wagner, Clio Der Sarkissian, Andaine Seguin-Orlando, Aude Perdereau, Jean-Marc Aury, John Southon, Beth Shapiro, Olivier Bouchez, Cécile Donnadieu, Yvette Running Horse Collin, Kristian M. Gregersen, Mads Dengsø Jessen, Kirsten Christensen, Lone Claudi-Hansen, Mélanie Pruvost, Erich Pucher, Hrvoje Vulic, Mario Novak, Andrea Rimpf, Peter Turk, Simone Reiter, Gottfried Brem, Christoph Schwall, Éric Barrey, Céline Robert, Christophe Degueurce, Liora Kolska Horwitz, Lutz Klassen, Uffe Rasmussen, Jacob Kveiborg, Niels Nørkjær Johannsen, Daniel Makowiecki, Przemysław Makarowicz, Marcin Szeliga, Vasyl Ilchyshyn, Vitalii Rud, Jan Romaniszyn, Victoria E. Mullin, Marta Verdugo, Daniel G. Bradley, João L. Cardoso, Maria J. Valente, Miguel Telles Antunes, Carly Ameen, Richard Thomas, Arne Ludwig, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Giovanna Bagnasco Gianni, Umberto Tecchiati, José Granado, Angela Schlumbaum, Sabine Deschler-Erb, Monika Schernig Mráz, Nicolas Boulbes, Armelle Gardeisen, Christian Mayer, Hans-Jürgen Döhle, Magdolna Vicze, Pavel A. Kosintsev, René Kyselý, Lubomír Peške, Terry O’Connor, Elina Ananyevskaya, Irina Shevnina, Andrey Logvin, Alexey A. Kovalev, Tumur-Ochir Iderkhangai, Mikhail V. Sablin, Petr K. Dashkovskiy, Alexander S. Graphodatsky, Ilia Merts, Viktor Merts, Aleksei K. Kasparov, Vladimir V. Pitulko, Vedat Onar, Aliye Öztan, Benjamin S. Arbuckle, Hugh McColl, Gabriel Renaud, Ruslan Khaskhanov, Sergey Demidenko, Anna Kadieva, Biyaslan Atabiev, Marie Sundqvist, Gabriella Lindgren, F. Javier López-Cachero, Silvia Albizuri, Tajana Trbojević Vukičević, Anita Rapan Papeša, Marcel Burić, Petra Rajić Šikanjić, Jaco Weinstock, David Asensio Vilaró, Ferran Codina, Cristina García Dalmau, Jordi Morer de Llorens, Josep Pou, Gabriel de Prado, Joan Sanmartí, Nabil Kallala, Joan Ramon Torres, Bouthéina Maraoui-Telmini, Maria-Carme Belarte Franco, Silvia Valenzuela-Lamas, Antoine Zazzo, Sébastien Lepetz, Sylvie Duchesne, Anatoly Alexeev, Jamsranjav Bayarsaikhan, Jean-Luc Houle, Noost Bayarkhuu, Tsagaan Turbat, Éric Crubézy, Irina Shingiray, Marjan Mashkour, Natalia Ya. Berezina, Dmitriy S. Korobov, Andrey Belinskiy, Alexey Kalmykov, Jean-Paul Demoule, Sabine Reinhold, Svend Hansen, Barbara Wallner, Natalia Roslyakova, Pavel F. Kuznetsov, Alexey A. Tishkin, Patrick Wincker, Katherine Kanne, Alan Outram und Ludovic Orlando: ''Widespread horse-based mobility arose around 2,200 BCE in Eurasia.'' Nature, 2024, [[doi:10.1038/s41586-024-07597-5]]
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