Apis mellifera: differenze tra le versioni

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L{{'}}'''ape europea''' o '''ape occidentale''' ('''''Apis mellifera''''' {{zoo|[[Linneo|Linnaeus]]|1758}}) è la [[specie]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Apis]]'' più diffusa nel mondo.<ref name="Engel99">{{Cita pubblicazione|autore=Michael S. Engel|anno=1999|titolo=The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae: ''Apis'')|rivista=[[Journal of Hymenoptera Research]]|volume=8|pp=165–196|wkautore=Michael S. Engel}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Lo|nome1=N.|cognome2=Golag|nome2=R.S.|cognome3=Anderson|nome3=D.L.|cognome4=Oldroyd|nome4=B.P.|titolo=A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the Giant Honey Bee of the Philippines, A. breviligula Maa, and the Plains Honey Bee of southern India, A. indica Fabricius, are valid species|rivista=Systematic Entomology|data=2010|volume=35|numero=2|pp=226–233|doi=10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x}}</ref>

Si crede che tale specie abbia avuto origine in Africa<ref name="Whitfieldetalpp642–645">{{Cita pubblicazione|autore=Charles W. Whitfield, Susanta K. Behura , Stewart H. Berlocher, Andrew G. Clark, J. Spencer Johnston, Walter S. Sheppard, Deborah R. Smith, Andrew V. Suarez, Daniel Weaver & Neil D. Tsutsui|anno=2006|titolo=Thrice out of Africa: ancient and recent expansions of the honey bee, ''Apis mellifera''|rivista=[[Science (periodico)|Science]]|volume=314|numero=5799|pp=642–645|pmid=17068261|doi=10.1126/science.1132772|url=http://www.life.illinois.edu/suarez/Publications/Whitfield_etal2006Science.pdf|urlmorto=si|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20150929070749/http://www.life.illinois.edu/suarez/publications/Whitfield_etal2006Science.pdf|bibcode=2006Sci...314..642W}}</ref> o in Asia,<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Han|nome1=Fan|cognome2=Wallberg|nome2=Andreas|cognome3=Webster|nome3=Matthew T|titolo=From where did the Western honeybee (Apis mellifera) originate?|rivista=Ecology and Evolution|data=2012|volume=2|numero=8|pp=1949–1957|pmc=3433997|pmid=22957195|doi=10.1002/ece3.312}}</ref> e che si diffuse attraverso l'Africa, il Medio Oriente e l'Europa.<ref name="UnivFlorida"/> Gli esseri umani sono responsabili di avere esteso il loro areale, introducendo sottospecie europee in Nord America (primi anni del XVII secolo),<ref>{{cita news|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2006/12/061211220927.htm|titolo=Research upsetting some notions about honey bees|editore=[[ScienceDaily]]|data=29 dicembre 2006}}</ref> in Sud America, Australia, Nuova Zelanda e in Asia orientale.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Winston|nome1=M.|cognome2=Dropkin|nome2=J.|cognome3=Taylor|nome3=O.|titolo=Demography and life history characteristics of two honey bee races (Apis mellifera)|rivista=Oecologia|data=1981|volume=48|numero=3|pp=407–413|doi=10.1007/bf00346502|pmid=28309760|bibcode=1981Oecol..48..407W}}</ref> Attualmente si trova in ogni continente eccetto l'Antartide.<ref name="UnivFlorida">{{cita web|data=agosto 2013|accesso=1º settembre 2018|url=http://entnemdept.ufl.edu/creatures/MISC/BEES/euro_honey_bee.htm|titolo=European honey bee|opera=Entomology and Nematology Department, University of Florida|nome1=Ashley N.|cognome1=Mortensen|nome2=Daniel R.|cognome2=Schmehl|nome3=Jamie|cognome3=Ellis}}</ref>

Dopo aver scelto il nome ''Apis mellifera'' ("portatrice di miele") nel 1758, [[Carolus Linnaeus|Linneo]] propose nel 1761 il più tecnicamente corretto ''Apis mellifica'' ("produttrice di miele"), nome ancora usato da alcuni autori.<ref>{{Cita libro |titolo = Animal Species for Developmental Studies |curatore1 = T. A. Dettlaff |curatore2 = Sergei G. Vassetzky |url = https://books.google.it/books?id=fFrSBwAAQBAJ&pg=PA204&lpg=PA204&dq=%22Apis+mellifera%22+%22Apis+mellifica%22+Linneo&source=bl&ots=rnFMJGNafE&sig=0cGatuuxZweU4rJ9AXs6DJ1cg4A&hl=it&sa=X&ved=0ahUKEwiducuNwpTbAhULUK0KHTfuDVsQ6AEIqQEwFA#v=onepage&q=%22Apis%20mellifera%22%20%22Apis%20mellifica%22%20Linneo&f=false |editore = Springer Science & Business Media |città = [[Dordrecht]] |anno = 2012 |lingua = en |volume = Volume 1 Invertebrates |p = 204 |ISBN = 978-1-4613-0503-3 |oclc=958562111 |citazione = The honeybee Apis mellifera Linaeus, 1758 (sometimes called Apis mellifica Linnaeus, 1761) |accesso = 20 maggio 2018 }}</ref><ref>{{Cita libro |titolo = Anatomy and Dissection of the Honeybee |autore = H. A. Dade |url = https://books.google.it/books?id=_JEaMktVWEMC&pg=PA28&lpg=PA28&dq=%22Apis+mellifera%22+%22Apis+mellifica%22+Linneo&source=bl&ots=MzmqlADE9-&sig=kW_AnIZeC07frNnXeHxGupCSyWY&hl=it&sa=X&ved=0ahUKEwiducuNwpTbAhULUK0KHTfuDVsQ6AEIxAEwGQ#v=onepage&q=%22Apis%20mellifera%22%20%22Apis%20mellifica%22%20Linneo&f=false |editore = I.B.R.A. e London : International Bee Research Association |città = Londra |anno = 1994 |lingua = en |p = 28 |ISBN = 0-86098-214-9 |oclc=780621829 |citazione = The correct, official name of our honeybee is Apis mellifera L., which means 'the honey-bearing bee', not a very good descriptive name. It is the first name given to her by Linnaeus, and it appears in the 10th edition of his Systema Naturae (1758). Later, he changed the name to Apis Mellifica. |accesso = 20 maggio 2018 }}</ref>

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La regina è dotata di 150-180 ovarioli e di una [[spermateca]]; è distinguibile, appunto, per l'[[addome]] più voluminoso. Le operaie sono dotate di 2-12 ovarioli e di una spermateca rudimentale. Esse presentano caratteri morfo-fisiologici dei quali alcuni (per esempio il numero di ovarioli) sono indotti o inibiti dalla regina stessa mediante l'azione di [[feromone|feromoni]]; altri caratteri sono indotti dal tipo di alimentazione ricevuta nello stadio larvale (es. maggiore sviluppo dei denti dell'aculeo, maggiore lunghezza della ligula, presenza nelle zampe di strutture per la raccolta del polline, presenza delle ghiandole della [[cera]], etc.) sulla cui estrinsecazione agiscono sostanze chimiche “rivelatrici” sui tratti cromosomici che li contengono codificati secondo i meccanismi oggi noti dell'epigenetica.

<!-- [[File:Missing.png|thumb|left|Disegno schematico di ape per mostrare l'importanza delle ghiandole faringee e delle ghiandole della cera, durante le diverse fasi della vita di un'operaia.

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Per lo sviluppo dei centri di coordinazione cerebrali (corpi peduncolati), le operaie si rivelano capaci di prestazioni straordinarie, quali la possibilità di trasmettersi informazioni con una sorta di linguaggio simbolico. Esse svolgono, inoltre, compiti diversi in ordinata successione dei ruoli a seconda dell'età. Il primo compito della giovane operaia che sfarfalla dalla cella in cui si è sviluppata, è quello di ripulire e levigare le celle di nuova costruzione o quelle che devono essere riutilizzate, nelle quali la regina, sebbene fecondata una sola volta nella vita, depone incessantemente le uova (da 100 fino a 3000 al giorno){{Senza fonte}}.

Poi, diventata capace di produrre la “"[[pappa reale]]”" (per lo sviluppo delle ghiandole sopracerebrali che la secernono), l'ape operaia passa ad alimentare le larve{{Senza fonte}}. Allo scadere della seconda settimana, non producendo più alimento, bensì cera (per regressione delle ghiandole sopracerebrali e sviluppo delle ghiandole cerigene), passa a costruire [[favo|favi]]. Quindi passa all'esterno dell'alveare, prima per la sola difesa, poi per l'importante compito di bottinatrice, ossia di raccoglitrice di [[nettare (botanica)|nettare]], [[polline]], [[propoli]] e [[acqua]] {{Senza fonte}}.

In questa veste, essa è in grado di trasmettere precise informazioni alle compagne sulla esatta ubicazione di una sorgente di cibo, anche molto distante (fino ad un massimo stimato in 3 chilometri), comunicando dati sui rapporti di posizione tra campo fiorito, alveare e sole. La sua abilità di percepire luce polarizzata le consente di individuare la posizione del [[sole]], anche se questo è coperto da nubi, purché sia visibile un'area di cielo sereno. Alla fine di poco più di un mese riprende mansioni casalinghe (ventilazione e riscaldamento del nido, sua pulizia e difesa, etc.), fino a che, sentendo vicina la fine, si allontana dalla comunità e muore lontano da essa per non contaminare l'alveare col suo cadavere.

Nelle operaie l'ovopositore si trasforma in un'efficientissima arma, il pungiglione, dotata di autonomia e di automatismi tali da assicurare il massimo delle possibilità offensive.

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Poco prima che la vecchia regina, seguita da uno sciame di parecchie migliaia di api operaie, lasci l'alveare, le bottinatrici diventano pigre e cessano di portare il nettare. Alcune di esse passano il tempo esplorando i dintorni in cerca di possibili luoghi per un nuovo nido. Qualche giorno dopo la regina conduce fuori lo [[sciamatura (ape)|sciame]] e questo si sistema in un bivacco temporaneo, dove forma il caratteristico grappolo (o [[glomere]]) sul ramo di un albero, su una sporgenza di una roccia, ecc.

Gli sciami delle api fissati a grappolo ad un supporto, nel loro interno sono radi e occupati da catene ramificate di api che vengono reciprocamente a contatto in diversi punti, e sulle quali le altre api corrono in tutte le direzioni. Esternamente le api formano con i loro corpi come un rivestimento denso ed elastico a cui si attaccano, internamente, le catene, e che presenta una sola interruzione, “l"l'apertura di volo”volo", che è la via per la quale le operaie escono ed entrano nel grappolo. La distribuzione delle api nel grappolo avviene secondo l'età: quelle che si trovano al centro sono le "operaie di casa", aventi cioè non più di 19 giorni di vita; quelle insediate vicino all'apertura superano generalmente i 20 giorni; quelle della copertura oscillano tra i 19 ed i 25 e cambiano continuamente di posto (in dieci minuti i 2/3 si sono spostati). Dai grappoli partono le esploratrici in cerca di un ricovero dove costruire il nuovo [[alveare]].

Le api esploratrici costituiscono una sorta di “comitato”"comitato" per consigliare le emigranti sui possibili nuovi luoghi per abitare. Le esploratrici cominciano a danzare al di sopra dello sciame: ciascuna indica la direzione e la distanza del suo sito preferito e la sua valutazione della qualità del luogo con l'enfasi che mette nella danza. Altre api sono reclutate e visitano il luogo; poi trasmette il proprio giudizio, al ritorno, agli altri membri dello sciame. Le informazioni sono così precise che Lindauer fu in grado di interpretare il significato delle danze e di precederle nel luogo prescelto.

=== Fecondazione ===

Appena sfarfalla, la nuova regina è presa da una frenesia ed emette un singolare ronzio (un ”trillo"trillo territoriale”territoriale" di 1,5&nbsp;– 2&nbsp;kHz, registrabile anche fuori dell'[[arnia]]) ottenuto sia per vibrazione alare e/o toracica, sia per emissione di aria dagli stigmi; dopodiché si avvicina alle celle delle altre sue sorelle e, una dopo l'altra, le uccide tutte. Allora cessa il ronzio, si porta all'ingresso dell'alveare ed inizia il volo nuziale.{{Senza fonte}}

Essa si innalza a grandi altezze, seguita dalla folla dei [[fuco|fuchi]], il più possente dei quali la raggiunge ed ha luogo, in volo, il primo accoppiamento. La copula comporta l'inevitabile morte del maschio, poiché i suoi organi genitali restano infissi nel corpo della femmina ed esso deve strapparli per allontanarsi.

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[[File:Waggle dance.png|thumb]]

Ben più complessa della precedente, la [[danza dell'addome]] comunica alle compagne non solo che c'è una fonte di cibo, ma anche l'esatta posizione della stessa. Viene usata nel caso in cui la fonte si trovi ad una distanza dall'alveare maggiore di una certa soglia che varia con la sottospecie; poiché le api si spingono fino ad un raggio di tre chilometri dall'alveare, giocoforza il contenuto informativo dev'essere maggiore. Le api percorrono rapidamente un breve tratto rettilineo agitando l'addome, poi eseguono una evoluzione rotatoria a sinistra tornando al punto di partenza, percorrono ancora il tratto rettilineo agitando l'addome e compiono l'evoluzione rotatoria a destra. Questo schema viene ripetuto molte volte.<ref>{{Cita libro | titolo=Il linguaggio delle api | autore= Karl von Frisch |traduttore=Giorgio Celli e Andrea Crisanti | editore=Bollati Boringhieri | città= Torino | anno= 1976 | ISBN=978-88-339-0330-9 | pp=105-108 }}</ref>

All'inizio degli studi scientifici sulla danza dell'addome, si ipotizzò che la distanza della fonte di cibo dall'alveare fosse indicata dal numero di evoluzioni compiute in certo intervallo di tempo e dalla durata dell'agitazione addominale.<ref>{{Cita libro | titolo=Il linguaggio delle api | autore= Karl von Frisch |traduttore=Giorgio Celli e Andrea Crisanti | editore=Bollati Boringhieri | città= Torino | anno= 1976 | ISBN=978-88-339-0330-9 }}</ref>

Studi successivi hanno invece mostrato che la distanza è indicata solamente dalla durata dell'agitazione addominale.<ref>{{Cita pubblicazione | autore1= S. Su | autore2= F. Cai | autore3= A. Si | autore4= S. Zhang | autore5= J. Tautz | autore6= S. Chen | titolo = East learns from West: Asiatic honeybees can understand dance language of European honeybees | rivista = PLOS ONE | volume = 3 | numero = 6 | pp = e2365 | data= giugno 2008 | pmid = 18523550 | pmc = 2391287 | doi = 10.1371/journal.pone.0002365 | bibcode = 2008PLoSO...3.2365S }}</ref>

<ref>{{Cita pubblicazione | autore1= J. Tautz | autore2= K. Rohrseitz | autore3= D. C. Sandeman | titolo= One-strided waggle dance in bees | rivista= Nature | anno= 1996 | volume= 382 | p= 32 | lingua=en }}</ref>

<ref>{{Cita pubblicazione | autore1= A. Michelsen | autore2= B. B. Andersen | autore3= J. Storm | autore4= W. H. Kirchner | autore5= M. Lindauer | titolo= How honeybees perceive communication dances, studied by means of a mechanical model | rivista= Behavioral Ecology and Sociobiology | volume=30 | pp=143-140 | anno 19992 | doi= 10.1007/BF00166696 | lingua=en }}</ref>

<ref>{{Cita pubblicazione | autore1= T. Seeley | autore2= A. Mikheyev | autore3=G. Pagano | titolo=Dancing bees tune both duration and rate of waggle-run production in relation to nectar-source profitability | rivista= Journal of Comparative Physiology A | volume= 186 | pp=813-819 | anno 2000 | doi = 10.1007/s003590000134 | lingua=en }}</ref>

<ref>{{Cita pubblicazione | autore1= J. Tautz | autore2= D. C. Sandeman | titolo=Recruitment of honeybees to non-scented food sources | rivista= Journal of Comparative Physiology A | volume=189 | pp=293-300 | anno=2003 | doi=10.1007/s00359-003-0402-6 | lingua=en }}</ref>

La durata della fase oscillatoria aumenta con l'aumentare della distanza, tuttavia questo aumento avviene in modo proporzionale soltanto per le prime centinaia di metri, poi avviene in maniera più graduale e le informazioni sulla distanza di destinazioni remote risultano, di conseguenza, meno precise.<ref name="tautz">{{Cita libro | titolo= Il ronzio delle api | autore= Jürgen Tautz | altri= Fotografie di Helga R. Heilmann |traduttore=Massimo Caregnato | editore=Springer | città=Milano | anno=2014 | ISBN=978-88-470-0860-1 }}</ref>

Von Frisch misurò una durata della fase oscillatoria di 0,5 secondi per una distanza di 300&nbsp;m, di 1 s per 500&nbsp;m, di 2 secondi per 2000&nbsp;m e così via.<ref>{{Cita libro | titolo=Il linguaggio delle api | autore= Karl von Frisch |traduttore=Giorgio Celli e Andrea Crisanti | editore=Bollati Boringhieri | città= Torino | anno= 1976 | ISBN=978-88-339-0330-9 | pp=111-113}}</ref>

La distanza viene valutata dalle api in base al ''flusso ottico''.<ref name="tautz" /><ref>{{Cita pubblicazione | autore1= M. V. Srinivasan | autore2= S. Zhang | autore3= M. Altwein | autore4= J. Tautz | titolo= Honeybee navigation: nature and calibration of the "odometer" | rivista= Nature | volume= 287 | pp=851-853 | anno= 2000 | mese= febbraio | giorno= 4 | doi= 10.1126/science.287.5454.851 | lingua=en }}</ref>

Questo è generato dalle immagini degli oggetti che si muovono sulle varie facce della superficie dell'[[Capo degli insetti#Occhio composto|occhio composto]] dell'ape mentre essa vola. Maggiori sono le variazioni percepite nel flusso ottico, maggiore è la distanza misurata dall'ape.<ref name="tautz" />

La direzione della fonte di cibo è indicata dalla direzione del tratto orizzontale della danza. Normalmente le danze avvengono su un favo verticale in un alveare buio, dove l'unico riferimento è la gravità. Quindi, per indicare la posizione della fonte di cibo, l'angolo formato dal percorso in volo dall'alveare al cibo e dalla direzione del sole rispetto all'alveare viene tradotto nella danza in un angolo tra la direzione del tratto orizzontale della danza e la direzione verticale (vedi figura). Per esempio se la fonte di cibo sta nella stessa direzione del sole il tratto rettilineo della danza è percorso verso l'alto, se il cibo è in direzione opposta al sole il tratto rettilineo è percorso verso il basso, se il cibo è a 60° a sinistra del sole anche il tratto rettilineo lo sarà rispetto alla verticale.<ref>{{Cita libro | titolo=Il linguaggio delle api | autore= Karl von Frisch |traduttore=Giorgio Celli e Andrea Crisanti | editore=Bollati Boringhieri | città= Torino | anno= 1976 | ISBN=978-88-339-0330-9 | pp=115-117 }}</ref>

==== La danza ondulatoria o raschiante ====

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* Sagnibene P. ''Apis mellifica''

* Coco E. ''Etologia'', Ed. Giunti, Firenze 2007

* {{Cita libro | titolo=Il linguaggio delle api | autore= Karl von Frisch |traduttore=Giorgio Celli e Andrea Crisanti | editore=Bollati Boringhieri | città= Torino | anno= 1976 | ISBN=978-88-339-0330-9 | }}

== Voci correlate ==