Mesoderma: differenze tra le versioni
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Con il termine '''mesoderma''' si identifica lo strato intermedio dei tre foglietti tissutali [[embrione|embrionali]] degli animali; è formato da masse simmetriche dette [[mesomeri]] o somiti.
==Origine==
Il ''mesoderma'' si sviluppa nel corso della terza settimana a seguito del processo di [[gastrulazione]], che comporta la formazione dei tre foglietti germinativi. La [[gastrulazione]] inizia con la formazione della linea primitiva sulla superficie dell'[[epiblasto]]. La [[linea primitiva]], costituita da una sottile doccia circondata da rilievi appena abbozzati, termina in posizione cefalica con il [[nodo primitivo]]. Le cellule [[epiblasto|epiblastiche]] che si invaginano a livello della [[linea primitiva]] andandosi a disporre tra l'[[endoderma]] neoformato e l'[[epiblasto]] daranno origine al ''mesoderma''.
==Sviluppo==
Inizialmente le cellule mesodermiche costituiscono una lamina di tessuto lasso sui due lati della linea mediana. A partire dal diciassettesimo giorno di sviluppo le cellule vicine alla linea mediana, proliferando, danno origine al ''mesoderma parassiale''. Lateralmente il ''mesoderma'' rimane sottile ed è noto come ''placca laterale''. In seguito alla comparsa e la confluenza delle cavità intercellulari, questo sottile foglietto verrà diviso in ''strato mesodermico somatico'' o ''parietale'', continuo con il mesoderma dell'[[amnios]], e ''strato mesodermico splancnico'' o ''viscerale'', continuo con il mesoderma del [[sacco vitellino]]. Lo strato di mesoderma che connette la placca laterale con il mesoderma parassiale prende il nome di ''mesoderma intermedio''.
===Mesoderma parassiale===
Alla terza settimana questo strato si inizia ad organizzare in segmenti definiti ''somitomeri''. Questi, costituiti da strati concentrici di cellule mesodermiche disposti attorno all'unità centrale, si formano con progressione cranio-caudale. Successivamente, sempre con progressione cranio-caudale, si organizzano in ''somiti''. I ''somiti'' compaiono con una frequenza di circa tre paia al giorno, cosicché alla quinta settimana sono riconoscibili 42-44 paia di somiti di cui: quattro paia occipitali, sette cervicali, dodici toracici, cinque lombari, cinque sacrali e tra le otto e le dieci paia coccigei. Le quattro paia di somiti occipitali e tra le cinque e le sette paia coccigei regrediscono, mentre le altre coppie di somiti contribuiscono alla formazione dello ''scheletro assiale''.
All'inizio della quarta settimana le cellule della posizione ventro-mediale dei somiti, indotte dal gene ''sonic hedgehog'' (''SHH''), perdono la loro organizzazione compatta e si dispongono a circondare la [[notocorda]] e il [[midollo spinale]]. Queste cellule, indicate globalmente con il nome di [[sclerotomo]], daranno origine ad un tessuto noto come [[mesenchima]]. Le cellule dello [[sclerotomo]] esprimono il fattore di trascrizione ''PAX1'', responsabile della trascrizione dei geni necessari per la formazione dei tessuti cartilaginei ed ossei della [[colonna vertebrale]].
Le cellule della porzione dorso-laterale del somite, migrando, daranno origine, a seguito dell'espressione del gene ''MYOD'', alla muscolatura degli arti e della parete corporea, mentre le cellule della porzione dorso-mediale, indotte dalla proteina ''WNT'' della regione dorsale del tubo neurale, esprimono il gene muscolo-specifico ''MYF5'' e, proliferando e migrando lungo il lato ventrale dell'epitelio dorsale del somite, costituiranno un nuovo strato: il [[miotomo]]. Anche le cellule rimanenti sono soggette a proliferazione e costituiranno il [[dermatomo]]. Questi due strati prendono complessivamente il nome di [[dermomiotomo]]. Il [[miotomo]] è responsabile della formazione della muscolatura segmentale, il [[dematomo]] del [[derma]] e del [[tessuto sottocutaneo]].
===Mesoderma intermedio===
Il mesoderma intermedio si differenzia nell' [[apparato urogenitale]]. Nelle regioni cervicale e toracica superiore esso forma masse di cellule con disposizione segmentale che, a loro volta, evolveranno in [[nefrotomi]]. Nella regione caudale esso dà origine al [[cordone nefrogenico]].
===Mesoderma della placca laterale===
Il mesoderma della placca laterale si divide, in seguito alla formazione e alla confluenza delle cavità intercellulari, in due strati: lo ''strato mesodermico somatico'' o ''parietale'' e lo ''strato mesodermico splancnico'' o ''viscerale''. Il mesoderma parietale costituirà le [[membrane mesoteliali]] o [[membrane sierose|sierose]] di rivestimento delle cavità chiuse del corpo grazie alla proliferazione delle cellule che circondano la cavità intraembrionale, mentre con il sovrastane [[ectoderma]] costituirà la parete laterale e ventrale del corpo. Il mesoderma viscerale e l'[[entoderma]] daranno origine alla parete dell'[[intestino]]. Le cellule mesodermiche viscerali formeranno le [[membrane sierose]] attorno a ciascun organo.
==Formazione dei vasi sanguigni==
Le prime ''isole ematiche'' dalle quali i vasi originano mediante un processo di [[vasculogenesi]] compaiono nel mesoderma che circonda la parete del [[sacco vitellino]] alla terza settimana e quindi nel mesoderma della placca laterale. Le isole ematiche si sviluppano a seguito dell'induzione del fattore di crescita ''FGF-2'' di cellule mesodermiche a formare [[emangioblasti]]. Gli [[emangioblasti]] nel centro delle isole ematiche formeranno i precursori delle cellule del sangue, mentre quelli periferici si differenziano in [[angioblasti]]. Una volta che la [[vasculogenesi]] produce un primo abbozzo del vaso, la vascolarizzazione continua per mezzo dell'[[angiogenesi]].
==Voci correlate==
*[[Gastrulazione]]
*[[Ectoderma]]
*[[Endoderma]]
*[[Angiogenesi]]
*[[Vasculogenesi]]
[[Categoria:Embriologia]]
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