Compsognathus longipes: differenze tra le versioni

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Molte descrizione scientifiche descrivono ancora oggi il ''Compsognathus'' come un dinosauro delle "dimensioni di un pollo", a causa delle dimensioni dell'esemplare tedesco, ritenuto in realtà un esemplare giovane. Il ''Compsognathus'' è una delle poche specie di cui la [[dieta]] è conosciuta per certo: difatti in entrambi gli esemplari sono stati ritrovati i resti di piccole lucertole. Inoltre, la scoperta di alcuni denti in [[Portogallo]] potrebbero espandere l'areale del genere.

Anche se non riconosciuto come tale al momento della sua scoperta, il ''Compsognathus'' è il primo dinosauro teropode noto da uno scheletro fossile ragionevolmente completo. Fino agli anni novanta, inoltre, è stato il più piccolo dinosauro non-[[avialae]] noto. Originariamente si pensava che questo animale fosse uno stretto parente dell{{'}}''[[Archaeopteryx lithographica|Archaeopteryx]]''.

''Compsognathus'' fu il primo genere di dinosauro non-[[Aves|aviano]] ad essere interpretato come piumato, nonostante la mancanza di evidenze dirette, da [[Thomas Henry Huxley]] ([[1876]]).

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Il genere ''Compsognathus'' dà il nome alla famiglia [[Compsognathidae]], un gruppo composto principalmente da piccoli dinosauri tropodi provenienti dal [[Giurassico superiore]] al [[Cretaceo inferiore]] di [[Cina]], [[Europa]] e [[Sud America]].<ref name="Peyer06"/> Per molti anni il ''Compsognathus'' fu l'unico membro noto della famiglia; tuttavia negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade comprende ''[[Aristosuchus]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Seeley|nome=H.G.|anno=1887|titolo= On ''Aristosuchus pusillus'' (Owen), being further notes on the fossils described by Sir. R. Owen as ''Poikilopleuron pusillus'', Owen|rivista=Quarterly Journal of the Geological Society of London|volume= 43|pp=221-228|doi=10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22 |lingua= en}}</ref> ''[[Huaxiagnathus]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Hwang|nome=S.H. |autore2=Norell, M. A.|autore3=Qiang, J. |autore4=Keqin, G. |anno=2004|titolo= A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China |rivista=Journal of Systematic Paleontology |volume= 2|pp=13-39 |doi=10.1017/S1477201903001081 |lingua= en}}</ref> ''[[Mirischia]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Naish|nome=D.|autore2=Martill, D. M. |autore3=Frey, E. |anno=2004|titolo= Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil|rivista=Historical Biology|volume=16|numero=2–4|pp=1-14|doi=10.1080/08912960410001674200 |lingua= en}}</ref> ''[[Sinosauropteryx]]'',<ref name="Currie2001"/><ref name="Ji1996">{{Cita pubblicazione|cognome= Ji|nome=Q. |autore2=Ji S.A. |anno=1996|titolo= On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds (in Chinese)|rivista=Chinese Geology |volume= 233|pp=30-33|lingua= en}}</ref> e forse ''[[Juravenator]]''<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Göhlich|nome=U.|autore2=L. M Chiappe|anno=2006|titolo= A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago|rivista=Nature|volume=440|numero=7082|pp=329-332 |doi=10.1038/nature04579 |PMID= 16541071 |lingua= en}}</ref> e ''[[Scipionyx]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Dal Sasso|nome=C.|autore2=M. Signore|anno=1998|titolo= Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy|rivista=Nature|volume=392|numero=6674|pp=383-387 |doi=10.1038/32884|lingua=en}}</ref> Originariamente, anche ''[[Mononykus]]'' fu proposto come membro della famiglia, ma fu respinto da Chen e coautori in un documento del 1998, che considerava le somiglianze tra ''Mononykus'' e i compsognathidi come un esempio di [[evoluzione convergente]].<ref name="Chen"/> La posizione di ''Compsognathus'' e i suoi parenti all'interno del gruppo dei [[Coelurosauria|coelurosauri]] è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr., e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie, nel testo storico di ''Dinosauria'' (2004), classificano questa famiglia come la più basale tra i coelurosauri<ref name="dinosauria04">{{Cita libro|titolo=The Dinosauria |edizione= 2|url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis|anno=2004|capitolo=Basal Tetanurae|autore1=T.R. Holtz |autore2= R.E. Molnar | autore3=P.J. Currie |pp=[https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/105 105]|editore=University of California Press|ISBN=0-520-24209-2|lingua= en}}</ref>, mentre altri la considerano come parte di [[Maniraptora]].<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Gauthier|nome=J.A.|anno=1986|titolo= Saurischian monophyly and the origin of birds|url= https://archive.org/details/biostor-110202|rivista=In Padian, K. (ed.) the Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences |volume=8|pp=[https://archive.org/details/biostor-110202/page/n1 1]–55|lingua= en}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Forster|nome=C.A.|autore2= Sampson, S.D.|autore3=Chiappe, L.M. |autore4=Krause, D.W. |anno=1998|titolo= The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|rivista=Science|volume=279|numero=5358|pp=1915-1919 |doi=10.1126/science.279.5358.1915|PMID= 9506938 |lingua= en }}</ref>

Per quasi un secolo, il ''Compsognathus'' fu l'unica specie di teropode di piccole dimensioni conosciuto. Ciò portò molti paleontologi a confrontarlo con ''[[Archaeopteryx]]'' , suggerendo una stretta parentela con gli uccelli. Infatti, ''Compsognathus'', similmente a ''Archaeopteryx'', interessò molto Huxley riguardo all'[[Evoluzione degli uccelli|origine degli uccelli]].<ref name = "FasWeis04">{{Cita libro|titolo=The Evolution and Extinction of the Dinosaurs|edizione=2|anno=2005|capitolo=Theropoda I:Nature red in tooth and claw|autore1=D.E. Fastovsky |autore2=D.B. Weishampel |pp=265-299|editore=Cambridge University Press|ISBN=0-521-81172-4|lingua= en}}</ref> I due animali condividono somiglianze in forma e proporzioni, tanto che in realtà due esemplari di ''Archaeopteryx'', denominati "Eichstätt" e "Solnhofen", furono scambiati per esemplari di ''Compsognathus''.<ref name="Lambert"/> Tuttavia oggi sappiamo che i [[maniraptora]] sono i dinosauri non-[[aves|aviani]] più vicini agli uccelli<ref name=weishampel04/>, ed anzi, addirittura comprendono gli uccelli stessi.

Di seguito è riportato un [[cladogramma]] semplificato che colloca ''Compsognathus'' in Compsognathidae, di Senter ''et al.'' (2012):<ref name=senter10>{{Cita pubblicazione|cognome1= Senter |nome1= P. |cognome2= Kirkland |nome2= J. I. |cognome3= Deblieux |nome3= D. D. |cognome4= Madsen |nome4= S. |cognome5= Toth |nome5= N. |titolo= New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail | doi = 10.1371/journal.pone.0036790 |rivista= PLoS ONE |volume= 7 |numero= 5 |pp= e36790 |anno= 2012 | PMID = 22615813|lingua= en}}</ref>

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== Storia della scoperta ==

[[File:Compsognathus longipes cast 3.jpg|upright|thumb|left|Joseph Oberndorfer acquistò questo fossile in Bavaria, Germania, nel 1859. Quello rappresentato qui è una replica dell'esemplare al Bavarian State Institute for Paleontology and Historical Geology]]

Il ''Compsognathus'' è conosciuto per due scheletri quasi completi, uno proveniente dalla Germania, lungo 89 centimetri (35 pollici) e uno proveniente dalla Francia, di 1,25 metri (4,10 piedi).<ref name=GSP88>{{Cita libro|cognome=Paul |nome=Gregory S. |titolo=Predatory Dinosaurs of the World |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul |anno=1988 |editore=Simon & Schuster |città=New York |isbn=0-671-61946-2 |capitolo=Early Avetheropods |pp=[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/297 297]–300|lingua= en}}</ref> Il medico e collezionista di fossile Joseph Oberndorfer acquistò il campione tedesco (BSP AS I 563) nel 1859, esemplare scoperto nello stesso anno nei depositi di [[calcare]] litografici nella regione della [[Baviera]], Riedenburg-Kelheim, nella parte giurassica di quella che al tempo era una regione lagunare conosciuta come l'[[arcipelago di Solnhofen]].<ref name=Wellnhofer2008>{{Cita libro|cognome=Wellnhofer |nome=P. |titolo=''Archaeopteryx'' — der Urvogel von Solnhofen |anno=2008 |editore=Verlag Dr. Friedrich Pfeil |città=Munich |isbn=978-3-89937-076-8 |capitolo=Dinosaurier |p=256|lingua= en}}</ref> Il calcare di questa zona aveva già restituito anche esemplari ben conservati come ''[[Archaeopteryx]]'', che conservava impressioni di piume, e alcuni [[pterosauri]], che conservavano le impronte delle loro membrane alari. L'esemplare tedesco di ''Compsognathus'', probabilmente, proviene dalla [[Formazione Painten]] della località di Kapfelberg, datata specificamente al [[Kimmeridgiano]] (150,8 milioni di anni fa);<ref name=reisdorf2012/> tuttavia, le possibilità alternative includono le cave nei pressi di Jachenhausen<ref>Mäuser M. 1983, "Neue Gedanken über ''Compsognathus longipes'' WAGNER und dessen Fundort", In: ''Erwin Rutte-Festschrift'', Weitenburger Akademie, pp 157–162</ref> o di Goldberg, entrambe risalenti al [[Titoniano]], stadio al quale ''Compsognathus'' è tradizionalmente datato.<ref name=reisdorf2012/> [[Johann Andreas Wagner|Johann A. Wagner]] ha descritto brevemente il campione nel 1859, coniando per l'esemplare il nome ''Compsognathus longiceps'',<ref name=wagner1859>{{Cita pubblicazione|cognome1= Wagner |nome1= J. A. |anno= 1859 |titolo= Über einige im lithographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier |rivista= Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume= 49 |p= 553 |lingua= en}}</ref> dettagliando poi la descrizione nel 1861.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Wagner|nome=Johann Andreas |anno=1861|titolo= Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. ''Compsognathus longipes'' Wagner |rivista=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume=9 |pp=30-38 |lingua= de}}</ref> Nei primi mesi del 1868, [[Thomas Huxley]] confrontò i due esemplari e, a seguito di precedenti suggerimenti di [[Karl Gegenbaur]]<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Gegenbaur |nome1= Karl |anno= 1863 |titolo= Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel |rivista= Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin |volume= 1863 |pp= 450-472|lingua= de }}</ref> ed [[Edward Drinker Cope]]<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Cope |nome1= Edward Drinker |anno= 1867 |titolo= An account of the extinct reptiles which approached the birds |rivista= Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia |volume= 19 |pp= 234-235 |lingua= en}}</ref>, concluse che, a parte le sue lunghe braccia e le piume, lo scheletro dell{{'}}''Archaeopteryx'' era molto simile a quello di ''Compsognathus'', e che il proto-uccello era correlato con i dinosauri.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Huxley|nome=T.H. |anno=1868|titolo= On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles |rivista=Annals and Magazine of Natural History |volume=2 |pp=66-75|lingua= en}}</ref><ref>Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. ''The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley''. 4 vols and supplement, London: Macmillan.</ref> Nel 1896, [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] riconobbe il fossile come un vero membro di Dinosauria.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Marsh|nome=Othniel Charles |anno=1896|titolo= Classification of dinosaurs |rivista=Geological Magazine |volume=3 |pp=388-400 |doi= 10.1017/S0016756800131826 |numero= 9 |lingua= en}}</ref> [[John Ostrom]] ri-descrisse più approfonditamente l'esemplare nel 1978, rendendolo uno dei teropodi più piccoli e noti al pubblico di quel periodo.<ref name="Ostrom78"/> L'esemplare tedesco rimane esposto presso il Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Istituto Statale Bavarese per la Paleontologia e la Geologia), che ha acquistato il fossile da Oberndorfer nel 1865.<ref name=Wellnhofer2008/>

[[File:Compsognathus corallestris = longipes.JPG|thumb|Il fossile da Canjuers, Francia]]

Il ben più grande esemplare francese (MNHN CNJ 79) è stato scoperto dal titolare della cava Louis Ghirardi intorno al 1971 nel calcare litografico [[Pietra di Portland|portlandese]] di Canjuers vicino a [[Nizza]], nella Francia sudorientale,<ref name="Peyer06"/> e datata al Titoniano inferiore. Anche se Alain Bidar ha originariamente descritto l'esemplare come una specie separata, chiamata ''Compsognathus corallestris'',<ref name="Bidar72"/> Ostrom, Jean-Guy Michard e altri studiosi lo riconobbero come un secondo esemplare della specie ''Compsognathus longipes''.<ref name="Peyer06"/><ref name="Michard91">{{Cita pubblicazione|cognome=Michard|nome=J. G.|anno=1991|titolo=Description du Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique supérieur du Sud-est de la France), position phylogénétique, relation avec Archaeopteryx et implications sur l'origine théropodienne des oiseaux,|rivista= Ph.D. dissertation, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris}}</ref> A seguito di ciò, Quimby identificò l'esemplare tedesco come un esemplare giovane mentre l'esemplare francese rappresentava un adulto della stessa specie.<ref name="CallisonQuimby1984">{{Cita pubblicazione|cognome=Callison|nome=G.|autore2=H. M. Quimby|anno=1984|titolo= Tiny dinosaurs: Are they fully grown? |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=3 |pp=200-209|doi=10.1080/02724634.1984.10011975|numero=4|lingua= en}}</ref> Nel 1983, il [[Museo nazionale di storia naturale di Francia|Museo Nazionale di Storia Naturale di Francia]] ha acquisito l'esemplare francese di ''Compsognathus''; Michard lo studiò accuratamente.<ref name="Michard91"/>