Apis mellifera: differenze tra le versioni

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L<nowiki>'</nowiki>'''ape europea''' (''Apis mellifera'' [[Linnaeus]] [[1758]]) è la [[specie]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Apis]]'' maggiormente diffusa nel mondo.

Originaria del vecchio mondo, [[Europa]], [[Africa]] e parte dell '[[Asia]], fu introdotta nei [[continente|continenti]] [[Americhe|americano]] e [[australia]]no. Fu classificata da [[Carolus Linnaeus]] nel 1758 con il nome Apis mellifica, per tale motivo, nonostante sia oramai utilizzata la nuova nomenclatura, alcuni autori utilizzano la denominazione originaria.

==Biologia==

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==Riproduzione==

[[Immagine:Bienenkoenigin_43a.jpg|thumb|300px|left|Regina ed operaie]][[Immagine:Drone_49a.jpg|thumb|300px|left|Maschio]]

L'apparato riproduttore è vestigiale nelle operaie, ma altamente sviluppato nella regina. Generalmente 6-12 giorni dopo lo sfarfallamento (non oltre 3-4 settimane), una giovane regina si accoppia con parecchi [[fuco|fuchi]] (mediamente 8) nel corso dei voli nunzialinuziali, in cui ciascun maschio, attratto ed eccitato dal movimento della femmina e dai [[feromone|feromoni]] sessuali che si diffondono da suo corpo, immette i propri spermi nelle sue vie genitali. Gli organi copulatori del maschio vengono poi strappati per rimanere nella borsa copulatrice della femmina (costituendo il cosiddetto segno di fecondazione) finché le operaie non li estraggono dopo che essa è ritornata all'alveare. Gli spermi così ricevuti nella sua spermateca devono servire per tutte le uova fecondate che essa deporrà in seguito. I suoi ovarioli si ingrossano fino a riempire il lungo addome, e. dopo 1-2 giorni, essa comincia ad ovideporre.
[[Immagine:Bienenwabe mit Eiern und Brut 5.jpg|thumb|180px|Uova e larve]]
La regina ha la facoltà di controllare il processo di fecondazione. Le [[uovo|uova]] non fecondate (o partenogenetiche, o vergini) producono fuchi, geneticamente aploidi, con 16 [[cromosoma|cromosomi]] (partenogenesi arrenotoca, che dà origine solamente ad individui di sesso maschile), mentre le uova fecondate producono, per eterozigosi degli [[allele|alleli]] sessuali, femmine diploidi, con 32 cromosomi. Eventuali maschi diploidi, prodottisi per [[omozigosi]], vengono riconosciuti nel primo stadio larvale dalle nutrici, che li eliminano.

Nel periodo in cui il raccolto di [[nettare]] è abbondante, una regina arriva a deporre fino a 2000-3000 uova al giorno, attaccando ciascun uovo sul fondo di una cella. L'uovo si schiude dopo circa 3 giorni dopo la deposizione e ne emerge una minuscola larva vermiforme, apoda e anoftalma (priva di occhi composti). Le larve dei maschi restano [[aploide|aploidi]] solo nel primo stadio; prima della muta la maggioranza delle cellule diviene diploide; aploidi restano solo, oltre alle cellule germinali, anche le cellule che daranno origine all'[[intestino]], ai tubi malpighiani, ecc.

==Allevamento e sviluppo==

[[Immagine:Drohnenpuppen_79b.jpg|thumb|right|300px|Pupe di maschi]]

Per due giorni tutte le larve vengono alimentate con la gelatina ([[pappa reale]]), dopodiché le larve dei fuchi e delle operaie ricevono principalmente [[miele]] e [[polline]], mentre le larve delle regine continuano ad essere nutrite con gelatina reale.

Ciascuna larva, accrescendosi, subisce 5 mute; quindi la sua cella viene chiusa con un opercolo di [[cera]], e la larva racchiusa all'interno si tesse un sottile [[bozzolo]] nel quale si impupa. La [[pupa]] subisce una metamorfosi completa, ed infine taglia l'opercolo della cella con le proprie mandibole per sfarfallare come giovane ape. Il tempo di sviluppo per ciascuna casta è standardizzato, grazie alla termoregolazione nell'[[alveare]]:

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||Fuco ||n ||3 ||6,5 ||14,5 ||24

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Le larve destinate a formare le future regine si impupano dopo 15 -16 giorni di vita; quelle che sono destinate e diventare operaie subiscono la prima metamorfosi a circa 21 giorni, mentre i maschi non si impupano prima di avere raggiunto i 24 giorni di vita.<br />

Dalla larva, eucefala(con capo evidente) ed apoda (priva di zampe), si produce una pupa adectica (cioè quasi del tutto immobile), exarata (munita di appendici libere e distaccabili) ed evoica (chiusa in bozzolo). <brTutti />vivono allo stadio di pupa per un periodo che è diverso per ciascuna casta, quindi si trasformano in immagini ed escono dalla loro cella.

Tutti vivono allo stadio di pupa per un periodo che è diverso per ciascuna casta, quindi si trasformano in immagini ed escono dalla loro cella.<br />

La regina compie il volo nuziale a 5 -6 giorni dallo sfarfallamento e, dopo pochi giorni, comincia a deporre le uova , in numero maggiore in [[primavera]] ed [[estate]] e nelle giornate più calde. Solo durante l'inverno essa sospende la deposizione, tranne i paesi dove la stagione invernale è contrassegnata da un [[clima]] particolarmente temperato.

La regina abitualmente feconda tutte le uova, in modo che da esse nascano solo operaie. Solo in primavera non ne feconda un certo numero, in modo che nascano i maschi; questi sono destinati a vivere solo fino al giorno dell'accoppiamento. Nello stesso periodo la regina depone, nelle celle reali (più grandi), anche le uova destinate a formare altre regine.

==Sciamatura==

{{vedi anche|sciamatura}}

Con la deposizione delle [[uova]] aploidi e di quelle diploidi nelle celle reali, la regina indica alle operaie che è prossimo il momento in cui una parte della popolazione dell'alveare deve essere pronta alla [[sciamatura]], ed indica alle operaie che restano che ci saranno presto [[larva|larve]] da nutrire.

La vecchia regina cessa di produrre uova e, quando stanno per schiudersi le celle reali, cominciano anche i preparativi per la sciamatura; le api che sciameranno si caricano del [[miele]] occorrente per 5 o 6 giorni: questa scorta è indispensabile per sostenere la iperalimentazione per la prima produzione di cera, in quanto le ghiandole ceripare si riattivano al fine di consentire l'inizio della costruzione dei nuovi favi. Le api in sciamatura prendono con sé anche una certa quantità di propoli. Infine la vecchia regina raduna una parte del suo popolo e va a fondare un altro alveare.

La vecchia regina cessa di produrre uova e, quando stanno per schiudersi le celle reali, cominciano anche i preparativi per la sciamatura; le api che sciameranno si caricano del miele occorrente per 5 o 6 giorni: questa scorta è indispensabile per sostenere la iperalimentazione per la prima produzione di cera, in quanto le ghiandole ceripare si riattivano al fine di consentire l'inizio della costruzione dei nuovi favi. Le api in sciamatura prendono con sé anche una certa quantità di propoli. Infine la vecchia regina raduna una parte del suo popolo e va a fondare un altro alveare. Poco prima che la vecchia regina, seguita da uno sciame di parecchie migliaia di api operaie, lasci l'alveare, le bottinatrici diventano pigre e cessano di portare il nettare. Alcune di esse passano il tempo esplorando i dintorni in cerca di possibili luoghi per un nuovo nido. Qualche giorno dopo la regina conduce fuori lo [[sciame]] e questo si sistema in un bivacco temporaneo, dove forma il caratteristico grappolo (o [[glomere]]) sul ramo di un albero, su una sporgenza di una roccia, ecc.

Gli sciami delle api fissati a grappolo ad un supporto, nel loro interno sono radi e occupati da catene ramificate di api che vengono reciprocamente a contatto in diversi punti, e sulle quali le altre api corrono in tutte le direzioni. Esternamente le api formano con i loro corpi come un rivestimento denso ed elastico, a cui si attaccano, internamente, le catene, e che presenta una sola interruzione, “l'apertura di volo”, che è la via per la quale le operaie escono ed entrano nel grappolo. La distribuzione delle api nel grappolo avviene secondo l'età: quelle che si trovano al centro sono le ‘operaie"operaie di casa’casa", aventi cioè non più di 19 giorni di vita; quelle insediate vicino all'apertura superano generalmente i 20 giorni; quelle della copertura oscillano tra i 19 ed i 25 e cambiano continuamente di posto (in dieci minuti i 2/3 si sono spostati). Dai grappoli partono le esploratrici in cerca di un ricovero dove costruire il nuovo [[alveare]].

Le api esploratrici costituiscono una sorta di “comitato” per consigliare le emigranti sui possibili nuovi luoghi per abitare. Le esploratrici cominciano a danzare al di sopra dello sciame, ciascuna indicando la direzione e la distanza del suo sito preferito e la sua valutazione della qualità del luogo con l'enfasi che mette nella danza. Altre api sono reclutate e visitano il luogo;

poi trasmettono il proprio giudizio, al ritorno, agli altri membri dello sciame. Le informazioni sono così precise che [[Lindauer]] fu in grado di interpretare il significato delle danze e di precederle nel luogo prescelto.

==Fecondazione==

Appena sfarfalla, la nuova regina, che sarà la schiava più importante del suo regno, è presa da una frenesia ed emette un singolare ronzio (un ”trillo territoriale” di 1,5–2 KHz, registrabile anche fuori dell'[[arnia]]) ottenuto sia per vibrazione alare e/o toracica, sia per emissione di aria dagli stigmi; dopodiché si avvicina alle celle delle altre ‘principesse’ sue sorelle e, una dopo l'altra, le uccide tutte. Allora cessa il ronzio, si porta all'ingresso dell'alveare ed inizia il volo nuziale.

Essa si innalza a grandi altezze, seguita dalla folla dei [[fuco|fuchi]], il più possente dei quali la raggiunge ed ha luogo, in volo, il primo accoppiamento . La copula comporta la l'inevitabile morte del maschio, poiché i suoi organi genitali restano infissi nel corpo della femmina ed esso deve strapparli per allontanarsi. Questa così profonda mutilazione risulta per esso letale.

Mentre il maschio precipita morto verso il suolo, la regina plana sull'alveare, dando alle operaie, in tal modo, un segnale in seguito al quale esse assalgono ed uccidono con il loro [[pungiglione]] gli altri fuchi; nessuno di essi si salva perché i pochi superstiti non sanno nutrirsi da sé, essendo stati nutriti sempre dalle operaie per trofallassi oro-orale, e perché il loro apparato boccale di suzione è più corto di quello delle operaie e non potrebbero succhiare il nettare. Questa lotta non costa alcuna vittima alle operaie, sia perché i fuchi non hanno alcun mezzo di difesa (sono maschi, quindi privi di ovopositore, cioè di pungiglione), sia perché possono agevolmente ritirare il loro pungiglione (diversamente da quanto avviene se l'ape punge un vertebrato). Talvolta, però, in caso di sovraffollamento della colonia, le operaie impediscono alla nuova regina di uccidere le sorelle, ed allora anche una ulteriore nuova regina sciama (risciami).

==Antenne==

Nell'ape, ciascuna antenna (breve, filiforme e genicolata) è costituita da un articolo basale, o scapo, seguito da un articloarticolo più breve detto pedicello e da una porzione distale, o flagello, quest’ultimo composto da 11 articoli nelle femmine e di 12 nei maschi. Il flagello contiene numerose fossette olfattive che conferiscono all'ape un acuto senso dell'[[olfatto]]; esse sono in numero di 1600 nell'antenna della regina, 2400 in quella di un'operaia e 1000 in quella di un fuco, e sono frammiste a numerosi peli tattili, in numero di circa 7000 sull'antenna dell'operaia e di 1000 su quella del fuco. Lo scapo si articola con il capo entro una fossetta, detta torulo, attraverso la quale giungono fino all'apice antennale liquidi e tessuti di provenienza interna (nervi, trachee, emolinfa,ecc.).

che conferiscono all'ape un acuto senso dell'olfatto; esse sono in numero di 1600 nell'antenna della regina, 2400 in quella di un'operaia e 1000 in quella di un fuco, e sono frammiste a numerosi peli tattili, in numero di circa 7000 sull'antenna dell'operaia e di 1000 su quella del fuco.Lo scapo si articola con il capo entro una fossetta, detta torulo, attraverso la quale giungono fino all'apice antennale liquidi e tessuti di provenienza interna (nervi, trachee, emolinfa,ecc.).

==Apparato boccale==

L'apparato boccale tipico degli insetti era in origine masticatore, quale si ritrova ancora negli [[Ortotteri]], [[Coleotteri]], etcecc. Gli adattamenti dovuti ai regimi alimentari hanno però determinato negli insetti radicali trasformazioni. Nell'ape, i pezzi originari si sono trasformati costituendo un apparato boccale lambente e succhiante. Il complesso maxillo-facciale si piega tra cardini e stipiti, e si sposta un po’ all'indietro sotto il [[cranio]], costituendo un canale temporaneo per suggere il [[nettare]]. L'organo aspirante, lungo e flessibile, è formato dalle glosse labiali; per mezzo di questo le api raccolgono il nettare e manipolano il [[miele]] nell'arnia. I lati di questa ligula sono ripiegati verso l'interno e verso il basso, fino quasi ad incontrarsi, per formare un tubo racchiuso dalle mascelle e dai palpi labiali. Il labium (labbro inferiore) è provvisto di palpi assai sviluppati e 4-articolati (con il primo articolo molto allungato e piuttosto largo, il secondo più corto, gli ultimi molto brevi) e di una ligula (o glossa, o lingua) lunga ( in estensione misura 5,5-7 mm ), cilindrica, densamente pelosa, flessibile e contrattile, percorsa da un due molto brevi) e di una ligula (o glossa, o lingua) lunga ( in estensione misura 5,5-7 mm ), cilindrica, densamente pelosa, flessibile e contrattile, percorsa da un solco ventrale (canale ligulare) e terminante con un'espansione a cucchiaio (labello o flabello). Le galee mascellari ed i palpi labiali, accostandosi alla ligula formano un tubo, o proboscide, delimitante un canale di suzione che permette all'ape di succhiare il nettare liquido mediante l'azione aspirante del cibario ( porzione della cavità boccale anteriore alla faringe) e della faringe (pompa cibario-faringea), convogliandolo nella grande ingluvie (o borsa o borsetta melaria, o stomaco mellifico), un sacco a parete estensibile costituito da una dilatazione dell'esofago, dove il nettare subisce una prima trasformazione chimico-fisica che lo converte in miele.

Alla base della faccia interna delle mandibole sboccano 2 ghiandole mandibolari ; nelle operaie esse producono una frazione della gelatina, o [[pappa reale]], e sono funzionali in relazione alla lavorazione della [[cera]]; nei fuchi sono ridotte ad una piccola masserella; nella regina sono molto sviluppate e producono il [[feromone]] di coesione della colonia (miscela degli acidi 9-ossodeca-trans-2-enoico e 9-idrossi-2-enoico che ha la funzione di far identificare la regina come tale all'interno e fuori dell'alveare, di inibire lo sviluppo dei loro ovarìoli e di impedire la costruzione di celle reali).

regina come tale all'interno e fuori dell'alveare, di inibire lo sviluppo dei loro ovarìoli, e di impedire la costruzione di celle reali).

Quando il livello di questo feromone nella colonia scende al disotto di un certo valore (per la morte o l'invecchiamento della regina, o per un eccessivo aumento della popolazione), l'inibizione cessa e le operaie cominciano a costruire celle reali in cui allevare nuove regine o, eccezionalmente, sviluppano ovarioli funzionali (operaie ovificatrici) e depongono uova partenogenetiche maschili.

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==Zampe==

La [[zampa]] di Apis mellifica porta un tarso 5-articolato con pretarso con 2 unghie ed arolio. Nella zampa anteriore (protoracica), la tibia reca sul margine anteriore della superficie interna una frangia di peli corti e rigidi che costituiscono la spazzola degli occhi , usata dall'ape per pulire gli occhi composti, e, inserita sul suo margine distale esterno, una spina mobile piatta detta sperone o raschiatoio semicircolare provvisto di spine disposte circolarmente a pettine, che si sviluppa sul margine interno del primo articolo del tarso. Quando la zampa si piega, lo sperone chiude l'apertura dell'incavo delimitando, in tal modo, un foro attraverso il quale l'ape fa passare l'antenna per pulirla e liberarla dalla polvere e dai granuli di polline. Lunghi peli distribuiti sul basitarso formano la spazzola del polline che l'ape usa per raccogliere i granuli pollinici dalle parti anteriori del corpo: incrociando le zampe l'ape spinge il polline dentro la cestella aiutandosi con la spazzola del polline situata sul primo articolo del tarso, che è particolarmente sviluppata.

Nella zampa media (o mesotoracica), il tarso appiattito è provvisto anch’esso di una spazzola del polline per asportare i granuli pollinici dalle zampe

Nella zampa media (o mesotoracica), il tarso appiattito è provvisto anch’esso di una spazzola del polline per asportare i granuli pollinici dalle zampe anteriori e dal corpo; e l'estremità distale interna della tibia reca uno sperone o spina tibiale che l'ape usa come leva per staccare le lamelle di cera, secrete dalle ghiandole situate nella regione sternale dell'addome, e le pallottoline di polline dalle cestelle quando, giunta nell'alveare, deve scaricarle e disporle nelle apposite celle, come dispositivo di pulizia per liberare dai corpi estranei le ali e gli spiracoli tracheali,ecc.

Nella zampa posteriore (o metatoracica), la larga tibia presenta esternamente una lieve concavità marginata da forti e lunghi peli incurvati, che forma la cestella (o cestello, o corbella, o corbicula) dove l'ape accumula il polline per trasportarlo nell'alveare. In corrispondenza della articolazione tibio-tarsale, il margine distale libero della tibia, provvisto di un pettine o spazzola della cera, formato da numerose grosse spine, ed il margine prossimale libero del tarso, provvisto di peli e ricurvo a forma di becco (sperone tarsale o auricola), formano una pinza tibio-tarsale che serve per raccogliere le lamelle di cera dall'addome. La faccia esterna del basitarso è provvista di peli collettori per raccogliere i granuli pollinici dalle parti posteriori del corpo e la sua faccia interna reca una decina di serie trasversali di spine brevi e robuste, rivolte verso il basso, che costituiscono la spazzola del polline o scopa.

==Torace==

Nell'ape si ha un grande sviluppo del mesotorace, suddiviso in scleriti secondari e col noto distinto in una porzione anteriore prescuto-scutale ed in una posteriore scutello-postscutellare. Modesto sviluppo del protorace.

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Il VII urosterno funziona sempre da lamina sottogenitale. VIII e IX urite non risultano distinti quali scleriti a sé stanti. IV e VII prosterno ciascuno con due larghe aree ovoidali (specchi) attraverso i quali passa la cera fluida attraversando la loro sottile cuticola.

La ghiandola di Nassonoff è sita sotto la membrana intersegmentale, tra il VI ed il VII urotergo e sbocca nella parte anteriore di quest’ ultimo.

==Pungiglione==

All'estremità distale del corpo dell'ape è presente l'aculeo, o pungiglione, un ovopositore modificato di cui sono provviste solo le operaie e la regina. È formato da uno stilo lungo e sottile che nella parte prossimale si allarga in un bulbo cavo. Lo stilo è formato da una guaina a doccia che si prolunga con il bulbo ed abbraccia due stiletti slanciati e seghettati per la presenza di una decina di denti rivolti all'indietro. Gli stiletti e la guaina delimitano un canale che si apre alla estremità dello stilo, ai lati del quale si trovano le due valve dell'aculeo dotate di numerose piccole spine e di sensilli. L'apparato del pungiglione comprende:

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Al momento della puntura, al veleno si mescola il feromone di allarme (a base di acetato di amile) che attira le altre operaie sulla vittima. Un'operaia muore un paio di giorni dopo avere usato il suo aculeo, poiché tutto l'apparato del veleno ed altre parti adiacenti vengono strappate del corpo dall'ape, assicurando così un'azione protratta dell'aculeo che continua la penetrazione e ad iniettare veleno nella ferita anche dopo che l'ape si è allontanata.

Quando l'ape operaia infigge il suo pungiglione nel tessuti di un vertebrato, essa non può più estrarlo a causa degli uncini di arpionamento rivolti all'indietro, come le punte della lancia di un fucile subacqueo. L'ape, allontanandosi, strappa i propri tessuti; insieme al pungiglione, allora, essa lascia anche le annesse ghiandole velenifere, muscoli, gangli nervosi e la ghiandola che emette il feromone di allarme. L'aculeo che rimane nella ferita è in grado di fungere da arma automatica, continuando da solo la penetrazione nella ferita e ad iniettare il veleno, mentre la ghiandola continua ad emettere il feromone di allarme; quest’ultimo richiama le altre operaie e le induce ad aggredire, a loro volta, la vittima.

==Anatomia==

===Apparato digerente===

APPARATO DIGERENTE.Alla faringe segue l'esofago, un lungo e sottile tubo che, dopo avere attraversato tutto il torace, entra nell'addome; qui si slarga a formare l'[[ingluvie]] o borsa melaria, notevole serbatoio dalle pareti estensibili. All'ingluvie segue il proventricolo (con cui termina l'intestino anteriore o stomodeo, comprendente la [[faringe]], l'[[esofago]] con l'ingluvie, e il proventricolo) il quale si apre nell'ingluvie mediante un dispositivo valvolare costituito da 4 bande delimitanti un'apertura a X ( e perciò denominato valvola a X ), che favorisce il passaggio dell'alimento nello stomaco ed impedisce il rigurgito. La valvola ad X fa sì che il [[miele]] non fluisca oltre, nel tubo digerente, e venga quindi digerito; essa impedisce al nettare ed al miele di entrare nell'[[intestino]] medio quando non si rendono necessari come alimenti e di impedire al contenuto dell'intestino di riversarsi nell'ingluvie quando l'ape rigurgita il miele contenuto in essa. L'operaia, infatti, quando ha fame, apre la valvola e si somministra la sua razione.

L'intestino medio, o mesenteron, detto anche stomaco, o ventricolo, o ventricolo chilifero, è tappezzato da uno strato di cellule epiteliali deputate alla secrezione dei succhi digestivi per la digestione dell'alimento e all'assorbimento delle sostanze digerite. L'intestino posteriore, o proctodeo , comprende l'intestino tenue e l'intestino retto. L'intestino tenue, in cui si apre l'intestino medio mediante la valvola pilorica , riceve nel suo tratto iniziale lo sbocco di circa 100 tubi malpighiani, lunghi e contorti, deputati all'espulsione dei cataboiliti. L'intestino retto comprende una parte prossimale, la cui parete è percorsa da cordoni longitudinali detti papille rettali ed aventi una funzione imprecisata, ed una porzione distale voluminosa, chiamata ampolla rettale, in cui vengono accumulate le feci per essere espulse attraverso l'ano nei cosiddetti “voli di purificazione” (le api non evacuano all'interno dell'alveare, ma in volo).

===Apparato respiratorio===

APPARATO RESPIRATORIO

Apis mellifica è specie olopneustica poiché possiede 10 paia di stigmi, 2 nella regione pleurale del II e II segmento toracico, ed 8 nelle regioni laterali degli uriti (addome).

===Apparato circolatorio===

APPARATO CIRCOLATORIO

Il vaso dorsale si presenta differenziato in un primo tratto addominale (cuore) a fondo cieco e ricco di fibre muscolari circolari e longitudinali, ed è, a sua volta,suddiviso in camere (4-5 ventricoliti); ogni camera cardiaca è munita di un paio di aperture a valvola (ostioli) che favoriscono l'entrata dell'emolinfa dalla cavità. Il cuore si continua in avanti con un tubo che si estende fino nel capo (aorta). L'aorta presenta pareti sottili e lisce, non forate, ed è spesso ramificata, soprattutto nel capo.

===Sistema nervoso===

SISTEMA NERVOSO

Il cerebro delle api occupa un volume di circa 1 mm3mm³ e pesa circa 1 mg, cioè 1/100 del peso dell'ape. Il numero totale di neuroni nel cervello è stimato in 950 000.I principali territori del cervello dell'ape sono i lobi ottici , i lobi antennali, i corpi fungiformi e il complesso centrale.

== Corredi genetici dei membri della colonia ==

[[Immagine:Bees-wings.web.jpg|280px|left]]

Apis mellifera è specie aplo-diploide in quanto il maschio è [[aploide]], derivante da [[uova]] non e la femmina è [[diploide]], derivante da uova regolarmente fecondate.

Il corredo cromosomico è 2n=32 , ed i maschi, quindi, sono portatori del solo corredo n=16 di derivazione materna (*).

La determinazione aplo-diploide del sesso, caratteristica nelle [[formica|formiche]], [[vespa|vespe]] ed api (''Hymenoptera Formicoidea'', ''Vespoidea'' ed ''Apoidea'') secondo alcuni autori sarebbe particolarmente favorevole alla evoluzione sociale, e spiegherebbe perciò il suo ripetuto comparire nell'ambito di questi gruppi.

vespe ed api ( Hymenoptera Formicoidea, Vespoidea ed Apoidea) secondo alcuni autori sarebbe particolarmente favorevole alla evoluzione sociale, e spiegherebbe perciò il suo ripetuto comparire nell'ambito di questi gruppi.

Le madri e le figlie hanno in comune 1/2 dei geni, le sorelle ne hanno i 3/4; conseguentemente, le figlie risultano meglio predisposte ad aiutare la madre a prolificare ulteriormente che non a prolificare esse stesse, favorendo la nascita di individui che, per i 3/4, hanno il loro medesimo corredo genetico.

Sarebbe questa una spiegazione del perché, negli [[Imenotteri]] sociali, i maschi non sono “socializzati”, mentre lo sono negli [[Isotteri]], i cui maschi sono invece diploidi. Negli Imenotteri, infatti, i maschi e le loro figlie hanno in comune 1/2 dei geni ereditari, i maschi e le loro sorelle e fratelli solamente 1/4 dei geni.

(*) Anche l'Apis cerana ha 32 cromosomi, ed è ibridabile con Apis mellifica.

Sono stati documentati i meccanismi genetici che determinano l'indirizzo di sviluppo di una giovane ape in operaia oppure in regina.

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Le femmine di Apis mellifica, infatti, cominciano la loro esistenza come larve bipotenziali, sebbene ospitate in celle diverse, con la capacità cioè di formarsi nella morfologia ed anatomia di entrambe le caste, quella delle operaie o quella delle regine. (questa potenzialità è detta polifenismo).

Il risultato è stato ottenuto utilizzando profili di espressione dei geni noti come «array»; con essi è stato possibile stabilire esattamente quali geni fossero attivi durante lo sviluppo delle larve.

Dalle osservazioni si è potuto concludere che le larve destinate a diventare regine sembrano attivare un insieme distinto di geni legati alla casta, inclusi quelli responsabili del metabolismo e della respirazione. Nel caso delle api operaie, viceversa, continuano a esprimersi i geni tipici della fase giovanile di larva. La differenza nell'espressione dei geni porterebbe alle differenze morfo-anatomiche e funzionali.(da Evans).

I geni regolerebbero molto da vicino il comportamento delle api, al punto che l'occupazione e il ruolo di una singola ape può essere prevista conoscendo il profilo dell'espressione genica nel suo cervello. Un complesso studio molecolare su 6878 differenti geni, replicati con 72 microarray di cDNA, che hanno catturato l'essenza dell'attività genica del cervello delle api ha rivelato che, anche se la maggior parte delle differenze nell'espressione genica era molto piccola, erano osservabili cambiamenti significativi nel 40 per cento dei geni studiati. Le microarray hanno consentito di studiare l'attività dei geni generando misure simultanee dell'RNA-messaggero, che riflette i livelli dell'attività delle proteine. Il mRNA si lega a siti specifici sulle array, consentendo la misura dell'espressione di migliaia di geni. Quindi vi è una chiara impronta molecolare nel cervello delle api associata in modo consistente con il comportamento specifico dell'individuo, e questo fatto dà una immagine del genoma come entità dinamica, coinvolta nella modulazione del comportamento nel cervello adulto (da Robinson).

==Regolazione del microclima nell'alveare==

Quando un alveare, in estate, comincia a surriscaldarsi, numerose api si mettono insieme per rinfrescarlo e per mantenerne la temperatura interna a circa 33ºC, adatta all'allevamento della covata, e necessaria per fare evaporare l'acqua in eccesso dal miele contenuto nelle celle aperte (il miele contiene circa il 17% di acqua). Dapprima le api agitano vigorosamente le loro ali, ventilando l'alveare; ma quando il tempo è secco, e via via che la temperatura esterna si innalza, trasportano acqua all'interno dell'alveare; l'evaporazione umidifica e rinfresca la colonia.

Le api eseguono questa operazione allo stesso modo di come riversano acqua nel miele, cioè facendola scendere goccia a goccia dalla loro bocca. Questo sistema di refrigerazione per mezzo dell'acqua spesso produce una notevole stabilizzazione della temperatura: un alveare il pieno sole ha una temperatura interna di 35ºC anche quando quella esterna raggiunge i 71ºC. Le bottinatrici raccolgono l'acqua e le giovani api funzionano da spruzzatori, distribuendo le gocce portate della vecchie raccoglitrici. Nei brevi momenti in cui ritornano all'alveare per depositare le gocce, le raccoglitrici vengono anche informate se occorre continuare il trasporto d'acqua. Per tutto il tempo durante il quale continua il surriscaldamento, le giovani spruzzatrici si danno da fare e prendono l'acqua con molta enfasi. Questo fatto indica alle raccoglitrici che è necessaria altra acqua, e queste compiono un altro viaggio di approvvigionamento. Se invece l'alveare è stato sufficientemente rinfrescato, quando le raccoglitrici ritornano le api spruzzatici non mostrano più enfasi, e le raccoglitrici non escono più per un altro carico. Durante l'inverno, quando il miele immagazzinato viene usato come alimento (occorrono circa 30 Kg di miele per permettere ad una colonia di superare l'inverno), le api si ammassano assieme formando un aggruppamento a forma di palla, detto glomere, metà da un lato e metà dall'altro di una serie di favi, e producono calore mediante movimenti attivi del corpo e delle ali. I glomeri si formano ad una temperatura di 14ºC, o inferiore, e riescono ad innalzare la temperatura dell'alveare fino a 24-30ºC, anche quando la temperatura esterna è inferiore a 0ºC. Le api al centro, essendo isolate dagli strati di altre api aggruppate intorno a loro, stanno assai calde, poiché la temperatura nell'interno del glomere può essere mantenuta anche a 38ºC. Le api cambiano continuamente di posizione, cosicché ciascun individuo si sposta gradualmente dalla zona esterna fredda del glomere a quella interna calda, e poi retrocede. Questa formazione dura per tutta la stagione fredda, spostan- -dosi gradatamente sulle superfici dei favi, e nutrendosi del cibo immagazzinato. Temperature molto basse possono tuttavia immobilizzare le api, e farle morire di fame, anche se hanno a disposizione il cibo necessario.

In un ambiente freddo, una singola ape è assolutamente incapace di conservare alta la temperatura del proprio corpo. Gli insetti sono animali pecilotermi e la temperatura interna è in accordo con quella esterna, diversamente da uccelli e mammiferi che sono omeotermi, cioè in grado di autoregolare la propria temperatura interna mediante meccanismi fisiologici. Si vede qui tutta l'importanza dell'evoluzione sociale delle api, le quali, nei giorni invernali con temperature più miti e sin dal cominciare della primavera possono sfruttare risorse precluse ad altre specie, in quanto dispongono sempre di individui adulti. Inoltre la popolazione dell'alveare

non deve essere ricostituita daccapo ogni anno, ed anche il lavoro delle generazioni precedenti per la costruzione del nido viene ereditato dalle generazioni successive.

==Dispersione antropocora(=dovuta all'uomo)==

Apis mellifica è originaria dell'Egitto e delle regioni situate poco più ad est. Nel Pleistocene (circa 2 mya) si è suddivisa in 24 sottospecie che oggi formano tre gruppi ben riconoscibili: uno del Mediterraneo occidentale (Italia compresa), uno del Mediterraneo orientale ed uno dell'Africa tropicale.

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Nel 1956 furono portate in Brasile 47 regine della sottospecie africana Apis mellifica scutellata, allo scopo di creare ibridi locali dotati di caratteristiche migliori. Ma gli ibridi ottenuti si dimostrarono piuttosto aggressivi e troppo inclini ad abbandonare il nido in seguito al disturbo arrecato dalle normali operazioni di apicoltura. Casualmente sfuggito in natura il nuovo ceppo invase gran parte del Sud-America, poi il Centro-America fino a giungere negli USA, entrando rovinosamente in contatto con i ceppi mediterranei.

Oggi i biologi che lottano contro questa ed altre forme indesiderate, procedono al riconoscimento delle diverse sottospecie facendo uso della RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism), tecnica che mette in evidenza i polimorfismi a livello di DNA mediante taglio con enzimi di restrizione.

==Filogenesi ==

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'''Tra le sottospecie più importanti sono da menzionare''':

===Sottospecie originarie dell'Europa ===