Insecta

Gli Insetti o Entomi (nome scientifico Insecta LINNAEUS, 1758), sono una classe appartenente al grande phylum degli Arthropoda, i più complessi e perfezionati animali invertebrati. Questa classe rappresenta il più grande raggruppamento di animali che popoli la Terra, con oltre un milione di specie, pari ai cinque sesti dell'intera animalità.

Come leggere il tassobox Insetti
Classificazione scientifica
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Hexapoda
Classe	Insecta LINNAEUS, 1758
Sottoclassi
Apterygota Pterygota

Si ritiene che siano i più antichi colonizzatori delle terre emerse ^[1] in quanto sono stati rinvenuti fossili di Insetti risalenti al Devoniano.

Morfologia

Caratteri generali

Gli Insetti devono il loro nome alla struttura metamerica del corpo ^[2]. A differenza di altri Artropodi, la metameria degli Insetti è di tipo eteronomo: il corpo è infatti suddiviso, in genere, in tre regioni morfologiche distinte, denominate capo, torace, addome, ai quali sono associate delle appendici; le più evidenti, ma non sempre presenti, sono le antenne nel capo, le zampe e le ali nel torace. Le regioni morfologiche sono dette genericamente tagmi.

L'intero corpo è racchiuso in un esoscheletro, formato da sostanze organiche particolari che gli conferiscono una specifica robustezza. L'esoscheletro presenta dei tratti di discontinuità in cui il tegumento diventa membranoso. In tal modo corpo e appendici risultano suddivisi in unità genericamente denominate segmenti o somiti (se riferite al corpo) e articoli (se riferite alle appendici).

Esoscheletro

A differenza dei Vertebrati, la funzione di sostegno e di attacco dei muscoli negli Artropodi è svolta da uno scheletro esterno che, nel contempo, svolge anche la funzione di tegumento. L'esoscheletro è un tegumento composto da più strati, organizzati in una membrana basale, un epitelio semplice, detto epidermide, e uno strato inerte, rigido e pluristratificato, detto cuticola.

La cuticola è lo strato da cui derivano le principali proprietà dell'esoscheletro; è formato da sostanze organiche (chitina, cere, lipoproteine, ecc.) in grado di conferire rigidità, robustezza, impermeabilità, elasticità, flessibilità. Lo spessore della cuticola non è uniforme: la cuticola si interrompe in corrispondenza delle articolazioni, venendo sostituita da un tessuto membranoso, e in corrispondenza delle suture, linee di minore resistenza che separano le porzioni di esoscheletro vero e proprio (dette scleriti). Le aree membranose conferiscono all'esoscheletro la flessibilità, permettendo il movimento, le suture conferiscono una minore resistenza che permette lo svolgersi della muta.

La superficie dell'esoscheletro è caratterizzata, spesso, dalla presenza di peli, setole, squame e sculture che, secondo i gruppi sistematici, possono essere essenziali per la determinazione ai fini tassonomici.

Capo

  Lo stesso argomento in dettaglio: Capo degli insetti, Antenna degli insetti e Apparato boccale degli insetti.

Il capo è la prima regione morfologica composta dai primi sei somiti che si fondono in una struttura in cui si perde l'originaria metameria. L'esoscheletro presenta due aperture, dette rispettivamente apertura boccale e foro occipitale. Quest'ultimo è collegato al torace.

I primi tre somiti formano il procefalo, i successivi tre lo gnatocefalo^[3]; in modo approssimativo il procefalo si identifica con la parte anteriore-dorsale del capo, lo gnatocefalo con quella ventrale. Le strutture esterne presenti nel capo hanno due scopi prevalenti: la percezione di stimoli sensoriali e la prima fase dell'alimentazione (prensione, elaborazione e ingestione dell'alimento). Tali strutture, in generale e non sempre tutte presenti, sono rappresentate da un paio di antenne, due occhi composti, tre ocelli e, infine, gli gnatiti, termine che indica genericamente le appendici dell'apparato boccale.

Le antenne sono organi a prevalente funzione sensoriale, di varia forma e sviluppo, costituite da un numero variabile di articoli, detti antennomeri, più o meno differenziati. Gli occhi composti sono strutture complesse deputate alla percezione visiva, formate dall'aggregazione di unità percettive elementari dette ommatidi. Gli ocelli sono occhi rudimentali, assenti in alcuni gruppi sistematici, in numero di tre.

Gli gnatiti sono appendici derivate dai tre somiti gnatali e s'inseriscono con articolazioni sul peristoma, ossia sul margine dell'appertura boccale. Gli gnatiti veri e propri sono rappresentati, in senso dorso-ventrale (o antero-posteriore sotto un altro punto di vista), da un paio di mandibole, un paio di mascelle e il labbro inferiore o labium, interpretato come derivato dalla fusione di un secondo paio di mascelle. Mandibole e mascelle hanno una posizione laterale, mentre il labbro inferiore delimita posteriormente l'apertura boccale. Anteriormente l'apertura boccale è delimitata dal labbro superiore o labium, che, pur concorrendo a formare l'apparato boccale, è in realtà derivato dal primo somite del procefalo. La cavità orale, delimitata dalle appendici boccali, contiene la prefaringe, una sorta di lingua che separa l'apertura boccale in due cavità: una dorsale, il cibarium, che rappresenta il tratto iniziale del tubo digerente, e una ventrale, il salivarium, nel quale sboccano i dotti delle ghiandole salivari. Sulle mascelle e sul labbro inferiore si inseriscono in genere i palpi, appendici segmentate di sviluppo variabile, in numero di quattro: due palpi mascellari e due labiali. I palpi sono organi deputati alla percezione di stimoli sensoriali.

L'apparato boccale tipico è quello masticatore. Gli gnatiti hanno una conformazione e una funzionalità tali da permettere, in genere, la prensione di alimenti solidi, la masticazione e l'introduzione nella cavità orale. In molti gruppi sistematici esistono però profonde modificazioni anatomiche, morfologiche e funzionali che trasformano drasticamente la fisionomia e la funzionalità dell'apparato boccale, che diventa ad esempio pungente-succhiante, succhiante, lambente-succhiante.

Classificazioni del capo, su base morfologica, riguardano la sua disposizione in rapporto al torace e la conseguente dislocazione dell'apparato boccale, e lo sviluppo degli occhi.

Torace

  Lo stesso argomento in dettaglio: Torace (insecta), Zampa degli insetti e Ala degli insetti.

Il torace deriva dall'accostamento di tre somiti ed è principalmente sede degli organi motori. È distinto in protorace, mesotorace e metatorace. L'esoscheletro di ogni segmento toracico è riconducibile ad un anello formato dall'organizzazione di quattro aree:

• una dorsale, detta tergo, tergite o noto;
• due laterali, dette pleure;
• una ventrale, detta sterno o sternite.

Nella terminologia si usa spesso specificare contemporaneamente il segmento toracico e l'area a cui si fa riferimento, perciò i tergiti del primo, secondo e terzo segmento toracico sono denominati rispettivamente pronoto, mesonoto, metanoto; denominazioni analoghe si usano per indicare gli sterniti, mentre raramente si adottano per le pleure.

La morfologia del tergite, delle pleure e dello sterno può essere relativamente semplice oppure complicarsi per la presenza di linee di sutura. Questa complicazione interessa in particolare il secondo e terzo segmento toracico, sui quali si innestano le ali nelle forme alate.

Il pronoto presenta in genere una morfologia relativamente semplice, mentre sia il mesonoto sia il metanoto presentano in genere delle linee di sutura che li suddividono in tre aree. Procedendo in senso antero-posteriore, queste sono denominate rispettivamente prescuto, scuto e scutello.

Analogamente, lo sterno si suddivide in tre aree denominate, in ordine antero-posteriore, presterno, basisterno e sternello.

Le pleure sono spesso divise da una sutura obliqua in due aree, una anteriore e una posteriore, denominate rispettivamente episterno ed epimero.

Gli organi associati ai segmenti toracici sono le zampe e le ali; entrambe le tipologie di appendici sono primariamente deputate alla locomozione e al volo, ma possono talvolta presentarsi adattamenti specifici finalizzati allo svolgimento di una particolare funzione.

Zampe

Nella generalità degli Insetti è presente una coppia di zampe per ogni segmento toracico, da cui il nome di Esapodi dato frequentemente a questa classe. Il numero delle zampe può ridursi come adattamento secondario, fino alla totale scomparsa, come avviene ad esempio nelle forme adulte degli insetti catametaboli. La presenza di tre coppie di zampe toracice si rileva anche nelle forme giovanili, tuttavia in alcuni tipi di larve sono presenti anche organi di locomozione addominali, detti pseudozampe.

Morfologicamente, le zampe si presentano come appendici pluriarticolate e libere. Procedendo in senso prossimale-distale, gli articoli prendono rispettivamente il nome di coxa (o anca), trocantere, femore, tarso, pretarso e unghie. In generale gli articoli di maggiore sviluppo in lunghezza sono il femore e la tibia, tuttavia nei diversi gruppi sistematici possono presentarsi marcate differenziazioni. Il tarso è a sua volta suddiviso in più articoli detti tarsomeri e il pretarso è in genere nascosto nell'ultimo tarsomero. Sul pretarso si articolano le unghie, che consentono l'adesione a superfici scabrose, ma possono presentarsi anche altre strutture con forme e funzioni specifiche. Fra queste si citano l'arolio (a forma di lobo), l'empodio (a forma di stilo), i pulvilli (a forma di lamina). L'empodio e l'arolio sono organi impari inseriti fra le unghie, mentre i pulvilli sono organi pari inseriti sotto le unghie.

La funzione primaria delle zampe è quella locomotoria; in tal caso le zampe sono dette cursorie. Sono frequenti tuttavia adattamenti morfologici e anatomici finalizzati a conferire specifiche proprietà; in tal caso si parla ad esempio di zampe natatorie (adatte al nuoto), raptatorie (adatte ad afferrare le prede), fossorie (adatte a scavare), saltatorie (adatte al salto), ecc.

Ali

Le ali sono assenti, come carattere primario, in tutti gli Apterygota. Gli Pterygota sono invece primariamente provvisti di due paia di ali, ma è frequente il fenomeno del meiotterismo secondario, che consiste nella riduzione dello sviluppo alare fino alla completa scomparsa (atterismo). Sono inoltre presenti esclusivamente nello stadio adulto.

Le ali sono portate dal mesotorace e dal metatorace. Morfologicamente, l'ala si presenta come espansione laterale dei tergiti; strutturalmente sono costituite da due lamine sovrapposte: una dorsale, in continuità con il tergite, una ventrale, in continuità con la membrana pleurale. Contrariamente alle ali degli Uccelli, quelle degli Insetti sono prive di muscoli, in quanto il loro movimento è dovuto all'azione di muscoli dislocati nel torace. L'ala è percorsa da condotti, detti nervature o vene. Le nervature sono in continuità con l'emocele (vedi Apparato circolatorio) e sono irrorate dall'emolinfa. All'interno delle nervature corrono anche nervi e trachee. La venatura alare forma una rete più o meno fitta in funzione della ramificazione delle nervature. Il sistema delle nervature delimita areole circoscritte dette cellule alari. Il decorso delle nervature e la forma delle cellule sono importanti elementi di determinazione tassonomica in alcuni ordini, in particolare nei Ditteri e negli Imenotteri. Le ali si articolano al torace per mezzo di scleriti ascellari (detti basalare e subalare), situati sul torace e mossi da speciali muscoli.

La morfologia alare varia molto secondo il gruppo sistematico. In generale sono membranose, ma per lo sviluppo di una cuticola spessa possono presentarsi anche sclerificate completamente, come nelle elitre dei Coleotteri e nelle tegmine degli Ortotteri, o parzialmente, come nelle emielitre dei Rincoti Eterotteri. In generale le anteriori hanno spesso uno sviluppo maggiore, rispetto a quelle posteriori, e possono essere presenti specifici organi di collegamento per la sincronizzazione del movimento, come nei Lepidotteri e negli Imenotteri. La superficie alare viene distinta morfologicamente in tre regioni, dette rispettivamente remigante, anale e jugale, di cui la prima presenta il maggiore sviluppo e la maggiore robustezza.

La funzione primaria è quella del volo, tuttavia gli adattamenti morfoanatomici possono alterare questa funzione fino a farla perdere del tutto a favore di altre finalità biologiche. In questo caso le ali anteriori o posteriori possono trasformarsi in organi di protezione (elitre e tegmine), di regolazione dell'equilibrio (bilancieri), ecc.

Addome

L'addome è la regione morfologica in cui hanno sede gli organi della riproduzione. Primitivamente è composto di 11 segmenti, detti uriti, ma l'XI ^[4] è atrofico o ridotto ad un segmento perianale. Nei gruppi sistematici più evoluti, in ogni modo, il numero di uriti tende a ridursi per involuzione o modificazione degli ultimi.

Ogni urite ha una forma riconducibile a quella di un anello in cui si distinguono quattro aree: una dorsale, detta urotergo, una ventrale, detta urosterno, e due aree membranose laterali, a volte sclerificate. A differenza del torace, in cui gli scleriti laterali sono formati dalle pleure, nell'addome l'eventuale sclerificazione laterale è dovuta ad un'espansione dell'urotergo o dell'urosterno. Gli uriti sono articolati tra loro dalla membrana intersegmentale, una struttura del tegumento elastica e flessibile, adatta a permettere la dilatazione dell'addome nelle femmine gravide (fisogastria).

L'addome porta delle appendici in genere poco evidenti in confronto a quelle toracice e cefaliche. Alcune appendici addominali sono tipiche di ordini poco evoluti come gli stili, rudimenti di zampe, e i cerci, inseriti ai lati dell'ultimo urite. Generalmente queste formazioni non compaiono negli ordini più evoluti oppure si presentano sotto forma di abbozzi rudimentali. Presenti in tutti gli ordini sono invece le gonapofisi, ossia gli organi genitali esterni. Nelle larve possono essere presenti le pseudozampe, estroflessioni tegumentali cilindriche, terminanti con un uncino e usate per la locomozione o l'adesione al supporto. Altre formazioni, specifiche di alcune larve o più in generale di alcune specie, sono i pigopodi, gli urogonfi, i sifoni, ecc.

Le gonapofisi costituiscono gli organi genitali esterni. Sono associate all'VIII e IX urite nella femmina e al IX urite nel maschio. Nel maschio sono usate come organo copulatorio, nella femmina come organo di deposizione delle uova; le gonapofisi delle femmine sono perciò indicate, in genere, anche con la denominazione di ovopositore. La funzione primitiva dell'ovopositore può essere persa, come avviene negli Imenotteri Aculeati, nei quali si trasforma in aculeo, assumendo la funzione di strumento di offesa e difesa.

Profonde modificazioni morfoanatomiche dell'addome interessano in particolare i primi uriti negli Imenotteri Apocriti, organizzati a formare il caratteristico addome peduncolato (peziolato), e gli ultimi uriti nei Ditteri, organizzati a formare l'ovopositore di sostituzione. Per la descrizione di questi adattamenti si rimanda alle voci relative agli specifici gruppi sistematici.

Anatomia

Rispetto ai Vertebrati, negli Insetti e negli Artropodi in generale si verifica l'inversione dei sistemi assili: l'apparato circolatorio e il sistema nervoso periferico assumono rispettivamente una posizione dorsale e ventrale, mentre l'apparato digerente si disloca in posizione centrale rispetto alla sezione del corpo. Pur mantenendo alcune analogie, la struttura anatomica degli apparati assume comunque marcate differenze e la frequente coincidenza dei termini è per lo più una mutuazione dalla terminologia adottata nell'anatomia dei Vertebrati.

Endoscheletro

L'endoscheletro degli Insetti non ha analogie con quello dei Vertebrati: in sostanza consiste in un'estensione interna dell'esoscheletro che ha lo scopo di favorire l'attacco dei muscoli. È composto da un insieme di processi interni, di varia forma e sviluppo, presenti nel capo, nel torace e nell'addome.

Nel capo è localizzato il tentorio, che rappresenta la formazione più complessa dell'endoscheletro, presente in quasi tutti gli Insetti. Il tentorio è composto da due paia di bracci simmetrici, due anteriori e due posteriori, formati da introflessioni del tegumento. I due bracci posteriori partono in prossimità del foro occipitale e si dirigono in avanti collegandosi ai due bracci anteriori. Questi a loro volta si collegano alla parte frontale del capo, in genere presso i margini del clipeo. Dai bracci anteriori partono spesso due rami dorsali che si dirigono in corrispondenza dell'inserzione delle antenne ma senza entrare in contatto diretto con il tegumento. Nel complesso il tentorio ha una forma a X o a Y.

Nel torace sono presenti tre differenti tipi di processi interni, pari e simmetrici, detti rispettivamente fragmi (dorsali), apodemi (laterali) e forche o furche (ventrali). Le forche sono generalmente fuse in un unico processo e, talvolta, anche i fragmi.

Nell'addome sono in genere presenti apodemi, di minore sviluppo rispetto a quelli toracici.

Sistema muscolare

I muscoli degli Insetti sono quasi tutti del tipo striato; si attaccano alla cuticola dell'esoscheletro o dell'endoscheletro per mezzo di fibrille non contrattili, dette tonofibrille, assimilabili ai tendini dei Vertebrati. Il loro numero è elevato, dell'ordine di migliaia, mentre nei Vertebrati ammontano ad alcune centinaia. Si distinguono in scheletrici e viscerali: i primi hanno denominazioni derivate dal loro percorso o dalla loro funzione e sono generalmente pari e simmetrici. Sono responsabili dei movimenti delle appendici e delle regioni morfologiche del corpo, perciò sono detti anche somatici.

La muscolatura viscerale è invece associata agli organi interni ed è solo in parte costituita da fibre muscolari lisce.

Apparato digerente

L'apparato digerente degli Insetti è un tubo che parte dall'apertura boccale e termina in quella anale. Strutturalmente si distingue in tre distinte sezioni: lo stomodeo o intestino anteriore, il mesentero o intestino medio, il proctodeo o intestino posteriore.

Il suo percorso può essere più o meno tortuoso secondo la complessità anatomo-fisiologica della specie. Nelle forme più primitive assume per lo più la fisionomia di un canale longitudinale che attraversa tutto il corpo, mentre particolari specializzazioni sono all'origine della presenza di convoluzioni, espansioni, interruzioni, deviazioni con funzione di by-pass. In generale, come avviene nei Vertebrati, anche negli Insetti si osserva un aumento relativo della lunghezza passando da un regime dietetico fitofago ad uno zoofago. Dall'apertura boccale, il canale digerente attraversa il cingolo parastomodeale (vedi Sistema nervoso centrale) e il foro occipitale, entra nel torace e prosegue nella cavità addominale fino alla sua estremità, in corrispondenza dell'apertura anale. Attraversa perciò le tre regioni morfologiche disponendosi sopra la catena gangliare ventrale e sotto il vaso dorsale. La terminologia adottata per distinguere le differenti sezioni è spesso mutuata da quella dei Vertebrati, ma le profonde differenze strutturali e fisiologiche non comportano alcuna analogia.

Stomodeo

Lo stomodeo assolve alle funzioni di ingestione e prima elaborazione dell'alimento, più che ad una vera e propria digestione, e in alcuni Insetti ad una funzione di temporaneo immagazzinamento. Parte dall'apertura boccale e termina in corrispondenza della valvola cardiaca dove confluisce nel mesentero. Procedendo in senso cefalo-caudale, si divide nelle seguenti sezioni: cavità orale, faringe, esofago, ventriglio.

La cavità orale è in continuità con l'apertura boccale e contiene uno sclerite, detto prefaringe, impropriamente assimilato alla lingua dei Vertebrati. La prefaringe divide la cavità in due sezioni: quella ventrale, detta salivarium, rappresenta lo sbocco dei condotti delle ghiandole salivari; quella dorsale, detta cibarium, rappresenta il tratto iniziale vero e proprio del canale digerente. Il cibarium prosegue nella faringe e questa nell'esofago. Durante questo passaggio il canale digerente passa sotto il ganglio sopraesofageo, attraversa il cingolo parastomodeale e il foro occipitale ed entra nel torace.

Nel suo tratto finale lo stomodeo subisce delle differenziazioni anatomiche che possono essere marcate in alcuni Insetti. Le strutture principali sono l'ingluvie, il ventriglio e la valvola cardiaca.
L'ingluvie è un diverticolo che in alcuni Insetti può raggiungere dimensioni tali da diventare un vero e proprio serbatoio fino ad occupare anche parte dell'addome. Le funzioni dell'ingluvie possono in questi casi assumere una specificità tale da giustificare l'attribuzione di particolari denominazioni: la più conosciuta è la borsa melaria delle Api, il serbatoio con cui le operaie trasportano il nettare all'alveare o il miele da un punto all'altro del favo; analoghe funzioni ha l'ingluvie in altri Insetti sociali, detta perciò stomaco sociale. Completamente differente è invece la funzione nelle Zanzare, dove acquisisce la denominazione di borsa del sangue. In altri Insetti, infine, acquisisce una funzione aerostatica riempendosi d'aria e perdendo del tutto la sua funzione originaria.
Il ventriglio o proventricolo è un'espansione successiva che negli Insetti ad apparato boccale masticatore assume la funzione di uno stomaco masticatore, analoga a quella del ventriglio degli Uccelli: la cuticola interna ha infatti un notevole spessore e si organizza in processi di varia forma allo scopo di triturare il bolo alimentare e miscelarlo al succo digestivo.
La valvola cardiaca è il punto di passaggio in corrispondenza del quale lo stomodeo si insinua nel lume del mesentero. La sua funzione è quella di regolare il passaggio del bolo nel mesentero introducendolo nella membrana peritrofica ^[5].

La natura istologica dello stomodeo è ectodermica e questo tratto del tubo digerente può essere considerato come un'invaginazione del tegumento esterno. Procedendo dall'interno verso l'esterno, la parete dello stomodeo è composta da uno strato cuticolare, detto intima, da un epitelio pluristratificato, assimilabile all'epidermide dell'esoscheletro, da una membrana basale, da una tunica muscolare formata da un fascio interno di muscoli longitudinali e uno esterno di muscoli circolari e, infine, una tunica peritoneale di tessuto connettivo.

Mesentero

Il mesentero si presenta generalmente come un tubo dal lume più ampio rispetto allo stomodeo, può essere conformato a sacco o con un andamento più o meno tortuoso o presentare diverticoli a fondo cieco. È la sede in cui si svolge la digestione vera e propria, con la demolizione enzimatica delle macromolecole e l'assorbimento dei principi nutritivi. Il bolo alimentare è avvolto da una membrana (membrana peritrofica) prodotta dalle cellule epiteliali del mesentero e che forma una vescicola al cui interno si svolgono i processi demolitivi. La membrana funge pertanto da filtro dializzante, impedendo il contatto diretto del bolo e degli enzimi digestivi con la parete del mesentero.

A differenza degli altri due tratti dell'intestino, il mesentero ha probabilmente un'origine endodermica anche se non del tutto accertata ^[6][7]. La struttura istologica differisce da quella dello stomodeo: procedendo dall'interno all'esterno, vi si trova la membrana peritrofica ^[8], un epitelio semplice, composto da cellule che hanno differente sviluppo e, quindi, con una superficie irregolare, una membrana basale, una tunica muscolare composta da un fascio interno di muscoli circolari e uno esterno di muscoli longitudinali e, infine, la tunica intestinale.

Le cellule epiteliali del mesentero sono più lunghe di quelle dello stomodeo e del proctodeo; il loro apice sporge nel lume del mesentero e si presenta finemente striato per la presenza di microvilli, attraverso i quali si svolge l'assorbimento. Le cellule dell'epitelio sono soggette ad un continuo ricambio e vengono sostituite da cellule più giovani, all'inizio di minori dimensioni. Per questo motivo la sezione del mesentero presenta in corrispondenza dell'epitelio una struttura irregolare, con cellule di differenti dimensioni.

Proctodeo

Il proctodeo è la parte posteriore del tubo digerente ed è deputato primariamente al riassorbimento dell'acqua e all'eliminazione delle parti non digerite e dei cataboliti. Nel tratto iniziale del proctodeo, infatti, l'apparato digerente è in relazione con quello escretore, in quanto nel proctodeo confluiscono i tubi malpighiani.

Il proctodeo ha inizio in corrispondenza della valvola pilorica, un restringimento regolato da un sistema muscolare che agisce come uno sfintere delimitando il passaggio dal mesentero al proctodeo. In alcuni gruppi sistematici, però, il mesentero è a fondo cieco e si ha pertanto un'interruzione della continuità del tubo digerente, con proctodeo e mesentero separati e collegati esclusivamente da fibre connettivali. Procedendo in senso antero-posteriore, si suddivide in tratti, in generale distinti da modificazioni dell'ampiezza del lume. Questi tratti hanno denominazioni mutuate dall'apparato digerente dei Vertebrati, ma senza che ci siano necessariamente analogie; nell'ordine si distingue l'ileo, il colon, il retto. Fra ileo e colon si ha in genere un restringimento anulare, mentre il retto è individuato da un allargamento, talvolta di notevole entità (ampolla rettale), e un successivo restringimento in corrispondenza dell'ano. Il colon è in alcuni Insetti provvisto di un diverticolo cieco, denominato cieco del colon. Nel lume del retto sporgono cellule allungate, dette papille rettali, la cui funzione è incerta ^[9].

Di origine ectodermica, il proctodeo ha una struttura istologica analoga a quella dello stomodeo. Dall'interno verso l'esterno la sua parete comprende l'intima, meno spessa di quella dello stomodeo, un epitelio unistratificato, formato da cellule più grandi di quelle dello stomodeo, una tunica muscolare, composta da due fasci di muscoli circolari e un interposto fascio di muscoli longitudinali, e, infine, la tunica intestinale.

Modificazioni strutturali

La struttura tipo del canale digerente, descritta precedentemente, può subire profonde modificazioni secondo i gruppi sistematici, per cui si rimanda alle voci relative alle singole categorie sistematiche per la loro descrizione. In questa sede merita un cenno particolare la camera filtrante, presente in quasi tutti i Rincoti Omotteri: questi fitomizi hanno una dieta liquida in cui la concentrazione delle sostanze azotate è piuttosto bassa, in rapporto a quella degli zuccheri, perciò devono succhiare abbondanti quantità di liquido per soddisfare il loro fabbisogno proteico. Per evitare un'eccessiva diluizione dei succhi digestivi del mesentero, questi insetti sono dotati di un organo dializzatore associato allo stomodeo: la camera filtrante separa una parte consistente del liquido e degli zuccheri dalle macromolecole lipidiche e proteiche. La prima fase viene dirottata nel proctodeo, mentre le macromolecole seguiranno il percorso normale, entrando nel mesentero. Questo adattamento anatomo-fisiologico è proprio degli Insetti produttori di melata, escremento liquido ad alto tenore zuccherino.

Apparato respiratorio

Il trasporto dell'ossigeno fino alle cellule, a differenza dei Vertebrati, non è affidato alla circolazione sanguigna ^[10], pertanto gli Insetti presentano marcate differenze sia nell'apparato circolatorio sia in quello respiratorio.

L'apparato respiratorio degli Insetti riprende in parte la struttura metamerica del loro corpo, ma all'interno si risolve in una complessa e fitta rete di condotti che ha la finalità di trasportare l'ossigeno fino alle cellule. Gli organi fondamentali che formano l'apparato sono gli stigmi, le trachee e le tracheole.

Gli stigmi o spiracoli tracheali sono primitivamente presenti in numero di due per ogni segmento. Negli Insetti meno evoluti sono delle semplici aperture, mentre con l'evoluzione si sono differenziati in organi più complessi: in questo caso l'apertura stigmatica è delimitata da un orlo sclerificato, detto peritrema, e all'interno si apre in una camera, detta atrio, provvista di setole incrociate che fungono da filtro e da sistema di chiusura.

Le trachee sono dei tubuli formati da invaginazione del tegumento, di cui mantengono la stessa struttura. La parete interna delle trachee mostra ispessimenti della cuticola, detti tenidi con andamento a spirale, la cui funzione è quella di impedire l'occlusione. Da ogni stigma partono tre rami tracheali, uno dorsale, uno ventrale e uno centrale; questi rami sono collegati fra loro e con i rami dei segmenti adiacenti, formando nel complesso una rete anastomizzata che tende a sostituirsi con un sistema metamerico.

Le tracheole sono ramificazioni di calibro inferiore e prive di tenidi. Si ramificano e si collegano fino a formare una rete capillare che permea l'intero corpo, in modo analogo a quella dei capillari sanguigni dei Vertebrati. Le tracheole più piccole hanno diametro dell'ordine di alcuni micron. A differenza delle trachee, non vengono rigenerate dalla muta.

In molti Insetti le trachee possono presentare dilatazioni, dette sacchi aerei, prive di tenidi. La loro funzione può variare in quanto possono fungere da riserve d'aria, organi idrostatici o aerostatici, organi di risonanza acustica.

Apparato circolatorio

Come si è detto nel paragrafo precedente, l'apparato circolatorio ha funzioni in parte differenti rispetto a quello dei Vertebrati. Quello degli Insetti è, come nella maggior parte degli Invertebrati, di tipo aperto: la circolazione umorale non si svolge all'interno di vasi, bensì in una cavità, detta lacunoma o emocele, a contatto con tutti gli organi e tessuti in tutte le regioni del corpo, comprese le nervature delle ali. Solo in parte si svolge all'interno di un vaso che ha le funzioni di un cuore. L'umore che scorre nell'emocele, l'emolinfa, svolge contemporaneamente le funzioni svolte dalla linfa e dal sangue dei Vertebrati, con l'eccezione del trasporto dell'ossigeno, che negli Insetti è affidato integralmente all'apparato respiratorio ^[10]. L'emolinfa è invece deputata al trasporto delle sostanze nutritive e dei cataboliti e alle difese immunitarie.

L'emocele è suddiviso da due diaframmi longitudinali in tre cavità intercomunicanti, dette rispettivamente seno dorsale, periviscerale e ventrale. Questi diaframmi, formati da tessuto connettivo e muscolare, hanno un movimento ondulatorio attivo che dà impulso alla circolazione sanguigna. La circolazione è inoltre favorita da un vaso dorsale, aperto anteriormente e chiuso posteriormente, che svolge le funzioni di un sistema cardio-aortico.

Il vaso dorsale si differenzia in due tratti, uno addominale, denominato cuore o ventricolo, e uno cefalo-toracico, denominato aorta, talvolta ramificata nel tratto cefalico terminale. Il cuore è suddiviso in più camere, dette ventricoliti, ciascuna munita di due valvole (ostioli), la cui funzione è quella di favorire l'ingresso dell'emolinfa dal lacunoma. Il sistema muscolare associato al vaso dorsale è responsabile delle pulsazioni che gli permettono di funzionare come una pompa.

Altri organi pulsanti accessori, di tipo aperto, sono localizzati nelle appendici (zampe e antenne) e hanno lo scopo di favorire la circolazione dell'emolinfa in organi che offrirebbero una maggiore resistenza.

L'emolinfa degli Insetti differisce notevolmente dal sangue dei Vertebrati; è composto da una frazione liquida (plasma) e una cellulare, costituita dagli emociti. Gli eventuali pigmenti, in genere di colore giallo o verde, non hanno funzioni respiratorie come l'emoglobina; in alcune specie sono presenti sostanze ad azione caustica o tossica.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso degli Insetti conserva almeno in parte l'organizzazione di tipo metamerico: anche se sussiste la tendenza evolutiva alla centralizzazione della rete neurale, la dislocazione delle cellule nervose in gangli associati ai singoli segmenti evidenzia una sorta di autonomia dei metameri. In analogia con il sistema nervoso dei Vertebrati, negli Insetti si distingue un sistema centrale, uno periferico e uno viscerale, quest'ultimo analogo al simpatico.

I neuroni sono di tre tipi: sensoriali, motori e associativi. I primi sono associati ai recettori sensoriali, sono bipolari e afferenti, ossia trasmettono gli impulsi dalla periferia ai gangli. I secondi sono associati al sistema muscolare, hanno il corpo localizzato nei gangli e sono unipolari ed efferenti. I terzi, pure localizzati nei gangli, sono multipolari e assolvono alla funzione associativa insita nella rete neurale. La trasmissione dei segnali segue gli stessi meccanismi che si hanno nei Vertebrati: lungo gli assoni sotto forma di impulso elettrico per alterazione del potenziale di membrana e nelle sinapsi con l'emissione di un mediatore chimico, l'acetilcolina. Questo aspetto è di fondamentale importanza: molti insetticidi hanno un'azione neurotossica, agendo come inibitori dell'acetilcolinesterasi, ed hanno perciò un effetto indiscriminato sia sugli Insetti sia sui Vertebrati.

Sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale ha una tipica organizzazione metamerica: è costituito da una doppia catena di gangli, dislocata longitudinalmente in posizione ventrale, sotto il canale digerente, con una coppia di gangli per ogni segmento. I gangli sono collegati fra loro da fibre nervose trasversali (commessure) e longitudinali (connessure); commessure e connessure scompaiono con l'eventuale fusione dei gangli.

L'originaria struttura metamerica tende a scomparire in corrispondenza del capo, con la fusione delle prime sei coppie di gangli in due masse cerebrali, dette rispettivamente cerebro e gnatocerebro. La prima, detta anche cervello o ganglio sopraesofageo, deriva dalla fusione dei gangli dei primi tre somiti cefalici e si posiziona dorsalmente rispetto allo stomodeo. Lo gnatocerebro deriva dalla fusione dei successivi tre somiti cefalici ed è posizionato sotto lo stomodeo. Le due connessure che collegano il cerebro con lo gnatocerebro formano una sorta di anello, il cingolo parastomodeale o periesofageo, attraverso il quale passa l'esofago.

Il cerebro è suddiviso in tre parti denominate, in ordine antero-posteriore, protocerebro, deutocerebro e tritocerebro. Ad essi è affidata l'innervazione degli organi cefalici dorsali (gli occhi composti, gli ocelli, le antenne, il clipeo e il labbro superiore); nel protocerebro sono presenti due formazioni, i corpi peduncolati, che sarebbero centri di funzioni psichiche nelle operaie degli Imenotteri sociali ^[11]. Dal tritocerebro parte inoltre il sistema nervoso viscerale.

Lo gnatocerebro innerva le appendici dell'apparato boccale. Da esso parte la doppia catena gangliare che si estende nel torace e nell'addome. Questa catena mantiene come carattere primitivo la separazione delle coppie gangliari, perciò si distinguono, primitivamente, tre coppie toraciche e undici coppie addominali. Non mancano tuttavia casi di fusione dei gangli in due masse, una toracica e una addominale, o, addirittura, in un'unica massa. A prescindere dall'organizzazione strutturale, ad ogni coppia di gangli compete l'innervazione del segmento corrispondente e delle appendici eventualmente associate (zampe, ali, gonapofisi, cerci, ecc.).

Sistema nervoso viscerale

Il sistema nervoso viscerale mantiene una propria autonomia rispetto al centrale, pur essendovi collegato. Ad esso compete l'innervazione di organi interni. È composto da tre distinti sistemi: il simpatico dorsale, il caudale, il ventrale e il sistema cardio-aortico.

Il simpatico dorsale, detto anche stomatogastrico, è un sistema impari, connesso al tritocerebro, che innerva lo stomodeo. In ordine antero-posteriore è composto dal ganglio frontale, dal ganglio ipocerebrale e da uno o due gangli stomacali, connessi fra loro da un nervo ricorrente. Il sistema si localizza nella parte dorsale dello stomodeo, con i primi due gangli posizionati rispettivamente davanti e sotto il cerebro.

Il sistema cardio-aortico è composto da due coppie di corpi neuroghiandolari connessi al ganglio ipocerebrale del simpatico dorsale e al protocerebro. I due anteriori sono detti corpi allati, i due posteriori faringei o cardiaci.

Il simpatico ventrale parte dallo gnatocerebro e dalla catena gangliare ventrale e innerva le trachee e gli stigmi. Il simpatico caudale parte dall'ultimo ganglio della catena ventrale e innerva il proctodeo e gli organi genitali.

Sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico comprende gli assoni dei neuroni motori, che innervano la muscolatura striata, e l'insieme dei neuroni sensoriali associati ai recettori. Si sviluppa in tutte le parti del corpo ed è associato ai gangli del sistema nervoso centrale.

Apparato escretore

L'apparato escretore è deputato all'eliminazione delle sostanze di rifiuto (cataboliti). Il sistema escretore vero e proprio è composto da organi localizzati, i tubi malpighiani, e diffusi, i nefriti o nefrociti. A questi si aggiungono altri organi che, pur non facendo parte dell'apparato escretore vero e propri, svolgono anche funzioni escretorie: si tratta del tessuto adiposo, comprendente elementi cellulari che accumulano al loro interno cataboliti e derivati dell'acido urico, delle ghiandole labiali, del tegumento e dell'intestino.

I tubi malpighiani sono reni localizzati. Si presentano come tubuli sottili, a fondo cieco, che confluiscono nel proctodeo, subito dopo la valvola pilorica. Il loro numero è estremamente variabile: possono mancare del tutto (Afidi), essere ridotti a poche unità (specie oligonefriche) oppure essere in numero elevato, anche fino a 200 (specie polinefriche) inseriti all'altezza della valvola pilorica dove sboccano nel lume del proctodeo. Possono essere numerosi, anche oltre 200 nelle specie polinefriche, e pochi nelle specie oligonefriche, o anche mancare del tutto (es. Afidi). In genere fluttuano nel lacunoma a contatto con l'emolinfa, ma in alcuni Insetti sono avvolti da una membrana che li mantiene aderenti al proctodeo (specie criptonefriche).

La funzione dei tubi malpighiani è quella di filtrare dall'emolinfa i prodotti del metabolismo proteico (ammoniaca, urea, acido urico) e regolare gli equilibri salini. Nelle specie criptonefriche, tipicamente a regime dietetico xilofago, i tubi malpighiani assolvono alla funzione di riassorbimento dell'acqua dalle feci. Oltre alla funzione di escrezione, i tubi malpighiani possono assolvere anche ad altre funzioni. In questi casi possono ospitare microrganismi simbionti, produrre seta, collanti, lubrificanti, ecc.

I nefriti sono gruppi sparsi di cellule, a volte isolate, associati allo stomodeo e alle ghiandole salivari e, soprattutto, al vaso dorsale (nefriti pericardiali). La loro funzione è quella di regolare il pH dell'emolinfa, neutralizzando le basi e di agire come organi escretori intermedi, trasformando i cataboliti in una forme che saranno poi eliminate attraverso i tubi malpighiani.

Apparato secretore

Come in tutti gli organismi di una certa complessità anatomica e fisiologica, anche gli Insetti dispongono di un apparato ghiandolare distinto in un sistema esocrino, ovvero composto da ghiandole a secrezione esterna, e in uno endocrino, composto da ghiandole a secrezione interna.

Sistema endocrino

Il sistema endocrino, alquanto complesso, è formato soprattutto da cellule e organi che hanno relazione con il sistema nervoso. La funzione del sistema endocrino è fondamentale per la regolazione della biologia dell'Insetto e raggiunge livelli di complessità organizzativa paragonabili a quello degli animali superiori. Una particolarità che differenzia gli Insetti dai Vertebrati consiste nell'assenza di funzioni di secrezione endocrina attribuite all'apparato riproduttore. Le ghiandole endocrine d'importanza basilare si identificano in tre strutture: il sistema endocrino cerebrale, il sistema cardio-aortico, di cui si è parlato in precedenza, e le ghiandole protoraciche. La funzione primaria svolta da queste ghiandole consiste nella regolazione dello sviluppo postembrionale, ma singolarmente queste strutture provvedono anche alla regolazione di altri processi biologici.

Il sistema endocrino cerebrale è costituito da cellule nervose, localizzate nel protocerebro, che hanno perso la capacità di trasmettere impulsi nervosi diventando ghiandole neuroendocrine. La loro attività si concentra nello stadio giovanile, con la produzione dell'ormone cerebrale, che viene trasportato, attraverso gli assoni, ai corpi cardiaci del sistema cardio-aortico. Le cellule neuroendocrine del protocerebro presiedono inoltre alla regolazione di altri processi.

I corpi cardiaci (o faringei) del sistema cardio-aortico accumulano l'ormone cerebrale prodotto dal protocerebro e sono responsabili di una sua modificazione biochimica. Dopo la trasformazione, l'ormone cerebrale è messo in circolo nell'emolinfa e sarà trasportato agli organi bersaglio, rappresentati dalle ghiandole protoraciche e dai corpi allati. Funzioni secondarie dei corpi cardiaci consistono nel rilascio di sostanze, ad azione ormonale, che regolano il funzionamento di alcuni organi e del sistema muscolare.

I corpi allati, facenti parte anch'essi del sistema cardio-aortico, sono a loro volta deputati alla produzione della neotenina, dietro stimolo dell'ormone cerebrale. La neotenina, detta anche ormone giovanile è responsabile della persistenza dei caratteri giovanili.

Le ghiandole protoraciche sono localizzate ventralmente, in genere fra il capo e il torace, a volte anche nell'addome. La loro funzione primaria consiste nel rilascio dell'ecdisone, detto anche ormone della muta, dietro stimolo dell'ormone cerebrale.

Sistema esocrino

Il sistema esocrino degli Insetti è alquanto ricco sia per le differenti tipologie ghiandolari sia per le variegate tipologie di secreto. In base alle caratteristiche istologiche e anatomiche, le ghiandole possono essere distinte in unicellulari e pluricellulari. Queste ultime possono inoltre essere semplici o composte: le prime hanno un unico dotto escretore comune a tutte le cellule, le altre hanno un dotto escretore per ogni cellula confluente un serbatoio comune. Altre classificazioni possono riguardare la posizione e la distribuzione nel corpo.

Per quanto riguarda la natura del secreto, gli Insetti sono provvisti di una grande varietà di ghiandole, molte delle quali sono tuttavia specifiche di uno o più gruppi sistematici. Nella tabella seguente sono elencate quelle maggiormente diffuse nella Classe o di particolare importanza dettata da specifici contesti.

Tab. 1 - Principali tipi di ghiandole esocrine
Denominazione	Secreto	Gruppi sistematici	Localizzazione	Scopi
G. a feromoni	feromone	Vari		Etologici, generalmente intraspecifici: attrazione sessuale, inibizione, marcatura, allarme
G. laccipare	lacca	Rincoti Coccidi	Diffuse (tegumentali)	Protezione del corpo
G. ceripare	cera	Imenotteri, Rincoti Omotteri	Diffuse (tegumentali)	Costruzione di nidi, protezione del corpo
G. odorifere	Sostanze varie volatili	Coleotteri, Ditteri, Imenotteri, Lepidotteri, Neurotteri	Varia	Repellente, feromone di allarme, attrattivo, ecc.
G. salivari	succhi enzimatici	Vari	Labiali, mandibolari, mascellari	Connesso all'alimentazione (idrolitici, anticoagulanti, declorofillizzanti, ecc.)
G. sericipare	seta	Coleotteri, Ditteri, Embiotteri, Imenotteri, Lepidotteri, Neurotteri, Rincoti Diaspini, Tricotteri	Diffuse, labiali, tarsali, accessorie dell'apparato genitale femminile, cefaliche tubi malpighiani	Costruzione di bozzoli, nidi, ooteche, protezione del corpo, ecc.
G. urticanti	Sostanze ad azione istaminica	Lepidotteri	Diffuse (tegumentali)	Difesa

Altri tipi di ghiandole, non compresi nella precedente tabella sono di particolare specificità, soprattutto in relazione alla funzione o alla natura chimica del secreto: sono tali, ad esempio, le ghiandole repugnatorie dei Rincoti Pentatomidi, le ghiandole cefaliche delle Termiti soldato, le ghiandole faringee delle Api operaie, secernenti la pappa reale, ecc.

Un cenno particolare va fatto alle ghiandole a feromoni, presenti in quasi tutti gli ordini. I feromoni sono sostanze volatili ad elevata attività, percettibili anche a concentrazioni molto basse e, nella generalità dei casi, solo da individui della stessa specie. Queste sostanze sono emesse per scopi differenti, ma in ogni modo stimolano una reazione etologica o fisiologica specifica sull'individuo ricevente. Lo scopo più frequente è l'attrazione del maschio (feromone sessuale). Non mancano tuttavia esempi di feromoni emessi per altri scopi, come la marcatura, l'inibizione sessuale, la comunicazione. In questi casi hanno spesso un ruolo fondamentale nella dinamica della società negli Insetti sociali.

Apparato riproduttore

Nella generalità degli Insetti, i sessi sono separati. Possono verificarsi casi particolari di coesistenza di caratteri sessuali di entrambi i sessi, per lo più secondari, ma l'ermafroditismo vero e proprio è un caso rarissimo, accertato solo nella specie Icerya purchasi e in alcuni Ditteri ^[12]. L'apparato genitale, pertanto, si differenzia nei due sessi, maschile e femminile. In entrambi i sessi la parte interna dell'apparato è di origine mesodermica, mentre gli organi genitali esterni e il gonodotto impari sono di origine ectodermica.

Apparato riproduttore maschile

L'apparato genitale maschile è composto dai testicoli, dai canali deferenti, dal dotto eiaculatore e dall'organo copulatore. Ad esso si aggiungono le ghiandole accessorie.

I testicoli, in numero di due oppure riuniti in un solo corpo racchiuso da una membrana comune, sono formati da un insieme di tubuli, detti testicoliti o follicoli testicolari, all'interno dei quali si svolge la spermatogenesi; le fasi della spermatogenesi, che si conclude con la formazione degli spermatozoi, sono localizzate in aree differenti di ogni testicolite. Ogni testicolo è associato ad un canale deferente, che può dilatarsi a formare una vescicola seminale, dove confluiscono i dotti escretori delle ghiandole accessorie. Talvolta i canali deferenti confluiscono in una vescicola comune. In ogni caso, al termine del loro percorso, i canali deferenti confluiscono in un dotto escretore impari che comunica con i genitali esterni.

I genitali esterni sono costituiti dall'organo copulatore, differenziato dal IX urite. La forma e lo sviluppo dell'organo copulatore cambia secondo i gruppi sistematici, ma in generale si distingue una parte prossimale, detta fallobase, una distale, detta edeago, e un'invaginazione estroflettibile di quest'ultimo, detto endofallo, in cui sbocca il dotto eiaculatore.

Il secreto delle ghiandole accessorie ha in genere funzioni fluidificanti e trofiche, ma negli Insetti primitivi contribuisce anche alla formazione dello spermatoforo una vescicola che racchiude il liquido seminale.

Apparato riproduttore femminile

L'apparato genitale femminile è composto da organi omologhi a quelli del sistema maschile; nell'ordine sono gli ovari, gli ovidotti, distinti in laterali e comune, le ghiandole accessorie, la spermateca e, infine, l'ovopositore.

Gli ovari, omologhi dei testicoli maschili, sono in numero di due e sono composti da elementi tubulari, detti ovarioli. Anche in questo caso si distinguono più aree secondo lo stadio dell'oogenesi, di cui quella prossimale, detta vitellario, contiene gli oociti ed entra in rapporto con l'ovidotto per mezzo di un peduncolo.

Gli ovidotti laterali sono in numero di due, simmetrici, e confluiscono nell'ovidotto comune. Questo differenzia nel tratto distale una cavità, la vagina, la cui relazione con l'esterno può subire particolari differenziazioni secondo i gruppi sistematici. Alla vagina si associa la spermateca, una vescicola sclerificata in cui sono conservati, in tempi più o meno lunghi (in alcune specie anche per più anni) gli spermatozoi.

Gli organi genitali esterni, detti gonapofisi, sono associati al VIII e IX urite e sono formati dall'organizzazione di due o tre paia di appendici dette valve. La forma e lo sviluppo delle valve variano secondo il gruppo sistematico; in qualche caso possono raggiungere una lunghezza eccezionale, come in alcuni Imenotteri Terebranti. Le gonapofisi dell'apparato femminile svolgono primariamente la funzione di ovideposizione, tuttavia questa funzione può essere secondariamente sostituita da altre. L'esempio più noto è quello degli Imenotteri Aculeati, dove l'ovopositore si trasforma in un aculeo estroflettibile utilizzato come mezzo di offesa e difesa. In altri Insetti, infine, le valve dell'ovopositore scompaiono e la funzione è svolta dagli ultimi uriti, estroflettibili a telescopio. In questi casi si usa il termine di ovopositore di sostituzione per distinguerlo dall'ovopositore vero e proprio.

Le ghiandole accessorie, di numero variabile, si distinguono in due tipi: le ghiandole colleteriche e le ghiandole velenifere. Il secreto delle prime è in generale utilizzato nell'ovideposizione per costruire l'ooteca oppure per cementare le uova in un'unica massa o per fissarle al substrato. Le velenifere, invece, sono presenti in alcuni gruppi sistematici; il loro secreto ha lo scopo di provocare reazioni specifiche nei vegetali, come ad esempio negli Imenotteri Cinipidi, oppure paralizzare la vittima, come ad esempio nella generalità degli Imenotteri Terebranti.

Note

1. ^ Tremblay, op. cit. p. 11.
2. ^ Insetto deriva dal latino insecta, Entomo dal greco éntoma. In entrambi i casi l'etimologia fa riferimento alla segmentazione del corpo.
3. ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit., pp. 18-19.
4. ^ Per convenzione, gli uriti sono indicati con un numero romano progressivo, partendo da quello anteriore
5. ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit. p. 60.
6. ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit., p. 109.
7. ^ Tremblay. Op. cit., p. 51.
8. ^ In realtà si tratta di uno strato soggetto ad un dinamismo in quanto viene continuamente rigenerata.
9. ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit., p. 63.
10. Fanno eccezione gli Insetti apneustici, privi di spiracoli tracheali, nei quali il trasporto dei gas è affidato all'emolinfa.
11. ^ Tremblay. Op. cit., p. 27.
12. ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit., p. 89.

Bibliografia

• Ermenegildo Tremblay, Entomologia applicata. Volume primo: Generalità e mezzi di controllo, 3ª ed., Napoli, Liguori Editore, 1985, ISBN 88-207-0681-4.
• Antonio Servadei, Sergio Zangheri; Luigi Masutti, Entomologia generale ed applicata, Padova, CEDAM, 1972.

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