Drosendorf e Malaxidinae: differenze tra le pagine
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{{Tassobox
|nome= Malaxideae
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|didascalia=''[[Liparis nutans]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio= [[Eukaryota]]
|regno=[[Plantae]]
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*''[[Alatiliparis]]''
*''[[Crepidium]]''
*''[[Crossoglossa]]''
*''[[Dienia]]''
*''[[Hammarbya]]''
*''[[Hippeophyllum]]''
*''[[Liparis (botanica)|Liparis]]''
*''[[Malaxis]]''
*''[[Oberonia]]''
*''[[Oberonioides]]''
*''[[Orestias (botanica)|Orestias]]''
*''[[Risleya]]''
*''[[Stichorkis]]''
}}
'''Malaxideae''' <small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1826]]</small> è una [[Tribù (tassonomia)|tribù]] di piante [[spermatofite]] [[monocotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Orchidaceae]] composta da una dozzina di [[Genere (tassonomia)|generi]] e quasi 1500 [[specie]].
==Etimologia==
Il nome di questa [[Tribù (tassonomia)|tribù]] è stato ripreso da un suo [[Genere (tassonomia)|genere]]: ''[[Malaxis]]'' <small>Sol. ex Sw. (1788)</small>. L'etimologia del nome deriva dal [[Lingua greca antica|greco]] (''malakos'' = tenero, soffice, leggero) e potrebbe riferirsi alla consistenza delle foglie di alcune [[specie]] del genere ''Malaxis''<ref>{{cita web|url=http://www.calflora.net/botanicalnames/pageMA-ME.html|titolo=Botanical names|accesso=26 gennaio 2010}}</ref>. La denominazione di questa tribù è stata proposta dal botanico inglese [[John Lindley]] (1799 – 1865) nella pubblicazione “Collectanea Botanica” del 1826<ref>{{cita web|url=http://www.tropicos.org/Name/50169899|titolo=Tropicos Database|accesso=30 giugno 2010}}</ref>.
==Descrizione==
<small>I dati [[Morfologia (biologia)|morfologici]] si riferiscono soprattutto alle [[specie]] europee e in particolare a quelle spontanee italiane.</small><br>
La forma biologica prevalente di questa tribù è [[Sistema Raunkiær#Geofite|geofita rizomatosa]] ('''G rhiz'''), ossia sono piante perenni [[erba]]cee che portano le [[Gemma (botanica)|gemme]] in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati [[rizomi]]; dei [[Fusto|fusti]] sotterranei dai quali, ogni anno, si dipartono [[Radice (botanica)|radici]] e fusti aerei. Le orchidee di questa tribù appartengono appartengono in egual misura sia al tipo di piante [[pianta epifita|epifite]] in quanto si sviluppano ad esempio su tappeti di [[Bryophyta|muschi]] e [[sfagno|sfagni]] o nelle [[torbiera|torbiere]] (ma anche in posizione aerea sui rami degli alberi per le specie tropicali), sia anche alla categoria di orchidee propriamente terrestri (soprattutto dei climi temperati).
===Radici===
Le radici sono secondarie (da rizoma) e quasi sempre sottili e fibrose; a volte sono pelose.
===Fusto===
*Parte ipogea: la parte sotterranea del [[fusto]] può essere [[Bulbo (pianta)|bulbosa]] o fibrosa. Tipicamente sono presenti due pseudobulbi; quello dell'anno precedente è avvolto nelle vecchie foglie basali. Questa parte è collegata al fusto aereo da un breve [[rizoma]].
*Parte epigea: la parte aerea normalmente è semplice e [[Glossario botanico#G|glabra]]. Alla base può essere tunicata (ricoperta dalle foglie inferiori ridotte a guaine).
===Foglie===
Le foglie sono poche in prevalenza [[Glossario botanico#B|basali]] a forma [[Glossario botanico#L|lanceolata]]-spatolata (sia strette che allargate) con apice appuntito e abbraccianti il [[fusto]] nella parte basale. Sono provviste di molte nervature parallele (foglie di tipo [[Glossario botanico#P|parallelinervie]]). Secondo le varie specie, possono presentarsi in forme diverse: alcune sono ridotte a delle squame mentre quelle superiori ([[Glossario botanico#C|cauline]]) sono [[Brattea|bratteiformi]]; in altri casi le foglie sono provviste di costolature (foglie plicate), mentre in altre ancora possono essere [[Glossario botanico#C|carenate]] solo al centro. All'apice delle foglie di alcune specie sono presenti dei [[Bulbo (pianta)#Bulbilli|bulbilli]] fertili. La forma delle foglie insieme al tipo di biologia della pianta (terrestre o epifita) sono elementi molto importanti per la [[Tassonomia|classificazione tassonomica]] di questa tribù (vedi paragrafo “Filogenesi”).
===Infiorescenza===
Le [[infiorescenza|infiorescenze]] sono dei [[Racemo (botanica)|racemi]] terminali, di tipo [[Glossario botanico#S|spiciforme]], sia lassi che multiflora (da pochi a oltre 160 fiori), in questo caso le infiorescenze sono a forma globulare quasi [[Glossario botanico#C|corimbosa]] o sub-ombrellata; in altre possono essere ramificate. I fiori nella maggioranza delle specie sono piccoli e partono all'ascella di [[Brattea|brattee]] squamiformi con un breve [[pedicello]] [[Glossario botanico#G|glabro]]. In questa tribù di orchidee alcune specie non hanno i fiori [[Glossario botanico#R|resupinati]]; in altre i fiori sono resupinati (ossia ruotati di 180°); in altre ancora presentano una doppia torsione per un totale di 360°, quindi il [[labello]] si trova nella posizione nativa (in alto). Questo strano fenomeno di pluri-torsione può essere spiegato pensando che nel corso del tempo insetti diversi possono essersi avvicendati sul fiore (per ogni insetto può essere stata vantaggiosa una posizione diversa del fiore)<ref name=CAMERON>{{cita pubblicazione|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/92/6/1025 |autore=Kenneth M. Cameron|titolo= Leave it to the leaves: a molecular phylogenetic study of Malaxideae (Epidendroideae, Orchidaceae)| rivista=American Journal of Botany. 2005;92:1025-1032.}}</ref>. La resupinazione può avvenire sia per torsione dell'[[Ovario (botanica)|ovario]] che del [[Glossario botanico#P|peduncolo]]. Il colore dei fiori è vario: marrone, viola, verde, giallo, rosso, arancio o combinazioni di questi.
===Fiori===
I fiori sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] ed irregolarmente [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]], [[Glossario botanico#C|pentaciclici]] ([[Glossario botanico#P|perigonio]] a 2 [[verticillo|verticilli]] di [[tepalo|tepali]], 2 verticilli di [[stame|stami]] (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello [[Glossario botanico#S|stilo]])<ref>{{cita|Pignatti|Vol. 3 p. 700}}</ref>.
[[File:Diagramma fiorale Epidendroideae DIS01.JPG|upright=1.4|thumb|Diagramma fiorale<ref>{{cita|Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|p. 287}}</ref>]]
*Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:
:::'''X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula'''<ref>{{cita web|url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html | titolo=Tavole di Botanica sistematica | accesso=20 giugno 2010}}</ref>
*Perigonio: il [[Glossario botanico#P|perigonio]] è composto da 2 verticilli con 3 tepali ciascuno; il primo verticillo (esterno) ha 3 tepali a forma più o meno lanceolata; nel secondo verticillo (interno) i due tepali laterali sono spesso simili a quelli esterni, mentre il tepalo centrale (chiamato “[[Glossario botanico#L|labello]]”) è molto diverso e in genere è più grande e vistoso (assolve alla funzione [[Glossario botanico#V|vessillifera]]). I tepali spesso sono conniventi in quanto tutti insieme formano un cappuccio a protezione degli organi di riproduzione.
*Labello: il [[labello]] è semplice (non diviso in due parti) ed è privo dello [[Sperone (botanica)|sperone]]. La forma in genere è ovata ed è più grande degli altri tepali. La parte terminale è intera o dentata (o tri-lobata) a seconda delle specie. I margini possono essere increspati e rialzati.
*Ginostemio: lo [[stame]] con le rispettive [[antera|antere]] (in realtà si tratta di una sola [[antera]] fertile biloculare gialla o verde) è concresciuto con lo [[Glossario botanico#S|stilo]] e forma una specie di organo colonnare chiamato ''[[ginostemio]]''<ref>{{cita|Musmarra|p. 628}}</ref>. Nelle “liparidi” questo organo è trilobato, sottile e allungato; nelle altre specie è più semplice. Degli stami (originariamente due verticilli con 6 stami totali, in seguito ridotti) solo 1 del verticillo esterno è fertile gli altri sono atrofizzati. Il polline è più o meno incoerente ed è conglutinato in masse cerose polliniche.
*Ovario: l'[[Ovario (botanica)|ovario]] è leggermente contorto, è [[Glossario botanico#I|infero]] e [[Sessilità|sessile]], ed è formato da tre [[Glossario botanico#C|carpelli]] fusi insieme.
===Frutti===
Il [[frutto]] è una [[Glossario botanico#C|capsula]] [[Pedicello|pedicellata]] con diverse coste (3 o 6) e [[Glossario botanico#D|deiscente]] per alcune di queste. La capsula può essere [[Glossario botanico#A|alata]] e [[Glossario botanico#G|glabra]]. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi [[semi]] piatti. Questi semi sono privi di [[endosperma]] e gli [[Embrione|embrioni]] contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta [[Parassitismo|simbiosi]] con [[Micorriza|micorrize endotrofiche]], questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle [[spore]] di [[Micorriza|funghi micorrizici]] (infestazione di [[Ifa|ife fungine]]). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2 - p. 808}}</ref>
==Riproduzione==
La riproduzione di questa pianta avviene in più modi:
*per via sessuata grazie all'[[impollinazione]] degli [[Glossario botanico#P|insetti pronubi]]; ma la germinazione dei [[semi]] è condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di [[albume]] – vedi sopra). È possibile anche una certa [[autoimpollinazione]].
*per via [[moltiplicazione vegetativa|vegetativa]] in quanto il rizoma possiede la funzione vegetativa per cui può emettere [[Gemma (botanica)|gemme]] [[Glossario botanico#A|avventizie]] capaci di generare nuovi individui.
*in alcuni casi è possibile anche la riproduzione per via asessuata con formazione di strutture denominate ''[[Bulbo (pianta)#Bulbilli|bulbilli]]'' che, staccandosi dalle foglie della pianta madre, garantiscono la propagazione<ref>{{cita pubblicazione| url=http://rparticle.web-p.cisti.nrc.ca/rparticle/AbstractTemplateServlet?calyLang=eng&journal=cjb&volume=45&year=0&issue=9&msno=b67-159 |autore=Taylor R.L|titolo=The foliar embryos of Malaxis paludosa| rivista= Canad. J. Bot. 1967; 45: 1553–1556}}</ref>.
==Distribuzione e habitat==
La maggioranza di queste orchidee sono diffuse nei climi tropicali come quelli delle [[Indie Orientali]], dei paesi [[Cina|Cino-meridionali]] e delle [[Filippine]]; dall'altra parte del globo si trovano nel [[Nord America]]na (zone subtropicali), nel [[Brasile]] e nelle [[Indie Occidentali]].
<br>
In [[Europa]] e quindi in [[Italia]] sono presenti solo poche specie dei generi ''Liparis'' e ''Malaxis''; prediligono zone umide e in [[Italia]] vivono in prevalenza sull'arco alpino (zone orientali).
==Sistematica==
Le [[Orchidaceae]] sono una delle [[Famiglia (tassonomia)|famiglie]] più vaste della divisione [[Tassonomia|tassonomica]] delle [[Magnoliophyta|Angiosperme]]; comprende 788 [[Genere (tassonomia)|generi]] e più di 18500 [[specie]]<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2 - p. 807}}</ref>. Il [[Sistema Cronquist]] assegna la famiglia delle Orchidaceae all'[[ordine (tassonomia)|ordine]] [[Orchidales]] mentre la moderna [[classificazione APG]] la colloca nel nuovo ordine delle [[Asparagales]]. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).
===Filogenesi===
La [[Tribù (tassonomia)|tribù]] delle Malaxideae appartiene alla [[sottofamiglia]] chiamata [[Epidendroideae]] (una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delle [[Orchidaceae]] – si tratta del gruppo più numeroso con circa 4/5 delle specie dell'intera famiglia) che da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] (insieme alla sottofamiglia delle [[Orchidoideae]]) rappresentano l'ultima fase dello sviluppo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delle [[Vanilloideae]] (priva di [[Pollinio|pollinii]]) fanno parte del ben distinto [[Clade|clado]] delle “Monandrae” (vecchia definizione di sottofamiglia delle Orchidee) caratterizzato dalla presenza di un solo [[stame]] fertile. Mentre la presenza dell'[[antera]] inclinata sopra l'apice del [[ginostemio]] e provvista di becco è un carattere tipico delle Epidendroideae e quindi delle Malaxideae<ref>{{cita|Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|p. 289}}</ref>.
<br>
La struttura interna di questa tribù è stata analizzata in uno studio di tipo [[Filogenesi molecolare|filogenetico]] di alcune sequenze molecolari di ben 71 taxa appartenenti alla tribù<ref name=CAMERON/> I risultati ottenuti modificano, almeno in parte, la tradizionale classificazione di questa tribù in base ai soli dati morfologici che, secondo gli autori dello studio, “non riflettono la storia evolutiva di questi taxa”.
<br>
Di seguito viene indicata brevemente la nuova struttura della tribù:
:*[[Clade]] delle specie terrestri;
::*clade delle specie con foglie plicate (ripiegate più volte) (alcune specie dei generi ''Liparis'' e ''Malaxis'');
::*clade delle specie con foglie [[Glossario botanico#C|conduplicate]] o carenate (alcune specie dei generi ''Liparis'' e ''Malaxis'');
:*Clade delle specie [[Epifita|epifite]];
::*clade [[monofilia|monofiletico]] delle specie con foglie strettamente lanceolate (genere ''Oberonia'');
::*clade [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]] delle specie con foglie conduplicate o carenate (alcune specie del genere ''Liparis'')
:::*questo clade può essere suddiviso in almeno due ulteriori linee monofiletiche.
Sulla base di tali evidenze la nomenclatura all'interno di questa tribù andrebbe rivista (specialmente nei generi ''Malaxis'' e ''Liparis''). Dalla stessa analisi si evidenzia anche un altro interessante fatto: tutte queste orchidee inizialmente erano epifite, solo in un secondo tempo alcune sono passate alle abitudini terrestri e questo sembra sia avvenuto una sola volta nel corso dell'evoluzione di questa tribù.
<br>
Al livello superiore questa tribù, in base alla morfologia dei [[Pollinio|pollinii]] (con [[Glossario botanico#R|retinacoli]] nudi, ossia senza [[Glossario botanico#B|borsicole]]) sembra essere molto vicina alla tribù delle [[Dendrobieae]] (sempre della stessa sottofamiglia)<ref name=CAMERON/><ref>{{cita pubblicazione|url=http://sciweb.nybg.org/science2/Orchid%20rbcL.pdf|autore=Kenneth M. Cameron, Mark W. Chase, W. Mark Whitten, Paul J. Kores, David C.Jarell, Victor A. Albert, Tomohisa Yukawa, Harold G. Hills e Douglas H. Goldman|titolo=A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide sequences| rivista=American Journal of Botany 1999.86(2): 208–224}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/92/4/613|autore=Cássio van den Berg, Douglas H. Goldman, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Kenneth M. Cameron and Mark W. Chase|titolo=An overview of the phylogenetic relationships within Epidendroideae inferred from multiple DNA regions and recircumscription of Epidendreae and Arethuseae (Orchidaceae)|rivista=American Journal of Botany. 2005;92|urlmorto=sì|accesso=2 luglio 2010|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100703085616/http://www.amjbot.org/cgi/content/full/92/4/613|dataarchivio=3 luglio 2010}}</ref>
<br>
La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetiche come nello studio sopracitato e in altri<ref>{{cita libro|autore=Chase M.W., Freudenstein J.F. & Cameron K.M. |anno=2003|capitolo=[https://www.researchgate.net/profile/Russell_Barrett/publication/234814296_DNA_data_and_Orchidaceae_systematics_a_new_phylogenetic_classification/file/50463523d4084c70e1.pdf?origin=publication_detail DNA Data and Orchidaceae systematics: a new phylogenetic classification]|pp=69-89|titolo=K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, & P. J. Cribb (eds.), Orchid Conservation|editore=Natural History Publications|città Kota Kinabalu, Sabah}}</ref>.
===Generi===
La tribù attualmente comprende i seguenti 13 generi per un totale di 1495 specie<ref>{{cita|Genera Orchidacearum}}</ref><ref>{{cita web|url=http://apps.kew.org/wcsp/home.do |titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=30 giugno 2010}}</ref>:
*''[[Alatiliparis]]'' <small>Marg. & Szlach. (2001)</small> - 5 specie
*''[[Crepidium]]'' <small>Blume (1825)</small> - 253 specie
*''[[Crossoglossa]]'' <small>Dressler & Dodson (1993)</small> - 21 specie
*''[[Dienia]]'' <small>Lindl. (1824)</small> - 6 specie
*''[[Hammarbya]]'' <small>Kuntze (1891)</small> - 1 specie
*''[[Hippeophyllum]]'' <small>Schltr. (1905)</small> - 13 specie
*''[[Liparis (botanica)|Liparis]]'' <small> Rich. (1817)</small> - 418 specie (specie presenti sul territorio italiano: 1)
*''[[Malaxis]]'' <small> Sol. ex Sw. (1788)</small> - 395 specie (specie presenti sul territorio italiano: 2)
*''[[Oberonia]]'' <small>Lindl. (1830)</small> - 308 specie
*''[[Oberonioides]]'' <small>Szlach. (1995)</small> - 2 specie
*''[[Orestias (botanica)|Orestias]]'' <small>Ridl. (1887)</small> - 3 specie
*''[[Risleya]]'' <small>King & Pantl. (1898)</small> - 1 specie
*''[[Stichorkis]]'' <small>Thouars (1822)</small> - 72 specie
Altre “[[checklist]]” presentano elenchi diversi<ref>{{cita web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi|titolo=Taxonomy Browser|accesso=30 giugno 2010}}</ref>, ma vanno considerate obsolete.
===Alcune specie===
<gallery>
Immagine:Crepidium josephianum (as Microstylis josephiana) - Curtis' 103 (Ser. 3 no. 33) pl. 6325 (1877).jpg| ''[[Crepidium josephianum]]''
Immagine:Hammarbya paludosa Niedersachsen 02.jpg|''[[Malaxis paludosa]]''
Immagine:MicrostylisDensiflora.jpg|''[[Malaxis densiflora]]''
Immagine:Liparis loeselii.jpeg|''[[Liparis loeselii]]''
</gallery>
==Altre notizie==
In tutte le aree della penisola italiana è una genere protetto, quindi ne è vietata la raccolta (alcune specie sono a rischio di estinzione).
==Note==
<references/>
==Bibliografia==
*{{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta. Volume secondo | 1960| Federico Motta Editore | Milano |p=709}}
*{{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume terzo |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2|p=735-6|cid=Pignatti}}
*{{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica | 1996 | editore=Edagricole |città=Bologna |cid=Musmarra}}
*{{cita libro|autore=Eduard Strasburger |wkautore=Eduard Strasburger |titolo=Trattato di Botanica. Volume secondo |anno=2007 |editore=Antonio Delfino Editore |città=Roma |ISBN=88-7287-344-4 |p=807 |cid=Strasburger}}
*{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |ISBN=978-88-299-1824-9|p=287}}
*{{Bibliografia|GIROS 2009|{{GIROS2009}}}}
*{{cita libro|autore=Pridgeon, A.M., Cribb, P.J., Chase, M.A. & Rasmussen, F. eds|anno=2006|titolo= Genera Orchidacearum 4 - Epidendroideae (Part 1)|editore=Oxford University Press|ISBN=978-0-19-850712-3}}
==Voci correlate==
*[[Orchidee selvatiche in Italia]]
*[[Tassonomia delle Orchidaceae]]
== Altri progetti ==
{{interprogetto|commons|wikispecies=Malaxideae}}
==Collegamenti esterni==
*[http://www.tropicos.org/Name/50169899 ''Malaxideae''] Tropicos Database
*[https://web.archive.org/web/20100617003921/http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl?2209 ''Malaxideae''] GRIN Database
*{{cita web|url=http://apps.kew.org/wcsp/home.do |titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=30 giugno 2010}}
{{portale|biologia|botanica}}
<!-- http://vs.aka-online.de/cgi-bin/globalwpsearch.pl? -->
<!-- INSERIRE GLI INTERWIKI -->
[[Categoria:Epidendroideae]]
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