Scheiblingkirchen-Thernberg e Compsognathus longipes: differenze tra le pagine
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|nome=Compsognathus
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|didascalia=Scheletro di ''C. longiceps'', al Museum of Ancient Life - Thanksgiving Point
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
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|sottofamiglia=† '''Compsognathinae'''<br /><small>[[Edward Drinker Cope|Cope]], 1875</small>
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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: -->
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* ''Compsognathus corallestris''<br /><small>Bidar, Demay, & Thomel, 1972</small>
}}
'''Compsognathus''' (il cui nome significa " mascella elegante/raffinata/delicata")<ref>"Compsognathus", ''[[Oxford English Dictionary]],'' Second Edition</ref><ref>{{Cita libro|cognome= Liddell |nome= Henry George |wkautore= Henry Liddell |cognome2= Scott |nome2= Robert |wkautore2= Robert Scott (philologist) |anno= 1980 |annooriginale= 1871 |edizione= abridged |titolo= [[A Greek-English Lexicon]] |editore= [[Oxford University Press]] |città= Oxford, United Kingdom | isbn = 0-19-910207-4}}</ref> è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di piccolo [[dinosauro]] [[teropode]] [[Compsognathidae|compsognathide]] vissuto nel [[Giurassico superiore]], circa 150.8 milioni di anni fa ([[Titoniano]]), in quella che oggi sono la [[Germania]] e la [[Francia]], [[Europa]]. Il genere contiene una singola [[Specie tipo|specie]], ossia ''C. longiceps'', i cui esemplari potevano raggiungere le dimensioni di un [[Meleagris|tacchino]]. I paleontologi hanno trovato due fossili ben conservati, uno in Germania nel 1850, e il secondo in Francia più di un secolo dopo. Oggi la specie ''C. longipes'' è l'unica specie riconosciuta, anche se il più grande esemplare scoperto in Francia negli anni settanta, si pensava appartenesse ad una seconda specie chiamata ''C. corallestris'', oggi considerato un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo junior]] della specie tipo.
Molte descrizione scientifiche descrivono ancora oggi il ''Compsognathus'' come un dinosauro delle "dimensioni di un pollo", a causa delle dimensioni dell'esemplare tedesco, ritenuto in realtà un esemplare giovane. Il ''Compsognathus'' è una delle poche specie di cui la [[dieta]] è conosciuta per certo: difatti in entrambi gli esemplari sono stati ritrovati i resti di piccole lucertole. Inoltre, la scoperta di alcuni denti in [[Portogallo]] potrebbero espandere l'areale del genere.
Anche se non riconosciuto come tale al momento della sua scoperta, il ''Compsognathus'' è il primo dinosauro teropode noto da uno scheletro fossile ragionevolmente completo. Fino agli anni novanta, inoltre, è stato il più piccolo dinosauro non-[[avialae]] noto. Originariamente si pensava che questo animale fosse uno stretto parente dell'''[[Archaeopteryx lithographica|Archaeopteryx]]''.
Il ''Compsognathus'' detiene anche la distinzione per essere il primo genere di dinosauro scoperto con tracce di [[piume]], da [[Thomas Henry Huxley]] ([[1876]]).
== Descrizione ==
[[File:Compysizes1.png|thumb|left|Dimensioni di ''C. longiceps'', l'esemplare francese (giallo) e l'esemplare tedesco (verde), a confronto con un [[uomo]]]]
Per decenni, il ''Compsognathus'' divenne famoso per il primato di più piccolo dinosauro conosciuto, poiché il primo esemplare conosciuto era lungo appena 1 metro (3,2 piedi). Tuttavia, negli anni sono stati ritrovati dinosauri ancora più piccoli di ''Compsognathus'', come ''[[Wannanosaurus]]'', ''[[Caenagnathasia]]'', ''[[Microraptor]]'' e ''[[Parvicursor]]''. Il più grande esemplare di ''Compsognathus'' ha un peso stimato di circa 0,83-3,5 kg (1,8-7,7 libbre).<ref name=TH07>{{Cita pubblicazione|cognome=Therrien |nome=F. |autore2=Henderson, D.M. |anno=2007 |titolo=My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |numero=1 |pp=108–115 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2}}</ref><ref name="seebacher2001">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 |cognome1= Seebacher |nome1= F. |anno= 2001 |titolo= A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 21 |numero= 1|pp= 51–60 }}</ref>
Il ''Compsognathus'' era un piccolo dinosauro bipede dotato di lunghi arti posteriori e una lunga coda, che utilizzava per mantenere l'equilibrio durante la locomozione. Gli arti anteriori, invece, erano piuttosto corti e possedevano tre dita dotate di solidi artigli adatti ad afferrare le prede. Il [[cranio]] era stretto e lungo, mentre il muso era piuttosto appuntito. Il cranio possedeva cinque paia di ''fenestrae'' (aperture del cranio), il più grande dei quali conteneva l'[[orbita]],<ref name="Lambert">{{Cita libro|cognome= Lambert|nome= David|titolo= The Ultimate Dinosaur Book|editore= Dorling Kindersley|anno= 1993|città= New York|pp= 38–81| isbn= 1-56458-304-X }}</ref> le cui dimensioni indicano che gli [[occhi]] dell'animale erano piuttosto grandi in proporzione al resto del cranio.<ref name="Lambert"/>
La [[mandibola]] era snella e non disponeva di alcuna ''fenestrae'' mandibolare (un foro sul lato della mandibola comune negli [[Archosauria|archosauri]]). I [[denti]] erano piccoli ma taglienti, adatti ad una dieta costituita da piccoli vertebrati e, probabilmente, insetti. I denti anteriori, presenti nella [[premascella]], non si serravano a bocca, a differenza dei denti posteriori più piatti e ricurvi.<ref> Stromer, E., 1934, "Die Zähne des ''Compsognathus'' und Bemerkungen über das Gebiss der Theropoda", ''Zentralblatt für Mineralalogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B, Jahrgang 1934: 74–85</ref> Gli scienziati hanno usato queste caratteristiche dentali per identificare ''Compsognathus'' e i suoi parenti più stretti.<ref name="Chen">{{Cita pubblicazione|cognome= Chen|nome= P.|autore2= Dong, Z. |autore3= Zhen, S.|titolo= An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China|rivista= Nature|volume= 391|numero=6663|pp= 147–152|anno= 1998| doi = 10.1038/34356| bibcode=1998Natur.391..147C}}</ref> I paleontologi Reisdorf e Wuttke (2012) hanno descritto il fenomeno [[Tafonomia|tafonomico]] del campione tedesco di ''Compsognathus''.<ref name=reisdorf2012>{{Cita pubblicazione|cognome1= Reisdorf |nome1= A.G. |cognome2= Wuttke |nome2= M. |anno= 2012 |titolo= Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs ''Compsognathus longipes'' and ''Juravenator starki'' from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany) |rivista= Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments |volume= 92 |numero= 1|pp= 119–168 | doi = 10.1007/s12549-011-0068-y }}</ref>
Il campione di ''Compsognathus'' scoperto in Germania nel XIX secolo presentava solo due dita per mano, portando gli scienziati a concludere che l'animale disponesse di sole due dita.<ref name="Ostrom78">{{Cita pubblicazione|cognome= Ostrom|nome= J.H. |anno=1978|titolo= The osteology of ''Compsognathus longipes'' |rivista=Zitteliana |volume=4 |pp=73–118}}</ref> Tuttavia, il fossile scoperto in seguito in Francia ha rivelato che la mano possedeva in realtà tre dita,<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Gauthier|nome= J.|autore2=Gishlick A.D. |anno=2000|titolo= Re-examination of the manus of ''Compsognathus'' and its relevance to the original morphology of the Coelurosaur manus |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=20 |numero=3, Supplement|pp=43A|doi=10.1080/02724634.2000.10010765}}</ref> coerentemente con quanto osservato in altri generi di [[Compsognathidae|compsognathidi]]. Si scoprì infatti che la fossilizzazione dell'esemplare tedesco non era riuscita a conservare completamente le mani del campione. All'epoca del ritrovamento, Bidar supponeva che il campione francese avesse le mani palmate, che in vita sarebbero somigliate a delle pinne.<ref name="Bidar72">{{Cita pubblicazione|cognome= Bidar|nome= A.|autore2=Demay L.|autore3=Thomel G. |anno=1972|titolo= ''Compsognathus corallestris'', une nouvelle espèce de dinosaurien théropode du Portlandien de Canjuers (Sud-Est de la France) |rivista=Annales du Muséum d'Histoire Naturelle de Nice|volume=1 |pp=9–40}}</ref> Nel libro ''The Evolution and Ecology of the Dinosaurs'' (1975), LB Halstead descrive l'animale come un dinosauro anfibio in grado di cacciare prede acquatiche e nuotare al di fuori della portata di predatori più grandi.<ref>{{Cita libro|autore=Halstead L.B.|anno=1975|titolo=The evolution and ecology of the dinosaurs|editore=Eurobook|isbn =0-85654-018-8}}</ref> In seguito, Ostrom demolì questa [[ipotesi]]<ref name="Ostrom78"/> dimostrando conclusivamente che il campione francese era quasi identico a quello tedesco sotto ogni aspetto, tranne che per le dimensioni. Alla fine Peyer ha confermato queste conclusioni.<ref name="Peyer06">{{Cita pubblicazione|cognome= Peyer|nome= K. |anno=2006|titolo= A Reconsideration Of ''Compsognathus'' From The Upper Tithonian Of Canjuers, Southeastern France |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=26 |numero=4 |pp=879–896|doi=10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2|url= http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634(2006)26%5B879%3AAROCFT%5D2.0.CO%3B2}}</ref>
=== Tegumenti ===
[[File:Compsognathus longipes 01.JPG|thumb|Esemplare tedesco olotipo di ''C. longiceps'']]
Alcuni parenti del ''Compsognathus'', come ''[[Sinosauropteryx]]'' e ''[[Sinocalliopteryx]]'', sono noti per preservare nei loro fossili tracce e/o impressioni di piume semplici che ricoprono il corpo,<ref name="Currie2001">{{Cita pubblicazione|cognome= Currie|nome= P.J.|autore2=P. Chen |anno=2001|titolo= Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China|rivista=Canadian Journal of Earth Sciences |volume= 38|numero= 12|pp=1705–1727 |doi=10.1139/cjes-38-12-1705 |bibcode=2001CaJES..38.1705C}}</ref> facendo supporre agli scienziati che anche il ''Compsognathus'' possedesse simili strutture.<ref name="jietal2007">{{Cita pubblicazione|cognome1= Ji |nome1= S. |cognome2= Ji |nome2= Q. |cognome3= Lu |nome3= J. |cognome4= Yuan |nome4= C. |anno= 2007 |titolo= A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China |rivista= Acta Geologica Sinica |volume= 81 |numero= 1|pp= 8–15 }}</ref> Di conseguenza, molte rappresentazioni di ''Compsognathus'' mostrano questo animale con un rivestimento di proto-piume. Tuttavia, nessuno dei due esemplari di ''Compsognathus'' conservano tracce di piume, in contrasto con i fossili di ''Archaeopteryx'', che invece è noto per avere lunghe penne e piume. Karin Peyer (2006) ha riportato la scoperta di impressioni di pelle conservate su un lato della coda partendo dalla 13ª vertebra caudale. Le impressioni mostravano piccoli tubercoli sconnessi, simili alle scaglie ritrovavate sulla coda e sugli arti posteriori di ''[[Juravenator]]''.<ref name=peyer2006>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2 |cognome1= Peyer |nome1= K. |anno= 2006 |titolo= A reconsideration of ''Compsognathus'' from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 26 |numero= 4|pp= 879–896 }}</ref> Scaglie aggiuntive sono state ritrovate da Von Huene (1901), nella regione addominale del campione tedesco di ''Compsognathus'', ma Ostrom in seguito ha negato questa interpretazione;<ref name="Ostrom78"/><ref name="Huene01">{{Cita pubblicazione|cognome= von Huene|nome= F.|anno=1901|titolo= Der vermuthliche Hautpanzer des "Compsognathus longipes" Wagner |rivista=Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie and Palaeontologie |volume= 1|pp=157–160}}</ref> Nel 2012, Achim Reisdorf ha riconosciuto queste impressioni come macchie di [[adipocera]], o cera di cadavere.<ref name=reisdorf2012/>
Come ''Compsognathus'', e diversamente da ''Sinosauropteryx'', impressioni di pelle su parte della coda è stata ritrovata anche in ''[[Juravenator]]'', sebbene in quest'ultimo siano state ritrovate anche impressioni di piume.<ref name=Goehlich2006>{{Cita pubblicazione|cognome1= Goehlich |nome1= U.B. |cognome2= Tischlinger |nome2= H. |cognome3= Chiappe |nome3= L.M. |anno= 2006 |titolo= ''Juraventaor starki'' (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde |rivista= Archaeopteryx |volume= 24 |pp= 1–26 }}</ref> Ciò indicherebbe che la copertura di piume in questi animali era perlopiù parziale, e le squame coprivano solo parte del corpo, come la coda e gli arti posteriori, mentre il dorso era coperto di proto-piume.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Xu|nome= Xing |anno=2006|titolo= Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs |rivista=Nature |volume= 440|numero=7082|pp=287–8 |doi=10.1038/440287a |pmid= 16541058 |bibcode = 2006Natur.440..287X }}</ref>
== Classificazione ==
[[File:Compsognathus.jpg|thumb|Moderna ricostruzione degli scheletri dei due esemplari]]
[[File:Compsognathus longipes.jpg|thumb|Illustrazione scheletrica obsoleta di Marsh (1896)]]
Il genere ''Compsognathus'' dà il nome alla famiglia [[Compsognathidae]], un gruppo composto principalmente da piccoli dinosauri tropodi provenienti dal [[Giurassico superiore]] al [[Cretaceo inferiore]] di [[Cina]], [[Europa]] e [[Sud America]].<ref name="Peyer06"/> Per molti anni il ''Compsognathus'' fu l'unico membro noto della famiglia; tuttavia negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade comprende ''[[Aristosuchus]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Seeley|nome= H.G.|anno=1887|titolo= On ''Aristosuchus pusillus'' (Owen), being further notes on the fossils described by Sir. R. Owen as ''Poikilopleuron pusillus'', Owen|rivista=Quarterly Journal of the Geological Society of London|volume= 43|pp=221–228|doi=10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22}}</ref> ''[[Huaxiagnathus]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Hwang|nome= S.H. |autore2=Norell, M. A.|autore3=Qiang, J. |autore4=Keqin, G. |anno=2004|titolo= A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China |rivista=Journal of Systematic Paleontology |volume= 2|pp=13–39 |doi=10.1017/S1477201903001081}}</ref> ''[[Mirischia]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Naish|nome= D.|autore2=Martill, D. M. |autore3=Frey, E. |anno=2004|titolo= Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil|rivista=Historical Biology|volume=16|numero=2–4|pp=1–14|doi=10.1080/08912960410001674200}}</ref> ''[[Sinosauropteryx]]'',<ref name="Currie2001"/><ref name="Ji1996">{{Cita pubblicazione|cognome= Ji|nome= Q. |autore2=Ji S.A. |anno=1996|titolo= On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds (in Chinese)|rivista=Chinese Geology |volume= 233|pp=30–33}}</ref> e forse ''[[Juravenator]]''<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Göhlich|nome= U.|autore2=L. M Chiappe|anno=2006|titolo= A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago|rivista=Nature|volume=440|numero=7082|pp=329–332 |doi=10.1038/nature04579 |pmid= 16541071 |bibcode = 2006Natur.440..329G }}</ref> e ''[[Scipionyx]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Dal Sasso|nome= C.|autore2=M. Signore|anno=1998|titolo= Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy|rivista=Nature|volume=392|numero=6674|pp=383–387 |doi=10.1038/32884|bibcode=1998Natur.392..383D}}</ref> Originariamente, anche ''[[Mononykus]]'' fu proposto come membro della famiglia, ma fu respinto da Chen e coautori in un documento del 1998, che considerava le somiglianze tra ''Mononykus'' e i compsognathidi come un esempio di [[evoluzione convergente]].<ref name="Chen"/> La posizione di ''Compsognathus'' e i suoi parenti all'interno del gruppo dei [[Coelurosauria|coelurosauri]] è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr., e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie, nel testo storico di ''Dinosauria'' (2004), classificano questa famiglia come la più basale tra i coelurosauri<ref name="dinosauria04">{{Cita libro|titolo=The Dinosauria (2nd Edition)|anno=2004|capitolo=Basal Tetanurae|veditors=Weishampel DB, Osmólska H, Dodson P |coautori=Holtz TR, Molnar RE, Currie PJ |pp=105|editore=University of California Press|isbn=0-520-24209-2}}</ref>, mentre altri la considerano come parte di [[Maniraptora]].<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Gauthier|nome= J.A.|anno=1986|titolo= Saurischian monophyly and the origin of birds|rivista=In Padian, K. (ed.) the Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences |volume=8|pp=1–55}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Forster|nome= C.A.|autore2= Sampson, S.D.|autore3=Chiappe, L.M. |autore4=Krause, D.W. |anno=1998|titolo= The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|rivista=Science|volume=279|numero=5358|pp=1915–1919 |doi=10.1126/science.279.5358.1915|pmid= 9506938 |bibcode = 1998Sci...279.1915F }}</ref>
Per quasi un secolo, il ''Compsognathus'' fu l'unica specie di teropode di piccole dimensioni conosciuto. Ciò lo portò molti paleontologi a confrontarlo con ''[[Archaeopteryx]]'' e suggerendo uno stretto con gli uccelli. Infatti, ''Compsognathus'', piuttosto che ''Archaeopteryx'', interesso molto Huxley riguardo l'[[Evoluzione degli uccelli|origine degli uccelli]].<ref name = "FasWeis04">{{Cita libro|titolo=The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition)|anno=2005|capitolo=Theropoda I:Nature red in tooth and claw|veditors=Fastovsky DE, Weishampel DB |coautori=Fastovsky DE, Weishampel DB |pp=265–299|editore=Cambridge University Press|isbn=0-521-81172-4}}</ref> I due animali condividono somiglianze in forma e proporzioni, tanto che in realtà due esemplari di ''Archaeopteryx'', denominati "Eichstätt" e "Solnhofen", furono scambiati per esemplari di ''Compsognathus''.<ref name="Lambert"/> Tuttavia oggi sappiamo che i [[maniraptora]] sono i dinosauri non-[[aves|aviani]] più vicini agli uccelli.<ref name=weishampel04/>
Di seguito è riportato un [[cladogramma]] semplificato che colloca ''Compsognathus'' in Compsognathidae, di Senter ''et al.'' (2012):<ref name=senter10>{{Cita pubblicazione|cognome1= Senter |nome1= P. |cognome2= Kirkland |nome2= J. I. |cognome3= Deblieux |nome3= D. D. |cognome4= Madsen |nome4= S. |cognome5= Toth |nome5= N. |curatore-cognome1= Dodson |curatore-nome1= Peter |titolo= New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail | doi = 10.1371/journal.pone.0036790 |rivista= PLoS ONE |volume= 7 |numero= 5 |pp= e36790 |anno= 2012 | pmid = 22615813| pmc = 3352940|bibcode = 2012PLoSO...736790S }}</ref>
{{clade| style=font-size:100%; line-height:100%
|label1=[[Compsognathidae]]
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|1={{clade
|1=''[[Sinocalliopteryx]]''
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|1=''[[Juravenator]]''
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== Storia della scoperta ==
[[File:Compsognathus longipes cast 3.jpg|upright|thumb|left|Joseph Oberndorfer acquistò questo fossile in Bavaria, Germania, nel 1859. Quello rappresentato qui è una replica dell'esemplare al Bavarian State Institute for Paleontology and Historical Geology]]
Il ''Compsognathus'' è conosciuto per due scheletri quasi completi, uno proveniente dalla Germania, lungo 89 centimetri (35 pollici) e uno proveniente dalla Francia, di 1,25 metri (4,10 piedi).<ref name=GSP88>{{Cita libro|cognome=Paul |nome=Gregory S. |titolo=Predatory Dinosaurs of the World |anno=1988 |editore=Simon & Schuster |città=New York |isbn=0-671-61946-2 |capitolo=Early Avetheropods |pp=297–300}}</ref> Il medico e collezionista di fossile Joseph Oberndorfer acquistò il campione tedesco (BSP AS I 563) nel 1859, esemplare scoperto nello stesso anno nei depositi di [[calcare]] litografici nella regione della [[Baviera]], Riedenburg-Kelheim, nella parte giurassica di quella che al tempo era una regione lagunare conosciuta come l'[[arcipelago di Solnhofen]].<ref name=Wellnhofer2008>{{Cita libro|cognome=Wellnhofer |nome=P. |titolo=''Archaeopteryx'' — der Urvogel von Solnhofen |anno=2008 |editore=Verlag Dr. Friedrich Pfeil |città=Munich |isbn=978-3-89937-076-8 |capitolo=Dinosaurier |pp=256}}</ref> Il calcare di questa zona aveva già restituito anche esemplari ben conservati come ''[[Archaeopteryx]]'', che conservava impressioni di piume, e alcuni [[pterosauri]], che conservavano le impronte delle loro membrane alari. L'esemplare tedesco di ''Compsognathus'', probabilmente, proviene dalla [[Formazione Painten]] della località di Kapfelberg, datata specificamente al [[Kimmeridgiano]] (150,8 milioni di anni fa);<ref name=reisdorf2012/> tuttavia, le possibilità alternative includono le cave nei pressi di Jachenhausen<ref>Mäuser M. 1983, "Neue Gedanken über ''Compsognathus longipes'' WAGNER und dessen Fundort", In: ''Erwin Rutte-Festschrift'', Weitenburger Akademie, pp 157–162</ref> o di Goldberg, entrambe risalenti al [[Titoniano]], stadio al quale ''Compsognathus'' è tradizionalmente datato.<ref name=reisdorf2012/> [[Johann Andreas Wagner|Johann A. Wagner]] ha descritto brevemente il campione nel 1859, coniando per l'esemplare il nome ''Compsognathus longiceps'',<ref name=wagner1859>{{Cita pubblicazione|cognome1= Wagner |nome1= J. A. |anno= 1859 |titolo= Über einige im lithographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier |rivista= Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume= 49 |p= 553}}</ref> dettagliando poi la descritto nel 1861.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Wagner|nome=Johann Andreas |anno=1861|titolo= Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. ''Compsognathus longipes'' Wagner |rivista=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume=9 |pp=30–38 }}</ref> Nei primi mesi del 1868, [[Thomas Huxley]] confrontò i due esemplari e, a seguito di precedenti suggerimenti di [[Karl Gegenbaur]]<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Gegenbaur |nome1= Karl |anno= 1863 |titolo= Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel |rivista= Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin |volume= 1863 |pp= 450–472 }}</ref> ed [[Edward Drinker Cope]]<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Cope |nome1= Edward Drinker |anno= 1867 |titolo= An account of the extinct reptiles which approached the birds |rivista= Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia |volume= 19 |pp= 234–235 }}</ref>, concluse che, a parte le sue lunghe braccia e le piume, lo scheletro dell'''Archaeopteryx'' era molto simile a quello di ''Compsognathus'', e che il proto-uccello era correlato con i dinosauri.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Huxley|nome= T.H. |anno=1868|titolo= On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles |rivista=Annals and Magazine of Natural History |volume=2 |pp=66–75}}</ref><ref>Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. ''The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley''. 4 vols and supplement, London: Macmillan.</ref> Nel 1896, [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] riconobbe il fossile come un vero membro di Dinosauria.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Marsh|nome= Othniel Charles |anno=1896|titolo= Classification of dinosaurs |rivista=Geological Magazine |volume=3 |pp=388–400 |doi= 10.1017/S0016756800131826 |numero= 9}}</ref> [[John Ostrom]] ri-descrisse più approfonditamente l'esemplare nel 1978, rendendolo uno dei teropodi più piccoli e noti al pubblico di quel periodo.<ref name="Ostrom78"/> L'esemplare tedesco rimane esposto presso il Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Istituto Statale Bavarese per la Paleontologia e la Geologia), che ha acquistato il fossile da Oberndorfer nel 1865.<ref name=Wellnhofer2008/>
[[File:Compsognathus corallestris = longipes.JPG|thumb|Il fossile da Canjuers, Francia]]
Il ben più grande esemplare francese (MNHN CNJ 79) è stato scoperto dal titolare della cava Louis Ghirardi intorno al 1971 nel calcare litografico [[Pietra di Portland|portlandese]] di Canjuers vicino a [[Nizza]], nella Francia sudorientale,<ref name="Peyer06"/> e datata al Titoniano inferiore. Anche se Alain Bidar ha originariamente descritto l'esemplare come una specie separata, chiamata ''Compsognathus corallestris'',<ref name="Bidar72"/> Ostrom, Jean-Guy Michard e altri studiosi lo riconobbero come un secondo esemplare della specie ''Compsognathus longipes''.<ref name="Peyer06"/><ref name="Michard91">{{Cita pubblicazione|cognome=Michard|nome=J. G.|anno=1991|titolo=Description du Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique supérieur du Sud-est de la France), position phylogénétique, relation avec Archaeopteryx et implications sur l'origine théropodienne des oiseaux,|rivista= Ph.D. dissertation, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris}}</ref> A seguito di ciò, Quimby identificò l'esemplare tedesco come un esemplare giovane mentre l'esemplare francese rappresentava un adulto della stessa specie.<ref name="CallisonQuimby1984">{{Cita pubblicazione|cognome=Callison|nome=G.|autore2=H. M. Quimby|anno=1984|titolo= Tiny dinosaurs: Are they fully grown? |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=3 |pp=200–209|doi=10.1080/02724634.1984.10011975|numero=4}}</ref> Nel 1983, il [[Museo nazionale di storia naturale di Francia|Museo Nazionale di Storia Naturale di Francia]] ha acquisito l'esemplare francese di ''Compsognathus''; Michard lo studiò accuratamente.<ref name="Michard91"/>
Il collezionista Heinrich Fischer aveva originariamente etichettato un piede parziale, dalla zona di [[Solnhofen]], come appartenente a ''Compsognathus longipes''. Anche se questa identificazione fu respinta da Wilhelm Barnim Dames nel 1884,<ref>Dames, W.B., 1884, "Vorlegung der Metatarsen eines Compsognathus-ähnlichen Reptils von Solenhofen", ''Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin'', Jahrgang 1884, pp. 179-180</ref> [[Friedrich von Huene]] nel 1925, riferì provvisoriamente l'esemplare a ''Compsognathus''.<ref>Huene, F.R., von, 1925, "Eine neue Rekonstruktion von ''Compsognathus longipes''", ''Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie'' Jahrgang 1925, Abteilung B(5): 157-160</ref> Tuttavia, lo studio di Ostrom del 1978 ha disprovato questa assegnazione. Jens Zinke, nel 1998, assegnò quarantanove denti provenienti dalla Formazione [[Guimarota]] del [[Portogallo]], risalenti al [[Kimmeridgiano]], al genere ''Compsognathus''. Questi denti non erano identici a quelli di ''C. longipes'', avendo delle lamelle sul bordo anteriore, tuttavia a causa delle somiglianze generali della forma questi denti sono stati riferiti a ''Compsognathus sp.''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Zinke|nome=J.|anno=1998|titolo=Small theropod teeth from the Upper Jurassic coal mine of Guimarota (Portugal)|rivista=Palaontologische Zeitschrift|volume=72|pp=179–189|doi=10.1007/bf02987825|url=http://www.schweizerbart.de/pubs/journals/0031-0220/paper/72/179|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20070927224025/http://www.schweizerbart.de/pubs/journals/0031-0220/paper/72/179|dataarchivio=27 settembre 2007}}</ref>
Nel 1997, Virginia Morell ha rinominato una forma cinese correlata, ''[[Sinosauropteryx prima]]'', come ''Compsognathus prima'';<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Morell |nome1= V. |anno= 1997 |titolo= The origin of birds: the dinosaur debate |rivista= Audubon Magazine |volume= 99 |numero= 2|pp= 36–45 }}</ref> tuttavia questa nuova identificazione non ha trovato alcuna accettazione generale.
== Paleobiologia ==
[[File:Compsognathus by Nopcsa, 1903.jpg|thumb|Questa illustrazione di [[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás]] (1903), mostra il contenuto gastrico dell'esemplare tedesco]]
In uno studio del 2001, condotto da Bruce Rothschild e da altri paleontologi, sono state esaminate nove ossa dei piedi di ''Compsognathus'' in cerca di segni di fratture da stress, ma non sono state ritrovate in nessuna di queste ossa.<ref name="rothschild-dino">Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.</ref>
=== Dieta ===
All'interno della cavità toracica dell'esemplare tedesco di ''Compsognathus'', sono stati ritrovati i resti di piccoli vertebrati.<ref name="Chen"/> Marsh, che ha esaminato il campione nel 1881, pensò che questo piccolo scheletro all'interno del ventre di ''Compsognathus'' potesse essere un embrione, ma nel 1903, [[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás|Franz Nopcsa]] concluso che era in realtà una lucertola.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Nopcsa|nome= Baron F.|anno=1903|titolo= Neues ueber ''Compsognathus'' |rivista=Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geologie und Palaeontologie (Stuttgart) |volume=16 |pp=476–494}}</ref> Ostrom identificò i resti come appartenenti ad un genere di [[lucertola]], noto come ''[[Bavarisaurus]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Evans|nome= S.E.|anno=1994|titolo= The Solnhofen (Jurassic: Tithonian) lizard genus Bavarisaurus: new skull material and a reinterpretation |rivista=Neues Jahrbuch für Paläontologie und Geologie, Abhandlungen |volume=192 |pp=37–52}}</ref> che sulla base dei lunghi arti e coda doveva essere un agile e veloce corridore. Ciò a portato a sua volta alla conclusione che i suoi predatori, ''Compsognathus'', dovevano avere una vista molto acuta nonché una discreta velocità e agilità per essere in grado afferrare animali del genere, anche in giovane età.<ref name="Ostrom78"/> Il ''Bavarisaurus'' è conservato per intero, indicando che il ''Compsognathus'' deve aver inghiottito la sua preda intera. I contenuti gastrici del campione francese sono costituiti da lucertole o [[Rhynchocephalia|spenodontidi]] non identificati.<ref name="Peyer06"/>
=== Possibili uova ===
La lastra fossile in cui è conservato l'esemplare tedesco di ''Compsognathus'' tedesco mostra diverse irregolarità circolari di 10 millimetri (0,39 pollici) di diametro nei pressi dei resti scheletrici. Peter Griffiths ha interpretato queste irregolarità come [[uovo (biologia)|uova]] immature, nel 1993.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Griffiths|nome= P.|anno=1993|titolo= The question of ''Compsognathus'' eggs |rivista=Revue de Paleobiologie Spec. |volume= 7|pp=85–94}}</ref> Tuttavia, successivi ricercatori hanno dubitato della loro connessione con il genere perché sono stati ritrovati al di fuori della cavità del corpo dell'animale. Un fossile ben conservato di un ''[[Sinosauropteryx]]'', un genere relativo a ''Compsognathus'', mostra due ovidotti con due uova non deposte. Queste uova proporzionalmente più grandi e meno numerose di ''Sinosauropteryx'' hanno indotto ulteriori dubbi sull'identificazione originale delle presunte uova di ''Compsognathus''.<ref name="Chen"/> Nel 1964, il geologo tedesco Karl Werner Barthel identificò le piccole irregolarità come bolle di gas formate nel sedimento a causa della putrefazione della carcassa.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Barthel |nome1= K.W. |anno= 1964 |titolo= Zur Entstehung der Solnhofener Plattenkalke (unteres Untertithon) |rivista= Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie |volume= 4 |pp= 7–69 }}</ref>
== Paleoecologia ==
[[File:Archaeopteryx lithographica by durbed.jpg|thumb|Ricostruzione artistica di un ''[[Archaeopteryx]]'' che caccia un giovane ''Compsognathus'']]
Durante la fine di Giurassico, l'Europa era un [[arcipelago]] asciutto e tropicale ai margini del mare [[Tetide]]. Il calcare fine, in cui gli scheletri di ''Compsognathus'' sono stati ritrovati, è stato formato dalla [[calcite]] delle conchiglie e degli organismi marini. Sia le aree tedesche che francesi dove sono stati ritrovati i due esemplari di ''Compsognathus'' erano lagune situate tra le spiagge e le barriere coralline delle isole europee Giurasse nel Mare Tetide. [53] I contemporanei di ''Compsognathus'', includono l'[[avialae]] ''[[Archaeopteryx lithographica]]'' e gli [[pterosauri]] ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus muensteri]]'' e ''[[Pterodactylus|Pterodactylus antiquus]]''. Gli stessi sedimenti in cui sono stati ritrovati gli esemplari di ''Compsognathus'' hanno riportato alla luce anche diversi fossili di animali marini quali [[pesci]], [[crostacei]], [[echinodermi]] e [[molluschi]] marini, confermando l'habitat costiero di questo teropode. Nessun altro dinosauro è stato ritrovato in associazione con ''Compsognathus'', indicando che questi piccoli dinosauri potrebbero, difatti, essere stati i predatori dominanti di queste piccole isole.<ref name=weishampel04>Weishampel, D.B., Dodson, P., Oslmolska, H. (2004). ''The Dinosauria (Second ed.)''. University of California Press.</ref>
== Nella cultura di massa ==
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Compsognathus}}
Il ''Compsognathus'' si è in breve fatto una fama nel mondo dei dinosauri, grazie al titolo di "dinosauro più piccolo", e ancora oggi sebbene questo primato sia stato sorpassato da dinosauri ancora più piccoli, i libri di dinosauri dei bambini lo caratterizzano comunemente come il dinosauro più piccolo. Per via della taglia ridotta, l'anatomia simili e il nome simile, un altro dinosauro di piccole dimensioni, il ''[[Procompsognathus]]'', è spesso confuso con ''Compsognathus''. Per lungo tempo il ''Compsognathus'' fu l'unico dinosauro di piccole dimensioni ad essere studiato nel dettaglio, al contrario di altri piccoli dinosauri scoperti e descritti un secolo o più in seguito.<ref name=RW86>{{Cita libro|cognome=Wilson |nome=Ron |titolo=100 Dinosaurs from A to Z |anno=1986 |editore=Grosset & Dunlap |città=New York |isbn=0-448-18992-5 |pp=18}}</ref><ref name=SA88>{{Cita libro|cognome=Attmore |nome=Stephen |titolo=Dinosaurs |anno=1988 |editore=Brimax Books |città=Newmarket, England |isbn=0-86112-460-X |pp=18 }}</ref>
Il ''Compsognathus'' apparse nei film ''[[Il mondo perduto - Jurassic Park]]'' (1997) e ''[[Jurassic Park III]]'' (2001). Ne ''Il mondo perduto: Jurassic Park'', uno dei personaggi identifica erroneamente la specie come "''Compsognathus triassicus''", combinando il nome del genere di ''Compsognathus longipes'', con il nome specifico di ''[[Procompsognathus triassicus]]'', un piccolo dinosauro carnivoro che apparso nei [[romanzi]] ''[[Jurassic Park (romanzo)|Jurassic Park]]'', di [[Michael Crichton]].<ref>{{Cita libro|cognome=Berry|nome=Mark F.|titolo=The dinosaur filmography|editore=McFarland|città=Jefferson, North Carolina|anno=2002 |pp=273|isbn=0-7864-1028-0}}</ref>
== Note ==
<references/>
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