Jacopone da Todi e Artemisiinae: differenze tra le pagine
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{{Tassobox
|nome=Artemisiinae
|statocons=
|immagine=ArtemisiaVulgaris.jpg
|didascalia=''[[Artemisia vulgaris]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
|dominio=[[Eukaryota]]
|regno=[[Plantae]]
|cronquist=no
<!-- CLASSIFICAZIONE FILOGENETICA -->
|FIL?=si
|regnoFIL=[[Plantae]]
{{Tassobox gruppo generico|titolo=<small>([[clade]])</small>|nome=[[Angiosperme]]}}
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|famigliaFIL=[[Asteraceae]]
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<div align="center">(vedi testo)</div>
}}
'''Artemisiinae''' <small>[[Christian Friedrich Lessing|Less.]], [[1830]]</small> è una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Asteraceae]] ([[sottofamiglia]] [[Asteroideae]], [[tribù (tassonomia)|tribù]] [[Anthemideae]]).
==
Il nome di questo gruppo deriva dal suo [[Genere (tassonomia)|genere]] più importante ''[[Artemisia]]'' <small> L., 1753</small>, la cui [[etimologia]] non è sicura e sembra che derivi da [[Artemisia II|Artemisia]], consorte di [[Mausolo]], re di [[Caria]]; ma anche, secondo altre etimologie, potrebbe derivare dalla dea della caccia ([[Artemide]]), oppure da una parola [[Lingua greca antica|greca]] ''”artemes”'' (= sano) alludendo alle proprietà medicamentose delle piante del genere ''[[Artemisa]]''<ref name=Motta195>{{cita|Motta|Vol. 1 - p. 195}}.</ref>
<br />
l [[nome scientifico]] attualmente accettato di questo gruppo (Artemisiinae) è stato proposto dal botanico tedesco [[Christian Friedrich Lessing]] (1809 - 1862) nella pubblicazione ''"Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 5: 163. Jan 1830"'' del 1830.<ref>{{cita web|url=http://crescentbloom.com/plants/Subtribus/AO/Artemisiinae.htm|titolo=Crescentbloom Data Base|accesso=26-marzo-2014|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20060118031920/http://www.crescentbloom.com/Plants/Subtribus/AO/Artemisiinae.htm|dataarchivio=18 gennaio 2006|urlmorto=sì}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPublicationSearch.do?id=703-2|titolo=The International Plant Names Index|accesso=26-marzo-2014}}</ref>
==Descrizione==
Le specie di questa sottotribù sono sia [[Erba|erbe]] annuali (poche come ''Elachanthemum'' ed eventualmente legnose alla base come in altre) che perenni, oppure subarbusti. L'indumento consiste in brevi peli ghiandolari (mediofissi o basifissi - secondo il tipo di attaccatura) o anche di altro tipo (stellato o [[Glossario botanico#T|tomentoso]]), oppure le specie sono [[Glossario botanico#G|glabre]] (''Chrysanthemum''). In ''Picrothamnus'' i vecchi rami formano delle lunghe spine.<ref name=Oberprieler2007>{{cita|Oberprieler 2007|pag. 101}}.</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|pag. 358}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna|pag. 644}}.</ref>
Le [[foglie]] lungo il [[Glossario botanico#C|caule]] sono disposte in modo alterno (a volte sono opposte in ''Stilpnolepis'') con lamina intera o lobata o 2-3-[[Glossario botanico#P|pennatosette]] e bordi dentati; la forma della lamina può essere anche spatolata e la consistenza [[Glossario botanico#S|succulenta]]. In alcune specie sono presenti delle [[Glossario botanico#R|rosette basali]].
Le [[Infiorescenza|infiorescenze]] sono formate da [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] solitari oppure in gruppi a densità lassa e in configurazioni [[corimbo]]se. In alcuni casi le configurazioni sono [[Racemo (botanica)|racemose]] (o pannocchie non molto dense) e raramente in forma di glomeruli. La struttura dei capolini è quella tipica delle [[Asteraceae]]: un [[Peduncolo (botanica)|peduncolo]] sorregge un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]] composto da diverse [[Glossario botanico#S|squame]] o [[Brattea|brattee]] disposte su più serie (vedi tabella) che fanno da protezione al [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti [[Fiore delle Asteraceae|ligulati]] e quelli interni del disco [[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]]. I capolini possono essere sia [[Glossario botanico#R|radiati]] e che [[Glossario botanico#D|disciformi]]. Alcune specie hanno solamente capolini [[Glossario botanico#D|discoidi]] (come in ''Elachanthemum'' dove è presente solo il disco centrale). L'involucro può essere emisferico a forma cilindrica o obconica o anche [[Glossario botanico#U|urceolata]]. Le squame dell'involucro possono avere i bordi scariosi (chiari o scuri) oppure [[Glossario botanico#I|ialini]]. Il ricettacolo può essere piatto oppure convesso, a forma conica o emisferica e privo di pagliette a protezione della base dei fiori; in altri casi è densamente irsuto.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: [[Glossario botanico#C|calice]] – [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e [[Glossario botanico#P|pentameri]] (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, spesso sono assenti, mentre quelli del disco (centrali) sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] o funzionalmente maschili e raramente sono sterili; in alcuni casi (''Neopallasia'') quelli centrali sono di due tipi: quelli esterni sono ermafroditi e fertili, quelli interni sono completamente sterili con ovario ridotto. La forma è [[Glossario botanico#Z|zigomorfa]] per quelli ligulati e [[Glossario botanico#A|actinomorfa]] per quelli tubulosi.
*Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:
::: '''* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio'''<ref>{{cita web|url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Index.html| titolo=Tavole di Botanica sistematica | accesso=20 dicembre 2010}}</ref>
Calice: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: i lobi delle [[Corolla|corolle]] dei fiori periferici generalmente sono 5, ma in alcune specie con piccoli capolini questo numero può essere ridotto a 2 o 3 (vedi tabella); i lobi dei fiori centrali sono sempre 5. Il colore è giallo, violetto, blu o purpureo (zona centrale) e bianco (periferia).
Gli [[stami]] sono 5 con dei filamenti liberi; le [[antere]] invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo [[Glossario botanico#S|stilo]].<ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 3 - pag. 1}}.</ref> Normalmente le [[Antera|antere]] sono da ottuse (arrotondate) a leggermente appuntite alla base (o anche caudate); in alcune specie le appendici sono triangolari, lineari o ellittiche.
[[Fiore delle angiosperme|Gineceo]]: lo [[Glossario botanico#S|stilo]] in genere è filiforme. Gli [[Glossario botanico#S|stigmi]] dello stilo sono due divergenti con apici troncati. L'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]].<ref name=Pignatti/> Le linee stigmatiche sono marginali.<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 523}}.</ref>
I [[Frutto|frutti]] sono degli [[Achenio|acheni]] con [[Pappo (botanica)|pappo]]. Gli acheni hanno una forma cilindrica (a volte sono compressi) o obovoide; sono privi di coste o con alcune coste (vedi tabella) e con l'apice arrotondato. In alcune specie (''Neopallasia'') gli acheni formano una serie alla base del ricettacolo.
===Struttura dell'involucro, della corolla e dell'achenio===
{| class="wikitable"
! Genere||Numero serie brattee<br />dell'involucro||Numero lobi della<br />corolla ligulata||Numero lobi della<br />corolla tubulosa||Numero coste<br />dell'achenio
|-
||''[[Ajania]]''||3 - 4||2 - 3 (raramente 4 - 5)||5||4 - 6
|-
||''[[Arctanthemum]]''||3 - 4|| ||5||5 - 8
|-
||''[[Artemisia]]''||2 - 7||2 - 3 denti||5||
|-
||''Crossostephium''||3||2 - 3||5||5
|-
||''Filifolium''||3||2 - 4 denti||4 - 5||Senza coste
|-
||''Mausolea''||2||Senza corolla||5||
|-
||''Neopallasia''||2||Senza lobi apicali||5||
|-
||''Picrothamnus''||1 -2|| ||5||
|-
||''Sphaeromeria''||2 -3|| ||5||3 - 5
|-
||''Turaniphytum''||3|| ||5||
|-
||''[[Artemisiella]]''||3 -4||4||5||4 angoli
|-
||''[[Brachanthemum]]''||4 -5|| ||5||5 - 7
|-
||''[[Chrysanthemum]]''||2 - 4|| ||5||5 - 8
|-
||''[[Elachanthemum]]''||3 - 4|| ||5||Senza coste
|-
||''[[Hippolytia]]''||2 - 3|| ||5||5 - 8
|-
||''[[Kaschgaria]]''||2 - 4||2 - 3||5||
|-
||''[[Leucanthemella]]''||2 - 3|| ||5||8 - 12
|-
||''[[Nipponanthemum]]''||4|| ||5||10
|-
||''[[Phaeostigma]]''||3 - 4||2 - 4||5||4 - 6
|-
||''[[Stilpnolepis]]''||4 - 5|| ||5||Senza coste
|-
|}
==Distribuzione, habitat e ecologia==
Questa sottotribù è caratterizzata dalla presenza del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Artemisia]]'', il suo genere più grande e uno dei più grandi dell'intera famiglia delle [[Asteraceae]]. Le [[specie]] di questo gruppo sono distribuite soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale. Dominano le specie [[Arbusto|arbustive]] specialmente nelle zone più fredde e nei deserti caldi. Il [[polline]] delle Artemisiinae a causa dei forti venti presenti nelle zone in cui si trovano viene disperso su lunghe distanze e spesso viene usato in [[geologia]] come indicatore del [[clima]] della [[steppa]]. In parte sono considerate piante infestanti in quanto le specie legnose aumentano considerevolmente la loro diffusione sotto la pressione del pascolo (non sono mangiate dagli animali e quindi rimangono sui prati) con conseguente esclusione sempre maggiore di zone a foraggio buono. Molte specie di ''Artemnisia'' producono sostanze [[Pianta aromatica|aromatiche]], [[Allucinogeno|allucinogeni]], vermifughi e prodotti farmaceutici.<ref>{{cita pubblicazione|url=https://www.mendeley.com/research/molecular-phylogeny-subtribe-artemisiinae-asteraceae-including-artemisia-allied-segregate-genera-1/ |autore=Linda E Watson, Paul L Bates, Timothy M. Evans, Matthew M Unwin, James R Estes |titolo=Molecular phylogeny of Subtribe Artemisiinae (Asteraceae), including Artemisia and its allied and segregate genera |BMC Evolutionary Biology (2002) – Volume: 2, Issue: 1, Publisher: BioMed Central, Pages: 17}}</ref>
<br />
Le specie di questo gruppo sono distribuite in quasi tutti i continenti.
==Tassonomia==
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questo gruppo ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 [[specie]] distribuite su 1535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref> (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref>). La sottofamiglia [[Asteroideae]] è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre [[Anthemideae]] è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 [[sottotribù]] (Artemisiinae è una di queste).
<br />
Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) [[Africa]] e [[Asia]] meridionale, (3) [[Eurasia]] e (4) [[clade]] mediterraneo. La sottotribù Artemisiinae è assegnata alla divisione "[[Africa]] e [[Asia]] meridionale" insieme alle sottotribù ''[[Pentziinae]]'' e ''[[Handeliinae]]''.<ref name=FS/>
<br />
Il [[numero cromosomico]] di base per questa sottotribù è: 2n = 18.<ref name=FS/> Alcuni generi sono [[Poliploidia|poliploidi]] (''Ajania'', ''Arctanthemum'', ''Artemisia'', ''Cota'' e ''Tanacetum'').
===Composizione della sottotribù===
La sottotribù comprende 13 [[Genere (tassonomia)|generi]] principali e 641 [[specie]]:<ref name=FS/>
<br />
{| class="wikitable"
! Genere||N. specie||Distribuzione
|-
||''[[Ajania]]'' <small>Poljakov, 1994</small>||39 spp.||[[Asia centrale]], [[Cina]] e [[Giappone]]
|-
||''[[Arctanthemum]]'' <small>(Tzvelev) Tzvelev, 1985</small>|| 3 spp.||Zone artiche dell'[[Eurasia]], [[Siberia]], Giappone e zone artiche del [[Nord America]]
|-
||''[[Artemisia]]'' <small>L., 1753</small>|| 522 spp.||Zone dell'emisfero del Nord, [[Sud America]], [[Sudafrica]] e isole del [[Pacifico]]
|-
||''[[Artemisiella]]'' <small>Ghafoor, 1992</small>||1 sp. <br />(''[[Artemisiella stracheyi|A. stracheyi]]'' <small>(Hook. f. & Thompson) Ghafoor</small>)||[[Tibet]], [[Nepal]], [[Bhutan]] e [[Cina]] (meridionale)
|-
||''[[Brachanthemum]]'' <small>DC., 1838</small>||10 spp.||[[Asia]] (centrale), [[Mongolia]] e [[Cina]]
|-
||''[[Chrysanthemum]]'' <small>L., 1753</small> ||37 spp.||[[Asia]] e [[Europa dell'Est]]
|-
||''[[Elachanthemum]]'' <small>Y. Ling & Y.R. Ling, 1978</small> ||1 sp. <br />(''[[Elachanthemum intricatum|E. intricatum]]'' <small>(Franchet) Y. Ling & Y.R. Ling</small>)||Mongolia e Cina
|-
||''[[Hippolytia]]'' <small>Poljakov, 1957</small>||19 spp.||Asia centrale, Mongolia, Cina e [[Himalaya]]
|-
||''[[Kaschgaria]]'' <small>Poljakov, 1957</small>||2 spp.||Mongolia, [[Kazakistan]] e Cina
|-
||''[[Leucanthemella]]'' <small>Tzvelev, 1961</small>||2 spp.||Europa dell'Est, Mongolia, Cina, [[Corea]] e Giappone
|-
||''[[Nipponanthemum]]'' <small>Kitam., 1978</small> ||1 sp.<br />(''[[Nipponanthemum nipponicum|N. nipponicum]]'' <small>(Franchet ex Maxim.) Kitam</small>)||Giappone
|-
||''[[Phaeostigma]]'' <small>Muldashev, 1981</small>||3 spp.||Cina
|-
||''[[Stilpnolepis]]'' <small>Krasch., 1946</small>||1 sp. <br />(''[[Stilpnolepis centiflora|S. centiflora]]'' <small>(Maxim.) Krasch.</small>||Mongolia e Cina
|-
|}
<br />
Nel genere ''Artemisia'' da poco sono stati inclusi i seguenti generi:
{| class="wikitable"
! Genere||N. specie||Distribuzione
|-
||''Crossostephium'' <small>Less., 1831</small> ||1 sp.<br />(''C. chinese'' <small>(L.) Makino</small>)||[[Filippine]], [[Taiwan]], [[Giappone]] e [[Cina]]
|-
||''Filifolium'' <small>Kitam., 1940</small>||1 sp.<br />(''F. sibiricum'' <small>(L.) Kitam</small>)||[[Asia]] (estremo nord-orientale: [[Siberia]], [[Mongolia]], [[Cina]] e [[Corea]])
|-
||''Mausolea'' <small>Poljakov, 1961</small>||1 sp. <br />(''M. eriocarpa'' <small>(Bunge) Poljakov</small>)||[[Iran]], [[Afghanistan]], [[Asia]] (centrale)
|-
||''Neopallasia'' <small>Poljakov, 1955</small>||3 spp.||[[Asia]] (centrale), [[Siberia]], [[Mongolia]] e [[Cina]]
|-
||''Picrothamnus'' <small>Nutt., 1841</small>||1 sp. <br />(''P. desertorum'' <small>Nutt.</small>)||[[Nord America]]
|-
||''Sphaeromeria'' <small>Nutt., 1841</small>||9 spp.||[[Nord America]] e [[Messico]]
|-
||''Turaniphytum'' <small>Poljakov, 1961</small>||2 spp.||[[Turkmenistan]], [[Iran]], [[Afghanistan]] e [[Kazakistan]]
|-
|}
<br />
Due generi (''[[Hulteniella]]'' e ''[[Tridactylina]]'') per il momento sono esclusi ([[Incertae sedis]]) dalla sottotribù per mancanza di informazioni anche se da alcune analisi sembrano molto vicini al genere ''Chrysanthemum''.<ref name=Oberprieler2007/>
===Filogenesi===
[[File:Artemisiinae - Cladogramma della sottotribù.JPG|upright=2.3|thumb|Cladogramma della sottotribù]]
Solamente in quest'ultimo decennio la sottotribù di questa voce ha ricevuto una adeguata sistemazione [[Filogenesi|filogenetica]] con l'aggiunta di diversi generi sia nuovi che trasferiti da altri raggruppamenti come i generi ''Artemisiella'', ''Hippolytia'' e i generi ''Leucanthemella'' e ''Nipponanthemum'' trasferiti dalla sottotribù ''[[Leucantheminae]]'' (stessa tribù delle Artemisiinae). All'interno della sottotribù la filogenesi del ''”Gruppo Artemisia”'' risulta problematica. Senz'altro il genere ''Artemsia'' è [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]]. Un passo avanti verso una sua possibile [[monofilia]] è stato fatto nell'includere in questo [[taxon]] i generi ''Crossostephium'', ''Filifolium'', ''Mausolea'', ''Neopallasia'', ''Picrothamnus'', ''Seriphidium'', ''Sphaeromeria'' e ''Turaniphytum''. Mentre un gruppo sicuramente monofiletico è formato dai generi ''Ajania'', ''Arctanthemum'' e ''Chrysanthemum'' insieme al [[Cladistica|“gruppo fratello”]] ''Elachanthemum''. Un altro gruppo da esaminare più a fondo (e forse monofiletico) è quello formato da ''Brachanthemum'', ''Hippolytia'', ''Nipponanthemum'' e ''Leucanthemella''. Il [[cladogramma]] a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'[[Filogenesi molecolare|analisi molecolare]] di alcune specie della sottotribù evidenzia alcuni dei raggruppamenti sopra descritti.<ref name=Ober2009-644>{{cita|Oberprieler 2009|pag. 644}}.</ref>
<br />
Da un punto di vista [[morfologia (biologia)|morfologico]] la monofilia della sottotribù è supportata dal possesso di peli [[Glossario botanico#M|mediofissi]] o stellati (piuttosto che peli [[Glossario botanico#B|basefissi]]), da [[antera|antere]] a forma triangolare e appendici lineare-[[Glossario botanico#L|lanceolate]] e con cellule apicali piuttosto spesse, oltre che ad [[Achenio|acheni]] marginalmente arrotondati (quest'ultima caratteristica non sempre presente in tutti i generi della sottotribù).<ref name=Ober2009-644/>
<br />
Può essere interessante notare come la distribuzione nel [[Nord America]] sia relativa ai [[Clade|cladi]] più recenti.<ref>{{cita|Oberprieler 2009|pag. 660}}.</ref>
===Sinonimi===
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]] più frequenti:<ref name=Ober2009-644/>
*''Chrysantheminae'' <small>Less. (1831)</small>
==Alcune specie==
<gallery>
File:Ajania pacifica 2.JPG|''[[Ajania pacifica]]''
File:Artemisia abrotanum0.jpg|''[[Artemisia abrotanum]]''
File:Chrysanthemum japonense1.jpg|''[[Chrysanthemum japonense]]''
File:Nipponanthemum nipponicum 003.JPG|''[[Nipponanthemum nipponicum]]''
</gallery>
==Note==
<references/>
==Bibliografia==
*{{cita pubblicazione|autore=C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt|titolo=A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae)|rivista=Willdenowia 37 – 2007|url=http://www.bgbm.org/willdenowia/w-pdf/wi37-1Oberprieler+al.pdf|cid=Oberprieler 2007|urlmorto=sì}}
*{{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica | 1996 | editore=Edagricole |città=Bologna |cid=Musmarra 1996}}
*{{cita libro| autore=V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer|titolo=Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae|editore=International Association for Plant Taxonomy (IAPT) |città=Vienna |anno= 2009|cid=Funk & Susanna 2009}}
*{{cita pubblicazione|autore=Panero, J. L., and V. A. Funk|titolo=The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed|rivista=Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782|url=http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/11405/1/bot_2008_pr_Panero_Funk_Base_tree.pdf|cid=Panero 2008}}
*{{cita libro|autore=Strasburger E|wkautore=Eduard Strasburger |titolo=Trattato di Botanica. Volume secondo |anno=2007 |editore=Antonio Delfino Editore |città=Roma |lingua= |id=ISBN 88-7287-344-4|cid=Strasburger 2007 }}
*{{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |id=ISBN 978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
*{{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 3 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |lingua= |id=ISBN 88-506-2449-2 |doi = |cid=Pignatti 1982 }}
*{{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica | 1996 | editore=Edagricole |città=Bologna |cid=Musmarra 1996}}
== Altri progetti ==
{{interprogetto|commons=Category:Artemisiinae|wikispecies=Artemisiinae}}
==Collegamenti esterni==
*[https://web.archive.org/web/20120915152245/http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl?2919 ''Artemisiinae''] GRIN Database
*{{UniProt |titolo=Artemisiinae|taxonid=886714 |accesso=24 agosto 2011}}
{{Portale|botanica}}
[[Categoria:Asteraceae]]
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