Metabolismo e Rockeskyll: differenze tra le pagine

Versione delle 18:44, 25 set 2016

Versione delle 16:44, 2 lug 2019

Riga 1:

{{Divisione amministrativa

[[File:ATP-3D-vdW.png|thumb|Struttura dell'[[adenosina trifosfato]] (ATP), un intermedio fondamentale per il metabolismo.]]

|Nome = Rockeskyll

|Nome ufficiale =

In [[biologia]] il '''metabolismo''' (dal [[lingua greca antica|greco]] ''μεταβολή'' = "cambiamento"), è l'insieme delle [[reazione chimica|trasformazioni chimiche]] dedicate al sostegno vitale all'interno delle [[cellula (biologia)|cellule]] degli [[organismi]] viventi. Queste reazioni [[catalisi|catalizzate]] da [[enzimi]] consentono agli organismi di crescere e riprodursi, mantenere le proprie strutture e rispondere alle sollecitazioni dell'ambiente circostante. La parola "metabolismo" può anche riferirsi a tutte quelle reazioni chimiche che avvengono negli organismi viventi, incluse la [[digestione]] e il trasporto di sostanze all'interno delle cellule e tra cellule differenti, nel qual caso la serie di reazioni che avvengono all'interno delle cellule prende il nome di '''metabolismo intermedio'''.

|Panorama =

|Didascalia =

|Bandiera =

|Stemma = Wappen Rockeskyll.PNG

|Stato = DEU

|Grado amministrativo = 4

|Tipo =

|Divisione amm grado 1 = Renania-Palatinato

|Divisione amm grado 2 = no

|Divisione amm grado 3 = Vulkaneifel

|Raggruppamento = [[Verbandsgemeinde Gerolstein|Gerolstein]]

|Amministratore locale =

|Partito =

|Data elezione =

|Data istituzione =

|Data soppressione =

|Latitudine decimale =

|Longitudine decimale =

|Latitudine gradi = 50

|Latitudine minuti = 15

|Latitudine secondi =

|Latitudine NS = N

|Longitudine gradi = 06

|Longitudine minuti = 42

|Longitudine secondi =

|Longitudine EW = E

|Altitudine =

|Abitanti = 262

|Note abitanti =

|Aggiornamento abitanti = 31-12-2010

|Sottodivisioni =

|Divisioni confinanti =

|Codice statistico =

|Codice catastale =

|Nome abitanti =

|Patrono =

|Festivo =

|Mappa = Rockeskyll in DAU.svg

|Didascalia mappa =

}}

'''Rockeskyll''' è un [[Comuni della Germania|comune]] di 262 abitanti della [[Renania-Palatinato]], in [[Germania]].

Appartiene al [[circondari della Germania|circondario]] (''Landkreis'') del [[Circondario del Vulkaneifel|Vulkaneifel]] ([[Targhe d'immatricolazione tedesche|targa]] DAU) ed è parte della [[comunità amministrative della Germania|comunità amministrativa]] (''Verbandsgemeinde'') di [[Verbandsgemeinde Gerolstein|Gerolstein]].

==Generalità==

==Altri progetti==

Il metabolismo è generalmente diviso in due categorie: [[catabolismo]], che disgrega la [[composto organico|materia organica]] e produce l'energia attraverso la [[respirazione cellulare]] e l'[[anabolismo]] che utilizza l'energia per costruire i vari componenti delle cellule, come le [[proteine]] e gli [[acidi nucleici]].

{{interprogetto}}

==Collegamenti esterni==

Le reazioni chimiche del metabolismo sono organizzate in [[via metabolica|vie metaboliche]], in cui una sostanza chimica subisce un processo di trasformazione attraverso una serie di passi in un'altra sostanza, grazie ad una serie di enzimi. Gli enzimi sono fondamentali per il metabolismo poiché permettono agli organismi di compiere le reazioni chimiche volute, che necessitano di un quantitativo di energia che non permetterebbe che siano eseguite spontaneamente. Gli enzimi agiscono come [[catalizzatore|catalizzatori]] consentendo alle reazioni di procedere più rapidamente. Essi permettono anche la regolazione delle vie metaboliche in risposta ai cambiamenti nel contesto della cellula o ai segnali provenienti da altre cellule.

* {{Collegamenti esterni}}

{{Vulkaneifel}}

Il sistema metabolico di un particolare organismo determina quali sostanze rappresenteranno per lui un nutrimento e quali un [[veleno]]. Ad esempio, alcuni [[procarioti]] utilizzano [[solfuro di idrogeno]] come nutriente che, tuttavia, è tossico per altri animali.<ref name="Physiology1">{{Cita pubblicazione|autore=Friedrich C |titolo=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria |rivista=Adv Microb Physiol |volume=39 |pp=235–89 |anno=1998 |pmid=9328649 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60018-1 |serie=Advances in Microbial Physiology |isbn=978-0-12-027739-1}}</ref>

Una caratteristica peculiare del metabolismo è la somiglianza dei componenti e delle vie metaboliche di base tra le [[specie]] viventi, anche molto diversi tra di loro.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Pace NR |titolo=The universal nature of biochemistry |rivista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |numero=3 |pp=805–8 |data=gennaio 2001 |pmid=11158550 |pmc=33372 |doi=10.1073/pnas.98.3.805 |bibcode=2001PNAS...98..805P}}</ref> Per esempio, l'insieme di [[acido carbossilico|acidi carbossilici]] che sono conosciuti come gli intermedi del [[ciclo dell'acido citrico]] sono presenti in tutti gli organismi noti, essendo stati riscontrati in specie diverse come il [[batterio]] unicellulare ''[[Escherichia coli]]'' e nei grandi organismi multicellulari come gli [[elefanti]].<ref name=SmithE>{{Cita pubblicazione|autore=Smith E, Morowitz H |titolo=Universality in intermediary metabolism |pmc=516543 |rivista=Proc Natl Acad Sci USA |volume=101 |numero=36 |pp=13168–73 |anno=2004 |pmid=15340153 |doi=10.1073/pnas.0404922101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153|bibcode = 2004PNAS..10113168S }}</ref> Queste somiglianze suggeriscono che le vie metaboliche siano probabilmente apparse agli inizi della [[evoluzione|storia evolutiva]] e si sono conservati per via della loro efficacia.<ref name=Ebenhoh>{{Cita pubblicazione|autore=Ebenhöh O, Heinrich R |titolo=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |rivista=Bull Math Biol |volume=63 |numero=1 |pp=21–55 |anno=2001 |pmid=11146883 |doi=10.1006/bulm.2000.0197}}</ref><ref name=Cascante>{{Cita pubblicazione|autore=Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M |titolo=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |rivista=J Mol Evol |volume=43 |numero=3 |pp=293–303 |anno=1996 |pmid=8703096 |doi=10.1007/BF02338838}}</ref>

== Principali composti biochimici ==

[[File:Trimyristin-3D-vdW.png|thumb|Struttura di un [[trigliceride]]]]

La maggior parte delle strutture che compongono gli [[animali]], le [[piante]] e i [[microbi]] sono realizzate grazie a tre classi molecolari di base: [[aminoacidi]], [[carboidrati]] e [[lipidi]] (spesso chiamati "grassi"). Poiché queste molecole sono essenziali per la vita, la maggior parte delle reazioni metaboliche si concentra sulla sintesi di queste molecole che serviranno per la costruzione delle cellule e dei [[tessuto (biologia)|tessuti]]. Queste molecole biochimiche possono essere unite per formare [[polimeri]], quali [[DNA]] e [[proteine]], [[macromolecola|macromolecole]] essenziali della vita.

{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"

!Tipo di molecola

!Nome della forma [[Monomero|monomerica]]

!Nome della forma [[Polimero|polimerica]]

!Esempi di forme polimeriche

|-

|align="center" |[[Aminoacido]]

|align="center" | Aminoacidi

|align="center" |[[Proteina|Proteine]] (chiamate anche polipeptidi)

|align="center" |[[Proteina fibrosa|Proteine fibrose]], [[proteina globulare|Proteine globulari]]

|-

|align="center" |[[Carboidrati]]

|align="center" |[[Monosaccaridi]]

|align="center" |[[Polisaccaridi]]

|align="center" |[[Amido]], [[glicogeno]] e [[cellulosa]]

|-

|align="center" |[[Acidi nucleici]]

|align="center" |[[Nucleotide]]

|align="center" |[[Polinucleotide]]

|align="center" |[[DNA]] e [[RNA]]

|}

=== Aminoacidi e proteine ===

Le [[proteine]] sono composte da [[amminoacidi]] disposti in una catena lineare unita da [[legame peptidico|legami peptidici]]. Molte proteine sono enzimi che catalizzano le reazioni chimiche proprie del metabolismo. Altre proteine hanno funzioni strutturali o meccaniche, come quelle che formano il [[citoscheletro]], un sistema strutturale che mantiene la forma della cellula.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Michie K, Löwe J |titolo=Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton |rivista=Annu Rev Biochem |volume=75 |pp=467–92 |anno=2006 |pmid=16756499 |doi=10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452}}</ref> Le proteine rivestono un ruolo importante anche nella [[segnalazione cellulare]], nella [[risposta immunitaria]], nell'adesione cellulare, nel [[Trasporto di membrana|trasporto attivo attraverso le membrane]] e nel [[ciclo cellulare]].<ref name=Nelson>{{cita| Nelson |p. 841 | nelson}}</ref>

Gli amminoacidi contribuiscono al metabolismo energetico cellulare fornendo una fonte di [[carbonio]] in ingresso nel [[ciclo dell'acido citrico]] (ciclo degli acidi tricarbossilici),<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Kelleher, J,Bryan 3rd, B, Mallet,R, Holleran, A, Murphy, A, and Fiskum, G |titolo=Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of ¹⁴CO₂ ratios |rivista=Biochem J |volume= 246 |numero=3 |pp=633–639 |anno=1987 |pmid=6752947 |pmc=346906}}</ref> specialmente quando una fonte primaria di energia, come il [[glucosio]], risulta scarsa o quando la cellula subisce uno [[stress metabolico]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Hothersall, J and Ahmed, A |titolo= Metabolic fate of the increased yeast amino acid uptake subsequent to catabolite derepression |rivista=J Amino Acids |volume= 2013 |pp=e461901 |anno=2013 |pmid=23431419 |doi=10.1155/2013/461901 |pmc=3575661}}</ref>

=== Lipidi ===

I [[lipidi]] sono il gruppo più eterogeneo di sostanze biochimiche. La loro principale funzione è quello di elementi strutturali che formano parte delle membrane biologiche, sia interne che esterne, come la [[membrana cellulare]], oppure possono essere utilizzati come fonte di energia.<ref name=Nelson/> I lipidi sono generalmente definiti come molecole biologiche [[idrofobia|idrofobe]] o [[Anfifilico|anfipatiche]] ma si dissolvono in [[solvente|solventi]] organici quali [[benzene]] o [[cloroformio]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E |titolo=A comprehensive classification system for lipids |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |rivista=J Lipid Res |volume=46 |numero=5 |pp=839–61 |anno=2005 |pmid=15722563 |doi=10.1194/jlr.E400004-JLR200}}</ref> I grassi sono un grande gruppo di composti che contengono [[acidi grassi]] e [[glicerolo]]; una molecola di glicerolo collegato a tre [[esteri]] di acidi grassi è chiamato [[trigliceride]].<ref>{{Cita web|titolo=Nomenclature of Lipids |editore=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) |url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |accesso=8 marzo 2007}}</ref> Esistono diverse varianti di questa struttura di base, tra cui dorsali alternative come la [[sfingosina]] negli [[sfingolipidi]] e gruppi idrofili come il [[fosfato]] nei [[fosfolipidi]]. [[Steroidi]], come il [[colesterolo]], rappresentano un'altra grande classe di lipidi.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Hegardt F |titolo=Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis |pmc=1220089 |rivista=Biochem J |volume=338 |numero=Pt 3 |pp=569–82 |anno=1999 |pmid=10051425 |doi=10.1042/0264-6021:3380569}}</ref>

=== Carboidrati ===

[[File:Glucose Fisher to Haworth.gif|thumb|il [[glucosio]] può esistere sia in forma lineare che ad anello]]

I [[carboidrati]] sono [[aldeidi]] o [[chetoni]], con molti [[Gruppo ossidrilico|gruppi idrossile]] collegati, che possono esistere sia come [[Catena lineare|catene lineari]] o ad anello; quelli a catena lineare sono molto più reattivi nel senso della glicazione (tuttavia almeno per quanto riguarda glucosio e fruttosio l'isomero lineare rappresenta meno dell'1% del composto totale). I carboidrati le molecole biologiche più importanti e assecondano a numerosi ruoli, ad esempio la conservazione e il trasporto dell'energia ([[amido]], [[glicogeno]]) e la sintesi di componenti strutturali ([[cellulosa]] nelle piante, [[chitina]] negli animali).<ref name=Nelson/> Le unità di base dei carboidrati sono chiamati [[monosaccaridi]] e includono il [[galattosio]], il [[fruttosio]] e soprattutto il [[glucosio]]. I monosaccaridi possono essere collegati insieme per formare i [[polisaccaridi]] in modi diversi quasi illimitati.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R |titolo=Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans |rivista=Nat Methods |volume=2 |numero=11 |pp=817–24 |anno=2005 |pmid=16278650 |doi=10.1038/nmeth807}}</ref>

=== Nucleotidi ===

I due [[acido nucleico|acidi nucleici]], il [[DNA]] e l'[[RNA]], sono [[polimeri]] di [[nucleotidi]]. Ogni nucleotide è composto da un [[fosfato]] collegato a un gruppo zuccherino di [[ribosio]] o [[desossiribosio]] che è a sua volta collegato ad una [[base azotata]]. Gli acidi nucleici sono fondamentali per la conservazione e per l'uso della [[genetica|informazione genetica]] e per la sua interpretazione grazie ai processi di [[Trascrizione (biologia)|trascrizione]] e [[biosintesi]] delle proteine.<ref name=Nelson/> Queste informazioni sono protette da meccanismi di [[riparazione del DNA]] e trasmesse attraverso la [[replicazione del DNA]]. Molti [[virus (biologia)|virus]] possiedono un [[genoma]] di RNA, come l'[[HIV]], che utilizza la [[Retrotrascrizione|trascrizione inversa]] per creare uno stampo di DNA dal proprio genoma virale ad RNA.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Sierra S, Kupfer B, Kaiser R |titolo=Basics of the virology of HIV-1 and its replication |rivista=J Clin Virol |volume=34 |numero=4 |pp=233–44 |anno=2005 |pmid=16198625 |doi=10.1016/j.jcv.2005.09.004}}</ref> L'RNA contenuto nei [[ribozimi]], come [[spliceosoma|spliceosomi]] e [[ribosoma|ribosomi]], è simile agli enzimi e come loro è in grado di [[catalizzatore|catalizzare]] reazioni chimiche. I [[nucleosidi]] individuali sono realizzati collegando una [[base azotata]] a uno zucchero ribosio. Queste basi sono [[Composto eterociclico|anelli eterociclici]] contenenti [[azoto]] e classificati come purine o [[Pirimidina|pirimidine]]. I nucleotidi agiscono anche come [[coenzima|coenzimi]] nelle reazioni metaboliche di trasferimento.<ref name=Wimmer>{{Cita pubblicazione|autore=Wimmer M, Rose I |titolo=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |rivista=Annu Rev Biochem |volume=47 |pp=1031–78 |anno=1978 |pmid=354490 |doi=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123}}</ref>

=== Coenzimi ===

Il metabolismo coinvolge una vasta gamma di reazioni chimiche, ma la maggior parte di esse rientrano in alcuni tipi fondamentali che comportano il trasferimento di [[gruppo funzionale|gruppi funzionali]] di [[atomo|atomi]] e dei loro legami all'interno di molecole.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Mitchell P |titolo=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems |rivista=Eur J Biochem |volume=95 |numero=1 |pp=1–20 |anno=1979 |pmid=378655 |doi=10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x}}</ref> Questa chimica comune permette alle cellule di utilizzare un piccolo insieme di [[metaboliti]] intermedi per trasportare composti chimici tra diverse reazioni.<ref name=Wimmer/> Questi intermedi di trasferimento sono chiamati [[coenzima|coenzimi]]. Ogni reazione che coinvolge gli intermedi di trasferimento è effettuata da un particolare coenzima, che funge da [[substrato (biochimica)|substrato]] per alcuni enzimi prodotti e per alcuni enzimi consumati. Pertanto, questi coenzimi vengono continuamente sintetizzati, consumati e riciclati.<ref name=Dimroth>{{Cita pubblicazione|autore=Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T |titolo=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series |pmc=1456893 |rivista=EMBO Rep |volume=7 |numero=3 |pp=276–82 |data=marzo 2006 |pmid=16607397 |doi=10.1038/sj.embor.7400646}}</ref> La loro quantità esistente è modulata dall'effetto feedback, ovvero dal rapporto tra substrato e prodotto.

Un coenzima molto importante è l'[[adenosina trifosfato]] (ATP), definito come "la moneta energetica" universale delle cellule. Questo nucleotide viene utilizzato per trasferire energia chimica tra diverse reazioni. Nelle cellule è presente soltanto una piccola quantità di ATP, ma esso viene continuamente rigenerato.<ref name=Dimroth/> L'ATP funge da ponte tra il catabolismo e l'anabolismo. Il catabolismo rompe le molecole, mentre l'anabolismo le mette insieme. Le reazioni cataboliche generano ATP e le reazioni anabolizzanti lo consumano. L'ATP serve anche come portatore di [[gruppo fosfato|gruppi fosfati]] nelle reazioni di [[fosforilazione]].

La [[vitamina A]] è un composto organico, necessario in piccole quantità, che non può essere sintetizzato dalle cellule. Nella nutrizione umana, la maggior parte delle vitamine assolve il compito di coenzima dopo essere state modificate; per esempio, tutte le vitamine idrosolubili sono fosforilati o sono accoppiate ai nucleotidi quando vengono utilizzate nelle cellule.<ref>{{Cita libro|cognome1= Coulston |nome1= Ann |cognome2= Kerner |nome2= John |cognome3= Hattner |nome3= JoAnn |cognome4= Srivastava |nome4= Ashini |contributo= Nutrition Principles and Clinical Nutrition |titolo= Stanford School of Medicine Nutrition Courses |editore= SUMMIT |anno= 2006 }}</ref> La [[nicotinammide adenina dinucleotide]] (NAD⁺), un derivato della vitamina B₃ ([[niacina]]), è un coenzima importante che funge da accettore di [[idrogeno]]. Centinaia di tipi distinti di [[deidrogenasi]] rimuovono gli [[elettroni]] dai loro substrati e riducono il NAD⁺ in NADH. Questa forma ridotta del coenzima è quindi un substrato per qualsiasi riduttasi per le cellule che necessitano di [[ossidoriduzione|ridurre]] i loro substrati.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Pollak N, Dölle C, Ziegler M |titolo=The power to reduce: pyridine nucleotides&nbsp;– small molecules with a multitude of functions |rivista=Biochem J |volume=402 |numero=2 |pp=205–18 |anno=2007 |pmid=17295611 |doi=10.1042/BJ20061638 |pmc=1798440}}</ref> Nella cellula, il NAD⁺ esiste in due forme correlate, NADH e NADPH. La forma NAD⁺/NADH è più importante nelle reazioni cataboliche, mentre NADP⁺/NADPH viene utilizzato nelle reazioni anabolizzanti.

=== Minerali e cofattori ===

Anche gli elementi inorganici giocano un ruolo fondamentale nel metabolismo; alcuni sono abbondanti (ad esempio [[sodio]] e [[potassio]]), mentre altri assolvono alla loro funzione a concentrazioni minime. Circa il 99% della massa di un [[mammifero]] è costituita da [[carbonio]], [[azoto]], [[calcio (elemento)|calcio]], [[sodio]], [[cloro]], [[potassio]], [[idrogeno]], [[fosforo]], [[ossigeno]] e [[zolfo]].<ref name=Heymsfield>{{Cita pubblicazione|autore=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |titolo=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |rivista=Am J Physiol |volume=261 |numero=2 Pt 1 |pp=E190–8 |anno=1991 |pmid=1872381}}</ref> Composti organici (proteine, lipidi e carboidrati) contengono la maggior parte del carbonio e dell'azoto; la maggior parte dell'ossigeno e dell'idrogeno è presente sotto forma di [[acqua]].<ref name=Heymsfield/> Si consideri che buona parte degli ormoni (in particolare gli steroidei e i peptidici) inducono (tramite i recettori che sono vere e proprie pompe ioniche) una variazione delle quantità di sali disciolti nel citoplasma, tale variazione determina effetti sull'attività della cellula; altri ormoni, quali l'adrenalina, agiscono senza influenzare la pressione osmotica, mediante messaggeri intracellulari ("secondi messaggeri").

Gli abbondanti elementi inorganici agiscono come [[elettrolita|elettroliti]] ionici. Gli [[ioni]] più importanti sono il sodio, potassio, calcio, magnesio, [[cloruro]], [[fosfato]] e [[idrogenocarbonato]]. Il mantenimento di precisi [[Gradiente di concentrazione|gradienti ionici]] attraverso le membrane cellulari permette di mantiene la corretta [[pressione osmotica]] e giusti valori di [[pH]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Sychrová H |titolo=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |formato=PDF|rivista=Physiol Res |volume=53 Suppl 1 |pp=S91–8 |anno=2004 |pmid=15119939}}</ref> Gli ioni sono anche fondamentali per i [[nervo|nervi]] e per la funzione muscolare: infatti il meccanismo dei [[potenziale d'azione|potenziali d'azione]], in questi tessuti, viene realizzato grazie allo scambio di elettroliti tra il liquido extracellulare e il [[citosol]], il fluido interno alla cellula.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Levitan I |titolo=Modulation of ion channels in neurons and other cells |rivista=Annu Rev Neurosci |volume=11 |pp=119–36 |anno=1988 |pmid=2452594 |doi=10.1146/annurev.ne.11.030188.001003}}</ref> Gli elettroliti possono entrare e uscire dalle cellule grazie a proteine chiamate [[canale ionico|canali ionici]] della [[membrana cellulare]]. Ad esempio, la [[contrazione muscolare]] dipende dal movimento del calcio, del sodio e del potassio attraverso i canali ionici della membrana cellulare e dei [[tuboli trasversi]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Dulhunty A |titolo=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |rivista=Clin Exp Pharmacol Physiol |volume=33 |numero=9 |pp=763–72 |anno=2006 |pmid=16922804 |doi=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x}}</ref>

I [[Metalli del blocco d|metalli di transizione]] sono solitamente presenti negli organismo come [[oligoelementi]], con lo [[zinco]] e il [[ferro]] che sono quelli più abbondanti.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Mahan D, Shields R |titolo=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |url=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |rivista=J Anim Sci |volume=76 |numero=2 |pp=506–12 |anno=1998 |pmid=9498359}}</ref><ref name=Husted>{{Cita pubblicazione|autore=Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N |titolo=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |rivista=Anal Bioanal Chem |volume=378 |numero=1 |pp=171–82 |anno=2004 |pmid=14551660 |doi=10.1007/s00216-003-2219-0}}</ref> Questi metalli sono utilizzati in alcune proteine come [[Cofattore (biologia)|cofattori]] e sono essenziali per l'attività di alcuni enzimi quali i [[catalasi]] e le proteine per il trasporto dell'ossigeno, come l'[[emoglobina]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Finney L, O'Halloran T |titolo=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors |rivista=Science |volume=300 |numero=5621 |pp=931–6 |anno=2003 |pmid=12738850 |doi=10.1126/science.1085049|bibcode = 2003Sci...300..931F }}</ref> I cofattori metallici sono legati strettamente a siti specifici nelle proteine; sebbene i cofattori enzimatici possono essere modificati durante la catalisi, essi tornano sempre allo stato originale alla fine della reazione catalizzata. I micronutrienti metallici sono oggetto di trasportatori specifici e si legano alle proteine di riserva, come la [[ferritina]] o [[metallotioneina]], quando non vengono utilizzati.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Cousins R, Liuzzi J, Lichten L |titolo=Mammalian zinc transport, trafficking, and signals |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |rivista=J Biol Chem |volume=281 |numero=34 |pp=24085–9 |anno=2006 |pmid=16793761 |doi=10.1074/jbc.R600011200}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D |titolo=Iron uptake and metabolism in the new millennium |rivista=Trends Cell Biol |volume=17 |numero=2 |pp=93–100 |anno=2007 |pmid=17194590 |doi=10.1016/j.tcb.2006.12.003}}</ref>

== Catabolismo ==

Il [[catabolismo]] è l'insieme dei processi metabolici in grado di abbattere le grandi molecole. Questi includono la scomposizione e l'ossidazione delle molecole assunte con l'alimentazione. Lo scopo delle reazioni cataboliche è quello di fornire l'energia e i componenti necessari per le reazioni anabolizzanti. L'esatta natura di queste reazioni cataboliche differiscono da organismo a organismo e gli stessi organismi possono essere classificati in base alle loro fonti di energia, come mostrato nella tabella sottostante. Le molecole organiche sono utilizzate come fonte di energia dagli organotrofi, mentre i litotrofi utilizzano substrati inorganici e fototrofi per catturare la luce solare come energia chimica. Tuttavia, tutte queste diverse forme di metabolismo dipendono da [[Ossidoriduzione|reazioni di ossidoriduzione]] che comportano il trasferimento di elettroni da molecole donatrici, quali molecole organiche, acqua, [[ammoniaca]], [[solfuro di idrogeno]], a molecole accettori come ossigeno, nitrato o solfato.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Nealson K, Conrad P |titolo=Life: past, present and future |rivista=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=354 |numero=1392 |pp=1923–39 |anno=1999 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |doi=10.1098/rstb.1999.0532 |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014 }}</ref> Negli animali queste reazioni coinvolgono molecole organiche complesse che vengono metabolizzate a molecole più semplici, come l'[[anidride carbonica]] e l'[[acqua]]. Negli organismi [[fotosintesi|fotosintetici]], come piante e [[cianobatteri]], queste reazioni di trasferimento degli elettroni non rilasciano energia, ma vengono utilizzate come un modo per immagazzinare quella assorbita dalla luce solare.<ref name=Nelson1>{{cita pubblicazione|autore=Nelson N, Ben-Shem A |titolo=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |rivista=Nat Rev Mol Cell Biol |volume=5 |numero=12 |pp=971–82 |anno=2004 |pmid=15573135 |doi=10.1038/nrm1525}}</ref>

{| class="wikitable float-right" style="text-align:center" width="50%"

|+Classificazione degli organismi basata sul loro metabolismo

|-

| rowspan=2 bgcolor="#FFFF00" |Sorgente di energia || bgcolor="#FFFF00" | luce solare || bgcolor="#FFFF00" | foto- || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || rowspan=6 bgcolor="#7FC31C" | -trofi

|-

| bgcolor="#FFFF00" | Molecole preformate || bgcolor="#FFFF00" | chemo-

|-

| rowspan=2 bgcolor="#FFB300" | Donatori di elettroni || bgcolor="#FFB300" | composti organici || rowspan=2 | &nbsp; || bgcolor="#FFB300" | organo- || rowspan=2 | &nbsp;

|-

| bgcolor="#FFB300" | composti inorganici || bgcolor="#FFB300" | lito-

|-

| rowspan=2 bgcolor="#FB805F" | Sorgente di carbonio || bgcolor="#FB805F" | composti organici''' || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || bgcolor="#FB805F" | etero-

|-

| bgcolor="#FB805F" | composti inorganici || bgcolor="#FB805F" | auto-

|}

Il gruppo più comune di reazioni cataboliche negli animali può essere suddiviso in tre fasi principali. Nella prima, grandi molecole organiche come proteine, polisaccaridi o lipidi sono digeriti nei loro componenti più piccoli all'esterno delle cellule. Successivamente, queste molecole più piccole sono prese dalle cellule e convertite in molecole ancora più piccole, di solito in [[coenzima A]], rilasciando una certa energia. Infine, il gruppo [[acetile]] del CoA viene ossidato in acqua e [[biossido di carbonio]] nel [[ciclo dell'acido citrico]] e nella [[catena di trasporto degli elettroni]], rilasciando l'energia immagazzinata riducendo il coenzima [[nicotinammide adenina dinucleotide]] (NAD⁺) in NADH.

=== Digestione ===

Le [[macromolecole]] come l'[[amido]], la [[cellulosa]] o le proteine, non possono essere rapidamente assorbite dalle cellule e devono essere scomposte in composti più piccoli prima di poter essere utilizzate nel metabolismo cellulare. Diverse enzimi si occupano di svolgere questo compito e comprendono le [[proteasi]] che digeriscono le proteine in [[amminoacidi]], così come le [[glicoside idrolasi]] che digeriscono i polisaccaridi in zuccheri semplici, noti come [[monosaccaride|monosaccaridi]].

I microbi semplicemente secernono enzimi digestivi nell'ambiente circostante,<ref>{{cita pubblicazione|autore=Häse C, Finkelstein R |titolo=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases |rivista=Microbiol Rev |volume=57 |numero=4 |pp=823–37 |data=dicembre 1993 |pmid=8302217 |pmc=372940 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8302217 }}</ref><ref>{{cita pubblicazione|autore=Gupta R, Gupta N, Rathi P |titolo=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |rivista=Appl Microbiol Biotechnol |volume=64 |numero=6 |pp=763–81 |anno=2004 |pmid=14966663 |doi=10.1007/s00253-004-1568-8}}</ref> mentre gli animali li secernono esclusivamente da cellule specializzate presenti nei loro visceri.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Hoyle T |titolo=The digestive system: linking theory and practice |rivista=Br J Nurs |volume=6 |numero=22 |pp=1285–91 |anno=1997 |pmid=9470654}}</ref> Gli aminoacidi o gli zuccheri creati da questi enzimi extracellulari, vengono poi inseriti nelle cellule grazie a proteine di trasporto attivo.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Souba W, Pacitti A |titolo=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |rivista=JPEN J Parenter Enteral Nutr |volume=16 |numero=6 |pp=569–78 |anno=1992 |pmid=1494216 |doi=10.1177/0148607192016006569}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|autore=Barrett M, Walmsley A, Gould G |titolo=Structure and function of facilitative sugar transporters |rivista=Curr Opin Cell Biol |volume=11 |numero=4 |pp=496–502 |anno=1999 |pmid=10449337 |doi=10.1016/S0955-0674(99)80072-6}}</ref>

=== Energia da composti organici ===

[[File:Catabolism schematic.svg|thumb|left|upright=1.4|Schema semplificato del catabolismo della [[proteina|proteine]], dei [[carboidrati]] e dei [[lipidi]].]]

Il catabolismo dei carboidrati consiste nella loro ripartizione in unità più piccole. I carboidrati vengono generalmente assunti nelle cellule una volta che sono stati digeriti in [[monosaccaridi]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G |titolo=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters |rivista=J Biol Chem |volume=268 |numero=26 |pp=19161–4 |anno=1993 |pmid=8366068}}</ref> Una volta all'interno, la principale via di ripartizione è la [[glicolisi]], dove gli zuccheri, come il glucosio e il [[fruttosio]], vengono convertiti in [[piruvato]] e viene generato [[Adenosina trifosfato|ATP]].<ref name=Bouche>{{cita pubblicazione|autore=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A |titolo=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |rivista=Endocr Rev |volume=25 |numero=5 |pp=807–30 |anno=2004 |pmid=15466941 |doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> Il piruvato è un intermedio in diverse vie metaboliche, ma la maggior parte viene convertito in [[acetil-CoA]] che alimeta il ciclo dell'acido citrico. Sebbene un certo numero di ATP vengano sintetizzati nel ciclo dell'acido citrico, il prodotto più importante è il NADH, che è costituito da NAD+ dall'ossidazione dell'acetil-CoA. Questa reazione rilascia anidride carbonica come prodotto di scarto. In condizioni anaerobiche, la glicolisi produce [[lattato]], attraverso l'enzima [[l-lattato deidrogenasi]] re-ossida il NADH in NAD+ per il suo riutilizzo nella glicolisi. Un percorso alternativo per la degradazione del glucosio è la [[via dei pentoso fosfati]], che riduce il coenzima NADPH e produce [[pentosi]] come il [[ribosio]], il componente di zucchero degli acidi nucleici.

I grassi sono catabolizzate per idrolisi di acidi grassi liberi e glicerolo. Il glicerolo entra nella glicolisi e gli acidi grassi sono scomposti per [[beta ossidazione]] per rilasciare acetil-CoA, che poi viene immessa nel ciclo dell'acido citrico. Gli acidi grassi rilasciano più energia durante l'ossidazione rispetto ai carboidrati perché quest'ultimi contengono più ossigeno nelle loro strutture. Gli steroidi vengono anche scomposti da alcuni batteri in un processo simile alla beta ossidazione comportando il rilascio di notevoli quantità di acetil-CoA, [[propionil-CoA]] e piruvato, che possono essere utilizzati dalla cellula per produrre energia. ''Mycobacterium tuberculosis'' può anche vivere grazie al lipide [[colesterolo]] come unica fonte di carbonio e i [[gene|geni]] coinvolti nella via di utilizzo del colesterolo sono importanti durante le varie fasi del ciclo di [[infezione]] di questo batterio responsabile della [[tubercolosi]].<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Wipperman|nome1=Matthew, F.|cognome2=Thomas|nome2=Suzanne, T.|cognome3=Sampson|nome3=Nicole, S.|titolo=Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by ''Mycobacterium tuberculosis''|rivista=Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol.|data=2014|doi=10.3109/10409238.2014.895700|pmid=24611808|url=http://informahealthcare.com/doi/abs/10.3109/10409238.2014.895700|volume=49|numero=4|pp=269–93}}</ref>

Gli aminoacidi sono utilizzati per sintetizzare le proteine e altre biomolecole o ossidati di [[urea]] e anidride carbonica come fonte di energia.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Sakami W, Harrington H |titolo=Amino acid metabolism |rivista=Annu Rev Biochem |volume=32 |pp=355–98 |anno=1963 |pmid=14144484 |doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035}}</ref> Il percorso di ossidazione inizia con la rimozione del gruppo amminico grazie ad una [[transaminasi]]. Il gruppo amminico viene alimentato nel [[ciclo dell'urea]], lasciando uno scheletro di carbonio deaminato sotto forma di un [[Chetoacidi|chetoacido]]. Molti di questi chetoacidi sono intermedi del ciclo dell'acido citrico, per esempio l'[[acido 2-chetoglutarico]] permette la [[deaminazione]] di forme di [[acido glutammico]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=Brosnan J |titolo=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S |rivista=J Nutr |volume=130 |numero=4S Suppl |pp=988S–90S |anno=2000 |pmid=10736367}}</ref> Gli aminoacidi glicogenici possono anche essere convertiti in glucosio, attraverso la [[gluconeogenesi]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=Young V, Ajami A |titolo=Glutamine: the emperor or his clothes? |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S |rivista=J Nutr |volume=131 |numero=9 Suppl |pp=2449S–59S; discussion 2486S–7S |anno=2001 |pmid=11533293}}</ref>

== Trasformazioni energetiche ==

=== Fosforilazione ossidativa ===

{{Vedi anche|Fosforilazione ossidativa|Chemiosmosi|Mitocondrio}}

Grazie alla [[fosforilazione ossidativa]], gli elettroni rimossi dalle molecole organiche vengono trasferiti all'ossigeno e l'energia rilasciata è utilizzata per sintetizzare ATP. Questo processo viene svolto negli [[eucarioti]] da una serie di proteine nelle [[Mitocondrio#Le membrane del mitocondrio|membrane mitocondriali]] che formano la [[catena di trasporto degli elettroni]]. Nei [[procarioti]], queste proteine si trovano nella membrana interna della cellula.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D |titolo=Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes |rivista=Annu Rev Biochem |volume=75 |pp=165–87 |anno=2006 |pmid=16756489 |doi=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730 |pmc=2659341}}</ref> Tali proteine utilizzano l'energia rilasciata dal passaggio degli elettroni dalle molecole ridotte, come NADH, per pompare protoni attraverso la membrana.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Schultz B, Chan S |titolo=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes |rivista=Annu Rev Biophys Biomol Struct |volume=30 |pp=23–65 |anno=2001 |pmid=11340051 |doi=10.1146/annurev.biophys.30.1.23}}</ref>

[[File:ATPsyn.gif|thumb|Funzionamento dell'[[ATP sintasi]]. L'ATP è mostrato in rosso, l'ADP e il fosfato in rosa e la subunità in rotazione in nero.]]

Il pompaggio dei protoni (ovvero dello ione idrogeno+) fuori dei mitocondri crea una differenza, attraverso la membrana, della concentrazione dei protoni stessi, andando quindi a instaurare un [[Gradiente protonico elettrochimico transmembrana|gradiente elettrochimico]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=Capaldi R, Aggeler R |titolo=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor |rivista=Trends Biochem Sci |volume=27 |numero=3 |pp=154–60 |anno=2002 |pmid=11893513 |doi=10.1016/S0968-0004(01)02051-5}}</ref> Il gradiente agisce come una forza che spinge i protoni nuovamente all'interno dei mitocondri, grazie all'enzima [[ATP sintasi]]. Il flusso di protoni fa ruotare la subunità, facendo sì che il [[sito attivo]] del dominio sintasi cambi di forma e fosforilizzi l'[[adenosina difosfato]], trasformandola in ATP.<ref name=Dimroth/>

=== Energia da composti inorganici ===

{{Vedi anche|Ciclo dell'azoto}}

Il [[chemiolitotrofi]]smo è un tipo di metabolismo utilizzato dai procarioti grazie al quale essi si procurano l'energia dalla ossidazione dei composti inorganici. Questi organismi possono utilizzare l'[[idrogeno]],<ref>{{cita pubblicazione|autore=Friedrich B, Schwartz E |titolo=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs |rivista=Annu Rev Microbiol |volume=47 |pp=351–83 |anno=1993 |pmid=8257102 |doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031}}</ref> i composti solforati ridotti (come il [[Solfuri|solfuro]], l'[[acido solfidrico]] e [[tiosolfato]]),<ref name=Physiology1/> l'[[ossido ferroso]]<ref>{{cita pubblicazione|autore=Weber K, Achenbach L, Coates J |titolo=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction |rivista=Nat Rev Microbiol |volume=4 |numero=10 |pp=752–64 |anno=2006 |pmid=16980937 |doi=10.1038/nrmicro1490}}</ref> o l'[[ammoniaca]]<ref>{{cita pubblicazione|autore=Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J |titolo=The anaerobic oxidation of ammonium |rivista=FEMS Microbiol Rev |volume=22 |numero=5 |pp=421–37 |anno=1998 |pmid=9990725 |doi=10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x}}</ref> come fonti di potere riducente e ottenere energia dall'ossidazione di questi composti con accettori di elettroni come l'ossigeno o il [[nitrito]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=Simon J |titolo=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification |rivista=FEMS Microbiol Rev |volume=26 |numero=3 |pp=285–309 |anno=2002 |pmid=12165429 |doi=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x}}</ref> Questi processi microbici sono importanti nei cicli biogeochimici globali come l'[[acetogenesi]], la [[nitrificazione]] e la [[denitrificazione]] e sono fondamentali per la fertilità del suolo.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Conrad R |titolo=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO) |rivista=Microbiol Rev |volume=60 |numero=4 |pp=609–40 |anno=1996 |pmid=8987358 |pmc=239458 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8987358}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|autore=Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C |titolo=Microbial co-operation in the rhizosphere |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |rivista=J Exp Bot |volume=56 |numero=417 |pp=1761–78 |anno=2005 |pmid=15911555 |doi=10.1093/jxb/eri197}}</ref>

=== Energia dalla luce ===

{{Vedi anche|Fototrofia|Fotofosforilazione|Cloroplasto}}

L'energia proveniente dalla luce del sole viene catturata dalle piante, dai [[cianobatteri]], dai [[batteri viola]], dai [[chlorobi]] e da alcuni [[protista|protisti]]. Questo processo viene spesso accoppiata alla conversione dell'[[anidride carbonica]] in composti organici, come parte della [[fotosintesi]]. I processi di cattura dell'energia e di successivo fiassaggio al carbonio possono tuttavia operare separatamente nei procarioti, così come i batteri viola e verdi possono utilizzare la luce solare come fonte di energia, mentre smistano la fissazione del carbonio e la fermentazione dei composti organici.<ref>{{cita pubblicazione|autore=van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D |titolo=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park |rivista=Appl Environ Microbiol |volume=71 |numero=7 |pp=3978–86 |data=luglio 2005 |pmid=16000812 |pmc=1168979 |doi=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 |url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812 }}</ref><ref>{{cita pubblicazione|autore=Tichi M, Tabita F |titolo=Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism |rivista=J Bacteriol |volume=183 |numero=21 |pp=6344–54 |anno=2001 |pmid=11591679 |pmc=100130 |doi=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679}}</ref>

In molti organismi la captazione dell'energia solare è simile, in linea di principio, alla fosforilazione ossidativa, in quanto comporta l'immagazzinamento dell'energia come gradiente di concentrazione di protoni e, quindi, questa forza motrice protonica spinge la sintesi di ATP.<ref name=Dimroth/> Gli elettroni necessari per condurre questa catena di trasporto provengono dal [[centro di reazione fotosintetico]] o dalle [[rodopsina|rodospine]]. I centri di reazione sono classificati in due tipi a seconda della tipologia di [[pigmento]] fotosintetico presente; mentre la maggior parte dei batteri fotosintetici ne possiede uno soltanto, le piante e i cianobatteri ne hanno due.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Allen J, Williams J |titolo=Photosynthetic reaction centers |rivista=FEBS Lett |volume=438 |numero=1–2 |pp=5–9 |anno=1998 |pmid=9821949 |doi=10.1016/S0014-5793(98)01245-9}}</ref>

Nelle piante, alghe e cianobatteri, il [[fotosistema|fotosistema II]] utilizza l'energia luminosa per rimuovere gli elettroni dall'acqua, liberando ossigeno come prodotto di scarto. Gli elettroni quindi fluiscono al [[plastochinolo-plastocianina reduttasi]], che utilizza la loro energia per pompare protoni attraverso la membrana [[tilacoidi|tilacoide]] nel [[cloroplasto]].<ref name=Dimroth/> Questi protoni si muovono indietro attraverso la membrana come guidati dall'ATP sintasi. Gli elettroni quindi fluiscono attraverso il fotosistema I e possono essere o utilizzati per ridurre il coenzima NADP⁺ per l'uso nel [[ciclo di Calvin]] o riciclati per un'ulteriore produzione di ATP.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T |titolo=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis |rivista=Nature |volume=429 |numero=6991 |pp=579–82 |anno=2004 |pmid=15175756 |doi=10.1038/nature02598|bibcode = 2004Natur.429..579M }}</ref>

==Anabolismo==

{{Vedi anche|Anabolismo}}

{{Citazione necessaria|L'[[anabolismo]] è l'insieme dei processi metabolici costruttivi dove l'energia rilasciata dal catabolismo viene utilizzata per sintetizzare molecole complesse. In generale, le molecole complesse che compongono le diverse strutture cellulari sono costituite da piccoli e semplici precursori. L'anabolismo prevede tre fasi fondamentali. In primo luogo, la produzione di precursori come [[aminoacidi]], [[monosaccaridi]], [[isoprenoidi]] e [[nucleotidi]], dall'altro, la loro attivazione in forme reattive che utilizzano energia da ATP e, in terzo luogo, l'assemblaggio di tali precursori in molecole complesse quali [[proteine]], [[polisaccaridi]], [[lipidi]] e [[acidi nucleici]].

Gli organismi si differenziano per il numero delle molecole che le loro cellule possono sintetizzare per se stessi. Gli organismi [[autotrofi]], come le piante, possono realizzare molecole organiche complesse, come polisaccaridi e proteine da molecole semplici come l'anidride carbonica e l'acqua. Gli eterotrofi, d'altra parte, richiedono una fornitura esterna di sostanze più complesse, come monosaccaridi e aminoacidi, per la produzione di queste molecole complesse. I microrganismi possono essere ulteriormente classificati per l'ultima fonte della loro energia: i [[fotoautotrofi]] e i [[fotoeterotrofi]] ottengono energia dalla luce, mentre i [[chemioautotrofi]] e [[chemocheterotrofi]] la ottengono da reazioni di ossidazione inorganiche.}}

===Fissazione del carbonio===

{{Vedi anche|Fotosintesi|Fissazione del carbonio|Chemiosintesi}}

La [[fotosintesi]] è la sintesi dei [[carboidrati]] per mezzo della luce solare e dell'[[anidride carbonica]] (CO₂). Nelle piante, nei cianobatteri e nelle alghe, la fotosintesi ossigenica divide le molecole d'acqua, producendo [[ossigeno]] come prodotto di scarto. Questo processo utilizza ATP e NADPH prodotto dai [[centro di reazione|centri di reazione]] fotosintetici, come sopra descritto, per convertire la CO₂ in [[3-fosfoglicerato]], che può poi essere convertito in [[glucosio]]. Questa reazione di fissazione del carbonio è permessa grazie all'enzima [[ribulosio-bisfosfato carbossilasi]], parte del ciclo di Calvin-Benson.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Miziorko H, Lorimer G |titolo=Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase |rivista=Annu Rev Biochem |volume=52 |pp=507–35 |anno=1983 |pmid=6351728 |doi=10.1146/annurev.bi.52.070183.002451}}</ref> Tre tipi diversi di fotosintesi di possono verificare: [[piante C3|fotosintesi C3]], [[piante C4|C4]] e [[Fotosintesi CAM|CAM]]. Queste tre differiscono per la via che porta l'anidride carbonica al ciclo di Calvin, nella C3 la CO₂ si fissa direttamente, mentre nel C4 e CAM la CO₂ viene incorporata prima in altri composti prima, come adattamenti per affrontare la luce solare intensa e condizioni di asciutto.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K |titolo=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |rivista=J Exp Bot |volume=53 |numero=369 |pp=569–80 |anno=2002 |pmid=11886877 |doi=10.1093/jexbot/53.369.569}}</ref>

Nei [[procariote|procarioti]] fotosintetici i meccanismi di fissazione del carbonio sono più diversificati. Qui, l'anidride carbonica può essere fissata dal ciclo di Calvin-Benson, un ciclo invertito dell'acido citrico<ref>{{cita pubblicazione|autore=Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S |titolo=Evidence for Autotrophic CO2 Fixation via the Reductive Tricarboxylic Acid Cycle by Members of the ɛ Subdivision of Proteobacteria |rivista=J Bacteriol |volume=187 |numero=9 |pp=3020–7 |data=maggio 2005 |pmid=15838028 |pmc=1082812 |doi=10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15838028}}</ref> o dalla carbossilazione di acetil-CoA.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Strauss G, Fuchs G |titolo=Enzymes of a novel autotrophic CO₂ fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle |rivista=Eur J Biochem |volume=215 |numero=3 |pp=633–43 |anno=1993 |pmid=8354269 |doi=10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|autore=Wood H |titolo=Life with CO or CO₂ and H₂ as a source of carbon and energy |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |rivista=FASEB J |volume=5 |numero=2 |pp=156–63 |anno=1991 |pmid=1900793}}</ref> I procarioti chemioautotrofi fissano anch'essi la CO₂ grazie al ciclo di Calvin-Benson, ma utilizzno l'energia da composti inorganici per innescare la reazione.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Shively J, van Keulen G, Meijer W |titolo=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs |rivista=Annu Rev Microbiol |volume=52 |pp=191–230 |anno=1998 |pmid=9891798 |doi=10.1146/annurev.micro.52.1.191}}</ref>

=== Carboidrati e glicani ===

{{Vedi anche|Gluconeogenesi|Ciclo del gliossilato|Glicogenosintesi|Glicosilazione}}

Nell'anabolismo dei [[carboidrati]], gli acidi organici semplici possono essere convertiti in monosaccaridi, come il glucosio, e quindi utilizzati per assemblare polisaccaridi come l'amido. La generazione di glucosio da composti come il piruvato, il lattato, il glicerolo, il glicerato 3-fosfato e gli aminoacidi è chiamato [[gluconeogenesi]]. La gluconeogenesi converte il piruvato in glucosio-6-fosfato con una serie di prodotti intermedi, molti dei quali sono condivisi con la glicolisi.<ref name=Bouche/> Tuttavia, questa via non è semplicemente l'inverso della glicolisi, infatti molte reazioni sono catalizzate da enzimi non glicolitici, la cui presenza è modulata dall'effetto feedback. Questo è importante in quanto consente la formazione e la regolamentazione del glucosio a parte, impedendo che entrambi i percorsi vengano eseguiti contemporaneamente in un ciclo futile.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Boiteux A, Hess B |titolo=Design of glycolysis |rivista=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=293 |numero=1063 |pp=5–22 |anno=1981 |pmid=6115423 |doi=10.1098/rstb.1981.0056|bibcode = 1981RSPTB.293....5B }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T |titolo=Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics |rivista=Diabetes Care |volume=13 |numero=6 |pp=582–99 |anno=1990 |pmid=2162755 |doi=10.2337/diacare.13.6.582}}</ref>

Anche se i lipidi sono un modo comune di immagazzinare energia, nei [[vertebrati]] come gli esseri umani, gli [[acidi grassi]] non possono essere convertiti in glucosio attraverso la gluconeogenesi, come questi organismi non possono convertire acetil-CoA in piruvato; le piante sono in grado di farlo ma gli animali non dispongono del meccanismo enzimatico necessario.<ref name=Ensign>{{Cita pubblicazione|autore=Ensign S |titolo=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation |rivista=Mol Microbiol |volume=61 |numero=2 |pp=274–6 |anno=2006 |pmid=16856935 |doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x}}</ref> Come risultato, dopo un lungo periodo di affamamento, i vertebrati devono produrre [[corpi chetonici]] dagli acidi grassi per sostituire il glucosio nei tessuti come il cervello che non può metabolizzarli.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Finn P, Dice J |titolo=Proteolytic and lipolytic responses to starvation |rivista=Nutrition |volume=22 |numero=7–8 |pp=830–44 |anno=2006 |pmid=16815497 |doi=10.1016/j.nut.2006.04.008}}</ref> Altri organismi. come piante e batteri, il problema si risolve utilizzando il ciclo metabolico gliossilato, che bypassa la decarbossilazione nel ciclo dell'[[acido citrico]] e permette la trasformazione di acetil-CoA in [[ossalacetato]], dove può essere utilizzato per la produzione di glucosio.<ref name=Ensign/><ref name=Kornberg>{{Cita pubblicazione|autore=Kornberg H, Krebs H |titolo=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |rivista=Nature |volume=179 |numero=4568 |pp=988–91 |anno=1957 |pmid=13430766 |doi=10.1038/179988a0}}</ref>

I [[polisaccaridi]] e i [[glicani]] sono fatti da sequenze aggiunte di monosaccaridi da glicosiltrasferasi grazie a un donatore di glucosio, come l'[[Uridina difosfoglucosio]] (UDP-glucosio) ad un gruppo accettore ossidrile su un polisaccaride. Come uno dei gruppi idrossilici sull'anello del substrato può essere un accettore, i polisaccaridi prodotti possono avere strutture lineari o ramificate.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Rademacher T, Parekh R, Dwek R |titolo=Glycobiology |rivista=Annu Rev Biochem |volume=57 |pp=785–838 |anno=1988 |pmid=3052290 |doi=10.1146/annurev.bi.57.070188.004033}}</ref> I polisaccaridi prodotti possono avere loro stessi funzioni strutturali o metabolich, o essere trasferiti ai lipidi e proteine grazie ad enzimi chiamati [[oligosaccariltrasferasi]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Opdenakker G, Rudd P, Ponting C, Dwek R |titolo=Concepts and principles of glycobiology |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330 |rivista=FASEB J |volume=7 |numero=14 |pp=1330–7 |anno=1993 |pmid=8224606}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=McConville M, Menon A |titolo=Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review) |rivista=Mol Membr Biol |volume=17 |numero=1 |pp=1–16 |anno=2000 |pmid=10824734 |doi=10.1080/096876800294443}}</ref>

=== Acidi grassi, isoprenoidi e steroidi ===

{{Vedi anche|Sintesi degli acidi grassi}}

[[File:Sterol_synthesis.svg|thumb|upright=1.4|Versione semplificata della via di sintesi degli [[steroidi]] con gli intermedi [[isopentenil pirofosfato]] (IPP), [[dimetilallil pirofosfato]] (DMAPP), [[geranil pirofosfato]] (GPP) e [[squalene]]. Per una maggior chiarezza, alcuni prodotti intermedi sono stati omessi.]]

Gli [[acidi grassi]] vengono prodotti grazie alla [[sinteasi degli acidi grassi]] che polimerizzano e quindi riducono le unità acetil-CoA. Le catene acide negli acidi grassi sono estese da un ciclo di reazioni che aggiungono il gruppo acile, ridurlo ad un alcool, [[Disidratazione (chimica)|disidratarlo]] a un gruppo di [[alcheni]] e poi ridurlo nuovamente a un gruppo alcano. Gli enzimi della biosintesi degli acidi grassi sono suddivisi in due gruppi: negli animali e nei funghi tutte le reazioni di sinteasi di acido grasso sono svolte da una singola proteina multifunzionale di tipo I,<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Chirala S, Wakil S |titolo=Structure and function of animal fatty acid synthase |rivista=Lipids |volume=39 |numero=11 |pp=1045–53 |anno=2004 |pmid=15726818 |doi=10.1007/s11745-004-1329-9}}</ref> nei [[plastidi]] vegetali e nei batteri un enzima separato di tipo II compie ogni fase del percorso.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=White S, Zheng J, Zhang Y |titolo=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |rivista=Annu Rev Biochem |volume=74 |pp=791–831 |anno=2005 |pmid=15952903 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Ohlrogge J, Jaworski J |titolo=Regulation of fatty acid synthesis |rivista=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=48 |pp=109–136 |anno=1997 |pmid=15012259 |doi=10.1146/annurev.arplant.48.1.109}}</ref>

I [[terpeni]] e gli [[isoprenoidi]] sono una grande classe di lipidi che includono i [[carotenoidi]] e formano la più grande classe dei vegetali prodotti naturali.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Dubey V, Bhalla R, Luthra R |titolo=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants |url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |formato=PDF|rivista=J Biosci |volume=28 |numero=5 |pp=637–46 |anno=2003 |pmid=14517367 |doi=10.1007/BF02703339}}</ref> Questi composti sono sintetizzati dall'assemblamento e dalla modifica delle unità di [[isoprene]] donate dai precursori reattivi [[isopentenil pirofosfato]] e [[dimetilallil pirofosfato]].<ref name=Kuzuyama>{{Cita pubblicazione|autore=Kuzuyama T, Seto H |titolo=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |rivista=Nat Prod Rep |volume=20 |numero=2 |pp=171–83 |anno=2003 |pmid=12735695 |doi=10.1039/b109860h}}</ref> Questi precursori possono essere realizzati in modi diversi. Negli animali e negli archeobatteri, la [[via metabolica dell'acido mevalonico]] produce questi composti dall'acetil-CoA,<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Grochowski L, Xu H, White R |titolo=Methanocaldococcus jannaschii Uses a Modified Mevalonate Pathway for Biosynthesis of Isopentenyl Diphosphate |rivista=J Bacteriol |volume=188 |numero=9 |pp=3192–8 |data=May 2006 |pmid=16621811 |pmc=1447442 |doi=10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16621811}}</ref> mentre nelle piante e nei batteri la [[via metabolica del metileritritolo fosfato]] utilizza piruvato e [[Gliceraldeide-3-fosfato|gliceraldeide 3-fosfato]] come substrati.<ref name=Kuzuyama/><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Lichtenthaler H |titolo=The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |rivista=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=50 |pp=47–65 |anno=1999 |pmid=15012203 |doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47}}</ref> Una reazione importante che utilizza questi donatori è la biosintesi degli steroidi. Qui, le unità di isoprene sono unite insieme per fare [[squalene]] per poi essere ripiegate a formare una serie di anelli per creare il [[lanosterolo]].<ref name=Schroepfer>{{Cita pubblicazione|autore=Schroepfer G |titolo=Sterol biosynthesis |rivista=Annu Rev Biochem |volume=50 |pp=585–621 |anno=1981 |pmid=7023367 |doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> Il lanosterolo poi può essere convertito in altri steroidi, come il [[colesterolo]] e l'[[ergosterolo]].<ref name=Schroepfer/><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M |titolo=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review |rivista=Lipids |volume=30 |numero=3 |pp=221–6 |anno=1995 |pmid=7791529 |doi=10.1007/BF02537824}}</ref>

===Proteine===

{{Vedi anche|Sintesi proteica}}

Organismi variano nella loro capacità di sintetizzare i 20 aminoacidi comuni. La maggior parte dei batteri e le piante possono sintetizzarli tutti venti, ma i mammiferi possono solo sintetizzare gli undici aminoacidi non essenziali, così i nove [[amminoacidi essenziali]] devono essere ottenuti dalla alimentazione.<ref name=Nelson/> Alcuni parassiti semplici, come il batterio ''[[Mycoplasma pneumoniae]]'', sono totalmente privi della sintesi degli aminoacidi e devono assimilarli direttamente dai loro ospiti.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Himmelreich R, Hilbert H, Plagens H, Pirkl E, Li BC, Herrmann R |titolo=Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae |rivista=Nucleic Acids Res. |volume=24 |numero=22 |pp=4420–49 |data=novembre 1996 |pmid=8948633 |pmc=146264 |doi= 10.1093/nar/24.22.4420|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC146264/?tool=pubmed}}</ref> Tutti gli amminoacidi sono sintetizzati da prodotti intermedi della glicolisi, dal ciclo dell'acido citrico o dalla via dei pentoso fosfati. L'azoto viene fornito dal [[Acido glutammico|glutammato]] e [[glutammina]]. La sintesi degli aminoacidi dipende dalla formazione dell'alfa-cheto acido appropriato, che viene poi [[transaminasi|transaminato]] per formare un amminoacido.<ref>{{cita libro|cognome= Guyton |nome=Arthur C. |autore2=John E. Hall |titolo=Textbook of Medical Physiology |editore=Elsevier |anno=2006 |città=Philadelphia |pp=855–6 | isbn = 0-7216-0240-1}}</ref>

Gli aminoacidi uniti in una catena di legami peptidici formano le proteine. Ogni proteina possiede una sequenza unica di residui aminoacidici che rappresenta la sua [[struttura primaria]]. Così come le lettere dell'alfabeto possono essere combinate per formare una varietà quasi infinita di parole, gli aminoacidi possono essere collegati in varie sequenze per formare una grande varietà di proteine. Le proteine sono costituite da aminoacidi che sono stati attivati dal fissaggio ad una molecola di [[RNA transfer]] tramite un legame estere. Questo precursore-tRNA viene prodotto in una reazione ATP-dipendente effettuata da un [[amminoacil-tRNA sintetasi]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=Ibba M, Söll D |titolo=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis | url=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0} |rivista=EMBO Rep | volume = 2 |numero=5 |pp=382–7 |anno=2001 | pmid = 11375928 | doi=10.1093/embo-reports/kve095 | pmc=1083889}}</ref> Questo tRNA è quindi un substrato per il [[ribosoma]], che unisce l'amminoacido alla catena proteica, utilizzando la sequenza delle informazioni contenute nell'[[RNA messaggero]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=Lengyel P, Söll D |titolo=Mechanism of protein biosynthesis |pmc=378322 |rivista=Bacteriol Rev |volume=33 |numero=2 |pp=264–301 |anno=1969 |pmid=4896351}}</ref>

===Sintesi dei nucleotidi e recupero===

I [[nucleotidi]] vengono sintetizzati grazie agli amminoacidi, all'anidride carbonica e all'[[acido formico]] in percorsi che richiedono grandi quantità di energia metabolica.<ref name=Rudolph>{{cita pubblicazione|autore=Rudolph F |titolo=The biochemistry and physiology of nucleotides |rivista=J Nutr |volume=124 |numero=1 Suppl |pp=124S–127S |anno=1994 |pmid=8283301}} {{cita pubblicazione|autore=Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R |titolo=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants |rivista=Annu Rev Plant Biol |volume=57 |pp=805–36 |anno=2006 |pmid=16669783 |doi=10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421}}</ref> Di conseguenza, la maggior parte degli organismi dispongono di sistemi efficaci per mantenere i nucleotidi preformati.<ref name=Rudolph/><ref>{{cita pubblicazione|autore=Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H |titolo=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants |rivista=J Plant Physiol |volume=160 |numero=11 |pp=1271–95 |anno=2003 |pmid=14658380 |doi=10.1078/0176-1617-01169}}</ref> Le [[purine]] sono sintetizzate come nucleosidi (basi allegata al ribosio).<ref name="pmid 22531138">{{cita pubblicazione|autore=Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N |titolo=Characterisation of multiple substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism |rivista=BMB Reports | volume = 45 |numero=4 |pp=259–64 |anno=2012 | pmid = 22531138| doi = 10.5483/BMBRep.2012.45.4.259 }}</ref> Sia l'[[adenina]] che la [[guanina]] sono sintetizzate dal precursore nucleoside [[inosina monofosfato]], che viene, a sua volta, sintetizzato utilizzando atomi degli amminoacidi. Le pirimidine, d'altra parte, sono sintetizzate dall'[[acido orotico]], che è formato da glutammina e aspartato.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Smith J |titolo=Enzymes of nucleotide synthesis |rivista=Curr Opin Struct Biol |volume=5 |numero=6 |pp=752–7 |anno=1995 |pmid=8749362 |doi=10.1016/0959-440X(95)80007-7}}</ref>

== Xenobiotici e metabolismo ossidoriduttivo ==

{{Vedi anche|Metabolismo di farmaci|Antiossidante}}

Tutti gli organismi sono costantemente esposti a composti che non possono utilizzare come alimenti e che risulterebbero dannosi sarebbe dannoso se si accumulassero nelle cellule, in quanto non possiedono acluna funzione metabolica. Questi composti potenzialmente dannosi sono detti [[Xenobiotico|xenobiotici]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Testa B, Krämer S |titolo=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview |rivista=Chem Biodivers |volume=3 |numero=10 |pp=1053–101 |anno=2006 |pmid=17193224 |doi=10.1002/cbdv.200690111}}</ref> Gli xenobiotici, quali le [[droga|droghe sintetiche]], i [[farmaco|farmaci]], i [[veleno|veleni]] naturali e gli [[antibiotico|antibiotici]], vengono metabolizzati da una serie di enzimi specifici. Negli esseri umani, essi includono il [[citocromo P450]],<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Danielson P |titolo=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |rivista=Curr Drug Metab |volume=3 |numero=6 |pp=561–97 |anno=2002 |pmid=12369887 |doi=10.2174/1389200023337054}}</ref> il [[glucuronosiltransferasi]],<ref>{{Cita pubblicazione|autore=King C, Rios G, Green M, Tephly T |titolo=UDP-glucuronosyltransferases |rivista=Curr Drug Metab |volume=1 |numero=2 |pp=143–61 |anno=2000 |pmid=11465080 |doi=10.2174/1389200003339171}}</ref> e glutatione S-transferasi.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C |titolo=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |rivista=Biochem J |volume=360 |numero=Pt 1 |pp=1–16 |data=November 2001 |pmid=11695986 |pmc=1222196 |doi=10.1042/0264-6021:3600001 |url=http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm}}</ref> Questo sistema consiste in tre azioni eseguite dagli enzimi, la prima consiste nell'ossidazione dei xenobiotici (fase I) con la successiva coniugazione di gruppi idrosolubili in una molecola (fase II). Il xenobiotici idrosolubili modificati possono quindi essere espulsi dalle cellule e, negli organismi multicellulari, possono essere ulteriormente metabolizzati prima di essere [[escrezione|escreti]] (fase III). Nell'[[ecologia]], queste reazioni sono particolarmente importanti per la [[biodegradazione]] microbica degli inquinanti e per il [[biorisanamento]] di terreni contaminati.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Galvão T, Mohn W, de Lorenzo V |titolo=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool |rivista=Trends Biotechnol |volume=23 |numero=10 |pp=497–506 |anno=2005 |pmid=16125262 |doi=10.1016/j.tibtech.2005.08.002}}</ref> Molte di queste reazioni microbiche vengono condivise con gli organismi multicellulari ma a causa della incredibile diversità di tipi di microbi questi organismi sono in grado di affrontare una gamma molto più ampia di xenobiotici rispetto agli organismi pluricellulari e sono anche in grado di degradare gli [[inquinanti organici persistenti]] come i composti organoclorurati.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Janssen D, Dinkla I, Poelarends G, Terpstra P |titolo=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities |rivista=Environ Microbiol |volume=7 |numero=12 |pp=1868–82 |anno=2005 |pmid=16309386 |doi=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x}}</ref>

Un problema correlato per gli [[Aerobiosi|organismi aerobici]] è lo [[stress ossidativo]].<ref name=Davies>{{Cita pubblicazione|autore=Davies K |titolo=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |rivista=Biochem Soc Symp |volume=61 |pp=1–31 |anno=1995 |pmid=8660387}}</ref> Infatti, processi della [[fosforilazione ossidativa]] e la formazione di [[Ponte disolfuro|legami disolfuro]] durante il [[ripiegamento proteico]] producono [[specie reattive dell'ossigeno]] come il [[perossido di idrogeno]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Tu B, Weissman J |titolo=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences |url=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |rivista=J Cell Biol |volume=164 |numero=3 |pp=341–6 |anno=2004 |pmid=14757749 |doi=10.1083/jcb.200311055 |pmc=2172237}}</ref> Questi ossidanti dannosi vengono rimossi dai metaboliti [[antiossidanti]], come il [[glutatione]] e gli enzimi quali [[catalasi]] e [[perossidasi]].<ref name=Sies>{{Cita pubblicazione|autore=Sies H |titolo=Oxidative stress: oxidants and antioxidants |url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |formato=PDF|rivista=Exp Physiol |volume=82 |numero=2 |pp=291–5 |anno=1997 |pmid=9129943 |doi=10.1113/expphysiol.1997.sp004024}}</ref><ref name=Vertuani>{{Cita pubblicazione|autore=Vertuani S, Angusti A, Manfredini S |titolo=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview |rivista=Curr Pharm Des |volume=10 |numero=14 |pp=1677–94 |anno=2004 |pmid=15134565 |doi=10.2174/1381612043384655}}</ref>

== Termodinamica di organismi viventi ==

Gli organismi viventi devono obbedire alle [[termodinamica|leggi della termodinamica]], che descrivono il trasferimento di [[calore]] e [[lavoro]]. Il [[secondo principio della termodinamica]] afferma che in ogni [[sistema chiuso]], la quantità di [[entropia]] (disordine) non può diminuire. Anche se gli organismi viventi più complessi sembrano contraddire questa legge, la vita è possibile, in quanto tutti gli organismi sono sistemi aperti che scambiano materia ed energia con l'ambiente circostante. In questo modo le specie viventi non si trovano in [[equilibrio termodinamico]], ma sono invece [[Struttura dissipativa|sistemi dissipativi]] che mantengono il loro stato di elevata complessità comportando un maggiore incremento dell'[[entropia]] dei loro ambienti.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=von Stockar U, Liu J |titolo=Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth |rivista=Biochim Biophys Acta |volume=1412 |numero=3 |pp=191–211 |anno=1999 |pmid=10482783 |doi=10.1016/S0005-2728(99)00065-1}}</ref> Il metabolismo di una cellula ottiene questo accoppiando i [[Processo spontaneo|processi spontanei]] del catabolismo ed i processi non spontanei dell'anabolismo. Nei termini della [[termodinamica del non equilibrio]], il metabolismo mantiene l'ordine, creando disordine.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Demirel Y, Sandler S |titolo=Thermodynamics and bioenergetics |rivista=Biophys Chem |volume=97 |numero=2–3 |pp=87–111 |anno=2002 |pmid=12050002 |doi=10.1016/S0301-4622(02)00069-8}}</ref>

==Regolazione e controllo==

Poiché gli ambienti dove vivono la maggior parte degli organismi sono in costante evoluzione, le reazioni metaboliche devono essere finemente regolate per mantenere una serie costante di condizioni all'interno delle cellule, chiamata [[omeostasi]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Albert R |titolo=Scale-free networks in cell biology |url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |rivista=J Cell Sci |volume=118 |numero=Pt 21 |pp=4947–57 |anno=2005 |pmid=16254242 |doi=10.1242/jcs.02714}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Brand M |titolo=Regulation analysis of energy metabolism |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |rivista=J Exp Biol |volume=200 |numero=Pt 2 |pp=193–202 |anno=1997 |pmid=9050227}}</ref> La regolazione metabolica consente anche agli organismi di rispondere ai segnali e ad interagire attivamente con i loro ambienti.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S |titolo=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes |rivista=J Theor Biol |volume=238 |numero=2 |pp=416–25 |anno=2006 |pmid=16045939 |doi=10.1016/j.jtbi.2005.05.030}}</ref> Due concetti strettamente legati sono importanti per capire come le vie metaboliche vengono controllate. In primo luogo, un enzima regola una via aumentando o diminuendo la sua attività in risposta a segnali. In secondo luogo, il controllo esercitato da questo enzima è dato dagli effetti che questi cambiamenti hanno sulla via su cui interagisce.<ref name=Salter>{{Cita pubblicazione|autore=Salter M, Knowles R, Pogson C |titolo=Metabolic control |rivista=Essays Biochem |volume=28 |pp=1–12 |anno=1994 |pmid=7925313}}</ref> Ad esempio, un enzima può mostrare grandi variazioni di attività ma se questi cambiamenti hanno uno scarso effetto sul flusso di una via metabolica, allora questo enzima non è coinvolto nel controllo del percorso.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Westerhoff H, Groen A, Wanders R |titolo=Modern theories of metabolic control and their applications (review) |rivista=Biosci Rep |volume=4 |numero=1 |pp=1–22 |anno=1984 |pmid=6365197 |doi=10.1007/BF01120819}}</ref>

[[File:Insulin_glucose_metabolism_ZP.svg|thumb|upright=1.5|Effetto dell'insulina sulla captazione del glucosio e sul metabolismo.]]

Vi sono più livelli di regolazione del metabolismo. Nel regolamento intrinseco, la via metabolica si auto-regola per rispondere ai cambiamenti dei livelli dei substrati o dei prodotti; per esempio, una diminuzione della quantità di un prodotto può aumentare la via metabolica per compensarlo.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Fell D, Thomas S |titolo=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation |rivista=Biochem J |volume=311 |numero=Pt 1 |pp=35–9 |anno=1995 |pmid=7575476 |pmc=1136115}}</ref> Questo tipo di regolazione comporta spesso una [[regolazione allosterica]] delle attività di più enzimi della via.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Hendrickson W |titolo=Transduction of biochemical signals across cell membranes |rivista=Q Rev Biophys |volume=38 |numero=4 |pp=321–30 |anno=2005 |pmid=16600054 |doi=10.1017/S0033583506004136}}</ref> Il controllo estrinseco comporta che una cellula di un organismo multicellulare cambi il suo metabolismo in risposta a segnali provenienti da altre cellule. Generalmente questi segnali sono in forma di messaggeri solubili, come ormoni e fattori di crescita, e vengono rilevati da specifici recettori presenti sulla superficie delle cellule.<ref name=Salter/> Questi segnali vengono quindi trasmessi all'interno della cellula da un [[secondo messaggero]] che spessocoinvolge la [[fosforilazione]] delle proteine.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Cohen P |titolo=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update |rivista=Trends Biochem Sci |volume=25 |numero=12 |pp=596–601 |anno=2000 |pmid=11116185 |doi=10.1016/S0968-0004(00)01712-6}}</ref>

Un esempio molto ben studiato di un controllo estrinseco è la regolazione del metabolismo del [[glucosio]] da parte dell'ormone [[insulina]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M |titolo=How cells absorb glucose |rivista=Sci Am |volume=266 |numero=1 |pp=86–91 |anno=1992 |pmid=1734513 |doi=10.1038/scientificamerican0192-86}}</ref> L'insulina viene prodotta in risposta agli aumenti dei livelli di glucosio nel sangue. Il legame dell'ormone ai recettori dedicati sulle cellule comporta una cascata di [[protein-chinasi]] che porta le cellule ad assumere glucosio e convertirlo in molecole di immagazzinamento come acidi grassi e [[glicogeno]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Roach P |titolo=Glycogen and its metabolism |rivista=Curr Mol Med |volume=2 |numero=2 |pp=101–20 |anno=2002 |pmid=11949930 |doi=10.2174/1566524024605761}}</ref> Il metabolismo del glicogeno è controllato dall'attività di [[fosforilasi]], l'enzima che scompone il glicogeno e la [[glicogeno(amido) sintasi]], l'enzima che rende possibile ciò. Questi enzimi sono regolati in maniera reciproca, con la fosforilazione che inibisce la glicogeno sintasi, ma attiva la fosforilasi. L'insulina provoca la sintesi di glicogeno attivando la [[proteina fosfatasi]] e producendo una diminuzione della fosforilazione di questi enzimi.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Newgard C, Brady M, O'Doherty R, Saltiel A |titolo=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 |url=http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf |formato=PDF|rivista=Diabetes |volume=49 |numero=12 |pp=1967–77 |anno=2000 |pmid=11117996 |doi=10.2337/diabetes.49.12.1967}}</ref>

== Evoluzione ==

[[File:Tree_of_life_int.svg|thumb|left|upright=1.6|L'[[albero filogenetico]] mostra la comune discendenza degli organismi da tutti e tre gli ambiti della vita. I [[batteri]] sono di colore blu, gli [[eucarioti]] in rosso e gli [[archaea]] in verde.]]

Le principali vie del metabolismo sopra descritte, quali la glicolisi e il ciclo dell'acido citrico, sono presenti in tutti e tre i dominii viventi (batteri, archea e eucarioti) ed erano presenti nell'[[ultimo antenato comune universale]].<ref name=SmithE/><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Romano A, Conway T |titolo=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |rivista=Res Microbiol |volume=147 |numero=6–7 |pp=448–55 |anno=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref> Questa cellula ancestrale universale fu un procariote e probabilmente un [[metanogeno]] con un gran numero di aminoacidi, nucleotidi, carboidrati e con capacità di metabolismo dei lipidi.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Koch A |titolo=How did bacteria come to be? |rivista=Adv Microb Physiol |volume=40 |pp=353–99 |anno=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6 |serie=Advances in Microbial Physiology |isbn=978-0-12-027740-7}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Ouzounis C, Kyrpides N |titolo=The emergence of major cellular processes in evolution |rivista=FEBS Lett |volume=390 |numero=2 |pp=119–23 |anno=1996 |pmid=8706840 |doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X}}</ref> La conservazione di queste antiche vie metaboliche durante l'evoluzione successiva potrebbe essere il risultato di queste reazioni, essendo stata una soluzione ottimale per i loro particolari problemi metabolici; infatti percorsi come la glicolisi e il ciclo dell'acido citrico sono in grado di produrre prodotti finali altamente efficienti e con un numero minimo di passaggi.<ref name=Ebenhoh/><ref name=Cascante/> Mutazioni che interessano segmenti non codificanti di DNA comportano solo il cambiamento dell'efficienza metabolica dell'individuo per il quale si verifica tale mutazione.<ref>C.Michael Hogan. 2010. [http://www.eoearth.org/article/Mutation?topic=49496 ''Mutation''. ed. E.Monosson and C.J.Cleveland. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. Washington DC]</ref> Le prime vie metaboliche a base di enzimi, possono aver fatto parte del metabolismo delle purine, mentre precedenti percorsi metabolici potrebbero aver fatto parte dell'[[ipotesi del mondo a RNA]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE |titolo=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture |rivista=Proc Natl Acad Sci USA |volume=104 |numero=22 |pp=9358–63 |anno=2007 |pmid=17517598 |doi=10.1073/pnas.0701214104 |pmc=1890499|bibcode = 2007PNAS..104.9358C }}</ref>

Molti modelli sono stati proposti per descrivere i meccanismi attraverso i quali, le nuove vie metaboliche si siano evolute. Questi includono l'aggiunta sequenziale di nuovi enzimi in una via breve ancestrale, la duplicazione e divergenza di intere vie nonché l'assunzione di enzimi preesistenti e il loro assemblaggio in un percorso di reazione.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T |titolo=Metabolites: a helping hand for pathway evolution? |rivista=Trends Biochem Sci |volume=28 |numero=6 |pp=336–41 |anno=2003 |pmid=12826406 |doi=10.1016/S0968-0004(03)00114-2}}</ref> L'importanza relativa di questi meccanismi non è chiara, ma studi di genomica hanno dimostrato che gli enzimi in una via sono suscettibili di avere un antenato comune, il che suggerisce che molte vie si sono evolute in modo passo-passo con nuove funzioni create da fasi pre-esistenti della via metabolica.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Light S, Kraulis P |titolo=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli |rivista=BMC Bioinformatics |volume=5|pp=15 |anno=2004 |pmid=15113413 |doi=10.1186/1471-2105-5-15 |pmc=394313}} {{Cita pubblicazione|autore=Alves R, Chaleil R, Sternberg M |titolo=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective |rivista=J Mol Biol |volume=320 |numero=4 |pp=751–70 |anno=2002 |pmid=12095253 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00546-6}}</ref> Un modello alternativo viene dagli studi che ripercorrono l'evoluzione delle strutture proteiche in reti metaboliche, questo suggerisce che gli enzimi siano pervasivamente reclutati, prendendo a prestito gli enzimi per svolgere le funzioni simili in diverse vie metaboliche (evidenti nel [[database MANET]]).<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G|titolo=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks |rivista=BMC Bioinformatics|volume=7 |pp=351 |anno=2006 |pmid=16854231|doi=10.1186/1471-2105-7-351 |pmc=1559654}}</ref> Questo processo di assunzini si traducono in un mosaico enzimatico evolutivo.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C|titolo=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic |rivista=Trends Biotechnol|volume=19 |numero=12 |pp=482–6 |anno=2001 |pmid=11711174|doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3}}</ref> Una terza possibilità è che alcune parti del metabolismo potrebbero esistere come "moduli" che possono essere riutilizzati in diversi percorsi e svolgono funzioni analoghe su molecole diverse.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L |titolo=A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity |rivista=Proc Natl Acad Sci USA |volume=103 |numero=23 |pp=8774–9 |data=June 2006 |pmid=16731630 |pmc=1482654 |doi=10.1073/pnas.0510258103 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16731630|bibcode = 2006PNAS..103.8774S }}</ref>

Così come l'evoluzione può creare nuove vie metaboliche, l'evoluzione può anche causare la perdita di alcuni funzioni metaboliche. Per esempio, in alcuni parassiti i processi metabolici che non sono essenziali per la sopravvivenza si perdono e gli aminoacidi, i nucleotidi e i carboidrati possono invece essere eliminati dall'[[Ospite (biologia)|ospite]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Lawrence J |titolo=Common themes in the genome strategies of pathogens |rivista=Curr Opin Genet Dev |volume=15 |numero=6 |pp=584–8 |anno=2005 |pmid=16188434 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.007}} {{Cita pubblicazione|autore=Wernegreen J |titolo=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism |rivista=Curr Opin Genet Dev |volume=15 |numero=6 |pp=572–83 |anno=2005 |pmid=16230003 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.013}}</ref> Simili capacità di riduzione metabolica sono visti anche negli organismi [[endosimbiotico|endosimbiontici]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Pál C, Papp B, Lercher M, Csermely P, Oliver S, Hurst L |titolo=Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks |rivista=Nature |volume=440 |numero=7084 |pp=667–70 |anno=2006 |pmid=16572170 |doi=10.1038/nature04568|bibcode = 2006Natur.440..667P }}</ref>

== Cenni storici ==

[[File:SantoriosMeal.jpg|thumb|La [[Stadera|bilancia stadera]] di [[Santorio Santorio]], raffigurata nell'opera ''Ars de statica medicina'' pubblicata nel 1614]]

Il termine "metabolismo" deriva dalla parola [[lingua greca antica|graca]] ''Μεταβολισμός'' - "Metabolismos" che significa "cambiare" o "rovesciare".<ref>{{cita web|titolo=Metabolism |editore=The Online Etymology Dictionary | url=http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism |accesso=20 febbraio 2007}}</ref> I primi riferimenti al metabolismo documentati sono stati fatti, nel 1260 d.C., da [[Ibn al-Nafis]] nel suo lavoro intitolato ''Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah'' (Il Trattato di Kamil sulla biografia del Profeta), che includeva la seguente frase "Sia il corpo che le sue parti sono in un continuo stato di dissoluzione e nutrimento, quindi subiscono inevitabilmente un cambiamento permanente".<ref>Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher, Encyclopedia of Islamic World)</ref> La storia dello studio scientifico del metabolismo abbraccia diversi secoli ed è iniziata con l'esame di interi animali nei primi studi, fino ad arrivare alle singole reazioni metaboliche nella [[biochimica]] moderna. I primi esperimenti controllati sul metabolismo umano, sono stati pubblicati da [[Santorio Santorio]] nel 1614 nel suo libro ''Ars de statica medicina''.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Eknoyan G |titolo=Santorio Sanctorius (1561–1636)&nbsp;– founding father of metabolic balance studies |rivista=Am J Nephrol |volume=19 |numero=2 |pp=226–33 |anno=1999 |pmid=10213823 |doi=10.1159/000013455}}</ref> Egli descrisse osservazioni sul suo stesso peso corporeo prima e dopo i pasti, dopo aver dormito, lavorato o avuto [[rapporto sessuale|rapporti sessuali]], dopo il digiuno o dopo aver bevuto o [[Escrezione|escreto]]. Egli scoprì che la maggior parte del cibo veniva perso attraverso quello che lui chiamava "traspirazione insensibile".

In questi primi studi, i meccanismi di questi processi metabolici non erano stati identificati e si riteneva che vi fosse una forza vitale che animasse i tessuti viventi.<ref>{{cita web|autore=Williams, H. S.|anno=1904|url=http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html|titolo=A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences|editore=Harper and Brothers (New York)|accesso=26 marzo 2007|lingua=en}}</ref> Nel XIX secolo, mentre studiava la fermentazione dello zucchero in alcool da lievito, [[Louis Pasteur]] concluse che la fermentazione fosse catalizzata da sostanze all'interno delle cellule di lievito, che definì "fermenti". Egli scrisse che "la fermentazione alcolica è un atto correlato con la vita e l'organizzazione delle cellule di lievito, non con la morte o la putrefazione delle cellule".<ref>{{cita pubblicazione|autore=Dubos J.|anno=1951 |titolo=Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepared mind|rivista=Trends Biotechnol| volume=13 |numero=12 |pp=511–515 |pmid= 8595136 |doi=10.1016/S0167-7799(00)89014-9}}</ref> Questa scoperta, insieme alla pubblicazione di [[Friedrich Wöhler]] nel 1828 di un documento su la sintesi chimica dell'urea,<ref>{{cita pubblicazione|autore=Kinne-Saffran E, Kinne R |titolo=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs |rivista=Am J Nephrol |volume=19 |numero=2 |pp=290–4 |anno=1999 |pmid=10213830 |doi=10.1159/000013463}}</ref> si distingue per essere il primo composto organico preparato da precursori del tutto inorganici. Ciò dimostrò che i composti organici e le reazioni chimiche presenti nelle cellule non erano diverse in linea di principio di qualsiasi altra branca della chimica.

La scoperta degli enzimi, avvenuta all'inizio del XX secolo per opera di [[Eduard Buchner]], separò lo studio delle reazioni chimiche del metabolismo dallo studio biologico delle cellule e segnò l'inizio della disciplina della [[biochimica]].<ref>{{cita web|autore=Eduard Buchner's 1907|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html|titolo=Nobel lecture|editore=http://nobelprize.org|accesso=20 marzo 2007|lingua=en}}</ref> La mole di conoscenze biochimiche crebbe rapidamente per tutto il secolo. Uno dei biochimici più prolifici di questi tempi fu [[Hans Adolf Krebs]] che fornì enormi contributi allo studio del metabolismo.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Kornberg H |titolo=Krebs and his trinity of cycles |rivista=Nat Rev Mol Cell Biol |volume=1 |numero=3 |pp=225–8 |anno=2000 |pmid=11252898 |doi=10.1038/35043073}}</ref> Egli scoprì e descrisse il [[ciclo dell'urea]] e, in seguito lavorando con [[Hans Kornberg]], il [[ciclo dell'acido citrico]] e il [[ciclo del gliossilato]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=Krebs HA, Henseleit K |titolo=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper |rivista=Z. Physiol. Chem. |volume=210 |pp=33–66 |anno=1932 |doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}<br />

{{cita pubblicazione|autore=Krebs H, Johnson W |titolo=Metabolism of ketonic acids in animal tissues |rivista=Biochem J |volume=31 |numero=4 |pp=645–60 |data=aprile 1937 |pmid=16746382 |pmc=1266984}}</ref><ref name=Kornberg/> La ricerca biochimica moderna ha beneficiato notevolmente dello sviluppo di nuove tecniche, come la [[cromatografia]], la [[cristallografia a raggi X]], la [[spettroscopia di risonanza magnetica nucleare]], la [[marcatura radioisotopica]], la [[Microscopio elettronico|microscopia elettronica]] e le simulazioni di [[dinamica molecolare]]. Queste tecniche hanno permesso la scoperta e l'analisi dettagliata delle numerose molecole e vie metaboliche delle cellule.

== Prospettive terapeutiche ==

Al momento la terapia delle alterazioni metaboliche è affidata al recupero della patologia di base e solo di recente si sono avviate delle procedure, ancora sotto studio, che tengano sotto controllo una delle cause più frequenti delle alterazioni metaboliche, non secondarie a patologie primarie già accertate.

=== Effetti della Musicoterapia sul Metabolismo ===

Lo studio delle effettive capacità terapeutiche della musica ([[musicoterapia]]) è solo agli inizi. Studi recenti hanno dimostrato un ruolo della musica nel recupero metabolico dallo stress, nella motilità gastrica ed intestinale, nella modulazione dei sintomi gastrointestinali legati al cancro, e nell'aumento del metabolismo lipidico e della clearance dell'acido lattico durante l'esercizio e il recupero dopo lo sforzo.<ref>{{cita web|url=http://www.nutritionjrnl.com/article/S0899-9007%2812%2900077-9/abstract|autore= Alisa Yamasaki, B.A.|etal=si|titolo=The impact of music on metabolism|accesso=16 luglio 2016}}</ref>

Diversi studi hanno dimostrato il ruolo della musica nella diminuzione del livello di [[cortisolo]] in relazione alle operazioni chirurgiche.<ref>{{cita web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17636513|autore=Leardi S|etal=si|titolo= Randomized clinical trial examining the effect of music therapy in stress response to day surgery|rivista= Br J Surg |anno=2007|numero=94|pp=943–7|accesso=16 luglio 2016}}</ref>

In relazione all'atto chirurgico si assiste fisiologicamente ad una risposta ipermetabolica caratterizzata dal rilascio di [[catecolamine]], [[cortisolo]], [[citochine]] ed altri ormoni neuroendocrini modulati dall'[[asse ipotalamo-ipofisario]] e dal sistema nervoso autonomo. Questo intenso processo catabolico è facilitato in parte dall'ipercortisolemia attraverso la promozione di [[glicogenolisi]], lipolisi e proteolisi.

La musica abbassa il livello del cortisolo, attraverso questa azione è verosimile che intervenga nell'abbassare il metabolismo energetico il cui aumento è particolarmente dannoso, per esempio, nei bambini ustionati.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Brillon DJ, Zheng B, Campbell RG, Matthews DE|titolo= Effect of cortisolo|rivista=|anno=}}</ref>

Il primo passo per comprendere come la musica medi il rilassamento dallo stress è che la musica aumenta i livelli di [[GH]], attraverso il quale interviene direttamente sull'asse ipotalamo-ipofisario. L'[[ormone dell'accrescimento]] (GH) è un ormone [[anabolico]] che stimola lo smantellamento dei [[triacilgliceroli]], sopprime l'assorbimento cellulare dei lipidi circolanti, media effetti stimolanti la crescita in un'ampia gamma di tessuti stimolando la secrezione del fattore di crescita insulino-simile-1. Nelle fasi iniziali di una lesione, come parte della risposta acuta allo stress, si manifesta una resistenza al GH.

Diversi studi suggeriscono che la musica potrebbe moderare questo effetto. Ciò è stato osservato in pazienti in condizioni critiche nei quali è stato rilevato un aumento significativo della concentrazione di GH dopo l'esposizione a musica rilassante. Essi mostrarono anche una concomitante diminuzione di interleuchina-6 (citochina proinfiammatoria) e dell'[[adrenalina]] in conseguenza all'aumento dei livelli di GH.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Conrad C|etal=si|titolo= Overture for growth hormone: requiem for IL-6?|rivista= Crit Care Med|anno= 2007|numero=35|pp=2709–13}}</ref>

La risposta del sistema nervoso autonomo verosimilmente gioca un ruolo importante nel mediare gli effetti della musica sull'attività immunitaria e neuro-ormonale. La musica, infatti, ha la capacità di indurre un'attività mentale ed emozionale in grado di modulare il funzionamento del sistema nervoso autonomo.<ref>{{cita pubblicazione|autore=McCraty R|etal=si|titolo= The effects of music on mood, tension, and mental clarity.|rivista= Altern Ther Health Med|anno= 1998|numero=4|pp=75–84}}</ref>

Gli studi che si sono occupati dell'impatto della musica sulle variabili cardiovascolari hanno trovato un aumento dei livelli di ormone rilasciante la [[corticotropina]] e di [[ormone adrenocorticotropo]] in pazienti con insufficienza cardiaca cronica, suggerendo la presenza di un feedback disfunzionale e un aumento dell'attività dell'asse ipotalamo-ipofisario nell'insufficienza cardiaca cronica.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Sivukhina EV|etal=si|titolo= Altered hypothalamic–pituitary–adrenal axis activity in patients with chronic heart failure.|rivista= Horm Metab Res|anno= 2009|numero=41|pp=778–84}}</ref>

La variabilità della [[frequenza cardiaca]] (HRV) – insieme al livello sierico dell'[[adrenalina]] e della [[noradrenalina]] – è generalmente considerato il metodo standard per valutare quantitativamente l'attività cardiaca autonoma. Nei pazienti con insufficienza cardiaca cronica un alto HRV è correlato con una migliore prognosi, viceversa, una diminuzione dell'HRV è associata a una prognosi peggiore. In due diversi studi è emerso che la musicoterapia porta ad un significativo aumento dei parametri dell'HRV suggerendo un'attivazione musica-indotta del [[parasimpatico]]. Parallelamente, il tono simpatico si è dimostrato essere attenuato in pazienti sottoposti a musicoterapia in quanto i pazienti mostravano livelli significativamente inferiori di adrenalina e noradrenalina rispetto ai gruppi di controllo.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Task Force of the European Society of Cardiology and North American Society of Pacing Electrophysiology.|titolo= Heart rate variability: standards of

measurement, physiological interpretation, and clinical use.|rivista= Circulation|anno= 1996|numero=93|pp=1043–65.}}</ref>

Durante l'esercizio, la musica viene comunemente utilizzata per bilanciare la fatica fisica ed emotiva e migliorare la performance. Recenti ricerche hanno portato evidenze fisiologiche sul ruolo della musica nel migliorare la performance, migliorando il profilo lipidico e facilitando il recupero post-esercizio. Uno dei primi lavori fatto su atleti della corsa ha dimostrato che l'ascolto di musica veloce aumentava i livelli di cortisolo ematico. Avendo il cortisolo un ruolo nel promuovere il [[catabolismo]] dei substrati energetici nei tessuti muscolare, adiposo e connettivo, ciò suggerisce un potenziale vantaggio metabolico nell'impiego della musica ad alto ritmo durante l'esercizio.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Brownley KA, McMurray RG, Hackney AC.|titolo= Effects of music on physiological and affective responses to graded treadmill exercise in trained and

untrained runners. |rivista=Int J Psychophysiol|anno= 1995|numero=19|pp=193–201.}}</ref>

La musica potrebbe anche avere un ruolo di rinforzo degli effetti dell'esercizio nel migliorare il profilo lipidico. In uno studio sulla resistenza al training in donne obese, i soggetti che ascoltavano la musica durante in training hanno mostrato un significativo aumento di [[lipoproiteine ad alta densità]] e una significativa diminuzione del [[colesterolo]] totale, delle [[LDL]] e della percentuale totale di grasso corporeo, risultati non osservati nel gruppo di controllo.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Costa RR, Lima Alberton C, Tagliari M, Martins Kruel LF.|titolo= Effects of resistance training on the lipid profile in obese women.|rivista= J Sports Med Phys Fitness|anno= 2011|numero=51|pp=169–77.}}</ref>

Dopo esercizio intenso, la musica può facilitare il recupero. In uno studio condotto sul maschi allenati in età da college, l'ascolto di musica dopo sessioni di corsa intensa ha portato ad una significativa diminuzione della concentrazione del [[lattato]] ematico, rispetto al controllo.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Eliakim M, Bodner E, Eliakim A, Nemet D, Meckel Y.|titolo= Effect of motivational music on lactate levels during recovery from intense exercise.|rivista= J Strength Cond Res|anno= 2012|numero=26|pp=80–6}}</ref>

== Note ==

{{references}}

==Bibliografia==

* {{Cita libro|cognome= Nelson |nome= David L. |autore2=Michael M. Cox |titolo= Lehninger Principles of Biochemistry |editore= W. H. Freeman and company |anno= 2005 |città= New York |pp= 841 | isbn = 0-7167-4339-6|cid=nelson}}

== Voci correlate ==

{{div col|2}}

* [[Biochimica]]

* [[Catena metabolica]]

* [[Ciclo metabolico]]

* [[Fotosintesi]]

* [[Chemiosintesi batterica]]

* [[Controllo del metabolismo batterico]]

* [[Metabolismo dei lipidi]]

* [[Fabbisogno sostanziale umano]]

* [[Fabbisogno energetico umano]]

* [[Alimentazione]]

* [[Digestione]]

* [[Energia libera]]

* [[Malattie metaboliche]]

{{div col end}}

== Altri progetti ==

{{interprogetto|commons=Category:Metabolism|v|v_oggetto=una lezione|wikt=metabolismo|preposizione=sul}}

{{Metabolismo}}

{{Maggiori gruppi di farmaci}}

{{Controllo di autorità}}

{{Portale|biologia|chimicaGermania}}

[[Categoria:Metabolismo|Comuni del Vulkaneifel]]