Canis lupus e Template:Hockey su ghiaccio Grand Rapids (2015): differenze tra le pagine

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{{nota disambigua||Lupo (disambigua)|Lupo}}

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|didascalia = Lupo grigio europeo (''[[Canis lupus lupus]]''), [[Zoo di Praga]]

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<!-- CLASSIFICAZIONE: -->|dominio = [[Eukaryota]]

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Il '''lupo grigio''' ('''''Canis lupus''''' <span style="font-variant: small-caps">[[Linneo|Linnaeus]], [[1758]]</span>), detto anche '''lupo comune''' o semplicemente '''lupo''', è un [[Canina|canide lupino]], presente nelle zone remote del [[Nordamerica]] e dell'[[Eurasia]]. È il più grande della sua famiglia, con un peso medio di 43–45&nbsp;kg per i maschi, e 36-38,5&nbsp;kg per le femmine.<ref name="m1">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 11. ISBN 0-8166-1026-6.</ref> Come il [[Canis rufus|lupo rosso]], il lupo grigio si distingue dagli altri membri del genere ''[[Canis]]'' per le sue maggiori dimensioni e per il suo muso e le orecchie meno appuntite.<ref name="young1944a1">{{en}} Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944a). The Wolves of North America, Part I. New York, Dover Publications, Inc. p. 1.</ref> Il suo mantello invernale è lungo e folto, di colore prevalentemente grigio variegato. Alcuni esemplari presentano anche mantelli bianchi, rossi, bruni o neri.<ref name="mech2004">{{en}} Mech, L. D. & Boitani, L. (2004) Grey wolf ''Canis lupus'' Linnaeus, 1758, in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. & Macdonald, D.W. (eds), ''Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs: Status Survey and Conservation Action Plan, IUCN/SSC Canid Specialist Group''. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. x + pp. 124-129</ref>

[[Categoria:Template stemmini squadre di hockey su ghiaccio statunitensi|Grand Rapids]]</noinclude>

È la specie più specializzata dei ''Canis'': lo dimostrano l'adattamento alla caccia grossa, la sua natura gregaria<ref name="heptner1998">{{en}} Heptner, V. G. & Naumov, N. P. (1998), ''[http://www.archive.org/details/mammalsofsov211998gept Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears)]'', Science Publishers, Inc. USA., pp. 164-270, ISBN 1-886106-81-9</ref> e il suo [[linguaggio del corpo]] avanzato.<ref name="fox1978">{{en}} Fox, M. W. (1978). ''The Dog: Its Domestication and Behavior''. Garland STPM Press. pp. 21–40. ISBN 0-8240-9858-7</ref><ref>{{en}} Zimen, Erik (1981). ''The Wolf: His Place in the Natural World''. Souvenir Press. p. 68. ISBN 0-285-62411-3.</ref> Ciononostante è ancora abbastanza vicino geneticamente agli altri ''Canis'', inclusi il [[Canis latrans|coyote]]<ref name=mech2014>{{en}} Mech, L. D., Christensen, B. W., Asa, C. S., Callahan, M, Young, J. K. (2014), "Production of Hybrids between Western Gray Wolves and Western Coyotes". ''PLoS ONE'' 9(2)</ref><ref name="chambers">{{en}} Chambers, S.M., et al. (2012). "An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses". ''North American Fauna'' 77: 1–67</ref> e lo [[Canis aureus|sciacallo dorato]]<ref>{{en}} Moura, Andre E., et al. (2013). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: the cautionary case of Bulgarian wolves". ''Conservation Genetics'' 14</ref> da poter produrre [[Ibrido|ibridi]]. Il suo parente più vicino è il [[cane domestico]], con cui condivide un [[progenitore comune]] che si divise 14.900 anni fa.<ref name="freedman2014"/>

È l'unico ''Canis'' presente sia nel [[Vecchio Mondo|vecchio]] che nel [[nuovo mondo]].<ref name="chambers" /> Il lupo apparve per la prima volta in [[Eurasia]] nel [[Pleistocene]], giungendo in Nordamerica almeno tre volte durante l'epoca [[Età dei mammiferi terrestri nordamericani|Rancholabreana]].<ref name="chambers" /> È un animale sociale, il cui gruppo sociale consiste di una [[famiglia nucleare]].<ref name="m1" /> Il lupo è tipicamente un [[predatore alpha|predatore alfa]], minacciato seriamente soltanto dagli [[Homo sapiens|umani]] e dalle [[Panthera tigris|tigri]].<ref name="heptner1998" /><ref name="WoT">{{en}} Perry, R. (1964), ''The World of the Tiger'', Cassell & Company ltd, p. 148</ref><ref name="l29">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). ''Of Wolves and Men''. J. M. Dent and Sons Limited. p. 29. ISBN 0-7432-4936-4.</ref><ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 265|cidMech}}.</ref> Si ciba prevalentemente di [[ungulati]] di grossa taglia, ma anche di animali più piccoli, [[bestiame]], [[carogne]] e [[spazzatura]].<ref name="mech2004" />

Il lupo grigio è uno degli animali meglio conosciuti e studiati. Su di esso sono stati scritti più libri che su qualunque altro animale selvatico.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. xi|cidMech}}.</ref> Ha una lunga storia d'associazione con gli umani, essendo detestato e perseguitato dalla maggior parte delle comunità pastorali, ma rispettato sia dalle comunità agrarie che da quelle di [[caccia e raccolta]].<ref name="boitani1995">{{en}} Boitani, L. (1995), [http://www.kora.ch/malme/05_library/5_1_publications/B/Boitani_1995_Ecological_and_cultural_diversities_of_wolf_human_relationships.pdf "Ecological and cultural diversities in the evolution of wolf-human relationships"], in ''Ecology and conservation of wolves in a changing world'', eds. Carbyn, L. N., Fritts, S. H., and Seip, D. R., eds. pp. 3-12, Edmonton: Canadian Circumpolar Institute</ref> Sebbene la paura dei lupi sia caratteristica di tante culture umane, la maggior parte degli attacchi sugli umani sono stati attribuiti ad animali [[Rabbia|rabbiosi]]. I lupi non rabbiosi hanno attaccato e ucciso esseri umani, soprattutto bambini, solo sporadicamente, essendo timidi per natura.<ref name="linnell">{{en}} Linnell, J. D. C. (2002), ''[http://www1.nina.no/lcie_new/pdf/634986149343022620_Linnell%20NINA%20OP%20731%20Fear%20of%20wolves%20eng.pdf The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans]'', NINA, ISBN 82-426-1292-7</ref>

Un tempo era uno dei mammiferi più diffusi al mondo, soprattutto nell'[[emisfero boreale]], prima che la persecuzione da parte dell'uomo provocasse la sua estinzione in gran parte dell'[[Europa occidentale]], del [[Messico]] e degli [[Stati Uniti d'America]]. Attualmente il lupo si trova soprattutto in [[Canada]], negli USA in [[Alaska]], in [[Europa settentrionale]] e in [[Asia settentrionale]]. In Italia è presente, sugli Appennini e Alpi occidentali, una [[sottospecie]], il lupo appenninico (''[[Canis lupus italicus]]''), mentre sulle Alpi orientali è presente qualche esemplare della sottospecie tipica (''[[Canis lupus lupus]]''). Il declino delle popolazioni dei lupi grigi si è arrestato negli anni settanta, conducendo alla ricolonizzazione e alla reintroduzione artificiale in zone in cui un tempo era estinto. Questo cambiamento è avvenuto grazie alla protezione legale e ai cambiamenti nella gestione rurale; tuttavia la concorrenza con l'uomo per il bestiame e la [[selvaggina]], le preoccupazioni sulla possibilità di aggressioni e la frammentazione del suo [[habitat]], continuano a rappresentare una minaccia per la specie. Malgrado ciò, è a "rischio minimo d'estinzione", secondo la [[lista rossa IUCN]].<ref name="iucn" />

== Etimologia ==

«Lupo» deriva dal vocabolo [[Lingua latina|latino]] ''lupus'' che, a sua volta, è un [[Prestito linguistico|prestito]] d'origine [[Lingua sabina|sabina]].<ref name="boitani1995"/> Secondo il prete inglese Edward Topsell, la [[Radice (linguistica)|radice]] è di origine [[Lingua greca antica|greco antico]], probabilmente {{polytonic|λέοπος}} o {{polytonic|λουκᾶς}} (greco ionico-attico {{polytonic|λῦκος}})<ref name="young1944a5">{{cita libro| lingua=en|autore= Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. |anno=1944|titolo= The Wolves of North America| volume=Part I| città=New York| editore=Dover Publications, Inc. |p= 5-6}}</ref>, la quale è a sua volta di origine [[Lingua indo-europea|indo-europea]] e proviene dalla radice ''wlkwo''<ref>{{cita libro|Calvert|Watkins|American Heritage Dictionary of Indo-European Roots|2000|Houghton Mifflin Harcourt||isbn= 978-0-618-08250-6|capitolo= wlkwos|edizione=2ª ed.}}</ref>.

== Descrizione fisica ==

[[File:Cranio lupo.jpg|thumb|Cranio di lupo grigio con terminologia]]

=== Anatomia e dimensioni ===

[[File:Squelette de loup d'Europe.jpg|thumb|left|Illustrazione dello scheletro]]

Rispetto agli altri ''Canis'', il '''lupo grigio''' è più grande e pesante, con un muso più robusto, le orecchie più corte, il torace più profondo e la coda più lunga.<ref name="heptner1998" /><ref name="mech1974"/> È un animale di corporatura snella e robusta, con la schiena pendente e il collo muscoloso.<ref name="heptner1998" /> Gli arti del lupo grigio sono leggermente più lunghi di quelli degli altri canidi. Ciò gli conferisce la capacità di muoversi più rapidamente e con maggior agilità sulla neve.<ref name="mech13">{{en}} Mech, L. David (1981). The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species. University of Minnesota Press. p. 13. ISBN 0-8166-1026-6</ref> Le femmine tendono a possedere teste più snelle, colli meno muscolosi, zampe leggermente più corte e spalle meno robuste.<ref name="l23">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 23. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> I denti sono grandi e robusti, adatti a una dieta ossifraga.<ref name="therrien">{{en}} Therrien, F. O. (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". ''Journal of Zoology'' 267 (3): 249–270</ref><ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 112|cidMech}}.</ref> Le mascelle sono capaci di produrre una pressione di circa 1.500 [[psi (unità di misura)|psi]], quasi il doppio di quella prodotta da un [[cane da pastore tedesco]].<ref>{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 26. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Il lupo grigio si muove solitamente a grandi passi, mettendo le zampe posteriori nelle orme di quelle anteriori. Questo passo può essere mantenuto per delle ore a una velocità di 8–9&nbsp;km/h.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 32|cidMech}}.</ref> Può raggiungere la velocità massima di 55-70 km/h, e spiccare balzi di 5 m di lunghezza in orizzontale; inoltre, può mantenere una velocità di 50-60 km/h per 20 minuti<ref>Nowak, Ronald M. & Paradiso, John L. (1983), Walker's Mammals of the World, Johns Hopkins University Press, pag. 953.</ref>.

[[File:Volkshakal.JPG|thumb|Un lupo grigio e uno [[Canis aureus|sciacallo dorato]] impagliati al Museo di Zoologia di [[San Pietroburgo]]. Si notino le dimensioni più grandi e il muso più largo del lupo.]]

Con l'eccezione di alcune grandi razze di cani domestici, il lupo grigio è il canide più grande.<ref name="mech1974" /> Il suo peso e la sua grandezza variano geograficamente, secondo un incremento proporzionale con la latitudine, come previsto dalla [[regola di Bergmann]],<ref name="heptner1998" /> come dimostrato dai grossi lupi del Canada e dell'Alaska, che a volte superano di peso le razze mediorientali e dell'Asia orientale di ben 3-6 volte.<ref>{{en}} Hunter, Luke & Barrett, Priscilla (2011), ''A Field Guide to the Carnivores of the World'', New Holland Publishers, p. 100, ISBN 978-1-84773-346-7</ref> Normalmente, i lupi adulti misurano da 105 a 160&nbsp;cm di lunghezza e 85–90&nbsp;cm d'altezza al garrese.<ref name="heptner1998" /> La coda misura 29–50&nbsp;cm, le orecchie 9–11&nbsp;cm, e i piedi posteriori 22–25&nbsp;cm.<ref name="heptner1998" /> La testa misura 22,9&nbsp;cm di lunghezza e 13-15,2&nbsp;cm di larghezza.<ref name="mech14">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 14. ISBN 0-8166-1026-6.</ref> Il peso varia geograficamente: i lupi europei normalmente pesano 38,5&nbsp;kg, quelli del Nordamerica 36&nbsp;kg e i lupi mediorientali e indiani 25&nbsp;kg.<ref name="l19">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 19. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Le femmine tipicamente pesano 2–5&nbsp;kg in meno dei maschi.<ref name="l18">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 18. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Sono rari i lupi che pesano più di 54&nbsp;kg, però esemplari eccezionalmente grandi sono stati trovati in Alaska, in Canada,<ref name="l18" /> e in ex-Unione Sovietica.<ref name="heptner1998" /><ref name="g35">{{en}} Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises. p. 35. ISBN 1-55059-332-3.</ref> Il lupo più pesante del Nordamerica fu ucciso sul 70 Mile River in Alaska centro-orientale il 12 luglio 1939, e pesava 79,4&nbsp;kg.<ref name="young1944a69">{{en}} Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944a). The Wolves of North America, Part I. New York, Dover Publications, Inc. p. 69.</ref> Quello più pesante dell'Eurasia fu ucciso dopo la seconda guerra mondiale nell'[[Oblast'|Oblast]] della [[Poltava]] in [[Ucraina]], e pesava 86&nbsp;kg.<ref name="g35" />

=== Mantello ===

[[File:Black and White Wolves.jpg|thumb|left|Lupi neri e bianchi, [[Pays de la Loire]].]]

Il '''lupo grigio''' possiede un mantello invernale molto denso e morbido, con una [[lanugine]] corta e una giarra<ref>Def. Enc. Treccani. "''L'insieme dei peli più lunghi, sottili all'estremità, rigidi e grossi nella parte mediana, della pelliccia dei Mammiferi; è anche chiamata pelo di guardia o pelo morto''".</ref> lunga e ruvida.<ref name="heptner1998" /> La maggior parte della lanugine viene persa durante la primavera ma ricresce in autunno.<ref name="l19" /> I peli più lunghi crescono sulla schiena, soprattutto sulle spalle e sul collo. I peli delle guance sono allungate e formano dei ciuffi.<ref name="heptner1998" /> Il mantello invernale è molto resistente al freddo. I lupi dei climi nordici possono riposarsi senza difficoltà in zone aperte a temperature di −40° ponendo il muso tra le gambe posteriori e coprendolo con la coda.<ref name="l19" /> Nei climi caldi, il pelo è più ruvido e scarso.<ref name="heptner1998" />

Il colore del pelo varia da quasi bianco puro a varie sfumature di biondo, crema e ocra, grigi, bruni e neri.<ref name="l21">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 21. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Queste variazioni tendono a crescere nelle latitudini alte.<ref name="mech16">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 16-17. ISBN 0-8166-1026-6.</ref> Non vi sono grosse differenze di colore tra i maschi e le femmine;<ref name="heptner1998" /> queste ultime tuttavia sono caratterizzate da un vello con sfumature più rossicce.<ref>{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 22. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Gli esemplari neri del Nordamerica ereditarono l'[[allele]] K^b, responsabile del [[melanismo]], attraverso un antico incrocio con i cani domestici,<ref name="black">{{en}} Anderson, T. M. et al. (2009). "Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves". ''Science'' 323 (5919): 1339–1343</ref> mentre la mutazione si rivelò essere perfettamente naturale nei lupi in Iran.<ref>{{en}} Khosravi, R. (2014) "Is black coat color in wolves of Iran an evidence of admixed ancestry with dogs?", ''Journal of Applied Genetics'', DOI: 10.1007/s13353-014-0237-6</ref> I lupi neri sono più comuni nel Nordamerica, specialmente nel [[Parco nazionale di Yellowstone|Parco Nazionale di Yellowstone]], dove metà dei lupi sono neri.<ref name="black"/>{{clear}}

== Evoluzione e tassonomia ==

[[File:Canis phylogeny (ita).png|thumb|[[Albero filogenetico]] del lupo e i suoi parenti.]]

=== Origini ===

==== Antenati ====

L'antenato più probabile del lupo grigio è il ''Canis lepophagus'', un canide nordamericano di piccola taglia risalente al [[Miocene]] che potrebbe anche essere l'antenato del ''[[Canis latrans|C. latrans]]''.<ref name="m239">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 239–245|cidMech}}.</ref> Dopo l'estinzione dei [[Borophaginae|borofagini]], grossi canidi simili alle [[Hyaenidae|iene]], il ''C. lepophagus '' si evolse verso dimensioni maggiori, con un cranio più massiccio. I fossili di tali dimensioni, ritrovati soprattutto nel [[Texas]] settentrionale, potrebbero appartenere agli antenati del lupo grigio.<ref name="evolution">{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome1= Nowak |nome1= R. |anno= 1992 |titolo= Wolves: The great travelers of evolution |rivista= International Wolf |volume= 2 |numero= 4|pp= 3–7 }}</ref> I primi lupi anatomicamente moderni apparvero nel [[Pleistocene]] inferiore. Tra loro venne individuato il ''C. priscolatrans'', una specie di taglia piccola, simile a ''[[Canis rufus|C. rufus]]'', che colonizzò l'Eurasia attraversando il [[Beringia|Ponte di Bering]]. Le nuove popolazioni eurasiatiche di ''C. priscolatrans'' si evolsero prima in ''C. mosbachensis'', e in seguito in ''C. lupus''.<ref name="m239" />

==== Sviluppo delle sottospecie ====

Gli studi sul DNA mitocontriale ( [[mtDNA]] ) dei canidi ha rivelato l'esistenza di tre [[stirpe|stirpi]] di lupi grigi. La più antica è quella del lupo himalayano, la cui origine risale a 800.000 anni fa e che attualmente vive nelle zone himalayane del [[Kashmir]], nell'[[Himachal Pradesh]] e nel [[Nepal]] orientale. È probabile che i ''[[Canis lupus pallipes|C. l. pallipes]]'' dell'[[India]] inferiore si diversificarono dal lupo dell'Himalaya circa 400.000 anni fa. La stirpe più giovane è rappresentata dal ''[[Canis lupus filchneri|C. l. filchneri]]'' del [[Tibet]] che ebbe origine circa 150.000 anni fa. Quest'ultima, detta "stirpe boreale", si espanse in Europa e nel Nordamerica.<ref name="j+s2004">{{en}} Jhala, Y.; Sharma, D. K. (2004). "The Ancient Wolves of India". ''International Wolf'' 14 (2): 15–16</ref><ref name="akrs2007">{{en}} Aggarwal, R. K., Kivisild, T., Ramadevi, J., Singh, L. (2007). "Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species". ''Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research'' 45 (2): 163–172.</ref>

I lupi [[giapponesi]], ormai estinti, discendevano dai lupi boreali. Colonizzarono la [[penisola coreana]] e il [[Giappone]], prima che quest'ultimo si separasse dal continente asiatico 20.000 anni fa, durante il [[Pleistocene]]. Durante l'[[Olocene]], lo stretto di [[Tsugaru]] si espanse, separando l'isola di [[Honshū]] dall'isola di [[Hokkaidō]] causando cambiamenti climatici, tra cui l'estinzione della maggior parte della grande fauna indigena. I lupi giapponesi si adattarono ai cambiamenti ecologici grazie a un processo di [[nanismo insulare]] avvenuto 7.000 e terminato 13.000 anni fa. Il ''[[Canis lupus hattai|C. l. hattai]]'', presente nell'isola di Hokkaidō, era più grande del suo simile meridionale, il ''[[Canis lupus hodophilax|C. l. hodophilax]]'', grazie all'habitat più montuoso, al maggior numero di prede di maggiori dimensioni e allo scambio genetico con i grandi lupi siberiani migrati nell'isola.<ref name="w41">{{en}} Walker, Brett L. (2005). ''The Lost Wolves Of Japan''. University of Washington Press. p. 41. ISBN 0-295-98492-9.</ref>

Il ''C. lupus'' colonizzò il [[Nordamerica]] durante il tardo [[Età dei mammiferi terrestri nordamericani|Rancholabreano]] attraverso il [[Ponte di Bering]] in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diverse [[clade]] di lupi grigi eurasiatici. Tra i primi a migrare vi fu un ecomorfo<ref>Def. Enciclopedia SAPERE: "''In biologia evolutiva e in sistematica, fenomeno per cui fattori ecologici provocano modificazioni morfologiche più o meno importanti sugli organismi. Questi caratteri, che si possono originare quando la specie è dotata di una certa plasticità del pool genico che le consente di rispondere agli stimoli ambientali, prendono, così, il nome di “caratteri ecomorfi''”.</ref> ipercarnivoro di struttura robusta che non si espanse oltre l'[[inlandsis]] <nowiki/>del [[Wisconsin]], probabilmente per la presenza nel sud del ''[[Canis dirus|C. dirus]]. ''Entrambi si estinsero durante il [[Quaternario]] senza lasciare discendenti.<ref name=leonard2007>{{en}} Leonard. J. A., Vilà, C., Fox-Dobbs. K., Koch, P. L., Wayne. R. K., Van Valkenburgh, G. (2007), Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph, ''Current Biology'' 17:1146–1150</ref> La prima stirpe di lupi a insediarsi in modo permanente nel Nordamerica fu quella degli antenati del ''[[Canis lupus baileyi|C. l. baileyi]]'', in seguito spinti verso sud dal ''[[Canis lupus nubilus|C. l. nubilus]]''. Il ''C. l. nubilus'' fu a sua volta spinto verso est e verso sud dal più grosso ''[[Canis lupus occidentalis|C. l. occidentalis]]'', processo che continua ancora oggi.<ref name="chambers" />

=== Sottospecie ===

[[File:Bergmann's rule - Canis lupus.jpg|thumb|[[Regola di Bergmann]] illustrata con un lupo grigio nordamericano e asiatico]]

La [[tassonomia]] del lupo grigio ha subito numerose revisioni, soprattutto nel Nordamerica. Nel [[1944]], lo zoologo [[Edward Goldman]] descrisse 23 sottospecie nordamericane, basandosi sulla pura [[Morfologia (biologia)|morfologia]].<ref name="young1944b413">{{en}} Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944b). The Wolves of North America, Part II. New York, Dover Publications, Inc. p. 413-477.</ref> Nel [[1995]], il mammologo<ref>Def. "Scienziato che studia i <nowiki>[[mammiferi]]</nowiki>".</ref> Ronald Nowak, basandosi sulle dimensioni del cranio, criticò un numero di sottospecie così elevato, giungendo alla conclusione che ve n'erano solo cinque, : ''[[Canis lupus occidentalis|C. l. occidentalis]]'', ''[[Canis lupus nubilus|C. l. nubilus]]'', ''[[Canis lupus arctos|C. l. arctos]]'', ''[[Canis lupus baileyi|C. l. baileyi]]'' e ''[[Canis lycaon|C. l. lycaon]]''. Descrisse anche altre cinque sottospecie sul continente eurasiatico; ''[[Canis lupus lupus|C. l. lupus]]'', ''[[Canis lupus albus|C. l. albus]]'', ''[[Canis lupus pallipes|C. l. pallipes]]'', ''[[Canis lupus cubanensis|C l. cubanensis]]'' e ''C. l. communis''.<ref>{{en}} Nowak, R. M. (1995), Another look at wolf taxonomy, in: L. N. Carbyn, S. H. Fritts and D. R. Seip (eds), ''Ecology and conservation of wolves in a changing world: proceedings of the second North American symposium on wolves'', pp. 375-397, Edmonton, Canada.</ref> Nel 2003, riconobbe anche ''[[Canis lupus arabs|C. l. arabs]]'', ''[[Canis lupus hattai|C. l. hattai]]'', ''[[Canis lupus hodophilax|C. l. hodophilax]]'' e ''[[Canis lupus lupaster|C. l. lupaster]]''.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 246|cidMech}}.</ref>

Sin dal 2005, la MSW<ref>''Mammal Species of the World'', fonte principale degli zoologi per la nomenclatura delle sottospecie.</ref> riconosce 37 sottospecie, compresi il [[cane domestico]], il [[Canis lupus dingo|dingo]], il [[Canis lycaon|lupo canadese]] e il [[Canis rufus|lupo rosso]], ma considera il ''C. l. italicus'' come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] del ''C. l. lupus''.<ref>{{en}} Wozencraft, W. C. (2005). "Order Carnivora". In Wilson, D. E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0</ref> La presunta sottospecie africana ''Canis lupus lupaster'' fu nel 2015 confermato essere membro della specie ''[[Canis anthus]]''.<ref name="koepfli2015">{{cita pubblicazione|cognome1=Koepfli|nome1=K.-P.|cognome2= Pollinger|nome2=J.|cognome3= Godinho|nome3=R.|cognome4= Robinson|nome4=J.|cognome5= Lea|nome5=A.|cognome6= Hendricks|nome6=S.|cognome7= Schweizer|nome7=R. M.|cognome8= Thalmann|nome8=O.|cognome9= Silva|nome9=P.|cognome10= Fan|nome10=Z.|cognome11= Yurchenko|nome11=A. A.|cognome12= Dobrynin|nome12=P.|cognome13= Makunin|nome13=A.|cognome14= Cahill|nome14=J. A.|cognome15= Shapiro|nome15=B.|cognome16= Álvares|nome16=F.|cognome17= Brito|nome17=J. C.|cognome18= Geffen|nome18=E.|cognome19= Leonard|nome19=J. A.|cognome20= Helgen|nome20=K. M.|cognome21= Johnson|nome21=W. E.|cognome22= O'Brien|nome22=S. J.|cognome23= Van Valkenburgh|nome23=B.|cognome24= Wayne|nome24=R. K.|titolo=Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species|rivista=Current Biology|volume=25|url= http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822%2815%2900787-3|data=17 agosto 2015|doi= 10.1016/j.cub.2015.06.060}}</ref>

La lista seguente rappresenta le sottospecie attualmente riconosciute da MSW:

{| class="wikitable sortable"

|+

! width=150 | Sottospecie

! width=150 | Autorità

! width=225 | Descrizione

! width=225 | Distribuzione

! width=225 | Sinonimi

! width=225 | Note tassonomiche

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo della tundra'''<br />''[[Canis lupus albus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. albus mod.jpg|150 px]]

| Kerr 1792

| Sottospecie grande con un mantello chiaro.<ref name="heptner1998albus">Heptner, V. G. & Naumov, N., P. (1998) [https://archive.org/stream/mammalsofsov211998gept#page/182/mode/2up ''Mammals of the Soviet Union'' Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears)], Science Publishers, Inc., USA, pp. 182-184, ISBN 1-886106-81-9</ref>

| Zone forestali e di tundra nelle aree europee e asiatiche della [[Russia]] e della [[Kamčatka]]. Al di fuori della Russia, appare nell'estremo nord della [[Scandinavia]].<ref name="heptner1998albus"/>

| ''dybowskii'' (Domaniewski, 1926), ''kamtschaticus'' (Dybowski, 1922),

''turuchanensis'' (Ognev, 1923)

|

|- style="vertical-align: top;"

| [[Estinzione|†]] '''Lupo della Penisola di Kenai'''<br />''[[Canis lupus alces]]''

| Goldman 1941

| Sottospecie molto grande, simile a ''C. l. pambasileus''.<ref name="goldman1944alces">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 422-24</ref>

| [[Borough della Penisola di Kenai|Penisola di Kenai]]

|

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|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo arabo'''<br />''[[Canis lupus arabs]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV) C. l. arabs mod.jpg|120 px]]

| Pocock 1934

| Lupo di piccole dimensioni con mantello corto e ispido.<ref name="mech353">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 353. ISBN 0-8166-1026-6.</ref>

| [[Israele]] meridionale, [[Iraq]] meridionale e occidentale, [[Oman]], [[Yemen]], [[Giordania]], [[Arabia Saudita]] e probabilmente certe zone della [[Penisola del Sinai]].

|

|

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo artico'''<br />''[[Canis lupus arctos]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. arctos mod.jpg|150 px]]

| Pocock 1935

| Sottospecie di medie dimensioni con mantello quasi totalmente bianco.<ref name="goldman1944arctos">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 430-31</ref>

| [[Isola di Melville]] e di [[Isola di Ellesmere|Ellesmere]]

|

|Sin dagli anni trenta, c'è stato un decremento nella grandezza dei crani della sottospecie, probabilmente dovuto a incroci con i cani.<ref name=brock>{{Cita pubblicazione|cognome1= Clutton-Brock |nome1= J. |cognome2= Kitchener |nome2= A. C. |cognome3= Lynch |nome3= J. M. |anno= 1994 |titolo= Changes in the skull morphology of the Arctic wolf, ''Canis lupus arctos'', during the twentieth century |rivista= Journal of Zoology |volume= 233 |pp= 19–36 | doi=10.1111/j.1469-7998.1994.tb05259.x}}</ref> Una rivista comprensiva di numerosi studi genetici da parte della [[United States Fish and Wildlife Service|FWS]] nel 2012, concluse che c'erano dei dubbi sul fatto che il ''C. l. arctos'' fosse una sottospecie valida, perché i lupi artici non possiedono [[aplotipo|aplotipi]] distinti.<ref name="chambers" />

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo messicano'''<br />''[[Canis lupus baileyi]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV) C. l. baileyi mod.jpg|130 px]]

| Nelson and Goldman 1929

| È la sottospecie più piccola del Nordamerica, con mantello scuro.<ref name="goldman1944baileyi">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 469-71</ref>

| [[Messico]] settentrionale, [[Texas]] occidentale, [[Nuovo Messico]] meridionale e l'[[Arizona]] centrale e sudorientale.

|

|Insieme a ''C. l. crassodon'', si tratta del lupo nordamericano più filogeneticamente basale.<ref name=fan2016>{{Cita pubblicazione|doi=10.3389/fevo.2016.00134|titolo=From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region|rivista=Frontiers in Ecology and Evolution|volume=4|anno=2016|cognome1=Ersmark|nome1=Erik|cognome2=Klütsch|nome2=Cornelya F. C.|cognome3=Chan|nome3=Yvonne L.|cognome4=Sinding|nome4=Mikkel-Holger S.|cognome5=Fain|nome5=Steven R.|cognome6=Illarionova|nome6=Natalia A.|cognome7=Oskarsson|nome7=Mattias|cognome8=Uhlén|nome8=Mathias|cognome9=Zhang|nome9=Ya-Ping|cognome10=Dalén|nome10=Love|cognome11=Savolainen|nome11=Peter}}</ref> È probabile che, con l'eccezione dell'ormai estinto lupo beringiano, sia stato il primo lupo a colonizzare il Nordamerica.<ref name=chambers/>

|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo di Terranova'''<br />''[[Canis lupus beothucus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. beothocus mod.jpg|150 px]]

| G. M. Allen and Barbour 1937

| Sottospecie di medie dimensioni con mantello bianco.<ref name="goldman1944beothucus">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 435-36</ref>

| [[Terranova]]

|

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|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo dell'isola di Banks'''<br />''[[Canis lupus bernardi]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. bernardi mod.jpg|150 px]]

| Anderson 1943

| Sottospecie grande e smilza con muso snello e carnassiali grandi.<ref name="goldman1944bernardi">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 472-74</ref>

| [[Isola di Banks]] e [[Isola Victoria (Canada)|Victoria]]

| ''banksianus'' (Anderson, 1943)

|

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo della steppa'''<br />''[[Canis lupus campestris]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. campestris mod.jpg|130 px]]

| Dwigubski 1804

| Sottospecie di medie dimensioni con mantello corto e ispido.<ref name="heptner1998campestris">Heptner, V. G. & Naumov, N., P. (1998) [https://archive.org/stream/mammalsofsov211998gept#page/188/mode/2up ''Mammals of the Soviet Union'' Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears)], Science Publishers, Inc., USA, pp. 188-89, ISBN 1-886106-81-9</ref>

| [[Ucraina]] settentrionale, [[Kazakistan]] meridionale, [[Caucaso]] e la [[Transcaucasia]].

| ''bactrianus'' (Laptev, 1929), ''cubanenesis'' (Ognev, 1923), ''desertorum'' (Bogdanov, 1882)

| Studi genetici nel 2014 sui lupi grigi della [[Catena del Caucaso]] dimostrarono che la presunta sottospecie caucasica, il ''C. l. cubanensis'', non è abbastanza differenziato da essere considerato una sottospecie, ma è in realtà un ecomorfo locale.<ref name="kopaliani">{{en}} Kopaliani, N. et al. (2014), [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0093828 "Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus)"], ''Journal of Heredity'', 105 (3): 345</ref>

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo tibetano'''<br />''[[Canis lupus chanco]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III).jpg|130 px]]

| Gray 1863

| Sottospecie piccola solitamente con mantello chiaro.<ref name="heptner1998tibetanus">Heptner, V. G. & Naumov, N., P. (1998) [https://archive.org/stream/mammalsofsov211998gept#page/190/mode/2up/search/chanco ''Mammals of the Soviet Union''] Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA. p. 142, ISBN 1-886106-81-9</ref>

| [[Asia centrale]], da [[Turkestan]], [[Tien Shan]] e [[Tibet]] fino a [[Mongolia]], [[Cina]] settentrionale, [[Shaanxi|Shensi]], [[Sichuan]], [[Yunnan]] e [[Himalaya]] occidentale in [[Kashmir]], da [[Chitral]] a [[Lahul]].<ref name="pocock">Pocock, R. I. (1941). [https://archive.org/stream/PocockMammalia2/pocock2#page/n101/mode/2up ''Fauna of British India: Mammals Volume 2''], Taylor and Francis, London, pp. 86-90</ref> Appare anche nella [[Penisola coreana]].<ref name="AINU">{{Cita libro|autore= Walker, Brett L. |titolo= The Lost Wolves Of Japan |anno= 2005 | isbn = 0-295-98492-9 |p= 331}}</ref>

| ''coreanus'' (Abe, 1923), ''dorogostaiskii'' (Skalon, 1936), ''ekloni'' ([[Nikolai Przewalski|Przewalski]], 1883), ''filchneri'' (Matschie, 1907), ''karanorensis'' (Matschie, 1907), ''[[Canis lupus laniger|laniger]]'' ([[Brian Houghton Hodgson|Hodgson]], 1847), ''niger'' ([[Philip Sclater|Sclater]], 1874), ''tschiliensis'' (Matschie, 1907)

|Gli esemplari presenti in Tibet (escludendo i ''C. l. chanco'' dell'Asia centrale) sono stati dimostrati essere i lupi viventi filogeneticamente più basali, potendo trattarsi di una specie a parte.<ref name=fan2016/><ref>{{Cita pubblicazione|doi=10.1007/s11033-010-0276-y|pmid=20859694|titolo=The complete mitochondrial genome of dhole Cuon alpinus: Phylogenetic analysis and dating evolutionary divergence within canidae|rivista=Molecular Biology Reports|volume=38|numero=3|pp=1651|anno=2010|cognome1=Zhang|nome1=Honghai|cognome2=Chen|nome2=Lei}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Thalmann, O. |anno=2013|titolo=Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs |rivista=Science |volume=342 |numero=6160 |pp=871–874 |editore=AAAS |doi=10.1126/science.1243650|pmid=24233726}}</ref>

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo della Columbia Britannica'''<br />''[[Canis lupus columbianus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. columbianus mod.jpg|150 px]]

| Goldman 1941

|

| [[Yukon]], [[Columbia Britannica]], e [[Alberta]]

|

|Studi condotti sul DNA mitocondriale indicano che i lupi della costa sudorientale dell'Alaska sono geneticamente distinti dai lupi dell'entroterra.<ref name=weckworth2005>{{Cita pubblicazione|doi=10.1111/j.1365-294X.2005.02461.x|pmid=15773925|titolo=A Signal for Independent Coastal and Continental histories among North American wolves|rivista=Molecular Ecology|volume=14|numero=4|pp=917|anno=2005|cognome1=Weckworth|nome1=Byron V.|cognome2=Talbot|nome2=Sandra|cognome3=Sage|nome3=George K.|cognome4=Person|nome4=David K.|cognome5=Cook|nome5=Joseph}}</ref><ref name=weckworth2010>{{Cita pubblicazione|doi=10.1644/09-MAMM-A-036.1|titolo=Phylogeography of wolves (Canis lupus) in the Pacific Northwest|rivista=Journal of Mammalogy|volume=91|numero=2|pp=363|anno=2010|cognome1=Weckworth|nome1=Byron V.|cognome2=Talbot|nome2=Sandra L.|cognome3=Cook|nome3=Joseph A.}}</ref><ref name=weckworth2011>{{Cita pubblicazione|doi=10.1371/journal.pone.0019582|pmid=21573241|titolo=Going Coastal: Shared Evolutionary History between Coastal British Columbia and Southeast Alaska Wolves (Canis lupus)|rivista=PLoS ONE|volume=6|numero=5|pp=e19582|anno=2011|cognome1=Weckworth|nome1=Byron V.|cognome2=Dawson|nome2=Natalie G.|cognome3=Talbot|nome3=Sandra L.|cognome4=Flamme|nome4=Melanie J.|cognome5=Cook|nome5=Joseph A.}}</ref> Dimostrano una relazione filogenetica con i lupi estinti dell'Oklahoma, indicando che queste sottospecie sono gli unici superstiti d'una popolazione sterminata durante il diciannovesimo secolo.<ref name=weckworth2010/> Un ulteriore studio indicò che i lupi della Columbia Britannica costiera sono geneticamente ed ecologicamente distinti dai lupi dell'entroterra.<ref name=munoz2009>{{Cita pubblicazione|doi=10.1111/j.1365-2699.2008.02067.x|titolo=Ecological factors drive differentiation in wolves from British Columbia|rivista=Journal of Biogeography|volume=36|numero=8|pp=1516|anno=2009|cognome1=Muñoz-Fuentes|nome1=Violeta|cognome2=Darimont|nome2=Chris T.|cognome3=Wayne|nome3=Robert K.|cognome4=Paquet|nome4=Paul C.|cognome5=Leonard|nome5=Jennifer A.}}</ref> È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, ''C. l. ligoni'' e ''C. l. crassodon'' in una singola sottospecie.<ref name=weckworth2011/>

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo di Vancouver'''<br />''[[Canis lupus crassodon]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. crassodon mod.jpg|150 px]]

| Hall 1932

| Sottospecie di dimensioni medie con mantello grigiastro.<ref name="goldman1944crassodon">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 459-60</ref>

| [[Isola di Vancouver]], [[Columbia britannica]]

|

|Insieme ''C. l. baileyi'', si tratta del lupo nordamericano più filogeneticamente basale.<ref name=fan2016/> È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, ''C. l. ligoni'' e ''C. l. columbianus'' in una singola sottospecie.<ref name=weckworth2011/>

|- style="vertical-align: top;"

| '''Dingo'''<br />''[[Canis lupus dingo]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XXXVII).jpg|130 px]]

| Meyer 1793

|

| [[Australia]], [[Thailandia]], [[India]], [[Indonesia]], [[Nuova Guinea]] e [[Isole Salomone]]

| <small>''antarcticus'' (Kerr, 1792), ''australasiae'' (Desmarest, 1820), ''australiae'' (Gray, 1826), ''dingoides'' (Matschie, 1915), ''macdonnellensis'' (Matschie, 1915), ''novaehollandiae'' (Voigt, 1831), ''papuensis'' (Ramsay, 1879), ''tenggerana'' (Kohlbrugge, 1896), ''harappensis'' (Prashad, 1936), ''hallstromi'' (Troughton, 1957)</small>

|

|- style="vertical-align: top;"

| '''Cane'''<br />''[[Canis lupus familiaris]]''

[[File:Yakutian laika (white background).jpg|110 px]]

| Linnaeus 1758

| Sottospecie altamente variegata in colore e taglia. Sebbene la diversità genetica tra i cani e gli altri lupi è bassa in confronto a quella tra altre specie di canidi, diverse caratteristiche somatiche permettono di distinguerli agevolmente. Per esempio, le [[bolla timpanica|bolle timpaniche]] dei lupi sono grandi, convesse e quasi sferiche, mentre quelle dei cani sono compresse e raggrinzite<ref name="mech1974">{{en}} Mech, D. L. (1974). "Canis lupus". ''Mammalian Species'' 37 (37): 1–6</ref>; la dentatura del lupo è relativamente più grande e meno [[malocclusione|malocclusa]],<ref>{{en}} Clutton-Brock, Juliet (1987), ''A Natural History of Domesticated Mammals'', British Museum (Natural History), p. 24, ISBN 0-521-34697-5</ref> ai cani manca una ghiandola precaudale funzionante e, infine, le femmine vanno in [[Ciclo estrale|calore]] due volte all'anno, contro una sola nelle femmine dei lupi.<ref name="m257">{{cita|Mech ''et al.''|p. 257|cidMech}}.</ref>{{clear}}

| Globale

| <small>''aegyptius'' (Linnaeus, 1758), ''alco'' (C. E. H. Smith, 1839), ''americanus'' (Gmelin, 1792), ''anglicus'' (Gmelin, 1792), ''antarcticus'' (Gmelin, 1792), ''aprinus'' (Gmelin, 1792), ''aquaticus'' (Linnaeus, 1758), ''aquatilis'' (Gmelin, 1792), ''avicularis'' (Gmelin, 1792), ''borealis'' (C. E. H. Smith, 1839), ''brevipilis'' (Gmelin, 1792) ''cursorius'' (Gmelin, 1792) ''domesticus'' (Linnaeus, 1758) ''extrarius'' (Gmelin, 1792), ''ferus'' (C. E. H. Smith, 1839), ''fricator'' (Gmelin, 1792), ''fricatrix'' (Linnaeus, 1758), ''fuillus'' (Gmelin, 1792), ''gallicus'' (Gmelin, 1792), ''glaucus'' (C. E. H. Smith, 1839), ''graius'' (Linnaeus, 1758), ''grajus'' (Gmelin, 1792), ''hagenbecki'' (Krumbiegel, 1950), ''haitensis'' (C. E. H. Smith, 1839), ''hibernicus'' (Gmelin, 1792), ''hirsutus'' (Gmelin, 1792), ''hybridus'' (Gmelin, 1792), ''islandicus'' (Gmelin, 1792), ''italicus'' (Gmelin, 1792), ''laniarius'' (Gmelin, 1792), ''leoninus'' (Gmelin, 1792), ''leporarius'' (C. E. H. Smith, 1839), ''major'' (Gmelin, 1792), ''mastinus'' (Linnaeus, 1758), ''melitacus'' (Gmelin, 1792), ''melitaeus'' (Linnaeus, 1758), ''minor'' (Gmelin, 1792), ''molossus'' (Gmelin, 1792), ''mustelinus'' (Linnaeus, 1758), ''obesus'' (Gmelin, 1792), ''orientalis'' (Gmelin, 1792), ''pacificus'' (C. E. H. Smith, 1839), ''plancus'' (Gmelin, 1792), ''pomeranus'' (Gmelin, 1792), ''sagaces'' (C. E. H. Smith, 1839), ''sanguinarius'' (C. E. H. Smith, 1839), ''sagax'' (Linnaeus, 1758), ''scoticus'' (Gmelin, 1792), ''sibiricus'' (Gmelin, 1792), ''suillus'' (C. E. H. Smith, 1839), ''terraenovae'' (C. E. H. Smith, 1839), ''terrarius'' (C. E. H. Smith, 1839), ''turcicus'' (Gmelin, 1792), ''urcani'' (C. E. H. Smith, 1839), ''variegatus'' (Gmelin, 1792), ''venaticus'' (Gmelin, 1792), ''vertegus'' (Gmelin, 1792)</small>

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|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo nero del Florida'''<br />''[[Canis lupus floridanus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V) C. l. floridanus.jpg|130 px]]

| Miller 1912

| Più grande e scuro di ''C. l. rufus''.<ref name="goldman1944floridianus">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 481-3</ref>

| [[Florida]], [[Georgia (Stati Uniti d'America)|Georgia]], e [[Alabama]]

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|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo delle Cascate'''<br />''[[Canis lupus fuscus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV) C. l. fuscus mod.jpg|140 px]]

| Richardson 1839

| Sottospecie rosso cannella simile a ''C. l. columbianus'' e ''irremotus'', ma più scuro.<ref name="goldman1944fuscus">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 455-8</ref>

| [[Catena delle Cascate]]

|

|

|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo di Gregory'''<br />''[[Canis lupus gregoryi]]''

| Goldman 1937

| Sottospecie snella di dimensioni medie con mantello fulvo.<ref name="Goldman">[http://www.jstor.org/stable/1374306?seq=8 "The Wolves of North America"], E. A. Goldman, ''Journal of Mammalogy'', Vol. 18, No. 1 (Feb., 1937), pp. 37–45</ref>

|Intorno al bacino inferiore del [[Mississippi]].

| ''gigas'' (Townsend, 1850)

|

|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo di Manitoba'''<br />''[[Canis lupus griseoalbus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. griseoalbus-occidentalis mod.jpg|150 px]]

| Baird 1858

|

| [[Alberta]] settentrionale, [[Saskatchewan]] e [[Manitoba]].

| ''knightii'' (Anderson, 1945)

|

|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo dell'Hokkaido'''<br />''[[Canis lupus hattai]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. hattai.jpg|140 px]]

| Kishida 1931

|

| [[Hokkaidō]]

| ''rex'' (Pocock, 1935)

|Studi sul DNA mitocondriale indicano che questa sottospecie era più imparentato con i lupi nordamericani che con il suo cugino meridionale ''C. l. hodophilax''.<ref name=matsumura2014>{{Cita pubblicazione|doi=10.1016/j.ympev.2014.08.004|pmid=25132126 |titolo=Reconstructing the colonization history of lost wolf lineages by the analysis of the mitochondrial genome|rivista=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=80|pp=105–12|anno=2014|cognome1=Matsumura|nome1=Shuichi|cognome2=Inoshima|nome2=Yasuo|cognome3=Ishiguro|nome3=Naotaka}}</ref><ref name=koblmuller2016>{{Cita pubblicazione|doi=10.1111/jbi.12765|titolo=Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus)|rivista=Journal of Biogeography|anno=2016|cognome1=Koblmüller|nome1=Stephan |cognome2=Vilà|nome2=Carles|cognome3=Lorente-Galdos|nome3=Belen|cognome4=Dabad|nome4=Marc|cognome5=Ramirez|nome5=Oscar|cognome6=Marques-Bonet|nome6=Tomas|cognome7=Wayne|nome7=Robert K.|cognome8=Leonard|nome8=Jennifer A.}}</ref>

|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo giapponese'''<br />''[[Canis lupus hodophilax]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V) C. l. hodophilax mod.jpg|120 px]]

| Temminck 1839

| Sottospecie piccola con mantello corto e arti brevi.<ref name="mech353"/>

| [[Honshū]], [[Shikoku]], e [[Kyūshū]]

| ''hodopylax'' (Temminck, 1844), ''japonicus'' (Nehring, 1885)

|Studi sul suo DNA mitocondriale indicano che questa sottospecie condivideva aplotipi con l'estinto lupo beringiano e l'attuale lupo italiano.<ref name=matsumura2014/><ref name=koblmuller2016/> Studi geologici sulla passata profondità del mare che separava il Giappone dalla Corea indicano che la sottospecie colonizzò il Giappone meridionale 20.000 anni fa.<ref name=koblmuller2016/>

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo della baia di Hudson'''<br />''[[Canis lupus hudsonicus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. hudsonicus mod.jpg|140 px]]

| Goldman 1941

| Sottospecie di color chiaro simile a ''C. l. occidentalis'', ma più piccola.<ref name="goldman1944hudsonicus">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 427-29</ref>

| [[Manitoba]] settentrionale e [[Territori del Nord-Ovest]]

|

|

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo delle montagne rocciose settentrionali'''<br />''[[Canis lupus irremotus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. irremotus mod.jpg|140 px]]

| Goldman 1937

| Sottospecie di medio-grandi dimensioni con mantello chiaro.<ref name="goldman1944irremotus">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 445-49</ref>

| [[Montagne rocciose]] settentrionali

|

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|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo di Labrador'''<br />''[[Canis lupus labradorius]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V) C. l. labradorius.jpg|140px]]

| Goldman 1937

| Sottospecie di dimensioni medie con mantello chiaro.<ref name="goldman1944labradorius">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 434-35</ref>

| [[Labrador (penisola)|Labrador]], [[Québec (provincia)|Québec]] settentrionale e Terranova.<ref name=tele1>{{Cita web|url=http://www.thetelegram.com/Canada---World/Sports/2012-05-25/article-2987989/Wolf-in-Newfoundland-probably-made-it-to-island-on-ice%2C-experts-say/1|titolo=Wolf in Newfoundland probably made it to island on ice, experts say|editore=The Telegram|data=25 maggio 2012|accesso=26 agosto 2012}}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.releases.gov.nl.ca/releases/2012/env/0823n04.htm|titolo=Genetic Retesting of DNA Confirms Second Wolf on Island of Newfoundland |editore= Department of Environment and Conservation, Newfoundland and Labrador|data=23 agosto 2012|accesso=26 agosto 2012}}</ref>

|

|

|- style="vertical-align: top;"

|'''Lupo dell'arcipelago di Alexander'''<br />''[[Canis lupus ligoni]]''

| Goldman 1937

| Sottospecie di dimensioni medie con mantello scuro.<ref name="goldman1944ligoni">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 453-55</ref>

| [[Arcipelago Alexander]]

|

|È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, ''C. l. crassodon'' e ''C. l. columbianus'' in una singola sottospecie.<ref name=weckworth2011/>

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo eurasiatico'''<br />''[[Canis lupus lupus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg|150 px]]

| Linnaeus 1758

| Generalmente una sottospecie grande con mantello fulvo o grigio chiaro.<ref name="heptner1998lupus">Heptner, V. G. & Naumov, N., P. (1998) [https://archive.org/stream/mammalsofsov211998gept#page/184/mode/2up ''Mammals of the Soviet Union'' Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears)], Science Publishers, Inc., USA, pp. 184-87, ISBN 1-886106-81-9</ref>

| [[Europa occidentale]], [[Scandinavia]], [[Caucaso]], [[Russia]], [[Cina]], [[Mongolia]] e [[Himalaya]].

| <small>''altaicus'' (Noack, 1911), ''argunensis'' (Dybowski, 1922), ''canus'' (Sélys Longchamps, 1839), ''communis'' (Dwigubski, 1804), ''deitanus'' (Cabrera, 1907), ''desertorum'' (Bogdanov, 1882), ''flavus'' (Kerr, 1792), ''fulvus'' (Sélys Longchamps, 1839), ''[[Canis lupus italicus|italicus]]'' (Altobello, 1921), ''kurjak'' (Bolkay, 1925), ''lycaon'' (Trouessart, 1910), ''major'' (Ogérien, 1863), ''minor'' (Ogerien, 1863), ''niger'' (Hermann, 1804), ''orientalis'' (Wagner, 1841), ''orientalis'' (Dybowski, 1922), ''[[Canis lupus signatus|signatus]]'' (Cabrera, 1907)</small>

|Studi genetici eseguiti in [[Italia]] rivelarono che, contrariamente alla maggior parte degli altri lupi grigi europei, i lupi italiani non condividono [[Aplotipo|aplotipi]] né con altri lupi, né con i cani domestici, rivelandosi morfologicamente abbastanza differenziati da giustificare la loro classificazione come sottospecie distinta: ''[[Canis lupus italicus|C. l. italicus]]''.<ref name=fan2016/><ref name="wayne1992">{{en}} Wayne, R. K. et al. (1992) Mitochondrial DNA variability of the gray wolf: genetic consequences of population decline and habitat fragmentation on genetic variability, ''Conservation Biology'' 6:559-69</ref><ref name="randi2000">{{en}} Randi, E. et al., (2000), Mitochondrial DNA variability in Italian and east European wolves: Detecting the conseguences of small population size and hybridization, ''Conservation biology'', 14 (2): 464-473</ref><ref name="nowak2002">{{en}} Nowak, R. M. & Federoff, N. E. (2002), The systematic status of the Italian wolf ''Canis lupus'', ''Acta theriol''. 47(3): 333-338</ref> Studi analoghi in Spagna e Portogallo indicano la stessa cosa per i lupi iberici, ''[[Canis lupus signatus|C. l. signatus]]''.<ref name=fan2016/><ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Ramírez|nome= Oscar|cognome2= Altet|nome2= Laura|cognome3= Enseñat|nome3= Conrad|cognome4= Vilà|nome4= Carles|cognome5= Sànchez|nome5= Armand|cognome6= Ruiz|nome6= Alfredo|data= November 2006|titolo= Genetic assessment of the Iberian wolf Canis lupus signatus captive breeding program|url= http://www.researchgate.net/publication/224090373_Genetic_assessment_of_the_Iberian_wolf_Canis_lupus_signatus_captive_breeding_program|rivista= Conservation Genetics|pp= 861–878|doi= 10.1007/s10592-006-9123-z|accesso=2 giugno 2015}}</ref>

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| '''Lupo orientale'''<br />''[[Canis lupus lycaon]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V).jpg|140 px]]

| Schreber 1775

| Sottospecie piccola con mantello scuro.<ref name="goldman1944lycaon">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 437-41</ref>

| Principalmente il parco provinciale di Algonquin nell'[[Ontario]], ma penetra occasionalmente in [[Québec (provincia)|Québec]]. Potrebbe anche essere presente in [[Minnesota]] e [[Manitoba]].

| ''canadensis'' (de Blainville, 1843), ''ungavensis'' (Comeau, 1940)

|Sottospecie di tassonomia controversa, probabilmente frutto di antichi incroci tra lupi grigi e coyote.<ref name=vonholdt2016>{{Cita pubblicazione|doi=10.1126/sciadv.1501714|titolo=Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf|rivista=Science Advances|volume=2|numero=7|pp=e1501714|anno=2016|cognome1=Vonholdt|nome1=B. M.|cognome2=Cahill|nome2=J. A.|cognome3=Fan|nome3=Z.|cognome4=Gronau|nome4=I.|cognome5=Robinson|nome5=J.|cognome6=Pollinger|nome6=J. P.|cognome7=Shapiro|nome7=B.|cognome8=Wall|nome8=J.|cognome9=Wayne|nome9=R. K.}}</ref>

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo del fiume Mackenzie'''<br />''[[Canis lupus mackenzii]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. mackenzii mod.jpg|150px]]

| Anderson 1943

| Sottospecie variopinta intermedia di dimensioni intermedie tra ''C. l. occidentalis'' e ''C. l. manningi''.<ref name="goldman1944mackenzii">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 474-76</ref>

| Territori del Nord-Ovest

|

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| '''Lupo dell'isola di Baffin'''<br />''[[Canis lupus manningi]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV) C. l. manningi mod.jpg|120 px]]

| Anderson 1943

| È la sottospecie artica più piccola, con mantello bianco o marrone chiaro.<ref name="goldman1944manningi">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 476-77</ref>

| [[Isola di Baffin]]

|

|

|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo del Mogollon'''<br />''[[Canis lupus mogollonensis]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. mogollonensis mod.jpg|140 px]]

| Goldman 1937

| Sottospecie piccola e scura, di dimensioni intermedie tra ''C. l. youngi'' e ''C. l. baileyi''.<ref name="goldman1944mogollonensis">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 463-66</ref>

| [[Arizona]] e [[Nuovo Messico]]

|

|

|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo del Texas'''<br />''[[Canis lupus monstrabilis]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. monstrabilis mod.jpg|140 px]]

| Goldman 1937

| Simile in colore e dimensioni a C. l. mogollonensis''.<ref name="goldman1944monstrabilis">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 466-68</ref>

| [[Texas]] e [[Nuovo Messico]]

| ''niger'' (Bartram, 1791)

|

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| '''Lupo delle Grandi Pianure'''<br />''[[Canis lupus nubilus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. nubilus mod.jpg|150px]]

| Say 1823

| Sottospecie di dimensioni medie con mantello chiaro.<ref name="goldman1944nubilus">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 441-45</ref>

| [[Minnesota]], [[Michigan]], e [[Wisconsin]].

| ''variabilis'' (Wied-Neuwied, 1841), ''labradorius'', ''irremotus'', ''youngi'' (Goldman, 1937)

|

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo nordoccidentale'''<br />''[[Canis lupus occidentalis]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. occidentalis mod.jpg|150 px]]

| Richardson 1829

| Sottospecie molto grande, normalmente con mantello chiaro.<ref name="goldman1944occidentalis">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 424-27</ref>

| [[Canada]] occidentale

| <small>''sticte'' (Richardson, 1829), ''ater'' (Richardson, 1829), ''alces'' (Goldman, 1941), ''ater'' (Richardson, 1829), ''mackenzii'' (Anderson, 1943 (1908), ''pambasileus'' (Elliot, 1905), sticte (Richardson, 1829), ''tundrarum'' (Miller, 1912)</small>

|

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo della Groenlandia'''<br />''[[Canis lupus orion]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. orion mod.jpg|140 px]]

| Pocock 1935

|

| [[Groenlandia]]

|

|

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| '''Lupo indiano'''<br />''[[Canis lupus pallipes]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV).jpg|120 px]]

| Sykes 1831

| Sottospecie simile a ''C. l. chanco'', ma più piccolo e con mantello più corto.<ref name="mech353"/>

|[[India]], [[Pakistan]], [[Iran]], [[Turchia]], [[Arabia Saudita]] e [[Israele]] meridionale.

|

|Insieme a ''C. l. chanco'', si tratta di una delle sottospecie più antiche.<ref name=fan2016/> Certi studiosi hanno proposto di considerare le popolazioni presenti nel Subcontinente Indiano come una specie a sé, ''C. indica''.<ref name="akrs2007"/><ref name=sharma2004>{{Cita pubblicazione|cognome1= Sharma |nome1= D. K. |cognome2= Maldonado |nome2= J. E. |cognome3= Jhala |nome3= Y. V. |cognome4= Fleischer |nome4= R. C. |titolo= Ancient wolf lineages in India | doi = 10.1098/rsbl.2003.0071 |rivista= Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume= 271 |numero= Suppl 3 |pp= S1–S4 |anno= 2004 | pmid = 15101402 | pmc =1809981 }}</ref>

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo dello Yukon'''<br />''[[Canis lupus pambasileus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. pambasileus mod.jpg|150 px]]

| Elliot 1905

| Simile a ''C. l. occidentalis'', ma con cranio e dentatura più grande e con mantello più variopinto.<ref name=giraud>Giraud, D. E. (1905), ''[https://archive.org/stream/checklistofmamma06elli#page/374/mode/2up A check list of mammals of the North American continent, the West Indies and the neighboring seas]'', Chicago, p. 374</ref>

| [[Alaska]] interna e [[Yukon]], tranne nelle zone di tundra della costa artica.<ref name="mech1981pambasileus">Mech, L. David (1981), ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species'', University of Minnesota Press, pp. 352-353, ISBN 0-8166-1026-6</ref>

|

|

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo rosso'''<br />''[[Canis rufus|Canis lupus rufus]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V) C. l. rufus mod.jpg|130 px]]

| Audubon and Bachman 1851

| Sottospecie di dimensioni piccole, con mantello fulvo o nero.<ref name="goldman1944rufus">Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). ''The Wolves of North America, Part II''. New York, Dover Publications, Inc., pp. 478-481</ref>

| [[Carolina del Nord]] orientale

|

|Sottospecie di tassonomia controversa, probabilmente frutto di antichi incroci tra lupi e coyote.<ref name=vonholdt2016/><ref name="Morell2016">{{Cita pubblicazione|cognome1=Morell|nome1=V.|titolo=How do you save a wolf that’s not really a wolf?|rivista= Science|anno=2016|doi= 10.1126/science.aag0699}}</ref>

|- style="vertical-align: top;"

| '''Lupo della tundra d'Alaska'''<br />''[[Canis lupus tundrarum]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. tundrarum mod.jpg|150 px]]

| Miller 1912

| Sottospecie grande simile a ''C. l. pambasileus'', ma più chiaro.<ref name="mech1981tundrarum">Mech, L. David (1981), ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species'', University of Minnesota Press, p. 353, ISBN 0-8166-1026-6</ref>

| Terre aride della costa artica presso [[Point Barrow]] fino alla [[Baia di Hudson]] e probabilmente l'[[Arcipelago artico canadese]].<ref name=miller1912>Miller, G. S. (1913), The names of the large wolves of northern and western North America, ''Smithsonian Miscellaneous Collections'', vol. 59, no. 15</ref>

|

|

|- style="vertical-align: top;"

| † '''Lupo delle montagne rocciose meridionali'''<br />''[[Canis lupus youngi]]''

[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. youngi mod.jpg|140 px]]

| Goldman 1937

| Sottospecie di dimensioni medie simile a ''C. l. nubilus'', ma più grande e scuro.<ref name=glover>Glover, A. (1942), [https://archive.org/stream/extinctvanishing00allerich#page/226/mode/2up/search/wolf ''Extinct and vanishing mammals of the western hemisphere, with the marine species of all the oceans''], American Committee for International Wild Life Protection, pp. 227-229.</ref>

| [[Idaho]] sudorientale, [[Wyoming]] sudoccidentale, [[Nevada]] nordorientale, [[Utah]], [[Colorado]] occidentale e centrale, [[Arizona]] nordoccidentale e [[Nuovo Messico]] nordoccidentale.

|

|

|}

=== Relazione col cane ===

[[File:Razboinichya canid.tif|thumb|upright|Cranio di canide addomesticato della siberia, di 33.000 anni fa.]]

Prima dello sviluppo della [[biologia molecolare]], l'antenato selvatico del [[cane]] fu creduto essere o il [[Cuon alpinus|dhole]]<ref>{{en}} Hodgson, B. H. (1833), Description and Characters of the Wild Dog of Nepal (''Canis primævus''), ''Asiatic Researches'', Vol. XVIII, Pt. 2, pp. 221-37</ref> o lo [[sciacallo dorato]].<ref>{{en}} Lorenz, Konrad (2002) Man meets dog, Routledge, ISBN 0-415-26744-7</ref> I primi studi, condotti nel 1993, sul [[mtDNA]] di varie specie di canidi esistenti indicarono una relazione stretta tra i cani e i lupi grigi, con una divergenza di solo 0.2%.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Wayne |nome1= Robert K. |anno= 1993 |titolo= Molecular evolution of the dog family |rivista= Trends in Genetics |volume= 9 |numero= 6|pp= 218-224 | doi = 10.1016/0168-9525(93)90122-X }}</ref> In seguito, il cane fu riclassificato come una sottospecie addomesticata di lupo grigio.<ref>{{en}} {{Cita libro|cognome1=Wozencraft |nome1=W. Christopher |curatore-cognome1=Wilson |curatore-nome1=D.E. |curatore-cognome2=Reeder |curatore-nome2=D.M. |titolo=Animal Species of the World:A Taxonomic and Geographic Reference |volume=1 |edizione=2 |città=Washington, D.C. |editore=Smithsonian Institution Press |anno=1993 |capitolo=Order Carnivora |p=576 |isbn=978-0-8018-8221-0}}</ref>

Uno studio più dettagliato sui [[genoma|genomi]] di canidi esistenti ed estinti (risalenti a 1.000-36.000 di anni fa) condotto nel 2013 indicò un'origine europea del cane risalente a 32.100-18.800 anni fa.<ref>{{en}} O. Thalmann, B. Shapiro, P. Cui, V. J. Schuenemann, S. K. Sawyer, D. L. Greenfield, M. B. Germonpré, M. V. Sablin, F. López-Giráldez, X. Domingo-Roura, H. Napierala, H-P. Uerpmann, D. M. Loponte, A. A. Acosta, L. Giemsch, R. W. Schmitz, B. Worthington, J. E. Buikstra, A. Druzhkova, A. S. Graphodatsky, N. D. Ovodov, N. Wahlberg, A. H. Freedman, R. M. Schweizer, K.-P. Koepfli, J. A. Leonard, M. Meyer, J. Krause, S. Pääbo, R. E. Green, R. K. Wayne - Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs - Science 15 November 2013: Vol. 342 no. 6160 pp. 871-874 DOI: 10.1126/science.1243650 [http://www.researchgate.net/publication/258529165_Complete_Mitochondrial_Genomes_of_Ancient_Canids_Suggest_a_European_Origin_of_Domestic_Dogs Full Text available here]</ref> Uno degli autori dello studio teorizzò che l'addomesticamento ebbe inizio quando una certa popolazione di cosiddetti «lupi megafaunali» (riferendosi alla loro specializzazione nell'abbattere le grosse prede dell'era glaciale) rinunciò alla territorialità per inseguire bande di cacciatori. Questi lupi avrebbero cominciato a riprodursi fra di loro invece che con altre popolazioni di lupi locali, causando così l'isolamento riproduttivo.<ref>{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome= Wolpert |nome= Stuart |titolo= Dogs likely originated in Europe more than 18,000 years ago, UCLA biologists report |giornale= UCLA News Room |url= http://newsroom.ucla.edu/releases/dogs-likely-originated-in-europe-249325 |data= 14 novembre 2013 |accesso= 10 dicembre 2014}}</ref>

Un ulteriore studio sugli [[Polimorfismo a singolo nucleotide|SNP]] di lupi e cani di varie località indicò che i cani non sono discesi dai lupi, ma che condividono un [[progenitore comune]]. I risultati indicarono che i lupi e i cani si diversificarono 14.900 anni fa, mentre la diversificazione delle varie sottospecie di lupo succese 13.400 anni fa, dimostrando così che le sottospecie moderne di lupo grigio derivano da una linea (ormai estinta) di lupi più giovane di quella che diede origine al cane.<ref name="freedman2014">{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome=Freedman |nome=Adam H. |cognome2=Gronau |nome2=Ilan |cognome3=Schweizer |nome3=Rena M. |cognome4=Ortega-Del Vecchyo |nome4=Diego |cognome5=Han |nome5=Eunjung |cognome6=Silva |nome6=Pedro M. |cognome7=Galaverni |nome7=Marco |cognome8=Fan |nome8=Zhenxin |cognome9=Marx |nome9=Peter |cognome10=Lorente-Galdos |nome10=Belen |cognome11=Beale |nome11=Holly |cognome12=Ramirez |nome12=Oscar |cognome13=Hormozdiari |nome13=Farhad |cognome14=Alkan |nome14=Can |cognome15=Vilà |nome15=Carles |cognome16=Squire |nome16=Kevin |cognome17=Geffen |nome17=Eli |cognome18=Kusak |nome18=Josip |cognome19=Boyko |nome19=Adam R. |cognome20=Parker |nome20=Heidi G. |cognome21=Lee |nome21=Clarence |cognome22=Tadigotla |nome22=Vasisht |cognome23=Siepel |nome23=Adam |cognome24=Bustamante |nome24=Carlos D. |cognome25=Harkins |nome25=Timothy T. |cognome26=Nelson |nome26=Stanley F. |cognome27=Ostrander |nome27=Elaine A. |cognome28=Marques-Bonet |nome28=Tomas |cognome29=Wayne |nome29=Robert K. |cognome30=Novembre |nome30=John |data=16 gennaio 2014 |titolo=Genome Sequencing Highlights Genes Under Selection and the Dynamic Early History of Dogs |url=http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1004016 |rivista=PLOS Genetics |volume=10 |numero=1 |pp=e1004016 |editore=PLOS Org | doi=10.1371/journal.pgen.1004016 | pmid=24453982 | pmc=3894170 |accesso=8 dicembre 2014}}</ref> Il progenitore di entrambi gli animali è stato teorizzato essere un grosso canide lupino europeo, che visse 34.000-9.000 anni fa.<ref>{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome= Viegas |nome= Jennifer |titolo= Dogs Not as Close Kin to Wolves as Thought |giornale= Discovery News |url= http://news.discovery.com/animals/pets/dogs-not-as-close-kin-to-wolves-as-thought-140116.htm |data= 16 gennaio 2014 |accesso= 10 dicembre 2014}}</ref>

=== Incroci con cani e altri ''Canis'' ===

{{main|Coywolf|Lupo ibrido}}

[[File:F1 wolf-dog hybrids from Wildlife Park Kadzidlowo, Poland.png|thumb|[[Lupo ibrido|Ibridi]] tra lupi grigi e cani a Kadzidlowo, Polonia. Il primo fu concepito da un lupo maschio e una spaniel femmina, mentre l'ultimo deriva da una lupa e un laika siberiano occidentale.]]

Sebbene i cani e i lupi grigi siano geneticamente molto simili, e abbiano coabitato in vaste zone per millenni, generalmente non si incrociano volontariamente allo stato selvaggio. Malgrado ciò, riescono a produrre cuccioli fertili.<ref name="m257" /> Nel Nordamerica, i lupi dal mantello nero acquisirono il loro colore attraverso l'incrocio con i cani, avvenuto tra 10.000 e 15.000 anni fa.<ref name="anderson">{{en}} Anderson, T. M. et al. (2009). "Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves". ''Science'' 323 (5919): 1339–1343.</ref> In Europa, gli incroci dei lupi con i cani randagi hanno allarmato gli ambientalisti, ma le analisi genetiche dimostrano che i geni dei cani non si sono inseriti in modo consistente nei lupi. Inoltre le stagioni dell'accoppiamento di cani e lupi non coincidono, così la maggior parte dei cuccioli ibridi allo stato selvatico ha poche speranze di sopravvivenza.<ref name="vila">{{en}} Vilà, Carles and Wayne, Robert K. (1997). "Hybridization between Wolves and Dogs". ''Conservation Biology'' 13 (1): 195–198.</ref> L'allevamento dei lupi ibridi in cattività si è diffuso negli Stati Uniti d'America, dove si stima vi siano 300.000 esemplari.<ref name="m257" />

[[File:Captivecoywolfhybrid.jpg|left|thumb|[[Coywolf|Ibrido tra lupo grigio e coyote]] concepito in cattività.]]

Nel 2016, il sequenzimento genetico totale dei genomi dei lupi nordamericani e dei coyote rivelò che le due specie si sono divise solo 6.000-117.000 anni fa, e che entrambe le specie si sono incrociate in tutto il Nordamerica, col contenuto genetico predominante variante a seconda del luogo. Lo studio dimostrò che la quantità di geni risalenti ai lupi sia più bassa nei [[Canis rufus|lupi rossi]] degli Stati Uniti sudorientali, mentre è più elevato nei [[Canis lupus lycaon|lupi orientali]] dei [[Grandi Laghi (America)|Grandi Laghi]]. Questa è una conseguenza dei fatti storici, in cui la perdita di territorio e la caccia dovuta ai coloni europei diminuì le popolazioni di lupi nel sudoriente, un processo che si estese poi nelle regioni dei Grandi Laghi. In entrambi i casi, l'eccidio dei lupi e i cambiamenti ambientali permisero ai coyote di colonizzare le zone precedentemente occupate dai lupi, con il conseguente accoppiamento dei coyote con i lupi rimasti.<ref name=vonholdt2016/><ref>{{Cita pubblicazione|doi= 10.1126/science.aag0699|titolo= How do you save a wolf that's not really a wolf?|rivista= Science|anno= 2016|cognome1= Morell|nome1= Virginia}}</ref>

Sebbene l'incrocio tra i lupi grigi e gli sciacalli dorati non sia mai stato osservato, le prove di tale incrocio furono scoperte attraverso test genetici sugli sciacalli in [[Bulgaria]].<ref>{{en}} Moura, Andre E., et al (2013). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: the cautionary case of Bulgarian wolves". ''Conservation Genetics'' 14</ref> Anche se non ci sono prove genetiche di incrocio tra lupi e sciacalli nella [[Catena del Caucaso]], sono stati scoperti sciacalli apparentemente puri con [[fenotipo|fenotipi]] del tutto caratteristici dei lupi.<ref name="kopaliani" />

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== Comportamento ==

=== Comportamenti sociali e territoriali ===

[[File:Wolf pack in Yellowstone NP.jpg|thumb|Branco di lupi grigi nel Parco Nazionale di Yellowstone.]]

{{citazione|La forza del branco è nel lupo, e la forza del lupo è nel branco.|[[Rudyard Kipling]]}}

In passato era comune descrivere i branchi di lupi grigi come società competitive composte d'animali in concorrenza tra di loro, con un maschio e femmina "alfa" all'apice della gerarchia e con subordinati "beta" e "omega". Questa terminologia fu dapprima usata nel [[1947]] da Rudolf Shenkel dell'[[Università di Basilea]], che basò le sue ricerche sul comportamento di lupi in cattività. Quest'idea delle dinamiche sociali dei lupi fu reso di pubblico dominio dal zoologo L. David Mech nel suo libro del 1970, "''The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species"''. Ripudiò però formalmente la terminologia nel 1999, spiegando che i branchi in cattività sono normalmente composti da animali non imparentati.<ref name="mech1999" />

Studi più recenti hanno infatti dimostrato che i branchi allo stato naturale sono semplicemente [[Famiglia nucleare|famiglie nucleari]], che consistono in una coppia seguita dai suoi cuccioli degli ultimi 1-3 anni.<ref name="mech1999">{{en}} Mech, L. David. (1999). "Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs". ''Canadian Journal of Zoology'' 77 (8): 1196–1203.</ref> Il branco medio è composto da una famiglia di 5-11 animali (1-2 adulti, 3-6 adolescenti e 1-3 cuccioli),<ref name="heptner1998" /> o a volte due o tre di tali famiglie.<ref name="paquet2003">{{en}} Paquet, P. & Carbyn, L. W. (2003), "Gray wolf" ''Canis lupus'' and allies", in Feldhamer, George A. et al., ''Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation'', JHU Press, pp. 482-510, ISBN 0-8018-7416-5</ref> I lupi cresciuti tendono a lasciare il branco dopo l'arrivo della [[maturità sessuale]], quando aumenta la concorrenza con gli altri adulti per il cibo.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 12-13|cidMech}}.</ref> In condizioni ideali, la coppia produce cuccioli ogni anno, con la prole che resta nel branco tra i 10 e i 54 mesi prima di abbandonarlo.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 1-2|cidMech}}.</ref> Un nuovo branco di solito viene fondato da un maschio e una femmina non imparentati che viaggiano insieme alla ricerca d'una zona non occupata da altri branchi.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 38|cidMech}}.</ref> Normalmente, i branchi non adottano altri lupi, arrivando anche a uccidere gli intrusi. Nei rari casi in cui un esemplare viene adottato, quasi sempre si tratta di un animale immaturo di 1-3 anni che non può fare concorrenza alla coppia dominante. In alcuni casi un lupo straniero viene adottato per rimpiazzare un membro della coppia dominante defunto.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 2-3, 28|cidMech}}.</ref>

Il lupo grigio è un animale molto territoriale e stabilisce zone molto più grandi del necessario per sopravvivere, assicurandosi così un rifornimento di cibo sicuro. L'ampiezza del territorio è in funzione del numero di prede disponibili e dell'età dei cuccioli. I territori più vasti si hanno in concomitanza di zone con bassa densità di prede,<ref name="jedrzejewski">{{en}} Jędrzejewski, W. et al. (2007). "Territory size of wolves Canis lupus: linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". Ecography 30: 66–76</ref> o quando i cuccioli, superata l'età di sei mesi, raggiungono le stesse necessità alimentari degli adulti.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 19-26|cidMech}}.</ref> I branchi sono alla ricerca costante di cibo, esplorando, ogni giorno, il 9% del loro territorio.<ref name="jedrzejewski" /> I lupi tendono a essere sedentari, e abbandonano il loro territorio solo nei casi in cui sopraggiunano severe carestie.<ref name="heptner1998" /> Difendono i loro territori dagli altri branchi attraverso il rilascio di una combinazione di tracce odorifere (urina, feci, feromoni etc.), di attacchi diretti e di ululati.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Harrington, Fred H. |jstor=4534102|titolo= Urine-Marking and Caching Behavior in the Wolf|rivista=Behaviour|volume= 76|numero=3/4 |anno=1981|pp= 280–288|doi=10.1163/156853981X00112}}</ref><ref>{{en}} {{Cita pubblicazione|autore=Zub, K., Theuerkauf, J., Jędrzejewski, W., Jędrzejewska, B., Schmidt, K., Kowalczyk R.|jstor=4536049|titolo= Wolf Pack Territory Marking in the Białowieża Primeval Forest (Poland)|rivista=Behaviour|volume= 140|numero= 5 |anno=2003|pp= 635–648|doi=10.1163/156853903322149478}}</ref> La causa principale di mortalità fra i lupi è dovuta alle lotte territoriali; tra il 14 e il 65% delle morti tra i lupi nel Minnesota e nel Parco Nazionale di [[Denali]] sono causate da altri lupi.<ref>{{en}} Mech, David L., Adams, Layne G., Meier, Tomas J., Burch, John W., & Dale, Bruce W. (2003), ''The Wolves of Denali'', University of Minnesota Press, p. 163, ISBN 0-8166-2959-5</ref>

=== Riproduzione e crescita ===

[[File:Korean wolves mating (cropped).jpg|left|thumb|Lupi grigi nell'atto d'accoppiamento, Zoo di Tama, Giappone.]]

Il lupo grigio è generalmente [[monogamo]], con coppie che rimangono insieme per tutta la vita. Se un elemento della coppia muore, il superstite di solito trova facilmente un rimpiazzo. Siccome i maschi tendono a predominare in quasi tutte le popolazioni, le femmine che non si accoppiano sono rare.<ref name="heptner1998" /> Se un lupo maschio non riesce a stabilire un territorio e a trovarsi una compagna, si accoppierà con le figlie di coppie dominanti di altri branchi. Tali lupi sono soprannominati "lupi [[Giacomo Casanova|Casanova]]". A differenza dei maschi nei branchi stabiliti, i lupi casanova non formano legami permanenti con le femmine con cui si accoppiano. In questo modo, alcuni branchi possono ospitare più di una femmina riproduttiva, come nel caso del Parco Nazionale di Yellowstone.<ref>{{en}} Smith, Douglas W. (2006) ''Decade of the Wolf: Returning the Wild to Yellowstone'', Lyons Press, ISBN 1-59228-886-3</ref>

[[File:Canis lupus arctos - Tiergarten Schönbrunn.jpg|thumb|Cuccioli, [[Tiergarten Schönbrunn]], Austria.]]

L'età del primo accoppiamento nei lupi grigi dipende da fattori ambientali: quando il cibo è abbondante, o quando le popolazioni di lupi sono contenute dall'essere umano, i lupi possono generare cuccioli ad un'età più giovane. Ciò è dimostrato dal fatto che i lupi in cattività possono produrre cuccioli all'età di 9-10 mesi, mentre la femmina riproduttiva selvatica più giovane aveva due anni. Le femmine possono generare una cucciolata all'anno.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 175|cidMech}}.</ref> Il [[ciclo estrale]] avviene nel tardo inverno. Le femmine più vecchie entrano in calore 2-3 settimane prima di quelle più giovani.<ref name="heptner1998" /> Durante la gravidanza, le femmine rimangono in una tana localizzata lontana dalle zone periferiche, dove gli scontri con i branchi rivali sono più frequenti.<ref name="m42">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 42-46|cidMech}}.</ref> Le femmine vecchie partoriscono nella tana della loro cucciolata precedente, mentre le femmine giovani partoriscono nella loro tana natale.<ref name="heptner1998" />

In confronto agli altri canidi, i lupi grigi partoriscono cuccioli relativamente grandi e numerosi.<ref name="m47">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 46-49|cidMech}}.</ref> La cucciolata media consiste in 5-6 cuccioli.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 176|cidMech}}.</ref> Nascono di solito in primavera, in coincidenza con l'incremento stagionale di cibo.<ref name="m42" /> Alla nascita i cuccioli sono ciechi, sordi e coperti d'una pelliccia bruna-grigiastra. Pesano da 300 a 500 grammi e aprono gli occhi dopo 9-12 giorni; i [[Canino (anatomia)|canini]] [[deciduo|decidui]] spuntano dopo un mese. I cuccioli escono dalla tana all'età di tre settimane e dopo un mese e mezzo sono abbastanza agili da poter fuggire dai pericoli.<ref name="heptner1998" /><ref name="m47" />

Le madri non lasciano la tana nelle prime settimane, contando sul padre per il cibo, sia per i cuccioli che per loro stesse. I cuccioli iniziano a nutrirsi di cibo solido dopo 3-4 settimane. Si sviluppano velocemente nei primi quattro mesi di vita, aumentando di peso 30 volte.<ref name="heptner1998" /><ref name="m47" /> Cominciano a giocare dopo tre settimane, ma a differenza delle volpi e i coyote, non si mordono gravemente. Le lotte gerarchiche cominciano a 5-8 settimane, a differenza dei cuccioli di volpi e coyote che iniziano a lottare prima di giocare.<ref name="fox1978"/> In autunno, i cuccioli sono abbastanza maturi per accompagnare gli adulti a caccia di grosse prede.<ref name="m42" />

=== Comportamenti di caccia ===

[[File:Canis lupus pack surrounding Bison.jpg|thumb|Un branco di lupi circonda un bisonte.]]

Malgrado siano animali sociali, i lupi singoli o in coppia hanno maggior successo nella caccia, rispetto ai lupi dei branchi. I lupi singoli sono stati osservati uccidere grosse prede, come gli [[Alces alces|alci]], i [[Bisonte|bisonti]] e [[Ovibos moschatus|buoi muschiati]].<ref name="m119">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 119-121|cidMech}}.</ref> Il suo [[olfatto]] è meno sviluppato di quello dei [[cani da caccia]] : è comunque in grado di sentire l'odore di una carogna controvento fino a 2-3 chilometri di distanza. Dispone invece di un [[udito]] finissimo, in grado di registrare persino la caduta di una foglia.<ref name="heptner1998" /> La caccia può essere divisa in cinque parti:

* '''Localizzazione:''' I lupi vanno alla ricerca di prede con l'olfatto, solitamente sottovento. Quando percepiscono un odore, rimangono immobili, puntando gli occhi, le orecchie e il naso alla sua direzione.<ref name="mech196">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 196-99. ISBN 0-8166-1026-6.</ref>

* '''Il bracco:''' tentano di nascondersi mentre approcciano la preda.<ref name="g43">{{en}} Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises. p. 43. ISBN 1-55059-332-3.</ref> Più il varco tra i lupi e la preda si chiude, più i lupi aumentano il passo.<ref name="mech199">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 199-200. ISBN 0-8166-1026-6.</ref>

* '''L'incontro:''' Quando la preda si accorge dei lupi, può o avvicinarsi a loro e porre resistenza o fuggire. Prede grosse come gli alci, i [[wapiti]] e i buoi muschiati normalmente non fuggono. Se ciò dovesse accadere, i lupi mantengono la distanza, avendo bisogno dello stimolo di una preda in fuga per procedere all'attacco.<ref name="mech200">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 200-01. ISBN 0-8166-1026-6.</ref>

* '''La carica:''' Se la preda fugge, i lupi la inseguono. Questo è il momento critico della caccia, perché raramente riescono a catturare la preda se scappa a piena velocità.<ref name="mech201">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 201-02. ISBN 0-8166-1026-6.</ref> Se la preda si trova in una mandria, i lupi cercheranno d'isolarla.<ref name="g43" />

* '''L'inseguimento:''' cercano di raggiungere e uccidere la preda.<ref name="mech202">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 202-203. ISBN 0-8166-1026-6.</ref> Se la preda è di taglia piccola, i lupi cercheranno di raggiungerla il più presto possibile. Con le prede grosse, l'inseguimento è prolungato, allo scopo di affaticare la preda. Normalmente abbandonano l'inseguimento se questo supera i 1-2 chilometri.<ref name="m119" />

[[File:Wolves attack moose 2012-04-12 001 (cropped).jpg|thumb|left|Lupi attaccando un [[Alces alces|alce]] ad [[Isle Royale]]]]

Il metodo d'uccisione dipende dalla preda. Con prede grandi, i lupi non attaccano di fronte, ma dietro e ai fianchi. Prede come gli alci vengono uccisi con morsi profondi al [[perineo]]. Tali morsi possono produrre ferite lunghe da 10 a 15&nbsp;cm, e tre di essi possono immobilizzare un cervo maturo.<ref name="g45">{{en}} Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises. p. 45. ISBN 1-55059-332-3.</ref> Con prede di taglia media, come le [[pecora|pecore]] e i [[Capreolus capreolus|caprioli]], i lupi mordono la gola, recidendo i centri nervosi e la [[carotide]]. Con prede di taglia piccola, i lupi l'immobilizzano con le zampe anteriori.<ref name="z217">{{en}} Zimen, Erik (1981). ''The Wolf: His Place in the Natural World''. Souvenir Press. p. 217-18. ISBN 0-285-62411-3.</ref> Quando le prede sono vulnerabili e abbondanti, i lupi possono a volte [[Predazione in eccesso|uccidere in eccesso]]. Tali eventi sono comuni contro prede domestiche, ma rari contro animali selvatici. In natura l'uccisione eccessiva accade soprattutto durante l'inverno, quando la neve profonda impedisce alle prede di fuggire.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 144|cidMech}}.</ref>

[[File:Wolves eating deer.jpeg|thumb|Due lupi divorano un [[Odocoileus virginianus|cervo dalla coda bianca]].]]

Una volta uccisa la preda, i lupi cominciano a mangiarla freneticamente, trascinando la carcassa in tutte le direzioni.<ref name="mech185">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 185. ISBN 0-8166-1026-6.</ref> La coppia riproduttiva tipicamente monopolizza il cibo per poter continuare a produrre cuccioli.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 58|cidMech}}.</ref> La coppia mangia per prima, lasciando poi che il resto della famiglia trasporti pezzi della carcassa in luoghi nascosti, per mangiare in pace. I lupi mangiano il [[cuore]], il [[fegato]], i [[polmoni]] e lo [[stomaco]] per primi, poi i [[reni]], la [[milza]] e i [[muscolo|muscoli]].<ref name="m123">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 122-125|cidMech}}.</ref> Un lupo può mangiare un equivalente di 15-19% del suo peso corporeo in un solo pasto, cioè fino a 9&nbsp;kg di carne.<ref name="m201">{{cita|Mech ''et al.''|p. 201|cidMech}}.</ref>

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== Comunicazione ==

=== Visuale ===

[[File:Lorenz emotions.png|thumb|upright=1.4|Espressioni facciali ([[Konrad Lorenz]], 1952). ''dal basso all'alto:'' incremento di paura (orecchie appiattite); ''sinistra a destra:'' incremento di aggressione (smorfia); ''destra in alto:'' massimo di entrambi.]]

Data la sua natura gregaria, il comportamento espressivo del lupo grigio è più complesso sia di quello del coyote che dello sciacallo dorato, sia in termini di complessità che di intensità.<ref name="fox1978" /><ref>{{Harvnb|Zimen|1981|pp=68}}</ref> Il linguaggio del corpo consiste in una varietà d'espressioni facciali, posizioni della coda e [[piloerezione]].<ref name="l43">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 43. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> I lupi aggressivi o assertivi sono caratterizzati da movimenti lenti e deliberati e peli eretti mentre gli esemplari sottomessi tengono il corpo basso, i peli lisci e le orecchie e la coda abbassate.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 90|cidMech}}.</ref> Si riscontrano due forme di sottomissione: passiva e assertiva. La sottomissione passiva accade come reazione all'arrivo d'un animale dominante: il lupo sottomesso si sdraia e permette al lupo dominante di annusargli i genitali. La sottomissione attiva è una forma di saluto. Il lupo sottomesso si avvicina all'altro lupo con una postura bassa, e gli lecca il muso.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 93|cidMech}}.</ref>

=== Uditiva ===

[[File:Howlsnow.jpg|thumb|left|Lupo grigio che ulula, UK Wolf Conservation Trust.]]

I lupi grigi ululano per radunare il branco, avvertirlo di un pericolo e per comunicare a lunga distanza.<ref name="l38" /> In certe condizioni i loro ululati possono essere sentiti entro un territorio di 130 chilometri quadrati.<ref name="paquet2003" /> Gli ululati tendono ad essere indistinguibili da quelli dei cani di taglia grossa.<ref name="seton">Seton, E. T. (1909) ''[https://archive.org/stream/lifehistoriesofn02seto#page/748/mode/2up Life-histories of northern animals : an account of the mammals of Manitoba]'', part II, New York City : Scribner, pp. 749-788</ref> L'estensione dell'ululato dei maschi spazia per un'[[Ottava (musica)|ottava]], passando ad un basso profondo con un'enfasi sull'"O", mentre le femmine producono un baritono nasale con l'enfasi sull'"U". I cuccioli tendono a ululare all'età d'un anno.<ref name="heptner1998" /> Gli ululati sono compresi in una frequenza fondamentale tra i 150 e i 780&nbsp;Hz.<ref name="mech1974" /> Gli ululati usati per concentrare il branco verso una preda sono suoni prolungati, simili ai richiami dei [[Bubo bubo|gufi reali]]. Durante l'inseguimento emettono un ululato con un timbro più alto che vibra su due note, mentre in fase di avvicinamento alla preda emettono una combinazione di un ululato e di un breve latrato.<ref name="seton" /> Quando ululano insieme i lupi si armonizzano su una nota sola, dando così l'illusione di essere un gruppo più grande di quello che è in realtà.<ref name="l38">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 38. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> I lupi solitari tendono ad evitare di ululare in zone che contengono branchi già consolidati.<ref name="m16">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 16. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Gli ululati possono anche variare geograficamente: quelli dei lupi grigi europei sono più melodici e prolungati di quelli nordamericani, più forti e con un'enfasi sulla prima sillaba. I due sono in ogni caso [[Mutua intelligibilità|mutualmente intelligibili]]: certi studiosi hanno notato che i lupi nordamericani rispondono agli ululati pre-registrati dei lupi europei.<ref name="z73">{{en}} Zimen, Erik (1981). ''The Wolf: His Place in the Natural World''. Souvenir Press. p. 73. ISBN 0-285-62411-3.</ref>

[[File:Flickr - Laenulfean - wolves.jpg|thumb|Lupo grigio (l'esemplare a destra) nell'atto di ringhiare.]]

Le altre vocalizzazioni sono normalmente divise in tre categorie: ringhi, latrati e gemiti. I lupi non abbaiano continuamente come i cani, ma solo in casi di pericolo. I ringhi sono emessi soprattutto durante i litigi per il cibo o durante i giochi. I gemiti sono emessi da lupi impauriti o curiosi.<ref name="l39">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 39-41. ISBN 0-7432-4936-4.</ref>

=== Olfattiva ===

[[File:Lobo marcando su territorio.jpg|thumb|Lupo grigio che marca il territorio nel [[Kolmården zoo safari]], in Svezia.]]

L'olfatto è probabilmente il suo senso più acuto, riveste infatti un ruolo fondamentale nella comunicazione. Possiede un numero elevato di [[Ghiandola sudoripara|ghiandole sudoripare]] sul muso, sulle labbra, sulla schiena e tra le dita. La ghiandola posta sui piedi, per esempio, gli permette di depositare il suo odore mentre gratta il suolo. I [[Follicolo pilifero|follicoli piliferi]] presenti sui peli di guardia della schiena contengono alla loro base [[Ghiandola sebacea|ghiandole sebacee]]. Siccome la pelle sulla schiena è piegata, si crea un microclima di batteri intorno alle ghiandole. Durante la piloerezione, i peli di guardia sulla schiena si alzano, spargendo l'odore.<ref name="m80">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 80-86. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Il lupo grigio possiede un paio di [[Ghiandola anale|ghiandole anali]] sotto il retto. Gli odori prodotte da queste ghiandole forniscono informazioni sul sesso e lo stato riproduttivo dell'animale. Le ghiandole [[prepuzio|prepuziali]] forniscono informazioni sullo stato ormonale o sulla sua posizione sociale.<ref name="m80" /> Durante la stagione dell'accoppiamento le femmine secernono sostanze dai genitali che comunicano il loro stato riproduttivo. La funzione dell'urina nella comunicazione olfattiva sembra essere quella di marcare il territorio. I lupi grigi usano l'urina soprattutto in zone non familiari, o in aree dove percepiscono l'intrusione di lupi stranieri o altri canidi. I lupi dominanti tendono a urinare con la gamba posteriore alzata, mentre i subordinati lo fanno con una postura femminile.<ref name="m80" />{{clear}}

== Ecologia ==

=== Habitat ===

Il lupo grigio è un mammifero generalista presente in diversi [[habitat]], inclusi i deserti, le pianure, le foreste e la [[tundra]] dell'Artide. La loro presenza in un ambiente specifico è strettamente correlata all'abbondanza di prede, alla profondità della neve, all'assenza o alla bassa presenza di bestiame o di strade, alla presenza umana e alla topografia.<ref name="paquet2003" /> Negli ambienti freddi, il lupo grigio può ridurre la circolazione sanguigna verso la pelle per conservare il calore corporeo. Il calore delle zampe è regolato indipendentemente dal resto del corpo per impedirne il [[Congelamento (medicina)|congelamento]].<ref>{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 19-20. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> I lupi grigi si riposano in diverse zone: per esempio durante le tempeste si riparano in tane, mentre quando fa caldo e durante l'autunno e la primavera si riposano all'aperto.<ref name="heptner1998" />

Le tane sono scavate per contenere i cuccioli durante l'estate: esse consistono in ripari naturali, come le aperture nelle rocce ricoperte da vegetazione. A volte, la tana è quella abbandonata da altri animali come [[volpe|volpi]], [[Tasso (mammifero)|tassi]] e [[marmotte]]. Raramente le femmine scavano una tana nuova; queste si trovano mediamente a 500 metri da una fonte d'acqua, posseggono da 1 a 3 entrate e sono poco profonde.<ref name="heptner1998" /> Di solito è orientata verso sud, cosicché l'esposizione al sole impedisce l'accumulo di neve.<ref name="paquet2003"/> Le tane dei lupi si possono riconoscere dai resti delle loro prede. L'odore spesso attrae uccelli spazzini come [[Gazzada Schianno|gazze]] e [[Corvo (uccello)|corvi]]. Sebbene tendano a evitare zone occupate dagli uomini, sono noti casi in cui i lupi costruivano la loro tana vicino alle case e alle ferrovie.<ref name="heptner1998" />

=== Dieta ===

[[File:Wolf with Caribou Hindquarter.jpg|thumb|Lupo grigio con la zampa di un [[Rangifer tarandus|caribù]], Parco Nazionale di Denali (Alaska)]]

Il lupo grigio si specializza generalmente nella caccia ad individui vulnerabili di grossi animali.<ref name="paquet2003" /> In [[Eurasia]] molti sono costretti a cibarsi di bestiame e rifiuti. In Russia, in Italia e nelle zone montagnose dell'Europa orientale gli [[ungulati]] selvatici come [[Alces alces|alci]], [[Cervus elaphus|cervi rossi]], [[Capreolus capreolus|caprioli]], [[Rupicapra pyrenaica ornata|camosci d'Abruzzo]] e [[Sus scrofa|cinghiali]] sono ancora prede importanti. Altre prede eurasiatiche includono [[Rangifer tarandus|renne]], [[Ovis ammon|argali]], [[Ovis musimon|mufloni]], [[Bison bonasus|bisonti europei]], [[Saiga tatarica|saighe]], [[Capra ibex|stambecchi]], [[Rupicapra rupicapra|camosci]], [[Capra aegagrus|egagri]], [[Dama dama|daini]] e [[Moschidae|moschidi]].<ref>{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 106. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Le prede dei lupi grigi nordamericani hanno continuato a vivere in habitat con scarsa presenza umana, quindi i casi di lupi che si nutrono principalmente di bestiame o rifiuti sono eccezionali. Le prede nordamericane preferite sono gli alci, i [[Odocoileus virginianus|cervi della Virginia]], i [[Cervus elaphus canadensis|wapiti]], i [[Odocoileus hemionus|cervi muli]], le [[Ovis canadensis|pecore delle Montagne Rocciose]], i [[Ovis dalli|bighorn bianchi]], i [[Bison bison|bisonti americani]], i [[Ovibos moschatus|buoi muschiati]] e le renne.<ref>{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 109. ISBN 0-226-51696-2.</ref>. In [[India]], la preda prediletta è l'[[antilope cervicapra]], ma non disdegnano anche [[Lepus (zoologia)|lepri]], [[Oryctolagus|conigli]], [[Rodentia|roditori]] e [[Axis axis|cervi pomellati]].

Sebbene i lupi si alimentano soprattutto di ungulati di taglia grossa, completano la propria dieta anche con animali più piccoli, come le [[Marmota|marmotte]], le [[Lepus (zoologia)|lepri]], i [[Meles meles|tassi]], le [[Vulpes|volpi]], le [[Mustelidae|donnole]], gli [[Sciuridae|scoiattoli]], i [[Mus (genere)|topi]], i [[Cricetinae|criceti]], le [[Arvicolinae|arvicole]], altri [[roditori]], e gli [[Insectivora|insettivori]]. Si cibano frequentemente di [[anseriformi]] e delle loro uova ma, quando questi sono insufficienti, si nutrono di [[lucertole]], [[serpenti]], [[rane]], [[Bufo|rospi]] e [[insetti]].<ref name="heptner1998" />

Durante le carestie, i lupi mangiano [[carogna|carogne]], avvicinandosi talvolta persino ai [[Mattatoio|mattatoi]].<ref name="heptner1998" /> Il [[cannibalismo]] è presente ma raro: durante gli inverni duri, i branchi attaccano lupi indeboliti o feriti, e possono anche cibarsi dei corpi dei loro familiari morti.<ref name="heptner1998" /><ref name="mech180">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 180. ISBN 0-8166-1026-6.</ref><ref name="coronation">{{en}} Klein, D. R. (1995). "The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska", pp. 275–280 in [[Ludwig N. Carbyn|L. N. Carbyn]], S. H. Fritts, and D. R. Seip (eds.) ''Ecology and conservation of wolves in a changing world''. Canadian Circumpolar Institute, Occasional Publication No. 35.</ref> Si nutrono raramente, ma occasionalmente, di esseri umani.<ref name="heptner1998" /><ref name="linnell" /> Altri primati predati dai lupi includono gli [[Semnopithecus|entelli]]<ref>{{en}} Bishop, N. (1975). Social behavior of langur monkeys (Presbytis entellus) in a high altitude environment. Doctoral dissertation. University of California, Berkeley, California</ref> e le [[Papio hamadryas|amadriadi]].<ref>{{en}} Biquand, S., Urios, V., Boug, A., Vila, C., Castroviejo, J., and Nader, I. (1994). Fishes as diet of a wolf (''Canis lupus arabs'') in Saudi Arabia. ''Mammalia'', 58(3): 492–494.</ref>

I lupi integrano la loro dieta con frutta e vegetali. Si nutrono volentieri delle bacche dei [[Sorbus|sorbi]] e dei [[Convallaria majalis|mughetti]] e di [[Vaccinium|mirtilli]]. Altri frutti includono le [[Solanum nigrum|morelle]], le [[mela|mele]] e le [[pera|pere]]. Durante l'estate, possono causare danni ai raccolti di [[Melone giallo|melone]].<ref name="heptner1998" /> Un lupo ben nutrito deposita il grasso sotto la pelle, intorno al cuore, agli intestini e ai reni e nel midollo.<ref name="m201" /> La digestione impiega solo poche ore, quindi possono cibarsi di carne parecchie volte al giorno.<ref name="mech172">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 172. ISBN 0-8166-1026-6.</ref>{{clear}}

=== Nemici e concorrenti ===

[[File:The book of dogs (1919) Timber wolf and coyote.png|thumb|Lupi grigi che contendono con i [[Canis latrans|coyote]] una carcassa di [[Antilocapra americana|antilocapra]], (1919), Louis Agassiz Fuertes.]]

[[File:Alaska aboard the Admiralty Dream (7762323790).jpg|thumb|Lupi attaccano un [[Ursus arctos|orso bruno]] con cuccioli.]]

I lupi grigi tendono a dominare gli altri canidi. Nel Nordamerica i lupi uccidono frequentemente i [[Canis latrans|coyote]], soprattutto durante l'inverno quando questi si cibano di carcasse lasciate dagli stessi lupi. Attaccano le tane dei coyote, catturando i cuccioli non per cibarsene, ma solo per ucciderli. Non si sono mai rilevati casi di coyote che uccidono lupi, sebbene i coyote, se il branco li supera di numero, possano cacciare i lupi.<ref name="m266">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 266-68. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Una simile correlazione si trova in Eurasia, dove i lupi tendono a mantenere le popolazioni di [[Canis aureus|sciacalli dorati]] a bassi livelli.<ref name="heptner1998" /><ref name="m266" /><ref name="GW">Giannatos G. (2004) [https://web.archive.org/web/20080227175433/http://www.lcie.org/Docs/Action%20Plans/Greece%20Golden%20Jackal%20Action%20Plan%202004.pdf Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece.] ''WWF Greece'': 1–47</ref> Il lupo grigio è il principale predatore del [[Nyctereutes procyonoides|nittereute]] e ne uccide in gran numero, durante la primavera e l'estate.<ref name="heptner1998" /> Uccidono anche le [[Vulpes vulpes|volpi rosse]], i [[Vulpes corsac|corsac]] e le [[Alopex lagopus|volpi artiche]], soprattutto durante gli scontri per le carcasse.<ref name="heptner1998" /><ref name="m269">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 269. ISBN 0-226-51696-2.</ref> In Asia, sono concorrenti dei [[Cuon alpinus|cuon alpini]],<ref name="heptner1998" /> ma c'è stato almeno un caso in cui un lupo solitario venne adottato da una coppia di cuon nel Debrigarh Wildlife Sanctuary in India.<ref>{{en}} Nair, M. V. & Panda, S. K. (June 2013), [http://www.sanctuaryasia.com/magazines/features/9390-just-friends.html Just Friends], ''Sanctuary Asia'', Vol. XXXIII, No. 3</ref>

Gli [[Ursus arctos|orsi bruni]] tipicamente dominano i lupi nelle dispute per le carcasse, mentre i lupi solitamente vincono contro gli orsi quando si tratta di difendere la loro tana. Tendono a nutrirsi degli orsi che uccidono, mentre gli orsi mangiano solo lupi giovani.<ref name="m261">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 261-63. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Gli scontri con gli [[Ursus americanus|orsi neri]] sono più rari, poiché le due specie frequentano diversi habitat. Ciononostante, i lupi hanno ucciso orsi neri nelle loro tane e, al contrario dell'orso bruno, l'orso nero solitamente ha la peggio contro i lupi nelle dispute per le prede.<ref name="m263">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 263-64. ISBN 0-226-51696-2.</ref> I lupi incontrano raramente gli [[Ursus maritimus|orsi polari]], però ci sono stati almeno due casi in cui i lupi uccisero i loro cuccioli.<ref>{{en}} {{Cita pubblicazione|url=http://pubs.aina.ucalgary.ca/arctic/Arctic59-3-322.pdf |titolo=Wolf (Canis lupus) Predation of a Polar Bear (Ursus maritimus) Cub on the Sea Ice off Northwestern Banks Island, Northwest Territories, Canada|rivista=Arctic|volume=59|numero=3|anno=2006|pp=322–324 |formato=PDF |accesso=16 marzo 2010}}</ref>

In Israele e in Asia centrale, i lupi grigi possono incontrare le [[Hyaena hyaena|iene striate]], soprattutto nei pressi delle carcasse. Infatti, le iene striate si cibano frequentemente delle carcasse lasciate dai lupi. In uno scontro diretto, la iena tende a dominare il lupo, però i branchi di lupi possono averne la meglio.<ref name="hsg">{{en}} {{Cita libro|autore=Mills, M. G. L.; Mills, Gus and Hofer, Heribert |titolo=Hyaenas: status survey and conservation action plan |url=http://books.google.com/books?id=aO2gTeLBLZYC&pg=PA24 |anno= 1998 |editore=IUCN |isbn=978-2-8317-0442-5 |pp=24–25}}</ref>

I lupi grigi tendono a regolare il numero dei [[Felinae|felini]] di taglia piccola o media. Incontrano i [[Puma concolor|puma]] in varie zone delle [[Montagne Rocciose]]; le due specie però si evitano, in quanto cacciano a diverse altitudini. D'inverno tuttavia, quando la neve costringe le loro prede a scendere in pianura, i due gruppi si scontrano più spesso. I lupi di solito dominano i puma, rubando le loro prede e uccidendone i cuccioli.<ref name="m264">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 264-65. ISBN 0-226-51696-2.</ref><ref>{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome1= Grooms |nome1= Steve |anno= 2010 |titolo= Cougar Wolf Interactions: It's a Lot Like Cats and Dogs |rivista= International Wolf |volume= 20 |numero= 2|pp= 8–11 }}</ref>. Cacciano inoltre i [[Felis manul|manul]], e costituiscono una minaccia per i [[Panthera uncia|leopardi delle nevi]].<ref name="ussr">{{en}} Heptner, V. G. & Sludskii, A. A. ''Mammals of the Soviet Union: Carnivora (hyaenas and cats), Volume 2'' (1992), BRILL, ISBN 90-04-08876-8</ref> I lupi possono anche ridurre i numeri di [[Lynx lynx|linci]], inseguendole fino allo svenimento o prima che esse possano rifugiarsi negli alberi.<ref>{{en}} Sunquist, Melvin E. & Sunquist, Fiona (2002) ''Wild cats of the world'', University of Chicago Press, p. 167 ISBN 0-226-77999-8</ref>

Oltre agli umani, le [[Panthera tigris|tigri]] sembrano essere le uniche serie predatrici dei lupi.<ref name="heptner1998" /><ref name="WoT" /><ref name="l29" /><ref name="ussr" /> Gli scontri tra i lupi e le tigri sono ben documentate nel [[Sikhote-Alin]], dove le tigri tengono le popolazioni dei lupi locali a numeri così bassi da renderli componenti insignificanti nell'ecosistema. I lupi evitano gli scontri con le tigri solo quando la persecuzione degli uomini ne riduce il numero.<ref>{{en}} Miquelle, D.G., Stephens, P.A., Smirnov, E.N., Goodrich, J.M., Zaumyslova, O.Yu. & Myslenkov, A.I. (2005). [http://books.google.com/books?id=ndb0QOvq2LYC&pg=PA179 "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications"]. In ''Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity''. Ray, J.C., Berger, J., Redford, K.H. & Steneck, R. (eds.) New York: Island Press. pp. 179–207 ISBN 1-55963-080-9.</ref>

== Distribuzione e storia ==

=== Europa ===

==== Declino ====

[[File:Men of the old stone age (1915) Wolf.png|thumb|left|[[Pittura rupestre]], Font-de-Gaume, Francia.]]

Lo sterminio dei lupi nel [[Nordeuropa]] diventò ben organizzato a partire dal [[Medioevo]], e perdurò fino al XIX secolo. In [[Inghilterra]], i lupi furono cacciati per legge, e l'ultimo fu ucciso durante il regno d'[[Enrico VII d'Inghilterra|Enrico VII]]. Resistettero più a lungo in [[Scozia]], dove erano presenti foreste abbondanti in cui rifugiarsi. Fino al [[1684]] riuscirono a sopravvivere nelle foreste di [[Braemar (Scozia)|Braemar]] e di [[Sutherland (Scozia)|Sutherland.]] In [[Irlanda]], i lupi fecero la stessa fine; infatti l'ultimo esemplare venne ucciso nel [[1786]].<ref>{{en}} Hickey, K. (2003), [http://www.nuigalway.ie/geography/documents/wolf.pdf "Wolf - Forgotten Irish Hunter"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140325161025/http://www.nuigalway.ie/geography/documents/wolf.pdf |data=25 marzo 2014 }}, ''Wild Ireland'', May-June</ref> La [[Svezia]] introdusse una taglia sui lupi nel [[1647]], quando lo sterminio delle [[Alces alces|alci]] e delle [[Renna|renne]] costrinse i lupi ad attaccare il bestiame. I [[sami]] li sterminarono dalla Svezia con cacce ben organizzate, uccidendo l'ultimo esemplare nel [[1666]]. La specie venne sterminata in [[Danimarca]] nel [[1772]] e in [[Norvegia]] nel [[1773]]. Venne decimata in [[Finlandia]] nel XX secolo, sebbene molti esemplari entravano regolarmente dalla Russia. Nel 1900, il lupo era presente solo nelle zone settentrionali e orientali della Finlandia.<ref name="m318">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 318-20. ISBN 0-226-51696-2.</ref>

In [[Europa centrale]], i lupi si estinsero nella prima metà del XIX secolo grazie a battute organizzate e alla riduzione delle prede naturali. In [[Baviera]], l'ultimo lupo fu ucciso nel [[1847]], e scomparve dalla regione del [[Reno]] nel [[1899]]. Nel [[1934]], la [[Germania nazista]] fu il primo Stato a proteggere la specie, sebbene in realtà fosse già stata sterminata.<ref>{{en}} Sax, Boria (2000). ''[http://books.google.com/books?id=T5aN5S6AhXQC&printsec=frontcover Animals in the Third Reich: Pets, Scapegoats, and the Holocaust]'', Continuum International Publishing Group, p. 75, ISBN 0-8264-1289-0</ref> La caccia al lupo in [[Francia]] venne ufficializzata da [[Carlo Magno]] tra gli anni 800 e 813, che per primo fondò la ''louveterie''. Fu abolita nel 1789 dopo la [[Rivoluzione francese]], ma venne ripresa nel [[1814]]. Nel [[1883]], furono uccisi almeno 1.386 lupi.<ref name="m318" />

[[File:Last wolf in Central Finland.jpg|thumb|L'ultimo lupo della [[Finlandia]] centrale (1911).]]

Nell'[[Europa orientale]], i lupi non furono mai completamente sterminati, grazie al collegamento geografico con l'Asia e con le sue vaste zone boreali. Le popolazioni vennero ridotte a poche centinaia di esemplari solo durante gli ultimi anni del XIX secolo. Furono sterminati in [[Slovacchia]] durante il primo decennio del XX secolo. Si potevano solo trovare nelle zone forestali della [[Polonia]] orientale. Nei [[Balcani]] orientali, i lupi godevano della prossimità con l'ex [[Unione Sovietica]] e con le sue vaste zone di pianura e di montagna. In [[Ungheria]], i lupi, nei primi anni del XX secolo, occupavano solo metà della nazione, trovandosi solo nel [[Pianura Pannonica|Bacino Carpatico]]. Le loro popolazioni rimasero consistenti in [[Romania]], dove mediamente, tra il 1955 e il 1965, furono abbattuti 2.800 lupi su una popolazione di 4.600 esemplari. La loro popolazione venne però ulteriormente ridotta nel 1967 a 1.550 individui. In [[Bulgaria]], la popolazione di lupi fu ridotta da 1.000 esemplari a 100-200 nel 1964. In [[Grecia]], la specie scomparve nel 1930 dal [[Peloponneso]] meridionale. Malgrado periodi di inteso abbattimento durante il XVIII secolo, i lupi non si sono mai estinti nei [[Balcani occidentali]]. La persecuzione ufficiale dei lupi nell'[[ex Jugoslavia]] iniziò nel [[1923]].<ref name="m318" />

Lo sterminio dei lupi nell'[[Europa meridionale]] non raggiunse i livelli critici del [[Nordeuropa]], grazie alle sue culture più tolleranti. Il lupo venne ridotto di numero nella [[Penisola Iberica]] nei primi anni del XIX secolo, finendo poi per essere ridotto a metà della sua popolazione originale nel 1900. In [[Italia]], le taglie sui lupi furono pagate fino al [[1950]]. Sulle Alpi furono sterminati nel 1800, e nel 1973 si annoveravano solo 100 esemplari, che costituivano solamente il 3-5% della loro distribuzione italiana storica.<ref name="m318" />

==== Recupero ====

[[File:Wolves in Norway.jpg|thumb|left|Lupi grigi in [[Bardu]], [[Troms]], [[Norvegia]].]]

Il recupero delle popolazioni europee iniziò dopo gli anni 50, quando le attività pastorali e rurali declinarono, e non fu più necessario cacciarli. Negli anni 80, le popolazioni piccole e isolate di lupi iniziarono ad aumentare man mano che diminuiva di densità la popolazione umana nelle zone rurali.<ref name="m324">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 324-26. ISBN 0-226-51696-2.</ref>

[[File:Canis lupus subspecies range Eurasia.png|thumb|Attuale distribuzione delle sottospecie eurasiatiche.]]

È completamente protetto in [[Italia]] sin dal 1976, e dal 2017 si stimano circa 1600-2000 animali, in incremento numerico e in espansione geografica. I lupi italiani entrarono nel [[Parco nazionale del Mercantour]] in [[Francia]] nel 1993, e nel 2000 venne osservata la presenza di almeno 50 lupi. Vi sono almeno 2.000 lupi nella [[Penisola Iberica]], 150 dei quali nel [[Portogallo]] nordorientale. In [[Spagna]], la specie si trova in [[Galicia]], in [[León (Spagna)|León]] e nell'[[Asturia]]. Malgrado la perdita di centinaia di lupi all'anno dovuto al bracconaggio, la popolazione si è estesa oltre il fiume [[Duero]], nelle [[Asturias]] e nei [[Pirenei]].<ref name="m324" />

Nel [[1978]], i lupi iniziarono a ripopolare la [[Svezia]] centrale dopo un'assenza di 12 anni, e si spinsero fino alla [[Norvegia]]. Dal 2005, il numero totale di lupi svedesi e norvegesi è di almeno 100 esemplari, comprese 11 coppie riproduttive. Le popolazioni scandinave di lupi devono la loro continuata esistenza ininterrotta al collegamento geografico tra la [[Finlandia]] e la [[Repubblica di Carelia]]. I lupi sono protetti solo nella parte meridionale della Finlandia, mentre si possono cacciare in altre zone durante alcune stagioni.<ref name="m324" />

Le popolazioni di lupi in [[Polonia]] sono aumentate fino a 800-900 esemplari. La Polonia gioca un ruolo importante nella loro espansione verso gli stati circostanti. Nell'est, i lupi della Polonia si aggiungono a quelli della [[Lituania]], della [[Bielorussia]], dell'[[Ucraina]] e della [[Slovacchia]]. Il lupo grigio è protetto in Slovacchia, ad eccezione degli esemplari che uccidono bestiame. Alcuni lupi slovacchi a volte entrano in [[Repubblica Ceca]], dove sono completamente protetti. I lupi provenienti dalla Slovacchia, dall'Ucraina e dalla [[Croazia]] a volte entrano in [[Ungheria]], dove, se causano problemi, si possono cacciare legalmente.<ref name="m324" />

La [[Romania]] annovera ben 2.500 esemplari protetti sin dal 1996. Il numero di lupi in [[Albania]] e in [[Repubblica di Macedonia|Macedonia]] è sconosciuto, sebbene i due stati colleghino le popolazioni di lupi in [[Grecia]] con quelli in Croazia e in [[Bosnia]]. Malgrado siano protetti in Grecia, molti ogni anno sono uccisi illegalmente, così il loro futuro resta incerto. Il numero di lupi in Bosnia è diminuito sin dal 1986, mentre sono protetti sia in Croazia che in [[Slovenia]].<ref name="m324" />

=== Asia ===

==== Distribuzione storica e declino ====

[[File:Honshu-wolf statue.jpg|thumb|Monumento dedicato all'ultimo lupo grigio giapponese, [[Nara]], [[Giappone]].]]

Durante il XIX secolo, i lupi grigi erano abbondanti in molte zone della [[Palestina]], su entrambe le rive del [[fiume Giordano]]. Furono ridotti di numero tra il 1964 e il 1980, a causa della caccia dei pastori.<ref>Qumsiyeh, Mazin B. (1996), ''Mammals of the Holy Land'', Texas Tech University Press, pp. 146–148, ISBN 0-89672-364-X</ref> Durante il XIX secolo, era già raro in [[Arabia Saudita]], mentre la maggior parte di essi viveva in [[Asir|Asia]] sud-orientale, nelle zone rocciose settentrionali confinanti con la [[Giordania]] o con le zone circostanti di [[Riyadh]].<ref name="arabia">{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome1= Cunningham |nome1= P. L. |cognome2= Wronski |nome2= T. |anno= 2010 |titolo= Arabian wolf distribution update from Saudi Arabia |url= http://www.canids.org/canidnews/13/Arabian_wolf_in_Saudi_Arabia.pdf |formato= PDF |rivista= Canid News |volume= 13 |p= 1 }}</ref>

Il lupo si trovava in tutta l'[[Unione Sovietica]], tranne che nelle [[Isole Soloveckie]], nella [[Terra di Francesco Giuseppe]], nella [[Severnaja Zemlja]] e nel [[Karaginskij rajon]]. La specie fu sterminata due volte in [[Penisola di Crimea|Crimea]]: la prima volta dopo la [[Guerra Civile Russa]], e la seconda dopo la seconda guerra mondiale.<ref name="heptner1998" /> Le popolazioni di lupi in Unione Sovietica crebbero dopo le due guerre mondiali. 30.000 lupi su 200.000 furono abbattuti annualmente durante gli anni 40. Scomparvero da gran parte della [[Russia Europea]] negli anni 70. Aumentarono di numero nel 1980, nonostante ne furono abbattuti 32.000 su 75.000.<ref name="m327">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 327. ISBN 0-226-51696-2.</ref> I lupi furono ridotti di numero nella [[Mongolia Interna]] durante gli anni 40, a causa della riduzione delle [[Procapra gutturosa|gazzelle mongole]] di cui si cibavano.<ref name="m320">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 320. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Nell'[[Impero anglo-indiano]], i lupi furono molto perseguitati, dato che depredavano pecore, capre e bambini. Nel 1876, ne furono abbattuti 2.825 nelle province nord-occidentali e nel [[Bihar (India)|Bihar]]. Lo stermino dei lupi rimase una priorità nel 1920 nelle province nord-occidentali e nell'[[Awadh]]. Nel periodo compreso tra il 1871 e il 1916, 100.000 lupi furono abbattuti nell'India Britannica.<ref>{{en}} Knight, John (2004). ''Wildlife in Asia: Cultural Perspectives'', Psychology Press, pp. 219–221, ISBN 0-7007-1332-8</ref>

I lupi si estinsero in [[Giappone]] durante il [[Rinnovamento Meiji]], dopo che furono dichiarati una minaccia alla pastorizia. Ispirandosi dall'esempio nordamericano, il governo sterminò i lupi con le taglie e il veleno. L'ultimo lupo giapponese fu abbattuto il 23 gennaio 1905 vicino a Washikaguchi (oggi chiamato Higashi Yoshiro).<ref name="w">{{en}} Walker, Brett L. (2005). ''The Lost Wolves Of Japan''. University of Washington Press. ISBN 0-295-98492-9</ref>

==== Distribuzione moderna ====

[[File:Wolf on alert.jpg|thumb|left|Lupo grigio in [[Ardahan]], [[Turchia]].]]

Ci sono pochi dati affidabili sulla situazione dei lupi in [[Medio Oriente]], eccetto su quelli in [[Israele]] e in [[Arabia Saudita]]. In entrambi gli stati, il numero dei lupi è stabile, grazie a leggi ambientali ben applicate e al fatto che ci sono vaste regioni deserte. Nell'Arabia Saudita, ci sono almeno 300-600 esemplari.<ref name="m326">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 326-28. ISBN 0-226-51696-2.</ref>

La popolazione [[Turchia|turca]] gioca un ruolo importante nel collegare le popolazioni europee e asiatiche. Le montagne della Turchia sono servite da rifugio per gli ultimi lupi rimasti in [[Siria]]. Una piccola popolazione si trova nelle [[Alture del Golan]], protette dall'esercito della zona. I lupi che abitano nel [[Negev]] meridionale sono vicini alle popolazioni del [[Penisola del Sinai|Sinai]] e della [[Giordania]].<ref name="m326" />

Si sa poco dello stato delle popolazioni in [[Iran]], però le regioni settentrionali dell'[[Afghanistan]] e del [[Pakistan]] rimangono luoghi importanti per la conservazione della specie. Ci sono 300 lupi nel [[Jammu e Kashmir]] nell'[[India]] settentrionale, e altri 50 nell'[[Himachal Pradesh]]. In tutto in India ci sono da 800 a 3.000 esemplari di lupi isolati. Non ci sono informazioni sui lupi in [[Nepal]] e [[Bhutan]].<ref name="m326" />

Non si sa nulla di concreto sulle popolazioni di lupi in [[Asia settentrionale]] e [[Asia centrale|centrale]], ma si pensa che siano circa 100.000. Sin dalla [[Dissoluzione dell'Unione Sovietica]], i lupi sono cresciuti di numero fino a raggiungere i 25.000-30.000 esemplari. In [[Cina]] e in [[Mongolia]], i lupi sono protetti solo nelle riserve. Ve ne sono almeno 10.000-30.000 in Mongolia, ma non si sa quanti ve ne siano in Cina. Si stima che ve ne siano 400 nella Cina settentrionale, 10.000 nello [[Xinjiang]] e 2.000 in [[Tibet]].<ref name="m326" />

=== Nordamerica ===

[[File:North American gray wolf subspecies distribution according to Goldman (1944) & MSW3 (2005).png|thumb|Areale storico e moderno delle sottospecie nordamericane.]]

==== Distribuzione storica e declino ====

Storicamente, il lupo grigio occupava tutto il Nordamerica al di sopra del 20° di latitudine Nord. Viveva in tutto il continente, tranne che negli [[Stati Uniti]] sudorientali, nella [[California]] occidentale e nelle zone tropicali del [[Messico]]. Il declino dei lupi nordamericani coincise con l'incremento delle popolazioni umane e dell'agricoltura. All'inizio del XX secolo la specie era quasi scomparsa negli Stati Uniti orientali, tranne in alcune regioni degli [[Appalachi]] e nelle zone nordoccidentali della regione dei [[Grandi Laghi (America)|Grandi Laghi]].<ref name="paquet2003" />

[[File:Mexican Wolf 2 yfb-edit 2.jpg|thumb|left|[[Canis lupus baileyi|Lupo messicano]] in cattività nel Sevilleta National Wildlife Refuge, [[Nuovo Messico]].]]

In [[Canada]], i lupi grigi furono sterminati nel [[New Brunswick]] e nella [[Nuova Scozia]] tra il 1870 e il 1921 e a [[Terranova]] nel 1911. Scomparvero dalle zone meridionali del [[Québec (provincia)|Québec]] e dell'[[Ontario]] tra il 1850 e il 1900. Il loro declino nelle praterie ebbe inizio con lo sterminio dei [[Bison bison|bisonti]] e degli altri ungulati negli anni 1860-70. Il lupo grigio fu praticamente eliminato negli Stati Uniti occidentali e nelle regioni contigue del Canada tra il 1900 e il 1930. Fu sterminato dai governi federali e statali in tutti gli Stati Uniti nel 1960, eccetto che in [[Alaska]] e in [[Minnesota]] settentrionale. Il declino rallentò durante gli anni 1930-50, soprattutto nel Canada sudoccidentale, grazie a nuove regole sulla caccia grossa. Ma vi fu poi un altro tentativo di sterminio nei primi anni 50 che perdurò fino agli anni 60. Questa campagna fu fermata negli anni 70, e ad essa seguì un altro incremento della popolazione.<ref name="paquet2003" />

==== Distribuzione moderna ====

Il lupo grigio in Nordamerica è presente soprattutto in [[Alaska]] e in [[Canada]]. Si sono osservate popolazioni di lupi nel [[Minnesota]] settentrionale, nel [[Wisconsin]] settentrionale, nella [[Penisola superiore]] del [[Michigan]], in parte negli Stati di [[Washington]] e [[Idaho]], in [[Oregon]] settentrionale e in [[Montana]]. Nel 1995-96, alcuni esemplari della sottospecie [[Canis lupus occidentalis]], provenienti dall'[[Alberta]] e dalla [[Columbia Britannica]], sono stati liberati nel [[Parco Nazionale di Yellowstone]] e in Idaho.<ref name="paquet2003" />

Nel [[1998]], alcuni esemplari di lupo messicano (''[[Canis lupus baileyi]]'') sono stati reintrodotti in [[Arizona]] e nel [[Nuovo Messico]].<ref name="paquet2003" />

Il lupo grigio si trova nell'80% della sua distribuzione storica in Canada, rendendo così questo paese un bastione importante per la specie.<ref name="paquet2003" />

== Malattie e parassiti ==

=== Infezioni virali e batteriche ===

[[File:Arctic-Lineage-Canine-Distemper-Virus-as-a-Cause-of-Death-in-Apennine-Wolves-(Canis-lupus)-in-Italy-pone.0082356.s001.ogv|thumb|Filmato di un lupo che mostra sintomi avanzati di [[cimurro]]]]

Le [[malattie virali]] che colpiscono i lupi comprendono la [[rabbia]], il [[cimurro]], la [[parvovirosi canina]], l'[[epatite infettiva del cane]], la [[papillomatosi]] e il [[coronavirus canino]].<ref name="Mech 2003 208">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi, eds. (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. pp. 208-11. ISBN 0-226-51696-2.</ref> I lupi registrano i maggiori casi di rabbia in [[Russia]], [[Iran]], [[Afghanistan]], [[Iraq]] e [[India]].<ref name="graves 2007 77">Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises. pp. 77-85. ISBN 1-55059-332-3.</ref> Nei lupi, il [[periodo di incubazione]] è 8-21 giorni. I sintomi della rabbia nel lupo lo fanno diventare agitato, abbandona il branco e viaggia fino a 80&nbsp;km al giorno, aumentando così il rischio di infettare altri lupi. I lupi infetti non mostrano alcun timore verso gli esseri umani e si registrano molti attacchi di lupi alle persone che vengono attribuiti ai lupi rabbiosi. Anche se il cimurro è letale nel cane, non è stato registrato nessun caso di morte tra i lupi, tranne che in Canada e in Alaska. Alla parvovirosi canina, che provoca la morte per [[disidratazione]], [[squilibrio elettrolitico]], e [[lipopolisaccaride]] o [[sepsi]], i lupi in gran parte sopravvivono ma può essere letale per i cuccioli. I lupi possono prendere l'epatite infettiva dai cani, ma non ci sono casi di lupi che muoiono per questa malattia. La papillomatosi è stata registrata una solo volta nei lupi, e probabilmente non causa malattie gravi o la morte, anche se può alterare i comportamenti alimentari. Il coronavirus canino è stato registrato nei lupi dell'Alaska, ma l'infezione è più diffusa nei mesi invernali.<ref name="Mech 2003 208"/>

Le [[Bacteria|malattie batteriche]] che infettano i lupi includono la [[brucellosi]], la [[malattia di Lyme]], la [[leptospirosi]], la [[tularemia]], la [[tubercolosi bovina]],<ref name="Mech 2003 211">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi, eds. (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. pp. 211-13. ISBN 0-226-51696-2.</ref> la [[listeriosi]], l'[[antrace]] e l'[[afta epizootica]].<ref name="graves 2007 77"/> I lupi possono prendere il [[brucella suis]] dalle renne selvatiche e domestiche. Mentre i lupi adulti tendono a non mostrare alcun segno clinico, può indebolire gravemente i cuccioli di femmine infette. Anche se la Malattia di Lyme può debilitare singoli lupi, non sembra aver alcun effetto significativo sulle singole popolazioni di lupi. La Leptospirosi può essere contratta attraverso il contatto con la preda infetta o le urine, e può causare [[febbre]], [[anoressia]], [[vomito]], [[anemia]], [[ematuria]], [[ittero]] e la morte. I lupi che vivono vicino alle aziende agricole sono più vulnerabili alla malattia rispetto a quelli che vivono nelle zone selvagge, probabilmente a causa di un contatto prolungato con i rifiuti di animali domestici infetti. I lupi possono prendere la Tularemia da prede logomorfe, anche se il suo effetto sui lupi è sconosciuto. Anche se la Tubercolosi bovina non è considerata una grave minaccia per i lupi, sono stati registrati in Canada due casi di cuccioli di lupo morti a causa di questa malattia.<ref name="Mech 2003 211"/>

=== Infezioni parassitarie ===

[[File:Wild Wolf Afflicted with Mange.jpg|thumb|Lupo afflitto dalla rogna]]

I lupi portano [[Endoparassita|ectoparassiti]] e [[Endoparassita|endoparassiti]]. I lupi dei territori dell'ex [[Unione Sovietica]] sono portatori di almeno 50 specie di parassiti.<ref name="graves 2007 77"/> La maggior parte di questi parassiti infettano i lupi senza effetti negativi, anche se gli effetti possono diventare più gravi in campioni malati o malnutriti.<ref name="Mech 2003 202">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi, eds. (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. pp. 202-8. ISBN 0-226-51696-2.</ref> La [[parassitosi]] nei lupi è di particolare interesse per le persone, come i lupi la possono diffondere nei cani, che a loro volta possono diffondere i parassiti fra gli esseri umani. Nelle zone pastorali dove abitano i lupi, i parassiti possono diffondersi fra il bestiame.<ref name="graves 2007 77"/>

I lupi sonno spesso infettati da una varietà di [[Arthropoda|Artropodi]] exoparassiti, tra cui le [[Siphonaptera|pulci]], le [[zecche]], i [[Aphidoidea|pidocchi]] e gli [[Acarina|acari]]. Il più dannoso per i lupi, in particolare i cuccioli, è la [[Sarcoptes scabiei]] (o rogna degli acari),<ref name="Mech 2003 202"/> anche se raramente si sviluppa in piena [[Rogna (malattia)|rogna]], a differenza delle [[Volpe|volpi]].<ref name="heptner1998"/> I pidocchi, come ad esempio il [[Trichodectes canis]], può causare la malattia nei lupi, ma raramente la morte. Le zecche del genere [[Ixodes ricinus|Ixodidae]] possono infettare i lupi con la Malattia di Lyme e la [[febbre maculosa delle Montagne Rocciose]].<ref name="Mech 2003 202"/> Anche la zecca [[Dermacentor pictus]] infetta i lupi. Altri ectoparassiti includono i pidocchi masticatori, gli [[Anoplura]], le pulci [[Pulex irritans]] e il [[Ctenocephalides canis]].<ref name="heptner1998"/>

Gli endoparassiti noti per infettare i lupi sono i [[Protozoa|Protozoi]] e gli [[Elminti]] ([[Trematoda]], [[Cestoda]], [[Nematoda]] e [[Acanthocephala]]). Delle 30.000 specie di protozoi, solo pochi sono stati registrati per infettare i lupi: [[Isospora belli|Isospora]], [[Toxoplasma gondii|Toxoplasma]], [[Sarcocystis]], [[Babesia]] e [[Giardia]].<ref name="Mech 2003 202"/> I lupi possono trasmettere il [[Neospora caninum]], che è di particolare interesse per gli agricoltori, perché la malattia può colpire il bestiame, con animali infetti che hanno 3-13 volte più probabilità di avere un [[aborto spontaneo]] rispetto a quelli non infetti.<ref name="wisconsin">{{Cita web|url=http://dnr.wi.gov/org/land/er/publications/pdfs/wolf_impact.pdf |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20090319050632/http://dnr.wi.gov/org/land/er/publications/pdfs/wolf_impact.pdf |dataarchivio=19 marzo 2009 |formato=PDF|titolo=Effects of Wolves and Other Predators on Farms in Wisconsin: Beyond Verified Losses |editore=Wisconsin Department of Natural Resources|accesso=25 gennaio 2013}}</ref><ref name="Dubey 2011">{{Cita pubblicazione|cognome1= Dubey |nome1= J. P. |cognome2= Jenkins |nome2= M. C. |cognome3= Rajendran |nome3= C. |cognome4= Miska |nome4= K. |cognome5= Ferreira |nome5= L. R. |cognome6= Martins |nome6= J. |cognome7= Kwok |nome7= O. C. H. |cognome8= Choudhary |nome8= S. | doi = 10.1016/j.vetpar.2011.05.018 |titolo= Gray wolf (Canis lupus) is a natural definitive host for Neospora caninum |rivista= Veterinary Parasitology |volume= 181 |numero= 2–4 |pp= 382–387 |anno= 2011 | pmid = 21640485}}</ref> Tra colpi di fortuna, il più comune nei lupi del Nord America è [[Alaria]], che infetta i piccoli roditori e gli anfibi che vengono mangiati dai lupi. Una volta raggiunta la maturità l'Alaria migra verso l'intestino del lupo ma lo danneggia poco. Il [[Metorchis conjunctus]], che entra nei lupi che mangiano il pesce, infetta il fegato del lupo, causando [[epatopatia]], infiammazione del pancreas e deperimento. La maggior parte delle altre specie endoparassite risiedono nell'intestino del lupo, anche se il [[Paragonimus westermani]] vive nei polmoni del lupo. Le tenie si trovano comunemente nei lupi, in quanto i loro ospiti principali sono gli [[ungulati]], piccoli mammiferi o pesci, di cui i lupi si nutrono. Le tenie in genere causano pochi danni ai lupi, anche se questo dipende dal numero e dalle dimensioni dei parassiti, e dalla sensibilità dell'ospite. I sintomi spesso includono la [[stitichezza]], [[reazioni allergiche]] e tossiche, irritazione della [[mucosa intestinale]], e [[malnutrizione]].<ref name="Mech 2003 202"/>

== Rapporti con gli umani ==

[[File:Romolo e remo.jpg|thumb|''[[Romolo e Remo]] allattati dalla lupa'' (ca. 1616), [[Pieter Paul Rubens]].]]

=== Nella cultura ===

==== Nei nomi personali ====

La [[letteratura anglosassone]] contiene diverse istanze di [[monarchi anglosassoni]] e guerrieri anglosassoni che assumono ''Wulf'' come [[prefisso]] o [[suffisso]] nei loro nomi. Gli esempi includono ''Wulfhere'', ''Cynewulf'' ("Stirpe di lupo"), ''Ceonwulf'', ''Wulfheard'', ''Earnwulf'', ''Wulfmaer'', ''Wulfstan'' e ''Aethewulf'' ("Nobile lupo"). I nomi correlati ai lupi erano comuni anche tra i guerrieri germanici pre-cristiani: ''Wolfhroc'' (Tonaca di Lupo), ''Wolfhetan'' (Pelle di Lupo), ''Isangrim'' (Maschera Grigia), ''Scrutolf'' (Abito di Lupo), ''Wolfgang'' (Passo di Lupo) e ''Wolfdregil'' (Corridore di Lupo).<ref name="marvin74">Marvin, Garry (2012). ''Wolf''. Reaktion Books Ldt. pp. 74-5. ISBN 978-1-86189-879-1.</ref>

==== Nella mitologia e folklore ====

Nella [[mitologia norrena]] e [[Mitologia giapponese|giapponese]], i lupi erano considerati animali quasi divini. In Giappone, gli agricoltori veneravano i lupi e lasciavano offerte vicino alle loro tane, pregandoli di proteggere i loro raccolti dai cervi e dai cinghiali,<ref name="w132">{{en}} Walker, Brett L. (2005). ''The Lost Wolves Of Japan''. University of Washington Press. p. 132. ISBN 0-295-98492-9.</ref> mentre gli scandinavi credevano che il lupo [[Fenrir]] fosse un figlio di [[Loki (mitologia)|Loki]]. In altre culture, i lupi svolgevano un ruolo importante nei [[Mito di fondazione|miti di fondazione]]: i [[turchi]],<ref>Wink, André (2002). ''Al-Hind: The Making of the Indo-Islamic World''. Brill Academic Publishers, p. 65. ISBN 0-391-04173-8.</ref> i [[mongoli]] e gli [[ainu]] credevano che i lupi fossero i loro antenati,<ref name="w83">{{en}} Walker, Brett L. (2005). ''The Lost Wolves Of Japan''. University of Washington Press. pp. 83-84. ISBN 0-295-98492-9.</ref> mentre i [[dena'ina]] credevano che fossero uomini un tempo, e quindi loro fratelli.<ref name="m292">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 292. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Nella mitologia lituana, si narra che il [[Granducato di Lituania|granduca]] [[Gediminas]] costruì [[Vilnius]] dopo una visione d'un lupo di ferro.<ref name="Sužiedėlis">{{Cita libro|titolo=Historical Dictionary of Lithuania |nome=Saulius |cognome=Sužiedėlis |url=http://books.google.com/books?id=VkGB1CSfIlEC&pg=PA136 |volume=80 |serie=Historical dictionaries of Europe |editore= Scarecrow Press |anno=2011 |isbn=978-0-8108-4914-3 |p=136}}</ref> I lupi venivano associati con il sole in alcune culture eurasiatiche: gli [[Antica Grecia|antichi greci]] e [[Roma antica|romani]] collegavano il lupo con il dio [[Apollo]],<ref name="m292" /> mentre i [[galli]] associavano il lupo con [[Belanu]], il cui nome potrebbe derivare dalla parola [[Lingua bretone|bretone]] per lupo; ''bleiz''.<ref name="boitani1995"/> Gli scandinavi credevano che il sole fosse inseguito dal lupo celeste [[Skǫll]].<ref>{{en}} Lindow, John (2002), ''Norse mythology: a guide to the Gods, heroes, rituals, and beliefs'', Oxford University Press US, ISBN 0-19-515382-0</ref> Nella mitologia [[pawnee]], il lupo fu il primo animale a subire la morte.<ref name="l133">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 133. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Alcune culture nordiche e indigene americane associarono il lupo alla stregoneria: nella Scandinavia, la strega Hyndla cavalcava un lupo, mentre i [[navajo]] temevano i lupi come streghe travestite.<ref name="l123">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 123. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Il lupo fu stimato dai [[daci]], il cui nome deriva dalla parola [[Lingua gallica|gallica]] ''daoi'', che significa «popolo lupino». Essi credevano che il lupo fosse signore di tutti gli animali, e l'unica vera protezione contro il male.<ref name="grumeza">{{en}} Grumeza, I. (2009), ''Dacia: Land of Transylvania, Cornerstone of Ancient Eastern Europe'', University Press of America, pp.75-6, ISBN 0-7618-4466-X</ref> Il lupo è un animale importante nella religione [[Tengrismo|tengrica]], perché è creduto d'essere l'unica creatura vivente oltre l'uomo a venerare [[Tengri]], pregando ad esso attraverso gli ululati.<ref>{{en}} Cope, T. (2013) ''On the Trail of Genghis Khan: An Epic Journey Through the Land of the Nomads'', A&C Black, pp. 46-7, ISBN 1-4088-3988-1</ref>

==== Nella fiaba e la letteratura ====

[[File:Dore ridinghood.jpg|thumb|upright|left|''[[Cappuccetto Rosso]]'' (1883), [[Gustave Doré]].]]

Uno dei riferimenti più antichi ai lupi si trova nel poema epico babilonese ''[[Gilgameš]]'', in cui il personaggio principale rifiuta le avance sessuali della dea [[Ištar]], che aveva trasformato in lupi i suoi amanti precedenti.<ref name="marvin46">{{en}} Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ldt. pp. 46-47. ISBN 978-1-86189-879-1</ref> Nell<nowiki>'</nowiki>''[[Avestā]]'', il [[testo sacro]] degli [[Zoroastrismo|zoroastri]], i lupi sono una creazione dello spirito maligno [[Angra Mainyu|Ahriman]].<ref>''Yasna'', ix. 18–21</ref> [[Esopo]] ne parlò in tanti dei suoi racconti, dipingendoli come animali pericolosi e ipocriti. In quei racconti mette in evidenza la fiducia tra i pastori e i loro cani nella loro vigilanza contro i lupi.<ref name="marvin38">{{en}} Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ldt. pp. 38-40. ISBN 978-1-86189-879-1</ref> La ''[[Bibbia]]'' fa riferimento ai lupi 13 volte come simboli di avarizia e di distruttività.<ref name="BOTF">{{Cita libro|autore=Bright, Michael|titolo=Beasts of the Field: The Revealing Natural History of Animals in the Bible|anno=2006|pp= 115–20|isbn=1-86105-831-4|editore=Robson Books|città= London}}</ref> Gran parte del simbolismo del ''[[Nuovo Testamento]]'' era basato sulla cultura pastorale del popolo di Israele, e [[Gesù]] paragonò la sua relazione con i discepoli a quella di un [[Pericope del Buon Pastore|buon pastore]] che protegge i suoi greggi dai lupi. Paragonò anche i lupi ai [[Falso profeta|falsi profeti]].<ref name="marvin43">{{en}} Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ldt. pp. 43-47. ISBN 978-1-86189-879-1</ref> Alcuni autori hanno addirittura pensato che secoli di persecuzione contro i lupi fossero legittimati dall'immagine negativa che ne dava Gesù.<ref name="marvin43" /><ref name="l208">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 209. ISBN 0-7432-4936-4.</ref><ref name="m293">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 293. ISBN 0-226-51696-2.</ref> La [[letteratura cristiana]] elaborò sul messaggio biblico sul lupo. Comparve sulla pubblicazione del VII secolo il ''[[Il Fisiologo|Fisiologo]]'', che mescolò racconti pagani con gli insegnamenti morali cristiani. Il ''Fisiologo'' descrive i lupi come animali capaci di rendere muti gli uomini con uno sguardo, e muniti di una sola [[vertebra cervicale]]. [[Dante Alighieri|Dante]] descrisse una lupa a rappresentare l'avarizia e la cupidigia nel primo canto dell<nowiki>'</nowiki>''[[Inferno (Divina Commedia)|Inferno]]''.<ref name="l219" />

Secondo il ''[[Malleus Maleficarum]]'', pubblicato nel 1487, i lupi sono stati mandati da Dio come punizione contro il peccato, oppure sono agenti di Satana inviati con l'appoggio di Dio per mettere alla prova la fede dei credenti.<ref name="l219">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 205, 219 & 240. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Ysengrin il lupo, che apparve per la prima volta nel poema latino ''[[Roman de Renart]]'' nel XII secolo, rappresenta la bassa nobiltà, mentre il suo avversario, Renart la volpe, rappresenta l'eroe comune.<ref name="l259">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 259. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> La fiaba di [[Cappuccetto Rosso]], scritta da [[Charles Perrault]] nel 1697, è considerata la storia che ha contribuito di più all'immagine negativa del lupo nel mondo occidentale. In questa storia, il lupo viene raffigurato come uno stupratore potenziale capace di parlare la lingua umana.<ref name="marvin64">{{en}} Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ldt. pp. 64-70. ISBN 978-1-86189-879-1</ref> La [[letteratura russa]] contiene molti riferimenti alla caccia ai lupi e alle loro depredazioni, e sono inclusi nei racconti di [[Lev Tolstoj|Tolstoj]], di [[Anton Čechov|Čechov]] e di altri.<ref name="g21">{{en}} Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises. p. 21-123. ISBN 1-55059-332-3.</ref> Il romanzo ''Mai gridare al lupo'' di [[Farley Mowat]], pubblicato nel 1963, fu il primo libro della letteratura popolare a mostrare i lupi in luce positiva, e da esso fu tratto un film. Sebbene avesse cambiato l'opinione corrente, fu criticato per averli idealizzati e averne rivelato errori concreti di comportamento.<ref name="m294">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 294. ISBN 0-226-51696-2.</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Jones, Karen |titolo=Never Cry Wolf: Science, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of ''Canis Lupus''|rivista=The Canadian Historical Review|volume=84 |anno=2001|url=http://wolfology1.tripod.com/id155.htm}}</ref><ref name="nevercrywolf">{{en}} {{Cita pubblicazione |cognome1= Grooms |nome1= Steve |anno= 2008 |titolo= The Mixed Legacy of ''Never Cry Wolf'' |url= http://www.wolf.org/wolves/news/pdf/fall2008.pdf |formato= PDF |rivista= International Wolf |volume= 18 |numero= 3 |pp= 11–13 |urlmorto= sì |urlarchivio= https://web.archive.org/web/20100621114838/http://www.wolf.org/wolves/news/pdf/fall2008.pdf |dataarchivio= 21 giugno 2010 }}</ref>

=== Conflitti ===

==== Attacchi dei lupi sul bestiame ====

[[File:Chinook2.gif|thumb|left|''Aspettando un Chinook'' (ca. 1900), [[Charles Marion Russell]].]]

Le razzie di bestiame furono uno dei motivi principali nello sterminio dei lupi, ponendo problemi per la conservazione della specie: a parte le perdite economiche risultanti, non si sono trovati metodi infallibili per impedire tali attacchi se non con il loro sterminio.<ref name="m305">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 305. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Certi stati cercano di mitigare le perdite economiche causate dai lupi con programmi di compensazione o di assicurazione statale.<ref name="m309">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 309. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Gli animali domestici sono prede facili perché non conoscono comportamenti di difesa naturali.<ref name="mech173">{{en}} Mech, L. David (1981). ''The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species''. University of Minnesota Press. p. 173. ISBN 0-8166-1026-6.</ref> I lupi tendono ad attaccare il bestiame quando le prede selvatiche sono ridotte. Nell'Eurasia, gran parte della dieta dei lupi consiste in bestiame, mentre in Nordamerica tali eventi sono rari, grazie all'abbondanza di prede selvatiche.<ref name="m305" /> La maggior parte delle perdite si verificano durante l'estate, quando i greggi sono condotti al pascolo.<ref name="m307">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 307. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Il numero di animali uccisi in un solo attacco dipende dalla specie della preda: quelli contro mucche e cavalli si limitano alla morte d'un solo animale, mentre bestiame più piccolo, come i tacchini e le pecore possono essere uccisi in gran numero.<ref name="m306">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 306. ISBN 0-226-51696-2.</ref> I lupi uccidono i cani ogni tanto, e certe popolazioni di lupi hanno i cani come principale fonte di cibo.<ref name="m305" /> In Croazia, i lupi uccidono più cani che pecore, e in Russia limitano il numero dei cani randagi. Gli attacchi contro i cani da caccia sono comuni nella Scandinavia e in Wisconsin.<ref name="m305" />

==== Attacchi agli umani ====

[[File:Petit Journal Janvier 25 1914 Loup & Enfant.jpg|thumb|upright|''Bambino afferrato da un lupo'' (1914), ''Le Petit Journal.'']]

Molte società umane hanno avuto paura dei lupi, sebbene la carne umana non faccia parte della loro alimentazione naturale.<ref name="linnell" /> Il modo in cui reagiscono alla presenza umana varia secondo la loro esperienza: i lupi privi di esperienze negativa con gli uomini, o che si sono abituati alla loro presenza, possono mostrare comportamenti audaci.<ref name="m300">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 300-04. ISBN 0-226-51696-2.</ref> Sebbene i lupi possano reagire violentemente su provocazione, gli attacchi difensivi consistono solo in piccoli morsi alle estremità. Attacchi predatori (sferrati da lupi che trattano gli uomini come prede) sono preceduti da un lungo periodo di consuetudine, in cui i lupi perdono poco per volta la paura per gli uomini. Mordono le loro vittime più volte sulla faccia e il collo, e poi le trascinano via e le divorano.<ref name="linnell" />

Tali attacchi sono limitati ad alcuni luoghi, e non cessano fino allo sterminio dei lupi colpevoli. Gli attacchi predatori avvengono soprattutto durante l'estate, quando le greggi vanno nelle foreste per raccogliere bacche o al pascolo. Le vittime dei lupi predatori sono soprattutto persone sotto i 18 anni. Nei casi rari in cui viene aggredito un adulto, la vittima di solito è una donna. Casi di lupi rabbiosi sono rari in confronto a quelli di altre specie, sebbene possano essere infettati da altri animali come cani, volpi e sciacalli. Aggressioni da parte di lupi rabbiosi sono rare nel Nordamerica, ma numerose nel mediterraneo orientale, il Medio Oriente e l'Asia centrale.<ref name="linnell" /><br />

La forza fisica del lupo lo rende tra gli animali più pericolosi quando è malato di [[rabbia]]:<ref name="linnell" /> il morso d'un lupo rabbioso è 15 volte più mortale di quello d'un cane infettato.<ref name="heptner1998" /> I lupi rabbiosi agiscono da soli, e mordono un gran numero di persone e di animali domestici. La maggior parte degli attacchi di lupi rabbiosi avvengono in primavera e in autunno. Al contrario che negli attacchi predatori, le vittime dei lupi rabbiosi non vengono mangiate, e gli attacchi generalmente finiscono in un giorno. Le vittime sono scelte a caso, mentre negli attacchi predatori le vittime sono quasi esclusivamente bambini o donne giovani.<ref name="linnell" />

Dalla metà del secolo fino al 2002, ci sono stati otto attacchi fatali nell'Europa e la Russia e più di 200 nell'Asia meridionale.<ref name="linnell" /> Tra il 2005 e il 2010, due persone sono state uccise da lupi non-rabbiosi nel Nordamerica.<ref>{{en}} McNay, M. E. (2007) "A Review of Evidence and Findings Related to the Death of Kenton Carnegie on 8 November 2005 Near Points North, Saskatchewan". Alaska Department of Fish and Game, Fairbanks, Alaska.</ref><ref>{{en}} Butler, L., B. Dale, K. Beckmen, and S. Farley. 2011.[http://www.adfg.alaska.gov/static/home/news/pdfs/wolfattackfatality.pdf Findings Related to the March 2010 Fatal Wolf Attack near Chignik Lake, Alaska]. Wildlife Special Publication, ADF&G/DWC/WSP-2011-2. Palmer, Alaska.</ref>

=== Caccia al lupo ===

{{main|Caccia al lupo}}

[[File:Provedenie meropriyatii po otstrelu vrednyh givotnyh na territorii Kamyshinskogo raiona Volgogradskoi oblasti.jpg|thumb|Lupi cacciati in Russia.]]

I lupi sono difficili da cacciare, a causa dei loro sensi altamente sviluppati, la loro resistenza nell'inseguimento, e la loro capacità di storpiare o uccidere i cani da caccia velocemente.<ref name="roosevelt">{{en}} Roosevelt, T. (1909), ''[https://archive.org/stream/huntinggrislyoth00roosrich#page/178/mode/2up Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle]'', New York, London, G. P. Putnam's sons, pp. 179-207</ref> Storicamente, una pletora di metodi furono utilizzati per cacciare i lupi, inclusi lo sterminio di cuccioli nelle loro tane durante la primavera, [[coursing]] con i cani (di solito combinazioni di [[Levriero|levrieri]], [[Cane di sant'Uberto|chiens de Saint-Hubert]], e i [[fox terrier]]), l'avvelenamento con la [[stricnina]], le [[Tagliola|tagliole]] e le [[Bocca di lupo (difesa)|bocche di lupo]].<ref name="harding">{{en}} Harding, A. R. (1909), ''[https://archive.org/details/wolfcoyotetrappi00hard Wolf and coyote trapping; an up-to-date wolf hunter's guide, giving the most successful methods of experienced "wolfers" for hunting and trapping these animals, also gives their habits in detail]'', Columbus, Ohio, A. R. Harding pub. co.</ref><ref name="l108">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 108. ISBN 0-7432-4936-4.</ref><ref name="methods">{{en}} Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises. p. 121-40. ISBN 1-55059-332-3.</ref> In Russia, un metodo tradizionale consiste nel circondare un branco in una zona ristretta con una lunga corda, coperta da tessuti rossi con l'odore dei cacciatori. Questo metodo dipende dal timore che la specie ha per l'uomo, ma può perdere la sua efficacia se i lupi si abituano all'odore.<ref name="methods"/> Certi cacciatori riescono ad attirare i lupi imitando i loro ululati.<ref name="methods"/> Nel Kazakistan e nella Mongolia, i lupi sono tradizionalmente cacciati con le aquile e i falchi, ma questa pratica sta diminuendo, dato che i falconieri esperti stanno diminuendo di numero.<ref name="methods"/> Cacciare i lupi dagli aeromobili è molto efficace, poiché consente una maggiore visibilità<ref name="methods"/> ma questo metodo è anche controverso, perché dà ai lupi poche possibilità di fuga o difesa.<ref name="l159">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 159-60. ISBN 0-7432-4936-4.</ref>

=== Pellicce e carne ===

[[File:Wolf Fox & Seal Skins in Norway.jpg|thumb|upright|Pellicce di lupi in [[Bergen]], Norvegia.]]

Malgrado la pelliccia del lupo non sia allo stesso livello di qualità del [[Castor canadensis|castoro]], la [[Lutrinae|lontra]] e il [[Neovison vison|visone]], è tuttavia folta e durevole,<ref name="young1944a165">{{en}} Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944a). The Wolves of North America, Part I. New York, Dover Publications, Inc. p. 165.</ref> e viene utilizzata soprattutto per le [[Sciarpa|sciarpe]], ma a volte anche per le [[giacca|giacche]], le [[Cappa (indumento)|cappe]], i [[Cappotto (abbigliamento)|cappotti]],<ref name="bach" /> gli [[Stivale|stivali eschimesi]], e i [[Tappeto|tappeti]].<ref name="mech1974" /> Oltre la protezione corporea, le pellicce di lupo sono stati usati come camuffamento nella caccia e la guerra, come emblema tra i nativi americani occidentali, e come [[valuta]].<ref name="young1944a165"/> Le pellicce più pregiate sono quelle dei lupi delle regioni fredde del Nordamerica, invariabilmente più folte e morbide.<ref name="bach">{{en}} {{Cita libro|autore=Bachrach, M.|titolo=Fur: a practical treatise |anno=1953 |pp=206–13 |editore=Prentice-Hall |città=New York}}</ref> Nell'antica Scandinavia, la pelle del lupo veniva usato come [[Guaina (abbigliamento)|guaina]] nei rituali,<ref>{{en}} Woodward, Ian (1979). ''The Werewolf Delusion''. Paddington Press Ltd. p. 121. ISBN 0-448-23170-0</ref> mentre alcune tribù native americani li usavano per motivi medicinali.<ref name="l108"/> I nativi delle [[Grandi Pianure]] spesso indossavano le pellicce di lupo per avvicinarsi ai bisonti durante le cacce.<ref name="buffalohuntpainting">{{cita web|lingua=en|url=http://www.smithsoniansource.org/display/primarysource/viewdetails.aspx?TopicId=1000&PrimarySourceId=1092|titolo=Buffalo Hunt Painting|editore=Smithsonian Source|accesso=28 gennaio 2013}}</ref> I [[pawnee]] indossavano mantelli di lupo quando esploravano territori nemici.<ref name="l111">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 111-12. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> I soldati dell'[[United States Army|esercito degli Stati Uniti d'America]] usavano gli [[anorak]] fatti con le pelli di lupo durante gli ultimi anni della [[seconda guerra mondiale]] e la [[Guerra di Corea]] per proteggerli dal [[Congelamento (medicina)|congelamento]].<ref name="bach" /> Nell'allora [[URSS]], 30.000 pellicce di lupi furono prodotti annualmente dal 1976 al 1988. Secondo [[Convenzione sul commercio internazionale delle specie minacciate di estinzione|Cites]], 6.000-7.000 pellicce di lupo sono vendute internazionalmente ogni anno, con [[Canada]], l'ex-unione sovietica, [[Mongolia]] e [[Cina]] essendo gli esportatori principali. La caccia al lupo per la sua pelliccia non costituisce una minaccia per la specie, perché solo le popolazioni nelle zone artiche (che sono numerose) sono di valore commerciale.<ref name="m329">{{en}} Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. p. 329. ISBN 0-226-51696-2.</ref>

Storicamente, vari popoli e individui hanno consumato la carne di lupo in tempi di carestia o per motivi medicinali. La carne di lupo fu mangiata parecchie volte durante la spedizione artica di [[Vilhjalmur Stefansson]] nel 1913, soprattutto durante l'estate, quando i lupi sono più grassi.<ref>{{en}} Steffanson, V. (2004), ''My Life With The Eskimo'', Kessinger Publishing, p. 151, ISBN 1-4179-2395-4</ref> I popoli indigeni della [[Transbaikal]]ia mangiarono carne di lupo anche quando altre fonti di cibo erano disponibili.<ref name="cherassov94">{{en}} Cherkassov, Alexander Alexandrovich (2012) ''Notes of an East Siberian Hunter'', Authorhouse, p. 94, ISBN 1-4685-2897-1</ref> La maggior parte dei nativi americani riconoscevano che i lupi fossero commestibili, ma li consideravano inadeguati come fonte di nutrimento perché, essendo carnivori, non hanno le stesse qualità medicinali degli erbivori.<ref name="l111" /> Il consumo della carne di lupo ha un ruolo importante nella [[medicina tradizionale]] asiatica. In Mongolia, si ritiene che mangiare la carne e i polmoni d'un lupo possa curare i raffreddori, e che spargendo polvere ricavata dall'[[ano]] dell'animale sul cibo possa curare le [[emorroidi]].<ref name="kohn">{{en}} Kohn, Michael (2008), ''Mongolia'', [[Lonely Planet]], p. 50, ISBN 1-74104-578-9</ref> I pareri sul gusto delle carni sono discordi, in quanto la descrivono, di volta in volta, come «gommosa»,<ref name="grillo">{{en}} {{Cita news|url=http://www.dreadcentral.com/news/51901/exclusive-interview-actor-frank-grillo-discusses-grey-complicated-bad-guys-eating-wolf-an|data=24 gennaio 2012 |titolo=Exclusive Interview: Actor Frank Grillo Discusses The Grey, Complicated Bad Guys, Eating Wolf and More |nome=Heather|cognome=Wixson |pubblicazione=[[Dread Central]]|accesso=29 dicembre 2013}}</ref> «puzzolente»,<ref name="cherassov94" /> «simile al pollo»,<ref>Jenness, S. E. (2004), ''The Making Of An Explorer: George Hubert Wilkins And The Canadian Arctic Expedition, 1913–1916'', McGill-Queens, p. 159, ISBN 0-7735-2798-2</ref> e «superiore alla carne di cervo».<ref>{{en}} Palliser, John (1853), ''Solitary rambles and adventures of a hunter in the prairies'', J. Murray, p. 172.</ref>

=== Come animali domestici ===

[[File:The Wolves of North America (1944) LaFlame's Wolf & Coyote.png|thumb|Lupi grigi e coyote usati come animali da slitta nell'Ontario settentrionale, 1923.]]

Il biologo Stanley P. Young descrisse i lupi domestici nei termini seguenti:

<blockquote>Generalmente, sulla base della loro esperienza, i lupi domestici sono strettamente legati con una sola persona. Possono essere fiduciosi e giocherelloni con i padroni che li hanno cresciuti e anche con le loro famiglie se ne sono nutriti. Però sono sospettosi e timidi in presenza di estranei. Senza eccezione, conservano i loro istinti selvaggi, per esempio un desiderio incorreggibile d'uccidere i polli o altri animaletti domestici quando l'opportunità si presenta.<ref name="young1944a174">{{en}} '''Testo originale'''<br />''Generally speaking, on the basis of their experience, tame wolves are strictly "one-man dogs". They may be confiding and playful with the man who raised them, or even with his whole family, if fed and cared for by them, but they are suspicious and timid in the presence of strangers. They invariably retain certain reactions of wolf nature, as for instance, an incorrigible desire to kill chickens or other small livestock whenever opportunity arises.'' - Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944a). The Wolves of North America, Part I. New York, Dover Publications, Inc. p. 174-77.</ref></blockquote>

Alcuni agenti dell'[[United States Fish and Wildlife Service|FWS]] tenevano cuccioli di lupo, ottenendo i risultati migliori quando li catturavano prima che aprissero gli occhi. Al contrario, i cuccioli catturati all'età di 3-4 settimane si dimostrarono incorreggibili.<ref name="young1944a174" /> I lupi possono quindi essere addomesticati, ma non così facilmente come i cani. La maggior parte dei tentativi di addestrare i lupi a lavorare sono falliti. Il biologo svedese Erik Zimen cercò di addestrare dei lupi a tirare una slitta. I lupi arrivavano ad accettare la bardatura, ma non erano affidabili, dato che venivano facilmente distratti dai compagni e da altri animali presenti, e si rifiutavano di eseguire ordini se annoiati.<ref name="z88">{{en}} Zimen, Erik (1981). ''The Wolf: His Place in the Natural World''. Souvenir Press. p. 88-90. ISBN 0-285-62411-3.</ref> In contrasto, [[John James Audubon]] scrisse di un caso nel [[Kentucky]] in cui un lupo fu addestrato a cacciare cervi,<ref>{{en}} Audubon, John James & Bachman, John (1851), ''The viviparous quadrupeds of North America, Volume 2'', p. 130</ref> e Henry Wharton Shoemaker pubblicò una simile storia riguardo ai pionieri della [[Pennsylvania]] che usavano i lupi come cani da caccia.<ref>{{en}} Shoemaker, H. W. (1917) ''Extinct Pennsylvania Animals: The panther and the wolf.-Pt. II. Black moose, elk, bison, beaver, pine marten, fisher, glutton, Canada lynx'', Altoona Tribune Publishing Company, pp. 24–25</ref>

== Note ==

{{Note strette}}

== Bibliografia ==

=== Italiana ===

* {{cita libro|autore=Marco Apollonio|autore2= Luca Mattioli |titolo=Il Lupo in Provincia di Arezzo |anno=2006|editore=Editrice Le Balze| ISBN=88-7539-123-8}}

* {{cita libro|autore=Luigi Boitani| titolo=Dalla parte del lupo: la riscoperta scientifica e culturale del mitico predatore|anno=1987 |editore=Mondadori| ISBN=88-374-0992-3}}

* {{cita libro|autore=Massimiliano Borgia|titolo=Il ritorno del lupo nelle valli torinesi|anno=2003|editore= Editrice Luna Nuova Scarl|ISBN=88-88426-02-7}}

* {{cita libro|autore=Mario Comincini|titolo=L'uomo e la "bestia antropofaga": storia del lupo nell'Italia settentrionale dal XV al XIX secolo|anno=2002 |editore=Unicopli|ISBN=88-400-0774-1}}

* {{cita libro|autore=Giovanni Diviacco| autore2= Massimo Campora| autore3= Renato Cottalasso|titolo=Sulle tracce del lupo in Liguria|anno=2009| editore=Centro Stampa Offset|ISBN=978-88-89104-56-9}}

* {{cita libro|autore= Carmine Esposito |titolo=Il Lupo|anno= 2007|editore= Franco Muzzio Editore |collana=Animal Lives|ISBN=978-88-7413-143-3}}

* {{cita libro|curatore= Piero Genovesi|url= http://www1.nina.no/lcie_new/pdf/634989762488267659_Italian%20wolf%20action%20plan%202002.pdf |titolo=Piano d'azione nazionale per la conservazione del Lupo (Canis lupus)|anno=2002|collana=Quaderni di Conservazione della Natura|altri=Min. Ambiente - Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica}}

* {{cita libro|autore= Barry Lopez|titolo=Lupi. Dalla parte del miglior nemico dell'uomo|anno=1999 |editore=Edizioni PIEMME|città= Casale Monferrato|ISBN=88-384-4481-1}}

* {{cita libro|autore= Francesca Marucco|titolo=Il lupo: Biologia e gestione nelle Alpi ed in Europa|anno=2014|editore= Il Piviere|ISBN=88-96348-23-4}}

* {{cita libro|autore=Franco Tassi|titolo=Lupus in fabula. La lunga marcia del Lupo |anno=2016|editore= Stella Mattutina Edizioni|ISBN=978-88-99462-16-1}}

* {{cita libro|autore=Daniele Zovi|anno=2012|titolo=Lupi e uomini. Il grande predatore è tornato|editore= Terra Ferma Edizioni|ISBN=88-6322-168-5}}

=== Altre lingue ===

* {{cita libro|Д.И.|Бибиков|Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология|1985|Наука|lingua=ru}}

* {{cita libro|Robert H. |Busch|Wolf Almanac|2009| The Lyons Press|lingua=en|ISBN=1-59921-069-X}}

* {{cita libro|Jon T. |Coleman|Vicious: Wolves and Men in America|2006| Yale University Press|lingua=en|ISBN=0-300-11972-0}}

* {{cita libro|Jim|Dutcher|Wolves at Our Door: The Extraordinary Story of the Couple Who Lived with Wolves|2003| William Andrew|autore2= Jamie Dutcher|lingua=en|ISBN=0-7434-0049-6}}

* {{cita libro|Hank|Fischer|Wolf Wars|1995| Falcon|lingua=en|ISBN=1-56044-352-9}}

* {{cita libro| Todd K. |Fuller|Wolves of the World|2004|Voyageur Press|lingua=en|ISBN=0-89658-640-5}}

* {{cita libro|Steve |Grooms|Return of the Wolf|1999| Northword Press|lingua=en|ISBN=1-55971-717-3}}

* {{cita libro|Bruce|Hampton|The Great American Wolf|1997| Holt Paperbacks|lingua=en|ISBN=0-8050-5528-2}}

* {{cita libro|Fred H.|Harrington|Wolves of the world: perspectives of behavior, ecology, and conservation|1982|Simon & Schuster|autore2=Paul C. Paquet|lingua=en| ISBN=0-8155-0905-7}}

* {{cita libro|Rick|McIntyre|A Society of Wolves: National Parks and the Battle over the Wolf|1996| Voyageur Press|lingua=en| ISBN=0-89658-325-2}}

* {{cita libro|Thomas|McNamee|The Return of the Wolf to Yellowstone|1998| Holt Paperbacks|lingua=en|ISBN=0-8050-5792-7}}

* {{en}} Mech, L. David (1966). ''[https://archive.org/details/wolvesofisleroya00royal Wolves of Isle Royale]'' [I lupi di Isle Royale]. U.S. Department of the Interior, Park Service.

* {{cita libro|L. David|Mech|The Way of the Wolf|1993| Voyageur Press|lingua=en|ISBN=0-89658-179-9}}

* {{cita libro|L. David|Mech|Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation| 2003| University of Chicago Press|autore2=Luigi Boitani| lingua=en|ISBN=0-226-51696-2|cid=cidMech}}

* {{cita libro|Jean-Marc|Moriceau|Histoire du méchant loup : 3 000 attaques sur l'homme en France|2008|Fayard|lingua=fr|ISBN=978-2-213-62880-6}}

* {{cita libro|Adolph|Murie|[https://archive.org/details/wolvesofmountmck00muri Wolves of Mount McKinley]|1944|lingua=en}} U.S. Department of the Interior, Park Service.

* {{cita libro|Marco|Musiani |The World of Wolves: New Perspectives on Ecology, Behaviour, and Management|2010| University of Calgary Press|autore2=Luigi Boitani|autore3=Paul C. Paquet|lingua=en|ISBN=1-55238-269-9}}

* {{cita libro|Martin|Nie|Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management|2003|University of Minnesota Press|lingua=en|ISBN=0-300-11972-0}}

* {{cita libro|John|Weaver|[https://archive.org/details/wolvesofyellowst00wolves Wolves of Yellowstone]|1978|lingua=en}} U.S. Department of the Interior, Park Service.

== Voci correlate ==

*[[Bestia di Cusago]]

*[[Caccia al lupo]]

*[[Licantropo]]

*[[Lobo di Currumpaw]]

*[[Lupa di Split Rock]]

*[[Lupi di Kirov]]

*[[Lupo di Custer]]

*[[Lupo di Gysinge]]

*[[Lupo di Sycan]]

*[[Old Lefty]]

*[[Old Whitey]]

*[[Rags lo scavatore]]

*[[Three Toes della contea di Harding]]

== Altri progetti ==

{{interprogetto|etichetta=''Canis lupus''|commons_preposizione=sulla specie|wikispecies_preposizione=sulla specie|wikispecies|commons=Category:Canis lupus|wikt=lupo|wikt_etichetta=lupo|q=Lupo|q_preposizione=sul|q_etichetta=lupo}}

{{Interprogetto/notizia|Svizzera, lupo italiano rischia l'abbattimento|data=24 agosto 2006}}

== Collegamenti esterni ==

* [https://web.archive.org/web/20081120190524/http://www.wwf.it/client/render.aspx?content=0&root=684 Lupo] sul sito del WWF

* {{cita web|http://www.regione.piemonte.it/parchi/lupo/|Piemonte Parchi - Il ritorno del lupo}}

* {{cita web|http://www.centrouominielupi.it/|Centro Uomini e Lupi presso il Parco Alpi Marittime}}

* {{cita web|http://www.canislupus.it/|CSDL - Centro per lo Studio e la Documentazione sul Lupo}}

* {{cita web|http://www.loup.org/spip/|Loup.org}}

* {{cita web|url=http://www.sdcinematografica.com/index.php?code=prodotti_pagina_0_160|titolo=''Il mistero del lupo'' - Documentario pluri-premiato della SD Cinematografica del 2004 - TRAILER disponibile}}

* {{Thesaurus BNCF}}

{{Controllo di autorità}}

{{Portale|biologia|mammiferi}}

[[Categoria:Lupi grigi| ]]

[[Categoria:Personaggi citati nella Divina Commedia (Inferno)|Lupo]]

[[Categoria:Fauna europea]]

[[Categoria:Fauna asiatica]]

[[Categoria:Taxa classificati da Linneo]]