Fago lambda: differenze tra le versioni

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{{Tassobox

|nome= λ (Fago lambda)

|colore= violet

|immagine= LambdaPlaques.jpg

|nome= Enterobacteria fago λ

|stato=

|immagine=

|didascalia=

<!-- CLASSIFICAZIONE -->

|dominio= [[Vira|VirusAcytota]]

|gruppo= [[virus a dsDNA]]

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|phylum=

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|microphylum=

|ordine= [[Caudovirales]]

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|famiglia= [[Siphoviridae]]

|genere= [[Lambda-like virus]]

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|genere= '''[[virus di tipo λ]]'''

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|specie= '''''Enterobacteria fagophage λ''lambda'''

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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->

|biautore=ICTV

|binome=Enterobacteria phage lambda

|bidata=aprile 2008

<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE -->

|triautore=

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|tridata=

<!-- ALTRO -->

|sinonimi=

* ''phage lambda''

|nomicomuni=

[[en:* ''Lambda phage]]''

|suddivisione=

* ''Coliphage lambda''

|suddivisione_testo=

* ''Bacteriophage lambda''<ref>{{NCBI | 10710 | Enterobacteria phage lambda}}</ref>

}}

'''''Enterobacteria fago λ''''' (detto più comunemente '''fago lambda''') è un [[batteriofago]] temperato che infetta ''[[Escherichia coli]]''.

== Ciclo vitaledi replicazione del fago lambda ==

Una volta che il fago fa il suo ingresso nell'[[ospite (biologia)|ospite]], il suo genoma può integrarsi all'interno del genoma dell'ospite stesso. In questo caso, λ è chiamato ''profago'', e risiede all'interno dell'ospite apparentemente senza arrecare danno. In questa fase il profago duplica conil laproprio genoma sfruttando i meccanismi di duplicazione del DNA dell'ospite, che avviene prima di ogni divisione cellulare. Questa fase è quellaviene definita [[Ciclo litico e lisogeno|lisogena]]:. ilSe DNAla delcellula fago che viene espressoospite (cioèil tradotto in [[proteina]]batterio) in questa fase genera stress alla cellula. La cellula si trova conin una netta carenzasituazione di energia disponibilestress, tossinesottoposta (ada esempioraggi UV, [[antibiotici]]), agenti mutageni edo altri fattori che danneggiano la cellula fino a produrle una chiara sofferenza. In questa fasedanneggino, il metabolismo cellulare è fortemente alterato. Il profago si riattiva, il suodna DNA vienefagico exciso dal genoma ospitebatterico e siviene avviaattivato il [[Ciclo litico e lisogeno|ciclo litico]]. Il DNA del fago riattivato iniziaè atrascritto produrree granditradotto quantitàdai disistemi [[RNAdell'ospite messaggero|mRNA]]con aconseguente partire dal proprio DNA, al fineproduzione di costituire un elevato numero dinuove unità fagiche. Quando tutte le risorse della cellula ospite sono esaurite a causa dell'assemblaggioattività di produzione dei nuovi virioni (fagi maturi), la sua [[membrana cellulare|membrana]] viene distrutta ede i fagivirioni prodottimaturi sonovengono riversatirilasciati all'esterno.

== Genoma del fago lambda ==

[[File:Image-Bacteriophage lambda genome.png|thumb|300pxupright=1.4|Il genoma di fago lambda]]

Il genoma del fago lambda è costituito da DNA duplex che tramite idrolisi di ATP, viene impacchettato nel nucleo proteico del fago.

L'enzima Terminasi catalizza la reazione di taglio e di inserimento del genoma nel capside.

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* '''cII'''. Attivatore di trascrizione, lega cIII. Attiva la trascrizione sul promotore antiq, RE e I. La sua stabilità può calare a causa della sua suscettibilità alle proteasi cellulari (specialmente nelle cellule sane). Aumenta la sua stabilità se legato a cIII.

* '''cIII'''. ''cII binding protein'' (dall'inglese, ''proteina legante cII''), protegge cII dalla degradazione delle [[proteasi]] cellulari.

* '''N'''. Si tratta di una ''DNARNA binding protein'' e di un cofattore per la RNA [[polimerasi]] (''RNApol''). Lega l'RNA trascritto dal DNA che contiene una sequenza ''Nut''. Si lega all'RNA e da lì viene caricato sulla stessa polimerasi. Altera il riconoscimento dei codoni di stop, attivando di fatto alcuni codoni di stop successivi.

* '''Q'''. Si tratta di un'altrauna ''DNA binding protein'', di un cofattore per la RNApol. Lega il DNA presso i siti ''Qut'' e ne favorisce l'associazione con la RNApol. Altera il riconoscimento dei codoni di stop, attivando di fatto alcuni codoni di stop successivi.

* '''xis'''. Regola l'[[Riparazione del DNA#Danno al singolo filamento|excisione]] e l'integrazione del genoma fagico.

* '''int'''. Integrasi. Coordina l'integrazione del genoma fagico all'interno del genoma ospite. A basse concentrazioni, non produce alcun effetto. Se la concentrazione di xis è bassa e di int alta, il fago procede all'inserzione del proprio genoma. Se le concentrazioni di xis e di int sono comparabili, avviene invece l'excisione.

* '''A, B, C, D, E, F, Z, U, V, G, T, H, M, L, K, I, J'''. Si tratta dei geni strutturali che compongono ''head'' (''testa'', A-F) e ''tail'' (''coda'', Z-J). L'ordine riportato è quello di posizionamento sul genoma in senso orario. Queste proteine sono in grado di auto-assemblarsi per generare i nuovi fagi.

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== L'integrazione genomica ==

[[File:Bacteriophage lambda genome insertion.png|thumb|600pxupright=2.7|L'inserzione del genoma fagico nel cromosoma batterico]]

L'[[integrazione]] del genoma fagico all'interno di quello batterico avviene presso una speciale regione, chiamata ''att^λ''. La sequenza precisa sul genoma di ''E.coli'' è chiamata ''attB'' (dall'inglese ''Bacterial attachment'', ''sito di attacco batterico'') ed è composta essenzialmente di tre segmenti, detti B-O-B'. La sequenza complementare sul genoma del fago è ''attP'' (dall'inglese ''Phagic attachment'', ''sito di attacco fagico'') ed è composta delle regioni P-O-P'.

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L'integrazione avviene attraverso una comune [[ricombinazione omologa]] (o [[crossing over]]) tra le regioniconservativa omologhesito Ospecifica. Tale evento, in ogni caso, richiede la presenza delle proteine ''Int'' (fagica) e ''IHF'' (dall'inglese ''[[integration host factor]]'', proteina batterica). Sia ''Int'' che ''IHF'' legano il sito ''attP'', formando un complesso DNA-proteina (detto ''intasoma'') che sostiene la ricombinazione.

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Il risultato di tale evento vede l'originale regione BOB' modificata in una nuova con B-O-P'-''genoma fagico''-P-O-B'. Il DNA fagico è ora completamente integrato.

== Dettagli del ciclo vitaledi replicazione ==

Ecco i principali meccanismi molecolari successivi all'infezione del fago λ.

# Il fago lambda si lega laalla membrana della cellula di ''E. coli'', presso i recettori del [[maltosio]].

# Il genoma lineare del fago è iniettato nella cellula e diventa immediatamente circolare.

# Si avvia la trascrizione, a partire dai promotori L, R e R', per produrre i trascritti ''precoci immediati'' (''immediate early'').

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# Cro lega la sequenza ''OR3'', inibendo la trascrizione del gene ''cI''. N lega i due siti ''Nut'' (localizzati nel gene ''N'' e nel gene ''Cro'').

# La proteina N legata a L e R avvia la trascrizione dei successivi ORF (dall'inglese ''Open Reading Frame''). Le proteine tradotte in questa fase, detta ''tardivo-precoce'' (dall'inglese ''late early'') sono ulteriori proteine N e Cro, oltre a cII e cIII.

# cIII lega cII, proteggendola dall'attacco delle proteasi. La stabilità di cII determina quale ciclo vitale verrà intrapreso dal fago. Cellule non sofferenti, con attività abbondante di proteasi, renderanno cII instabile, avviando il ciclo litico. Cellule sofferenti e carenti di nutrienti disponibili hannoavranno un'attività proteasica minore, rendendo cII stabile, preludio al ciclo lisogeno.

=== Ciclo litico ===

[[File:LambdaPlaques.jpg|thumb|300pxupright=1.4|Placche di lisi del fago lambda su batteri ''E. coli''.]]

Se viene avviato il ciclo litico, nella cellula ospite hanno luogo i seguenti eventi molecolari.

# I trascritti ''late early'' continuano ad essere prodotti: tra di essi figurano ''xis'', ''int'', ''Q'' e geni per la replicazione del genoma di lambda.

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== Regolazione di cI e Cro ==

Il sistema di regolazione individuato in fago lambda è un esempio notevole dell'elevata capacità di influenza dell'[[espressione genica]] da parte di un sistema semplice. Tale sistema si basa essenzialmente su un ''interruttore'' che ''accende'' e ''spegne'' alternativamente due geni mutuamente esclusivi. L'interoLo ciclo vitalestato dei fagi lambda è infatti controllato dalle proteine cI e Cro. Il fago rimane in fase lisogena se predomina la proteina cI, mentre siè avviaavviata nellala fase litica se predomina Cro. Fase litica e lisogena si autoescludono attraverso le seguenti condizioni:

* in assenza di cI, il gene ''Cro'' può essere trascritto;

* in presenza di cI, solo il gene ''cI'' può essere trascritto;

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Il repressore vero e proprio è costituito da un [[dimero]], cI, in grado di regolare la trascrizione dei due geni ''cI'' e ''Cro''. Il dimero cI può legare tutte e tre le sequenze operatrici ''OR1'', ''OR2'' e ''OR3'', ma solo seguendo un ordine preciso (OR1 > OR2 > OR3). Il legame di un dimero cI a ''OR1'' ne facilita anche il legame a ''OR2'', secondo un effetto detto [[cooperatività]]. Di fatto, ''OR1'' e ''OR2'' sono legate da cI quasi in simultanea. Ciò non aumenta immediatamente l'affinità di cI a ''OR3'': tale legame avviene solo in presenza di concentrazioni molto più elevate di cI.

== Note ==

<references/>

== Altri progetti ==

{{interprogetto}}

== Collegamenti esterni ==

* {{Collegamenti esterni}}

{{Organismi modello}}

{{Virus}}

{{Portale|microbiologia}}

{{Virologia}}

{{Controllo di autorità}}

{{Portale|microbiologiaMicrobiologia}}

[[Categoria:Virus a DNA]]

[[Categoria:Organismi modello]]

[[ca:Fag Lambda]]

[[de:Bakteriophage Lambda]]

[[en:Lambda phage]]

[[es:Fago λ]]

[[fr:Phage lambda]]

[[he:בקטריופאג' למדא]]

[[ko:박테리오파지 λ]]

[[pl:Bakteriofag lambda]]

[[ru:Фаг лямбда]]