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In [[biologia]], la '''matrice extracellulare''' (abbreviata con '''MEC''') o '''metaplasma''' costituisce la parte di un [[tessuto (biologia)|tessuto]] non composta da [[cellula|cellule]],
La matrice extracellulare è secreta dalle cellule
Le costituenti principali della matrice extracellulare sono la matrice amorfa, detta [[sostanza fondamentale]], e la componente fibrillare che conferisce stabilità alla struttura.
==Componenti fibrillari==
La MEC è costituita principalmente da diversi tipi di [[glicoproteina|glicoproteine]], da [[proteoglicano|proteoglicani]] e da [[acido ialuronico]]. Nella maggior parte degli animali la componente più abbondante nella MEC è il [[collagene]] (la proteina più abbondante negli animali, che costituisce il 25% delle proteine del corpo umano).
Le componenti della matrice amorfa possono essere suddivise in tre categorie:
*'''proteine adesive''': laminine e integrine
===Collageni===
I [[collagene|collageni]] sono fibre proteiche<ref >{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=129}}</ref> le quali presentano un'elevata resistenza agli
Alla vista le fibre collagene si presentano come lunghe fibre biancastre ondulate. Queste fibre possono diramarsi in più direzioni, come nel tessuto connettivo denso irregolare, o in una direzione sola, nel caso del tessuto connettivo denso regolare.
La sintesi del collagene non è opera di un solo tipo cellulare, ma dipende dal tessuto ospitante: la maggior parte del collagene presente nell'organismo è prodotto da [[fibroblasti]] e [[osteoblasti]] ma può anche essere sintetizzato dalle cellule muscolari lisce, dalle cellule epiteliali e da altre tipologie di cellule.
Il collagene ha una struttura particolare formata da tre catene polipeptidiche avvolte a elica l'una intorno all'altra; le singole molecole si aggregano in fibrille di collagene, polimeri ordinati composti da sottili filamenti di diametro compreso tra i 10 ed i 300nm in grado di aggregarsi in fibre più spesse.<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|pp=1129-1133}}</ref>
L'unità fondamentale delle fibre di collagene è il tropocollagene, una superelica con tre [[polipeptidi|catene polipeptidiche]] alfa avvolte a spirale: ogni catena è composta da 1042 amminoacidi.
===Elastine===
L'[[elastina|elastina]] è sintetizzata dai fibroblasti dalle cellule muscolari lisce ed è presente in tutti i tessuti dilatabili..
Il monomero di base dell'elastina è la tropoelastina, che ha una composizione molto simile al collagene: entrambi infatti presentano la glicina, la prolina e l'idrossipolina ma nell'elastinasi trovano anche la valina e l'alanina, non presenti nel collagene.<ref name="elastina_fibrillina">{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|pp=1133}}</ref>
L'elastina insieme alla [[fibrillina]] va a formare la [[fibra elastica]]. Le fibre elastiche sono molto stabili e sono capaci di sopportare elevate torsioni e tensioni: possono aumentare fino al 50% la loro lunghezza, ma non sono in grado di sopportare la trazione. Sono formate da un un nucleo composto da una matrice amorfa costituita da elastina alla quale si ancorano in maniera ordinata numerose microfibrille di fibrillina.<ref name="elastina_fibrillina" />
Alcuni tessuti devono essere estremamente deformabili e per andare incontro a questa esigenza le fibre elastiche sono in grado di unirsi per andare a formare le membrane elastiche. Questo comportamento può essere osservato nei vasi sanguigni sottoposti a un'elevata portata come l'aorta.
===Proteoglicani===
I [[proteoglicani]] sono polimeri costituiti da catene di [[disaccaridi]] o [[glicosaminoglicani]] (GAG) ancorate al core proteico.
Possono essere liberi nella matrice extracellulare, come nel caso dell'aggrecano, possono essere ancorati alla membrana plasmatica grazie ai glicosilfosfatidilinositolo (GPI), come nel caso del glipicano, oppure possono essere legati alla membrana attraverso una regione del core proteico, come nel caso del sindecano.
I GAG sono generalmente sintetizzati nell'apparato di Golgi; l'[[acido ialuronico]] viene invece prodotto da [[enzimi]] presenti sulla superficie esterna della membrana plasmatica.<ref name="GAG">{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|pp=1125-1129}}</ref>
Le tipologie più diffuse di GAG sono:<ref name="GAG" />
*Condroitina solfato: è la tipologia più abbondante e si trova soprattutto nelle cartilagini
*[[Dermatan solfato]]: è molto presente nel derma, nei vasi sanguigni e nelle valvole cardiache. Aumenta l'elasticità e la resistenza dei tessuti in cui è presente
*[[Eparina]]: ha una funzione anticoagulante. Può essere utilizzata come farmaco iniettabile ed è presente nell'elenco dei farmaci essenziali dell'OMS
*[[Acido ialuronico|Acido ialuronico:]] ha un'azione lubrificante ed è uno dei componenti fondamentali dei tessuti connettivi dei mammiferi
Grazie alla loro forte carica positiva, i proteoglicani sono in grado di creare legami con l'acqua formando un gel nella MEC aumentandone la resistenza e l'adattabilità grazie proprio all'elevata idratazione.
I glicosaminoglicani ricoprono principalmente funzioni di sostegno ma svolgono anche molti altri compiti, come per esempio:
#resistere alle deformazioni
#conservare una grande quantità di acqua
#trasportare molecole idrosolubili
#aumentare l'indice di ammortizzazione nelle [[cartilagini]]
[[File:Laminin111.png|thumb|Illustrazione della struttura della laminina]]
===Laminine===
Le [[laminina|laminine]] sono presenti soprattutto nella [[membrana basale]] (o lamina).
Sono composte da 3 catene polipeptidiche avvolte in una struttura a tripla elica e disposte a forma di croce latina grazie ai [[ponte disolfuro|legami disolfuro]]: al centro si trovano diversi siti di legame, tra i quali uno specifico per le [[integrine]] ed un altro per il collagene di tipo IV.
La laminina è sintetizzata dalle [[cellule epiteliali]].
Ha un ruolo di importanza durante lo sviluppo embrionale e anche nell'organizzazione delle cellule nei tessuti. Inoltre, nella matrice extracellulare aiuta a far aderire le cellule alla MEC e a organizzare le sue componenti.
===Integrine===
Le [[integrine]] sono [[glicoproteine]] integrali di membrana; possono essere trovate nella membrana cellulare ed hanno il compito di legare le [[fibronectina|fibronectine]].<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1135}}</ref> Le loro funzioni principali sono quella comunicativa e quella di trasduzione del segnale.
La funzione comunicativa consiste nell'agevolare il collegamento cellula-MEC unendo la matrice al citoscheletro all'interno della cellula; questo collegamento garantisce che la cellula rimanga nella MEC senza esserne sbalzata fuori durante l'applicazione di forze tiranti. La connessione cellula-matrice extracellulare è la base per la costruzione di un organismo pluricellulare.
La trasduzione del segnale consiste nella trasmissione dei segnali tra le cellule. I segnali trasmessi sono importantissimi perché hanno a che fare con tutti gli aspetti della vita di una cellula, dalla divisione alla differenziazione fino alla morte della stessa.
L'essere umano possiede 24 tipi di integrine, ognuna con proprietà e funzioni caratteristiche.
==Le giunzioni==
Le [[giunzione cellulare|giunzioni cellulari]]<ref name="giunzioni">{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|capitolo=19}}</ref> sono delle specializzazioni della membrana cellulare formate da proteine di membrana. Hanno la funzione di mediare i contatti tra le cellule e di stabilire e mantenere l'organizzazione dei tessuti. Consentono inoltre un'efficace comunicazione cellulare.
Le principali giunzioni sono:
*le '''giunzioni strette''', che hanno il compito di bloccare il passaggio alle proteine di trasporto. Queste giunzioni mantengono la polarità cellulare evitando la diffusione delle proteine di membrana e creando siti di assemblaggio di proteine intracellulari
*le '''giunzioni aderenti''', che vincolano le cellule tra loro secondo diverse modalità
*#'''giunzioni aderenti''': ogni molecola di [[caderina]], intorno alla quale si organizzano queste giunzioni, si collega a filamenti del citoscheletro grazie a numerose proteine di connessione
*#'''desmosomi''': le caderine si ancorano a filamenti di [[cheratina]]
*#'''emidesmosomi''': l'ancoraggio è mediato dalle integrine della membrana plasmatica basale delle cellule epiteliali
*le '''giunzioni comunicanti''', che costituiscono canali intercellulari formati da complessi proteici, i [[connessone|connessoni]], che si formano tra cellule adiacenti mettendo in comunicazione i due citoplasmi. Ogni canale è composto da 12 molecole di [[connessina]]. I canali si aprono e si chiudono a seconda di diversi segnali extracellulari. Sono presenti già a livello embrionale.
==Tipologie==
Esistono diverse tipologie di MEC a seconda del tessuto.
Nei tessuti connettivi la matrice extracellulare è abbondante perché ha anche il compito di sopportare il carico meccanico mentre negli altri tessuti questo carico è supportato direttamente dalle cellule. Inoltre, la matrice può essere più o meno lassa (nei tessuti ossei la MEC è estremamente compatta a differenza di quella presente nei tessuti cartilaginei e connettivi).<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1124}}</ref>
==Funzione==
L'ancoraggio delle cellule avviene attraverso interazioni tra la MEC e proteine di [[membrana cellulare|membrana]], dette glicorecettori, appartenenti alla famiglia delle [[integrina|integrine]]. Attraverso questi
A seconda della sua composizione la MEC può svolgere differenti funzioni tra le quali:
*sostegno dell'organismo
*organizzazione tridimensionale dei tessuti e degli organi in fase embrionale
*comunicazione tra le cellule
*ancoraggio delle cellule
*proliferazione e sviluppo dei tessuti con cui è a contatto.
Spesso la MEC ha un ruolo nel processo di regolazione riconoscimento intercellulare, permettendo il corretto funzionamento di recettori cellulari come le [[caderine]] e le molecole adesive dei neuroni ([[N-CAM]]).
Ha due tipi di funzioni a seconda del tipo di tessuto:
*Tessuto connettivo *Tessuto epiteliale Il collagene e l'elastina presenti nella MEC nei tessuti dermici sono molto importanti in quanto apportano l'elasticità e la resistenza necessaria al derma ed alla pelle per sopportare tutti gli stimoli a cui sono sottoposti quotidianamente. Con l'invecchiamento, i legami crociati aumentano; aumenta di conseguenza anche la rigidità strutturale del collagene portando, al raggrinzimento della cute e alla riduzione di flessibilità delle ossa e delle articolazioni.
Nel cervello l'acido ialuronico ricopre un ruolo di primaria importanza all'interno della matrice: riesce infatti a modularne la diffusione nello spazio extracellulare locale.<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1126}}</ref>
In aggiunta la MEC funge da deposito di diversi [[fattori di crescita]] cellulari. I cambiamenti nella condizione fisiologica possono innescare attività di [[proteasi]] che provocano il rilascio locale di questi depositi. Questo permette una rapida attivazione delle funzioni cellulari nella zona di rilascio, senza che sia necessaria la sintesi ex novo dei fattori.
==Importanza clinica==
Quasi la totalità della matrice extracellulare utilizzata in ambiti medici è recuperata dalla vescica del maiale, ma in alcuni casi può essere prelevata dalla mucosa intestinale del maiale.
Le proteine della MEC sono utilizzate nelle culture cellulari per mantenere le cellule staminali in uno stato indifferenziato.
===Tumori===
La formazione della matrice extracellulare è essenziale per il processo di crescita e di [[guarigione delle ferite]]. Capire meglio la struttura e le componenti della MEC può aiutare la comprensione dell'espansione tumorale e della [[metastasi]]: un focolaio metastatico necessita di uno stroma che lo possa supportare e per crearlo viene distrutta la matrice extracellulare grazie a particolari [[enzimi]] come la [[serin proteasi]] e le [[metalloproteasi]].
Le cellule tumorali, grazie all'aiuto dei [[fibroblasti associati al tumore]] (FAT),<ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Vedi URL|volume=17|doi=10.1016/j.ccr.2010.04.018 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Vedi URL|volume=70|doi=10.1158/0008-5472.can-10-0785|url=http://cancerres.aacrjournals.org/cgi/doi/10.1158/0008-5472.CAN-10-0785}}</ref> riescono a prosperare grazie alla secrezione di enzimi specifici che modificano e adattano l'ambiente della matrice a ospitare il tumore; la resistenza alle terapie di alcuni tumori può essere ricondotta ai FAT.
Dato che le metastasi interagiscono con la matrice extracellulare lo studio di quest'ultima è importante per comprendere la nascita, la crescita e la resistenza dei tumori.
===Sistema immunitario===
La MEC previene che il sistema immunitario risponda con un'infiammazione fuori misura. In più limita il più possibile l'impiego del tessuto cicatrizzante aiutando le cellule circostanti alla ferita a riparare il tessuto. Per queste sue proprietà è largamente utilizzata nell'ambito dell'ingegneria tissutale.
== Note ==
<references />
==Bibliografia==
* {{Cita web|url=https://archive.org/details/essentialcellbio00albe|titolo=essential cell biology|
* {{Cita web|url=https://www.biologyonline.com/dictionary/matrix|titolo=matrix dictionary|
* {{Cita web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4316204/|titolo=remodelling the extracellular matrix in development and disease|
* {{cita libro |nome=Barbara|cognome=Young|nome2=John W.|cognome2=Heath|nome3=Phillip|cognome3=Woodford|titolo=Wheater. Atlante di istologia e anatomia microscopica
* {{cita libro |nome=Valerio|cognome=Monesi|titolo=Istologia|editore=Piccin-Nuova Libraria|anno=2018|ISBN=8829928135}}
* {{cita libro |nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020 |ISBN=8808520242}}
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