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[[Discussioni progetto:Bio|La doppia Elica]] (bar tematico di Biologia)
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o '''biotronica'''<ref>{{Cita web|url=https://www.iss.it/documents/20126/45616/InteroMemorie_Istitituto.pdf/e449107e-0068-7bdb-9260-541ef2954beb?version=1.3&t=1581100775861&previewFileIndex=|titolo=Istituto superiore di sanità - Laboratori di elettronica pag. 19}}</ref><ref>{{Cita libro|nome=Kolektiv|cognome=autorů|titolo=Malá ilustrovaná encyklopedie A-Ž pag. 58|url=https://books.google.com/books?id=_9RFAgAAQBAJ&newbks=0&printsec=frontcover&pg=PA300&dq=biotronika&hl=it|accesso=2023-08-17|editore=Mgr. Tomas Zahradnicek - TZ-one|lingua=cs|ISBN=978-80-903606-6-2}}</ref>
<!--{{Richiesta revisione bozza|ts=20230819100337|esito=non "scienza" o "disciplina" che studia i dispositivi medici, ma teoria "alternativa" di filosofo ceco che riguarda anche questi. IMHO non enciclopedico|utente=Gac}}
{{Bozza|arg=scienza|arg2=tecnologia|ts=20230819095753}}--><!-- IMPORTANTE: NON CANCELLARE QUESTA RIGA, SCRIVERE SOTTO -->
La '''bioelettronica'''<ref>{{Cita pubblicazione|nome=C.|cognome=Nicolini|data=1995-01-01|titolo=From neural chip and engineered biomolecules to bioelectronic devices: An overview|rivista=Biosensors and Bioelectronics|volume=10|numero=1|pp=105–127|accesso=2023-08-19|doi=10.1016/0956-5663(95)96799-5|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0956566395967995}}</ref> è un campo di scienza che studia le interazioni e le connessioni tra soggetti biologici ed oggetti elettronici. L'applicazione della tecnologia elettronica alla biologia e alla medicina non è nuova. Esempi sono i [[Pacemaker|pacemakers]] e l'industria della [[diagnostica per immagini]]<ref name=":0">{{Cita web|url=https://www.nist.gov/system/files/documents/pml/div683/bioelectronics_report.pdf|titolo=A Framework for BIOELECTRONICS Discovery and Innovation}}</ref>
== Storia ==
[[File:Galvani, De viribus electricitatis in motu musculari... Wellcome L0029687.jpg|thumb|Luigi Galvani, ''De viribus electricitatis in motu musculari'' 1791|350x350px]] Il primo studio noto di bioelettronica ebbe luogo nel XVIII secolo quando lo scienziato [[Luigi Galvani]] applicò un voltaggio a un paio di cosce di rana staccate. Le gambe si muovevano e egli pubblicò nel 1791 ''De viribus electricitatis in motu musculari'', un opuscolo in cui erano illustrati tutti i processi che portarono alla scoperta dell'elettricità animale. Questa scoperta sta alla base della genesi della bioelettronica.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Jonathan|cognome=Rivnay|nome2=Róisín M.|cognome2=Owens|nome3=George G.|cognome3=Malliaras|data=2014-01-14|titolo=The Rise of Organic Bioelectronics|rivista=Chemistry of Materials|volume=26|numero=1|pp=679–685|lingua=en|accesso=2023-08-19|doi=10.1021/cm4022003|url=https://pubs.acs.org/doi/10.1021/cm4022003}}</ref> La tecnologia elettronica è stata applicata alla biologia e alla medicina con l'introduzione dell'[[elettrocardiogramma]] (ECG), che determinò l'inizio della [[cardiologia]]. In seguito è nata la [[radiologia]] e la [[Imaging a risonanza magnetica|resonanza magnetica]] (MRI). I dispositivi diventano sempre più piccoli con una bioelettronica in nanoscala con la quale si può produrre una medicina personalizzata a livello molecolare.<ref name=":0" />
== Applicazioni ==
[[File:A_Blood-Glucose-Powered_Metabolic_Fuel_Cell_for_Self-Sufficient_Bioelectronics.webp|miniatura|450x450px|Schema della cella a combustibile [[Metabolismo|metabolico]] non [[Enzima|enzimatico]] per il controllo a circuito chiuso dell' [[omeostasi]] del '''[[glucosio]] nel sangue'''. La cella a combustibile metabolico non solo riduce il glucosio nel sangue mediante il consumo di glucosio, ma utilizza anche l’energia sfruttata per l’elettrostimolazione o l’optostimolazione (delle cellule Opto-β) del rapido rilascio vescicolare di [[insulina]] da parte di cellule umane ingegnerizzate. La combinazione di queste azioni riduce il glucosio nel sangue a livelli normali e la cella a combustibile metabolico viene disattivata. Di conseguenza, l’elettrostimolazione e l’optostimolazione cessano, così come il rilascio di insulina, fornendo il tempo per un rifornimento di insulina prima che si verifichi il successivo aumento di glucosio.]]
La bioelettronica si concentra sulla progettazione e lo sviluppo di dispositivi che fanno uso di segnali biologici ed elettrici per monitorare, diagnosticare e trattare una varietà di condizioni mediche.<ref>{{Cita web|url=https://www.elsevier.com/journals/biosensors-and-bioelectronics/0956-5663/guide-for-authors|titolo=Guide for authors - Biosensors and Bioelectronics - ISSN 0956-5663|autore=Elsevier|sito=www.elsevier.com|lingua=en|accesso=2023-08-19}}</ref> La stimolazione elettrica viene utilizzata per il trattamento di pazienti affetti da epilessia, dolore cronico, morbo di Parkinson, sordità, tremore e cecità.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Daniel T.|cognome=Simon|nome2=Erik O.|cognome2=Gabrielsson|nome3=Klas|cognome3=Tybrandt|data=2016-11-09|titolo=Organic Bioelectronics: Bridging the Signaling Gap between Biology and Technology|rivista=Chemical Reviews|volume=116|numero=21|pp=13009–13041|lingua=en|accesso=2023-08-19|doi=10.1021/acs.chemrev.6b00146|url=https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.chemrev.6b00146}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=F.A.|cognome=Koopman|nome2=P.R.|cognome2=Schuurman|nome3=M.J.|cognome3=Vervoordeldonk|data=2014-08|titolo=Vagus nerve stimulation: A new bioelectronics approach to treat rheumatoid arthritis?|rivista=Best Practice & Research Clinical Rheumatology|volume=28|numero=4|pp=625–635|lingua=en|accesso=2023-08-19|doi=10.1016/j.berh.2014.10.015|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1521694214000977}}</ref> Questi dispositivi possono essere impiantati nel corpo umano o utilizzati esternamente per fornire terapie personalizzate e migliorare la qualità della vita dei pazienti o utilizzano sensori elettronici per monitorare e stabilizzare le funzioni del corpo umano.<ref>{{Cita web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4640645/|titolo=Therapy using implanted organic bioelectronics}}</ref> La ricerca in questo campo è finalizzata all'applicazione in terapie che viene chiamata [[elettroceutica]]. Ad esempio, un [[glucometro]] è un dispositivo portatile che consente ai pazienti diabetici di controllare e misurare i livelli di zucchero nel sangue. Per diabetici esistono anche celle metaboliche impiantabili che regolano l'insulina in modo auto-sufficiente. Un'altro esempio è l'uso di biosensori per tracciare agenti patogeni in pazienti infetti.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ellen|cognome=Cesewski|nome2=Blake N.|cognome2=Johnson|data=2020-07-01|titolo=Electrochemical biosensors for pathogen detection|rivista=Biosensors and Bioelectronics|volume=159|pp=112214|accesso=2023-08-22|doi=10.1016/j.bios.2020.112214|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0956566320302116}}</ref>
Inoltre, la bioelettronica può aiutare a ricreare parti mancanti del corpo umano, come gli arti, utilizzando materiali biocompatibili e componenti elettroniche.
== Note ==
<references />
==Bibliografia==
* Balaišis P., Eidukas D., Keras E., Valinevičius A., ''Biotronika: monografija. – Kaunas: Technologija'', 2010. – 260 p. ISBN 978-9955-25-868-1
{{Controllo di autorità}}
{{Portale|biologia|elettronica}}
== Note ==
<references />
La biologia quantistica studia i meccanismi quantistici non-triviali che hanno un possibile ruolo nei sistemi biomolecolari durante i processi biologici.
== Mutazione del DNA ==
Le [[Mutazione genetica|mutazioni del DNA]] possono avvenire in seguito a vari agenti esterni quali i [[Radiazione ultravioletta|raggi UV]], le [[radiazioni ionizzanti]] o i [[Radicale libero|radicali reattivi]]. Invece le mutazioni spontanee del [[DNA]], che erano già state previste da [[James Dewey Watson|Watson]] e [[Francis Crick|Crick]] nella loro famosa pubblicazione del 1953, sono considerate dipendenti dalla struttura intrinseca delle [[Nucleotide|basi nucleotidiche]] che possono avere due forme [[Tautomeria cheto-enolica|tautomeriche]] interscambiabili.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=J. D.|cognome=Watson|nome2=F. H. C.|cognome2=Crick|data=1953-04|titolo=Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid|rivista=Nature|volume=171|numero=4356|pp=737–738|lingua=en|accesso=2022-02-04|doi=10.1038/171737a0|url=https://www.nature.com/articles/171737a0}}</ref> Se la base si trova nella forma tautomerica energeticamente sfavorevole al momento della [[Replicazione del DNA|replicazione]], si possono verificare mutazioni. [[Per-Olov Löwdin]] suggerì già nel 1963 che la [[meccanica quantistica]] potrebbe stare alla base delle mutazioni spontanee del DNA. Egli proponeva che il trasferimento di [[Protone|protoni]] tra le basi nucleotidiche appaiate nella [[doppia elica]] del DNA fosse seguito dalla tautomerizzazione degli stessi nucleotidi. Il trasferimento dei protoni tra i nucleotidi appaiati lungo i [[Legame a idrogeno|legami idrogeni]] per trasformarli in tautomeri energeticamente meno sfavorevoli sarebbe facilitato dal [[Effetto tunnel|tunneling protonico]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Per-Olov|cognome=Löwdin|data=1963-07-01|titolo=Proton Tunneling in DNA and its Biological Implications|rivista=Reviews of Modern Physics|volume=35|numero=3|pp=724–732|accesso=2022-02-04|doi=10.1103/RevModPhys.35.724|url=https://link.aps.org/doi/10.1103/RevModPhys.35.724}}</ref> Il meccanismo quantistico di tunneling protonico permette al nucleo di idrogeno di passare barriere energetiche che con i meccanismi di [[fisica classica]] non sarebbe possibile superare. Dove la [[guanina]] normalmente si appaia con [[citosina]] ora fa coppia con il tautomero di citosina mentre [[Adenina|l’adenina]] che si appaia con [[timina]] ora fa coppia con il tautomero di timina.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=L.|cognome=Slocombe|nome2=J. S.|cognome2=Al-Khalili|nome3=M.|cognome3=Sacchi|data=2021-02-25|titolo=Quantum and classical effects in DNA point mutations: Watson–Crick tautomerism in AT and GC base pairs|rivista=Physical Chemistry Chemical Physics|volume=23|numero=7|pp=4141–4150|lingua=en|accesso=2022-02-03|doi=10.1039/D0CP05781A|url=https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2021/cp/d0cp05781a}}</ref> Questo non significa che ci siano alterazioni della geometria dei nucleotidi e distorsioni dell’elica. Se però i due filamenti sono separati mentre le basi del DNA sono nelle loro forme tautomeriche, potrebbero successivamente dar luogo a mutazioni quando servono come stampo nel successivo ciclo di replicazione. In quel caso, anche se le forme tautomeriche sono di breve durata, guanina si può appaiare con timina e adenina con citosina che significa la formazione di una sostituzione di una base ossia di una [[Mutazione genetica|mutazione puntiforme]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Youngchan|cognome=Kim|nome2=Federico|cognome2=Bertagna|nome3=Edeline M.|cognome3=D’Souza|data=2021-03|titolo=Quantum Biology: An Update and Perspective|rivista=Quantum Reports|volume=3|numero=1|pp=80–126|lingua=en|accesso=2022-02-04|doi=10.3390/quantum3010006|url=https://www.mdpi.com/2624-960X/3/1/6}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ruby|cognome=Srivastava|data=2019|titolo=The Role of Proton Transfer on Mutations|rivista=Frontiers in Chemistry|volume=7|accesso=2022-02-04|doi=10.3389/fchem.2019.00536/full|url=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fchem.2019.00536}}</ref>
==Note==
<references/>
La '''magnetoricezione''' o '''magnetocezione''' è la facoltà di vari animali di fare uso del [[campo geomagnetico]] per orientarsi durante le [[Uccelli migratori|migrazioni]] o i spostamenti in genere. Si conoscono principalmente due meccanismi di magnetoricezione. Uno dei due meccanismi si basa sulla presenza di un minerale magnetico ricco di ferro, la [[magnetite]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ilia A.|cognome=Solov'yov|nome2=Walter|cognome2=Greiner|data=2007-09-01|titolo=Theoretical Analysis of an Iron Mineral-Based Magnetoreceptor Model in Birds|rivista=Biophysical Journal|volume=93|numero=5|pp=1493–1509|accesso=2022-01-11|doi=10.1529/biophysj.107.105098|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1948037/}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Gerald|cognome=Falkenberg|nome2=Gerta|cognome2=Fleissner|nome3=Kirsten|cognome3=Schuchardt|data=2010-02-16|titolo=Avian Magnetoreception: Elaborate Iron Mineral Containing Dendrites in the Upper Beak Seem to Be a Common Feature of Birds|rivista=PLoS ONE|volume=5|numero=2|pp=e9231|accesso=2022-01-11|doi=10.1371/journal.pone.0009231|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2821931/}}</ref>, mentre il secondo meccanismo detto di coppia di [[Radicale libero|radicali]] funziona con crittocromi, che sono [[flavoproteine]] presenti nella retina dell'occhio di vari animali ed è dipendente dalla luce. E' stato studiato soprattutto nell'[[Uccelli migratori|uccello migratore]] [[Erithacus rubecula|pettirosso]] (''Erithacus rubecula'')<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Wolfgang|cognome=Wiltschko|nome2=Roswitha|cognome2=Wiltschko|data=2001-10-01|titolo=Light-dependent magnetoreception in birds: the behaviour of European robins, Erithacus rubecula, under monochromatic light of various wavelengths and intensities|rivista=Journal of Experimental Biology|volume=204|numero=19|pp=3295–3302|accesso=2022-01-11|doi=10.1242/jeb.204.19.3295|url=https://doi.org/10.1242/jeb.204.19.3295}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Anja|cognome=Günther|nome2=Angelika|cognome2=Einwich|nome3=Emil|cognome3=Sjulstok|data=2018-01-22|titolo=Double-Cone Localization and Seasonal Expression Pattern Suggest a Role in Magnetoreception for European Robin Cryptochrome 4|rivista=Current biology: CB|volume=28|numero=2|pp=211–223.e4|accesso=2022-01-13|doi=10.1016/j.cub.2017.12.003|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29307554/}}</ref>. [[File:Rouge gorge familier - crop (WB correction).jpg|thumb|Pettirosso europeo, foto di Pierre Selim]]
==La magnetite==
In batteri è stata trovata la magnetite talvolta come cristalli di Fe<sub>3</sub>O<sub>4</sub> oppure di [[greigite]] Fe<sub>3</sub>S<sub>4.</sub> La magnetite, che è un minerale con proprietà magnetiche, è presente anche in molluschi, salmoni e lungo il bordo del becco del piccione<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Joseph L.|cognome=Kirschvink|data=1997-11|titolo=Homing in on vertebrates|rivista=Nature|volume=390|numero=6658|pp=339–340|lingua=en|accesso=2022-01-11|doi=10.1038/36986|url=https://www.nature.com/articles/36986}}</ref>. Si supponeva quindi che i cristalli potevano orientarsi e allinearsi secondo il campo geomagnetico, ma non sono mai stati trovati i recettori responsabili della trasformazione dell'orientamento della magnetite in base al campo geomagnetico in un impulso nervoso<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Hervé|cognome=Cadiou|nome2=Peter A.|cognome2=McNaughton|data=2010-04-06|titolo=Avian magnetite-based magnetoreception: a physiologist's perspective|rivista=Journal of The Royal Society Interface|volume=7|numero=suppl_2|pp=S193–S205|accesso=2022-01-13|doi=10.1098/rsif.2009.0423.focus|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsif.2009.0423.focus}}</ref>. Il meccanismo sarebbe analogo a una [[bussola]] che si orienta rispetto all'asse Nord-Sud. Se vengono messi in certe condizioni di luce, gli uccelli migratori mostrano risposte di "direzione fissa" al campo magnetico, che ha origine nei recettori nel becco. Questi risultati sottolineano che ci sono magnetorecettori a base di magnetite situati nella parte superiore del becco vicino alla pelle<ref>{{Cita pubblicazione|nome=R.|cognome=Wiltschko|nome2=W.|cognome2=Wiltschko|data=2013|titolo=The magnetite-based receptors in the beak of birds and their role in avian navigation|rivista=Journal of Comparative Physiology. A, Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology|volume=199|numero=2|pp=89–98|accesso=2022-01-13|doi=10.1007/s00359-012-0769-3|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3552369/}}</ref>. Tuttavia, questa ipotesi è stata ridimensionato dimostrando che le cellule contenenti magnetite nel becco degli uccelli migratori erano macrofagi e non neuroni magnetosensitivi<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Christoph Daniel|cognome=Treiber|nome2=Marion Claudia|cognome2=Salzer|nome3=Johannes|cognome3=Riegler|data=2012-04|titolo=Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons|rivista=Nature|volume=484|numero=7394|pp=367–370|lingua=en|accesso=2022-01-13|doi=10.1038/nature11046|url=https://www.nature.com/articles/nature11046}}</ref>.
== I crittocromi ==
=== Generalità ===
La magnetoricezione mediante coppia di radicali era già stata ipotizzata nel 1978 da Schulten<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Klaus|cognome=Schulten|nome2=Charles E.|cognome2=Swenberg|nome3=Albert|cognome3=Weiler|data=1978-01-01|titolo=A Biomagnetic Sensory Mechanism Based on Magnetic Field Modulated Coherent Electron Spin Motion|rivista=Zeitschrift fur Physikalische Chemie|volume=111|numero=1|pp=1–5|accesso=2022-01-11|doi=10.1524/zpch.1978.111.1.001|url=https://experts.illinois.edu/en/publications/a-biomagnetic-sensory-mechanism-based-on-magnetic-field-modulated}}</ref>. Gli autori supponevano che meccanismi già noti propri della [[Fotosintesi clorofilliana|fotosintesi]] potevano essere validi anche per sensori biomagnetici ossia per la magnetoricezione. Gli studi che seguirono confermarono questa ipotesi<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome=Hamish G.|cognome=Hiscock|nome2=Susannah|cognome2=Worster|nome3=Daniel R.|cognome3=Kattnig|data=2016-04-26|titolo=The quantum needle of the avian magnetic compass|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=113|numero=17|pp=4634–4639|lingua=en|accesso=2022-01-11|doi=10.1073/pnas.1600341113|url=https://www.pnas.org/content/113/17/4634}}</ref>. La magnetoricezione mediante coppia di radicali dipende dalla luce ed è nell'occhio degli uccelli migratori che sono state trovate delle molecole proteiche, i crittochromi. Queste proteine sono le uniche a formare radicali liberi al momento dell'eccitazione da parte di un fotone<ref name=":2">{{Cita pubblicazione|nome=Anja|cognome=Günther|nome2=Angelika|cognome2=Einwich|nome3=Emil|cognome3=Sjulstok|data=2018-01-22|titolo=Double-Cone Localization and Seasonal Expression Pattern Suggest a Role in Magnetoreception for European Robin Cryptochrome 4|rivista=Current Biology|volume=28|numero=2|pp=211–223.e4|lingua=|accesso=2022-01-13|doi=10.1016/j.cub.2017.12.003|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)31605-6}}</ref>. Il nome deriva dalle [[Cryptogamae|crittogame]], che sono piante come i felci, muschi e licheni nelle quali sono stati scoperti i crittocromi. Anche le piante contengono quindi crittocromi<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ilia A.|cognome=Solov'yov|nome2=Danielle E.|cognome2=Chandler|nome3=Klaus|cognome3=Schulten|data=2007-04-15|titolo=Magnetic field effects in Arabidopsis thaliana cryptochrome-1|rivista=Biophysical Journal|volume=92|numero=8|pp=2711–2726|accesso=2022-01-11|doi=10.1529/biophysj.106.097139|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17259272/}}</ref>, infatti in [[Arabidopsis thaliana]] i crittocromi facilitano la crescita quando la luce blu è limitante<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ullas V.|cognome=Pedmale|nome2=Shao-shan Carol|cognome2=Huang|nome3=Mark|cognome3=Zander|data=2016-01-14|titolo=Cryptochromes interact directly with PIFs to control plant growth in limiting blue light|rivista=Cell|volume=164|numero=0|pp=233–245|accesso=2022-01-11|doi=10.1016/j.cell.2015.12.018|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4721562/}}</ref>. Sono in seguito scoperti crittochromi nell'occhio di molte specie animali. In Drosophila potrebbe avere sia la funzione di magnetoricezione<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Robert J.|cognome=Gegear|nome2=Amy|cognome2=Casselman|nome3=Scott|cognome3=Waddell|data=2008-08-21|titolo=CRYPTOCHROME mediates light-dependent magnetosensitivity in Drosophila|rivista=Nature|volume=454|numero=7207|pp=1014–1018|accesso=2022-01-13|doi=10.1038/nature07183|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2559964/}}</ref> che quella di regolatore del [[ritmo circadiano]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=André|cognome=Klarsfeld|nome2=Sébastien|cognome2=Malpel|nome3=Christine|cognome3=Michard-Vanhée|data=2004-02-11|titolo=Novel Features of Cryptochrome-Mediated Photoreception in the Brain Circadian Clock of Drosophila|rivista=The Journal of Neuroscience|volume=24|numero=6|pp=1468–1477|accesso=2022-01-13|doi=10.1523/JNEUROSCI.3661-03.2004|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6730330/}}</ref>. Nei mammiferi quali il topo e l'uomo i crittochromi hanno un ruolo unicamente nella regolazione del ritmo circadiano<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Yasuhide|cognome=Miyamoto|nome2=Aziz|cognome2=Sancar|data=1998-05-26|titolo=Vitamin B2-based blue-light photoreceptors in the retinohypothalamic tract as the photoactive pigments for setting the circadian clock in mammals|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=95|numero=11|pp=6097–6102|accesso=2022-01-13|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC27591/}}</ref>.
=== Meccanismo ===
[[File:Geomagnetisme.svg|miniatura|270x270px|Rappresentazione schematica del campo geomagnetico (grigio) rispetto all'asse terrestre (blu). Vengono mostrate linee di campo magnetico specchiate. Al polo sud le linee sono generate con ''un'inclinazione'' iniziale di +90° rispetto alla superficie terrestre. L'inclinazione diminuisce fino a diventare parallela alla superficie della terra nel punto dell'equatore magnetico, per poi arrivare a -90°, dove le linee si ricongiungono al polo nord magnetico. Gli uccelli migratori sentono sia l'intensità che l'inclinazione che permette loro di determinare la latitudine e la longitudine. Da [[Wikibooks]] Sistemi sensoriali/Uccelli - Navigazione magnetica]]
La magnetoricezione mediante coppia di radicali è dipendente dalla luce. Infatti il meccanismo si verifica nella retina dell'occhio dei vertebrati. Nella retina, a livello delle cellule [[Fotorecettore|fotorecettrici]]<ref name=":2" />, si trovano inclusi tra le membrane i crittocromi che sono una classe di flavoproteine. Tra questi il crittcromo 4 (CRY4) è particolarmente interessante in quanto è l'unico che si trova nella retina dei vertebrati che navigano con questo tipo di 'bussola'<ref name=":2">{{Cita pubblicazione|nome=Anja|cognome=Günther|nome2=Angelika|cognome2=Einwich|nome3=Emil|cognome3=Sjulstok|data=2018-01-22|titolo=Double-Cone Localization and Seasonal Expression Pattern Suggest a Role in Magnetoreception for European Robin Cryptochrome 4|rivista=Current Biology|volume=28|numero=2|pp=211–223.e4|lingua=|accesso=2022-01-13|doi=10.1016/j.cub.2017.12.003|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)31605-6}}</ref>. Le flavoproteine contengono degli accettori di elettroni come il [[flavina adenina dinucleotide]] (FAD) e sono responsanbili delle reazioni [[Ossidoriduzione|redox]]<ref name=":3">{{Cita pubblicazione|nome=Roswitha|cognome=Wiltschko|nome2=Margaret|cognome2=Ahmad|nome3=Christine|cognome3=Nießner|data=2016-5|titolo=Light-dependent magnetoreception in birds: the crucial step occurs in the dark|rivista=Journal of the Royal Society Interface|volume=13|numero=118|pp=20151010|accesso=2022-01-13|doi=10.1098/rsif.2015.1010|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4892254/}}</ref>. Il FAD è inserito profondamente nel crittocromo che possiede alcuni residui di [[Triptofano]] (Trp) importanti nel trasferimento degli elettroni. Quando il crittocromo è colpito da un fotone, un elettrone in FAD viene spostato e deviato verso i residui di Trp, che sono le molecole accettori<ref name=":3" />. Si creano così due radicali liberi, che sono molto reattivi<ref name=":0" />. Gli elettroni della coppia di radicali sono [[Entanglement quantistico|entangled]] e sono quindi correlati allo spin ma spazialmente separati. La coppia di radicali oscilla tra lo stato di singoletto e quello di tripletta e avviene la ricombinazione della coppia per formare un prodotto o segnale chimico. Il prodotto chimico formato dipende dall'essere in uno stato di singoletto o di tripletta, che a sua volta dipende dal campo magnetico<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Betony|cognome=Adams|nome2=Ilya|cognome2=Sinayskiy|nome3=Francesco|cognome3=Petruccione|data=2018-10-24|titolo=An open quantum system approach to the radical pair mechanism|rivista=Scientific Reports|volume=8|numero=1|pp=15719|lingua=en|accesso=2022-01-12|doi=10.1038/s41598-018-34007-4|url=https://www.nature.com/articles/s41598-018-34007-4}}</ref>. Il prodotto chimico potrebbe essere un neurotrasmettitore ma non è mai stato dimostrato<ref name=":1">{{Cita pubblicazione|nome=Roswitha|cognome=Wiltschko|nome2=Wolfgang|cognome2=Wiltschko|data=2019-09-27|titolo=Magnetoreception in birds|rivista=Journal of The Royal Society Interface|volume=16|numero=158|pp=20190295|accesso=2022-01-11|doi=10.1098/rsif.2019.0295|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsif.2019.0295}}</ref>. A questo punto è stato avanzato l'ipotesi che l'uccello possa ''vedere'' il campo geomagnetico. Non si tratta quindi di una bussola come nel caso della magnetite, ma di una bussola 'a inclinazione' che permette al pettirosso, o a un altra specie di uccello, un orientamento rispetto al campo geomagnetico per quanto riguarda la direzione e l'intensità, che varia a secondo la latitudine. Il campo si allarga andando verso l'equatore, ma si restringe andando verso Nord dove si intensifica e permette quindi di ''vedere'' o comunque di sentire l'inclinazione<ref>{{Cita libro|titolo=Henrik Mouritsen: Magnetoreception in Birds and Its Use for Long-Distance Migration in Sturkie's Avian Physiology p. 113 - 131, July 2015}}</ref> e determinare la latitudine<ref name=":1" /><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Dominik|cognome=Heyers|nome2=Martina|cognome2=Manns|nome3=Harald|cognome3=Luksch|data=2007-09-26|titolo=A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds|rivista=PLoS ONE|volume=2|numero=9|pp=e937|accesso=2022-01-13|doi=10.1371/journal.pone.0000937|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1976598/}}</ref> e longitudine come è stato dimostrato da studi su la cannaiola (''Acrocephalus scirpaceus)''<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Nikita|cognome=Chernetsov|nome2=Alexander|cognome2=Pakhomov|nome3=Dmitry|cognome3=Kobylkov|data=2017-09-11|titolo=Migratory Eurasian Reed Warblers Can Use Magnetic Declination to Solve the Longitude Problem|rivista=Current Biology|volume=27|numero=17|pp=2647–2651.e2|lingua=en|accesso=2022-01-13|doi=10.1016/j.cub.2017.07.024|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217308825}}</ref>''.''
La magnetoricezione mediante coppia di radicali è considerato un fenomeno quantistico e fa quindi parte della [[biologia quantistica]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Thomas P.|cognome=Fay|nome2=Lachlan P.|cognome2=Lindoy|nome3=David E.|cognome3=Manolopoulos|data=2019-12-13|titolo=How quantum is radical pair magnetoreception?|rivista=Faraday Discussions|volume=221|numero=0|pp=77–91|lingua=en|accesso=2022-01-11|doi=10.1039/C9FD00049F|url=https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2020/fd/c9fd00049f}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Christopher T.|cognome=Rodgers|nome2=P. J.|cognome2=Hore|data=2009-01-13|titolo=Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=106|numero=2|pp=353–360|accesso=2022-01-11|doi=10.1073/pnas.0711968106|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2626707/}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Jennifer C.|cognome=Brookes|data=2017-05-31|titolo=Quantum effects in biology: golden rule in enzymes, olfaction, photosynthesis and magnetodetection|rivista=Proceedings of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences|volume=473|numero=2201|pp=20160822|accesso=2022-01-14|doi=10.1098/rspa.2016.0822|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspa.2016.0822}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Philip|cognome=Ball|data=2011-06-01|titolo=Physics of life: The dawn of quantum biology|rivista=Nature|volume=474|numero=7351|pp=272–274|lingua=en|accesso=2022-01-14|doi=10.1038/474272a|url=https://www.nature.com/articles/474272a}}</ref>
===Da notare===
I pettirossi migrano soprattutto di notte quando i fotoni necessari per la magnetoricezione sono scarsi. E' stato dimostrato che la flavoproteine, il crittocromo, contenente il FAD, dopo essere attivati nella fase diurna da fotoni di luce blu, forma radicali liberi insieme al Triptofano. Ulteriori fotoni di luce verde e blu riducono il FAD a FADH. Il FADH, in assenza di fotoni, può di nuovo formare una coppia di radicali con una molecola o residuo ancora sconosciuto per tornare in seguito allo stato ossidato o FADox<ref name=":3" />.
==Note==
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==Altri progetti==
I '''criptocromi''' o '''crittocromi''' formano una classe di [[Flavoproteine|flavoproteine]] che sono state trovate in molte piante ed animali e che vengano eccitate dalla luce blu e verde da 400-500nm dello [[spettro visibile]]. In molte specie regolano il [[ritmo circadiano]] o permettono all'animale di percepire il [[campo geomagnetico]]. Infatti, nelle piante regolano la crescita e lo sviluppo in base al [[Fotoperiodismo|fotoperiodo]] e il transito giorno notte. Il nome deriva dal fatto che il criptocromo è stato inizialmente trovato nelle [[Cryptogamae]], che sono delle piante quali le felci, i muschi e licheni e deriva anche dalla proprietà di questi fotorecettori di essere di un colore giallo/rosso.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=J.|cognome=Gressel|data=1979|titolo=Blue Light Photoreception|rivista=Photochemistry and Photobiology|volume=30|numero=6|pp=749–754|lingua=en|accesso=2022-01-20|doi=10.1111/j.1751-1097.1979.tb07209.x|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1751-1097.1979.tb07209.x}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Zhaohe|cognome=Yang|nome2=Bobin|cognome2=Liu|nome3=Jun|cognome3=Su|data=2017|titolo=Cryptochromes Orchestrate Transcription Regulation of Diverse Blue Light Responses in Plants|rivista=Photochemistry and Photobiology|volume=93|numero=1|pp=112–127|lingua=en|accesso=2022-01-20|doi=10.1111/php.12663|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/php.12663}}</ref>
In [[Arabidopsis thaliana]] esistono 3 tipi di criptocromi: CRY1, CRY2 e CRY3, dove i primi due sono importanti per la crescita e la fioritura rispettivamente e l'ultimo funziona in [[Cloroplasto|cloroplasti]] e in [[Mitocondrio|mitocondri]] dove, insieme alla [[Deossiribodipirimidina foto-liasi|fotoliasi]], ha un ruolo nella riparazione del DNA.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Hongtao|cognome=Liu|nome2=Bin|cognome2=Liu|nome3=Chenxi|cognome3=Zhao|data=2011-12|titolo=The action mechanisms of plant cryptochromes|rivista=Trends in Plant Science|volume=16|numero=12|pp=684–691|accesso=2022-01-20|doi=10.1016/j.tplants.2011.09.002|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3277817/}}</ref> Nei mammiferi invece, CRY1 e CRY2 interagiscono indipendentemente dalla luce come inibitori del gene Clock, un gene che regola il ritmo circadiano.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Jr|cognome=Edmund A. Griffin|nome2=David|cognome2=Staknis|nome3=Charles J.|cognome3=Weitz|data=1999-10-22|titolo=Light-Independent Role of CRY1 and CRY2 in the Mammalian Circadian Clock|rivista=Science|lingua=EN|accesso=2022-01-20|doi=10.1126/science.286.5440.768|url=https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.286.5440.768}}</ref> CRY4 è essenziale nella [[magnetoricezione]] che permette agli [[uccelli migratori]] ed altri animali di orientarsi rispetto al campo geomagnetico.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Tobias|cognome=Hochstoeger|nome2=Tarek Al|cognome2=Said|nome3=Dante|cognome3=Maestre|data=2020-08|titolo=The biophysical, molecular, and anatomical landscape of pigeon CRY4: A candidate light-based quantal magnetosensor|rivista=Science Advances|lingua=EN|accesso=2022-01-21|doi=10.1126/sciadv.abb9110|url=https://www.science.org/doi/abs/10.1126/sciadv.abb9110}}</ref>
[[File:Egretta Garzetta migranti.jpg|thumb|[[Egretta garzetta|Garzette]] migranti|350x350px]]
== Scoperta ==
Già nel 1880 [[Charles Darwin]] documentò per la prima volta nelle piante delle risposte alla luce blu, ma soltanto 100 anni dopo, la ricerca identificò i pigmenti responsabili dei movimenti delle piante.<ref>{{Cita libro|nome=Charles|cognome=Darwin|nome2=Francis|cognome2=Darwin|titolo=The power of movement in plants|url=http://archive.org/details/powermovementin06darwgoog|accesso=2022-01-20|data=1881|editore=New York, D. Appleton and Company}}</ref> Nel 1980 fu scoperto il gene HY4 che in Arabidoposis Thailana conferisce fotosensibilità alla luce blu e quando, nel 1993, il gene venne sequenziato, risultò avere forte omologia con la fotoliasi, un [[enzima]] che ripara il [[DNA]] danneggiato che anch'esso viene attivato dalla luce blu.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Margaret|cognome=Ahmad|nome2=Anthony R.|cognome2=Cashmore|data=1993-11|titolo=HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor|rivista=Nature|volume=366|numero=6451|pp=162–166|lingua=en|accesso=2022-01-21|doi=10.1038/366162a0|url=https://www.nature.com/articles/366162a0}}</ref> Nel 1995 si scoprì che il prodotto del gene HY4 e i suoi due omologhi umani non possedevano attività da fotoliasi ed erano invece una nuova classe di recettori di luce blu che si ipotizzavano essere fotopigmenti importanti nella regolazione del ritmo circadiani.<ref>{{Cita libro|titolo=Cryptochrome: Discovery of a Circadian Photopigment|url=http://dx.doi.org/10.1201/9780203495902-144|accesso=2022-01-21|data=2003-09-29|editore=CRC Press|pp=2685–2696}}</ref> In 1996 e nel 1998, omologhi di Cry furono identificati in [[Drosophila melanogaster]] e in topi rispettivamente.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Takeshi|cognome=Todo|nome2=Haruko|cognome2=Ryo|nome3=Kazuo|cognome3=Yamamoto|data=1996-04-05|titolo=Similarity Among the Drosophila (6-4)Photolyase, a Human Photolyase Homolog, and the DNA Photolyase-Blue-Light Photoreceptor Family|rivista=Science|lingua=EN|accesso=2022-01-21|doi=10.1126/science.272.5258.109|url=https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.272.5258.109}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=K|cognome=Kobayashi|nome2=S|cognome2=Kanno|nome3=B|cognome3=Smit|data=1998-11-15|titolo=Characterization of photolyase/blue-light receptor homologs in mouse and human cells.|rivista=Nucleic Acids Research|volume=26|numero=22|pp=5086–5092|accesso=2022-01-21|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC147960/}}</ref>
== Evoluzione e struttura ==
I criptocromi CRY1 e CRY2 appaiano presto nell'evoluzione e sono proteine altamente conservate che fanno parte della famiglia delle [[flavoproteine]] presenti in tutto il regno della vita.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome=Chad A.|cognome=Brautigam|nome2=Barbara S.|cognome2=Smith|nome3=Zhiquan|cognome3=Ma|data=2004-08-17|titolo=Structure of the photolyase-like ___domain of cryptochrome 1 from Arabidopsis thaliana|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=101|numero=33|pp=12142–12147|accesso=2022-01-21|doi=10.1073/pnas.0404851101|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC514401/}}</ref>Tutti i membri di questa famiglia hanno una struttura N-terminale simile alla fotoliasi. I criptocromi sono infatti derivati da e strettamente correlati con la fotoliasi, che sono enzimi batteriali che vengono attivati dalla luce e che sono coinvolti nella riparazione di danno al DNA indotto dai [[Radiazione ultravioletta|raggi UV]]. In [[Eukaryota|eucarioti]], i criptocromi non hanno più questa attività enzimatica originale.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Stefan|cognome=Weber|data=2005-02-25|titolo=Light-driven enzymatic catalysis of DNA repair: a review of recent biophysical studies on photolyase|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics|volume=1707|numero=1|pp=1–23|lingua=en|accesso=2022-01-21|doi=10.1016/j.bbabio.2004.02.010|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272804000830}}</ref> I criptocromi sono espressi in modo onnipresente in organi e tessuti di tutti gli organismi e in genere sono proteine nucleari che regolano l'espressione dei geni.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Chentao|cognome=Lin|nome2=Takeshi|cognome2=Todo|data=2005-04-29|titolo=The cryptochromes|rivista=Genome Biology|volume=6|numero=5|pp=220|accesso=2022-01-22|doi=10.1186/gb-2005-6-5-220|url=https://doi.org/10.1186/gb-2005-6-5-220}}</ref> Ci sono eccezioni a questa affermazione, in particolare per quanto riguarda la localizzaione di criptocromi nella magnetoricezione.<ref>{{Cita web|url=http://www.ks.uiuc.edu/Research/cryptochrome/|titolo=Cryptochrome and Magnetic Sensing|sito=www.ks.uiuc.edu|accesso=2022-01-24}}</ref> La struttura del criptocromo ha una piega simile a quella della fotoliasi con una singola molecola di [[flavina adenina dinucleotide]] (FAD) legata in modo non-covalente.<ref name=":0" /> La [[struttura secondaria]] del CRY1 è per la maggior parte una [[alfa elica]] con poca o nessuna sovrapposizione e alcuni [[Foglietto β|foglietto beta]].
== Funzione ==
=== Fototropismo ===
Attraverso il [[fototropismo]], in risposta alla luce blu, i criptocromi promuovono nelle piante la crescita verso una fonte di luce. Si sa che questa risposta ha il proprio assetto di fotoricettori, le fototropine. Diversamente dai [[Fitocromo|fitocromi]] e le fototropine, i criptocromi non sono delle [[chinasi]]. Il loro cromoforo [[Flavina adenina dinucleotide|flavinico]] è ridotto dalla luce ed è trasportato nel [[Nucleo cellulare|nucleo]] della cellula da dove regola il [[Turgore cellulare|turgore]] per stimolare l'allungamento del fusto della pianta. L'espressione di Cry2 regola l'espansione delle foglie e determina anche il periodo di infiorescenza in Arabidopsis Thaliana.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Rim|cognome=Nefissi|nome2=Yu|cognome2=Natsui|nome3=Kana|cognome3=Miyata|data=2011-02-04|titolo=Double loss-of-function mutation in EARLY FLOWERING 3 and CRYPTOCHROME 2 genes delays flowering under continuous light but accelerates it under long days and short days: an important role for Arabidopsis CRY2 to accelerate flowering time in continuous light|rivista=Journal of Experimental Botany|volume=62|numero=8|pp=2731–2744|accesso=2022-01-21|doi=10.1093/jxb/erq450|url=https://doi.org/10.1093/jxb/erq450}}</ref>
[[File:FAD.svg|miniatura|300x300px|[[Flavina adenina dinucleotide]] (FAD)]]
=== Cattura della luce ===
Quando i criptocromi vengono colpiti dalla luce blu, il FADox, che è lo stato ossidato fondamentale del FAD, si trasforma, dopo l'eccitazione con un fotone, in FADox* e poi in FADH• . Questa fotoreazione è stata studiata con una risoluzione di femtosecondi e ha dimostrato che avviene un trasferimento di un elettrone da un vicino triptofano (TrpH<sub>400</sub>) al FADox* eccitato, formando il radicale flavina anione FAD•<sup>-</sup> e il corrispondente radicale Triptofano catione TrpH<sub>400</sub>•<sup>+</sup>. Nel criptocromo esiste un triade di triptofani che permettono all'elettrone di 'saltare' da un residuo all'altro, prevenendo così la ricombinazione dell'anione e il catione.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Lukas|cognome=Goett-Zink|nome2=Tilman|cognome2=Kottke|data=2021|titolo=Plant Cryptochromes Illuminated: A Spectroscopic Perspective on the Mechanism|rivista=Frontiers in Chemistry|volume=9|accesso=2022-01-22|doi=10.3389/fchem.2021.780199/full|url=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fchem.2021.780199}}</ref> Il catione rilascia il protone e il FAD•<sup>-</sup> ne acquista uno e forma FADH•. Si presume che quest'ultimo passo porta alla fosforilazione con un cambiamento di conformazione della proteina, che innesca una catena di [[trasduzione del segnale]] che termina con la regolazione di geni nel nucleo cellulare.
=== Ritmo circadiano ===
Sia nelle piante che negli animali è stato dimostrato come i criptocromi siano di prima importanza nel mantenimento del ritmo circadiano. La presenza di criptocromi nelle piante e negli animali suggerisce che la regolazione del ritmo circadiano sia stata conservata durante l'evoluzione.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=David E.|cognome=Somers|nome2=Paul F.|cognome2=Devlin|nome3=Steve A.|cognome3=Kay|data=1998-11-20|titolo=Phytochromes and Cryptochromes in the Entrainment of the Arabidopsis Circadian Clock|rivista=Science|lingua=EN|accesso=2022-01-22|doi=10.1126/science.282.5393.1488|url=https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.282.5393.1488}}</ref> In Drosophila il criptocromo (dCRY) regola il ritmo circadiano come fotorecettore della luce blu, mentre nei mammiferi i criptocromi (CRY1 e CRY2) funzionano come [[Repressore|repressori]] della [[Trascrizione (biologia)|trascrizione]] e l'attivazione è indipendente dalla luce.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Alicia K.|cognome=Michael|nome2=Jennifer L.|cognome2=Fribourgh|nome3=Russell N. Van|cognome3=Gelder|data=2017|titolo=Animal Cryptochromes: Divergent Roles in Light Perception, Circadian Timekeeping and Beyond|rivista=Photochemistry and Photobiology|volume=93|numero=1|pp=128–140|lingua=en|accesso=2022-01-23|doi=10.1111/php.12677|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/php.12677}}</ref> Infatti, ''In vivo'' i criptocromi di tipo II, che sono criptocromi che non sono attivati dalla luce (da non confondere con CRY2), non possiede il FAD. La proteina dovrebbe quindi essere considerata vestigiale.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Roger J.|cognome=Kutta|nome2=Nataliya|cognome2=Archipowa|nome3=Linus O.|cognome3=Johannissen|data=2017-03-20|titolo=Vertebrate Cryptochromes are Vestigial Flavoproteins|rivista=Scientific Reports|volume=7|pp=44906|accesso=2022-01-23|doi=10.1038/srep44906|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5357904/}}</ref>
=== Magnetoricezione ===
Il criptocromo 4 o CRY4 permette la magnetoricezione e l'orientamento rispetto al campo geomagnetico. Per gli uccelli migratori questo orientamento è di prima importanza. Il CRY4 è situato tra le membrane delle cellule fotorecettrici nella retina dell'occhio dei vertebrati. La luce che penetra nell'occhio attiva i criptocromi che formano un paio di radicali i cui elettroni sono correlati allo spin ma spazialmente separati e sono quindi entangled. Il paio di elettroni della coppia di radicali oscilla tra lo stato di singoletto e quello di tripletta. Quando i radicali della coppia si ricombinano si forma un prodotto chimico la natura del quale dipende dal rapporto tra gli stati degli elettroni. Se la maggior parte era un singoletto si ottiene un altro prodotto rispetto a quando la maggior parte era un tripletto. Questo rapporto è determinato dall'''inclinazione'' del campo geomagnetico.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Betony|cognome=Adams|nome2=Ilya|cognome2=Sinayskiy|nome3=Francesco|cognome3=Petruccione|data=2018-10-24|titolo=An open quantum system approach to the radical pair mechanism|rivista=Scientific Reports|volume=8|numero=1|pp=15719|lingua=en|accesso=2022-01-23|doi=10.1038/s41598-018-34007-4|url=https://www.nature.com/articles/s41598-018-34007-4}}</ref> La magnetoricezione è quindi un processo quantistisco.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Thomas P.|cognome=Fay|nome2=Lachlan P.|cognome2=Lindoy|nome3=David E.|cognome3=Manolopoulos|data=2019-12-13|titolo=How quantum is radical pair magnetoreception?|rivista=Faraday Discussions|volume=221|numero=0|pp=77–91|lingua=en|accesso=2022-01-23|doi=10.1039/C9FD00049F|url=https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2020/fd/c9fd00049f}}</ref> Tenendo conto della presenza del criptocromo nella retina dell'occhio si suppone che gli uccelli migratori siano in grado di ''vedere'' il campo magnetico.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Dominik|cognome=Heyers|nome2=Martina|cognome2=Manns|nome3=Harald|cognome3=Luksch|data=2007-09-26|titolo=A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds|rivista=PLoS ONE|volume=2|numero=9|pp=e937|accesso=2022-01-23|doi=10.1371/journal.pone.0000937|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1976598/}}</ref> Non si tratta quindi di una semplice bussola con la quale orientarsi rispetto al Nord magnetico, ma di un vero navigatore.<ref>{{Cita libro|nome=Henrik|cognome=Mouritsen|titolo=Magnetoreception in birds and its use for long-distance migration|url=http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-819770-7.00040-2|accesso=2022-01-23|data=2022|editore=Elsevier|pp=233–256}}</ref>
==Note==
<references/>
{{interprogetto|commons=Category:Scrophularia nodosa|wikispecies=Scrophularia nodosa}}
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