Neovenator: differenze tra le versioni
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[[File:Neovenator fossil pieces 01.JPG|300px]]
|didascalia=Scheletro di ''Neovenator salerii'', al World Museum Liverpool
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
|dominio= [[Eukaryota]]
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'''Neovenator''' (il cui nome significa "nuovo cacciatore") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[teropode]] [[Neovenatoridae|neovenatoride]] vissuto nel [[Cretaceo inferiore]], circa 125 milioni di anni fa ([[Barremiano]]), in quella che oggi è l'[[isola di Wight]], [[Inghilterra]]. Fu uno dei dinosauri carnivori più grandi d'Europa, arrivando a misurare circa 7,5 metri di lunghezza, ed era di costituzione apparentemente gracile. Alcuni fossili indicano la possibilità che potesse raggiungere lunghezze fino a circa 10 metri, ma si tratta di resti molto frammentari.<ref>, Dodoson P, Weishampel D. B & Osmólska H, ''The Dinosauria'' (2:nd edition (2004)), [[University of North Carolina Press]], p. 104.</ref> ''Neovenator'' fu inizialmente considerato una nuova specie di ''[[Megalosaurus]]''.
== Descrizione ==
[[File:Neovenator Scale.png|thumb|left|Dimensioni di ''Neovenator'', basato sull'olotipo, a confronto con un [[uomo]]]]
Il ''Neovenator'' poteva raggiungere una lunghezza di circa 7,6 metri (25 piedi), era di costituzione gracile, ed il suo peso era di circa 1000-2000 kg.<ref>{{Cita web|url=https://sites.google.com/site/paleofilescom/neovenator|titolo=Neovenator - paleofiles.com|accesso=21 maggio 2017|dataarchivio=31 ottobre 2020|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20201031065143/https://sites.google.com/site/paleofilescom/neovenator|urlmorto=sì}}</ref> Il campione MIWG 4199 indicherebbe un individuo con una possibile lunghezza di circa 10 metri (33 piedi), tuttavia tale esemplare è costituito solo da una [[Falange (anatomia)|falange]] di un dito.<ref>Dodson P., Weishampel D. B. & Osmólska H., ''The Dinosauria'', 2nd edition (2004), [[University of North Carolina Press]], p. 104.</ref>
Le varie descrizioni scientifiche di ''Neovenator'' indicato diversi tratti distintivi. Le [[narici]] sono il doppio più lunghe dell'altezza. La [[premascella]] possiede cinque denti, ed la [[mascella]] è attraversata da un grande fenestra mascellare, il cui diametro è uguale ad un sesto della lunghezza della fila dei denti. La [[Corona (dente)|corona]] del dente corrisponde ad un quarto della lunghezza dell'intero dente, compresa la radice. Gli artigli hanno una scanalatura sulla parte superiore.<ref name="Hutt, S.C 1999">Hutt, S.C. 1999. Neovenator salerii: ''A new theropod dinosaur from the Wealden of the Isle of Wight: its status and significance for Theropod evolution''. A thesis submitted for the award of degree of Master of Philosophy (unpublished). University of Portsmouth</ref> Entrambe le premascelle sono collegate tra loro da un collegamento supplementare.<ref>Naish, D., Hutt S. and Martill, D., 2001, "Saurischian dinosaurs 2: Theropods". In: Martill D. and Naish D. (eds.), ''Dinosaurs of the Isle of Wight'' The Palaeontological Association, pp 242-309</ref> La superficie articolare anteriore dell'asse intercentrum, della seconda vertebra cervicale, è trasversalmente allargato. Il processo odontoide dell'asse possiede piccole aperture lungo il bordo laterale della sfaccettatura anteriore. Il processo neurale dell'asse ha una sola piccola apertura laterale. Le vertebre cervicali posteriori sono fuse con le loro costole cervicali. L'ottava e nona vertebra cervicale, al parapophysi, presenta una nervatura minore sulla faccetta articolare, in cui la struttura camellata interna dell'osso è visibile. La faccia posteriore delle vertebre, l'hypapophyse, presenta dei gonfiori inferiori e delle sfaccettature nei bordi anteriori, formando dei bassi cumuli. L'articolazione della spalla è più larga trasversalmente che in lunghezza. La tacca sul lato inferiore della lama anteriore dell'[[Ileo (osso)|ileo]] ha un ripiano sul lato interno. I "piedi" dell'ischio sono collegati al loro fronte, ma divergono nel lato posteriore. La testa del femore è obliqua e rivolta verso la parte anteriore, sopra e all'interno. Il troncatere del femore presenta una robusta cresta sul suo lato esterno. Sul quarto troncatere del femore è invece presente una depressione nella forma di un'impronta digitale situata al di fuori del suo limite superiore. Il lato anteriore del femore è quasi piatto, mostrando solo una breve scanalatura verticale tra i condili inferiori. La tibia inferiore presenta una superficie ruvida ovale sul lato interno. La parte superiore dei [[Malleolo|malleoli]] esterni della tibia risulta pizzicato dalla parte anteriore alla parte posteriore. Il rigonfiamento anteriore esterna della superficie superiore della tibia ha una punta a sperone inferiore. Nel piede, il lato esterno del secondo [[metatarso]] ha una superficie concava per contattare il terzo metatarso.<ref name="Brusatte2008">Brusatte S.L., Benson R.B.J., Hutt S., 2008, ''The osteology of'' Neovenator salerii ''(Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight'', Monograph of the Palaeontographical Society '''162'''(631) 166 pp</ref>
[[File:Neovenator.jpg|thumb|Scheletro di ''Neovenator'']]
Al contrario, diversi tratti che una volta si pensava fossero unici, o [[Sinapomorfia|apomorfici]], di ''Neovenator'' sono stati riconosciuti da successive ricerche come caratteristiche comuni tra i [[teropodi]]. Difatti, le narici sono grandi, ma non è una caratteristica così rara tra i teropodi. Avere le vertebre posteriori pneumatizzate è normale per un [[carcharodontosauridae]]. Le grandi creste nasali accoppiate sono una caratteristica estetica condivisa con ''[[Allosaurus]]''. I denticoli presenti all'apice dei denti sono stati riscontrati in altre specie.<ref name="Brusatte2008"/>
Nel 2015, si scoperto che anche il muso di ''Neovenator'' possedeva un complesso sistema di canali neurovascolari, che in vita probabilmente alloggiavano degli organi sensoriali. Questa caratteristica è presente anche negli [[spinosauridi]], sebbene in essi gli organi sensoriali aiutavano l'animale ad individuare le prede sott'acqua. Si dubitava tuttavia che ''Neovenator'' utilizzasse il suo sistema di canali neurovascolari per lo stesso scopo.<ref>Barker, C., Dyke, G., Naish, D., Newham, E. and Katsamenis, O., 2015, "Complex neurovascular network in the rostrum of ''Neovenator salerii''", ''SVPCA 2015 abstracts'', '''78'''</ref>
== Classificazione ==
Nel momento in fu descritto, da Steve Hutt, Martill e Barker nel 1996, ''Neovenator'' venne considerato come l'unico [[Allosauridae|allosauride]] europeo conosciuto. Tuttavia, successivi studi suggerirono che l'animale avesse più caratteristiche in comune con l'avanzato gruppo dei [[carcharodontosauridae]], in seguito Benson, Carrano e Brusatte nel 2010, lo accomunarono insieme al clade dei [[Megaraptoria|megaraptora]], e quindi alla famiglia dei [[neovenatoridae]].<ref name=bensonetal2010>Benson, R.B.J., Carrano, M.T and Brusatte, S.L. (2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic." ''Naturwissenschaften'', 97:71-78 . {{doi|10.1007/s00114-009-0614-x}}</ref> Altri studi vedono ''Neovenator'' come un carcharodontosauride, e i megaraptora come [[Tyrannosauroidea|tirannosauroidi]].
[[File:Neovenator mount.jpg|thumb|Scheletro di ''Neovenator'', sono ben visibili gli arti anteriori, al New Walk Museum]]
Il seguente [[cladogramma]] segue l'analisi di Benson, Carrano e Brusatte (2010):<ref name=bensonetal2010/>
{{clade| style=font-size:100%;line-height:80%
|label1=[[Neovenatoridae]]
|1={{clade
|1='''''Neovenator'''''
|2={{clade
|1=''[[Chilantaisaurus]]''
|label2=[[Megaraptoria|Megaraptora]]
|2={{clade
|1=''[[Siats meekerorum]]''<ref name=Siats>{{Cita pubblicazione|cognome1= Zanno |nome1= L. E. |cognome2= Makovicky |nome2= P. J. | doi = 10.1038/ncomms3827 |titolo= Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America |rivista= Nature Communications |volume= 4 |p= 2827 |anno= 2013 | pmid = 24264527| bibcode = 2013NatCo...4E2827Z }}</ref>
|2={{clade
|1=''[[Australovenator]]''
|2=?''[[Rapator]]''
|3=''[[Fukuiraptor]]''
}}
|3=?''[[Orkoraptor]]''
|4={{clade
|1=''[[Aerosteon]]''
|2=''[[Megaraptor]]''
}}
}}
}}
}}
}}
Il seguente cladogramma mostra invece l'analisi di Novas ''et al.'' (2013):<ref name="sciencedirect.com">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1016/j.cretres.2013.04.001 |titolo=Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia |rivista=Cretaceous Research |data=2013 |volume=45 |pp=174-215 |nome=Fernando E. |cognome=Novas}}</ref>
{{clade| style=font-size:100%;line-height:80%
|1={{clade
|1=''[[Allosaurus]]''
|label2=[[Carcharodontosauridae]]
|2={{clade
|1='''''Neovenator'''''
|2=''[[Eocarcharia ]]''
|3=''[[Concavenator]]''
|4={{clade
|1=''[[Acrocanthosaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[Shaochilong]]''
|label2=[[Carcharodontosauridae|Carcharodontosaurinae]]
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|1=''[[Carcharodontosaurus]]''
|label2=[[Carcharodontosauridae|Giganotosaurini]]
|2={{clade
|1=''[[Tyrannotitan]]''
|2={{clade
|1=''[[Mapusaurus]]''
|2=''[[Giganotosaurus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }}
Il cladogramma sotto riportato segue invece l'analisi di Sebastián Apesteguía, Nathan D. Smith, Rubén Juarez Valieri, e Peter J. Makovicky (2016), e riporta la scoperta di ''[[Gualicho]]'':<ref name="Apesteguía2016">{{Cita pubblicazione|autore1=Sebastián Apesteguía |autore2=Nathan D. Smith |autore3=Rubén Juárez Valieri |autore4=Peter J. Makovicky |anno=2016 |titolo=An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina |rivista=PLoS ONE |volume=11 |numero=7 |pp=e0157793 |doi=10.1371/journal.pone.0157793 |pmid=27410683 |pmc=4943716}}</ref>
{{clade| style=font-size:100%;line-height:85%
|label1=[[Allosauroidea]]
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|1=[[Metriacanthosauridae]]
|label2=[[Allosauroidea|Allosauria]]
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|1=[[Allosauridae]]
|label2=[[Allosauroidea|Carcharodontosauria]]
|2={{clade
|1=[[Carcharodontosauridae]]
|label2=[[Neovenatoridae]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Deltadromeus]]''
|2=''[[Gualicho]]'' }}
|2={{clade
|1='''''Neovenator'''''
|2={{clade
|1=''[[Chilantaisaurus]]''
|2=[[Megaraptoria|Megaraptora]] }} }} }} }} }} }} }}
== Scoperta e specie ==
[[File:Neovenator salerii dorsal vertebra.jpg|thumb|left|Vertebra dorsale di ''Neovenator'']]
Le prime ossa di ''Neovenator'' furono scoperte nell'estate del 1978, quando una tempesta fece franare parte del Grange Chine, tra cui le rocce che contenevano i fossili che franarono sulla spiaggia di Brighstone Bay, sulla costa sud-occidentale dell'[[isola di Wight]]. Le rocce consistevano in un letto fluviale di residui vegetali all'interno delle variegate [[Argilla|argille]] e [[Marna (roccia)|marne]] della Formazione Wessex, risalenti al [[Cretaceo inferiore]], circa 125 milioni di anni fa ([[Barremiano]]). Queste rocce vennero raccolte dalla famiglia Henwood e poco dopo da uno studente di geologia, David Richards. Richards mandò questi resti al Museo di Geologia di Wight e al [[Museo di storia naturale (Londra)|Museo di Storia Naturale]] di [[Londra]], dove in quest'ultimo il paleontologo Alan Jack Charig stabilì che le ossa appartenevano a due diversi tipi di animale: ''[[Iguanodon]]'' e ad alcuni [[teropodi]]. L'"iguanodonte", in seguito denominato ''[[Mantellisaurus]]'', generò un notevole interesse nella comunità scientifica, tanto che nei primi del 1980 un team del suddetto museo venne inviato sul posto per recuperare ulteriori fossili. In quell'occasione venne scoperta una vertebra caudale di un dinosauro carnivoro. Diversi paleontologi dilettanti, tra i quali Keith e Jenny Simmonds, incuriositi dal ritrovamento cominciarono a cercare altri fossili aggiuntivi del predatore, ritrovando in totale le ossa del muso, alcuni denti, una mandibola, la maggior parte della colonna vertebrale, delle costole, delle [[Gastralia|gastralie]], l'[[Chevron (anatomia)|osso chevron]], il cingolo scapolare sinistro, il [[Bacino (anatomia)|bacino]] e gli arti posteriori, venendo catalogati come BMNH R10001 e MIWG 6348. Essi rappresentavano circa il 70% dello scheletro completo dell'animale. Nel 1985, gli scavi intrapresi dal Dr. Steve Hutt del Museo di Geologia di Wight, ritrovarono altre due vertebre di un secondo individuo, oggi classificato come il campione MIWG.5470. Nel 1987, Jenny Simmonds ritrovò un terzo scheletro, composto da una vertebra e un osso pelvico, il campione MIWG.6352. Un quarto individuo è rappresentato dal campione IWCMS 2002.186, costituito da una mandibola, delle vertebre e alcuni elementi degli arti. Nel 1990 il materiale, allora considerato una possibile nuova specie di ''[[Megalosaurus]]'', fu provvisoriamente descritto da Hutt, che dopo aver scambiato l'ischio di MIWG 6352 per un osso pubico, suggerì che l'esemplare rappresentasse una specie separata.<ref>Hutt, S., Simmonds, K. & Hullman, G., 1990, "Predatory dinosaurs from the Isle of Wight", ''Proceedings of the Isle of Wight Natural History and Archaeological Society'', '''9''': 137-146</ref>
[[File:Megalosaurus.JPG|thumb|Cranio e vertebre cervicali di Neovenator]]
Nel 1996, Steve Hutt, David Martill e Michael Barker nominò e descrisse la specie tipo ''Neovenator salerii''. Il nome generico, ''Neovenator'', significava "nuovo cacciatore" dal [[greco antico]] ''neo'' significa "nuovo" e dal [[Lingua latina|latino]] ''venator'' ossia "cacciatore". Il nome specifico, ''salerii'', onora i proprietari del terrierio dove sono stati ritrovati i fossili, ossia la famiglia Salero. In considerazione del gran numero di persone coinvolte nel processo di scoperta, si è ritenuto improprio individuare uno solo di loro come suo scopritore. L'olotipo è rappresentato dai campioni combinati BMNH R10001 e MIWG 6348.<ref name="Hutt1996">S. Hutt, D.M. Martill, and M.J. Barker, 1996, "The first European allosauroid dinosaur (Lower Cretaceous, Wealden Group, England)", ''Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte'' '''1996'''(10): 635-644</ref>
Nel 1999, Hutt dedicò la sua tesi di laurea (inedita) a ''Neovenator''.<ref name="Hutt, S.C 1999"/>
Nel 2008, Stephen Louis Brusatte , Roger Benson e Hutt riformularono la specie in gran dettaglio.<ref name="Brusatte2008"/>
== Paleobiologia ==
=== Sensi ===
[[File:Premaxilla and maxilla of Neovenator.jpg|thumb|upright|Premascella e mascella, provviste di rete neurovascolare e sezioni CT]]
Chris Barker e colleghi hanno ipotizzato che ''Neovenator'' potesse avere organi sensoriali tegumentari sul muso, proprio come i moderni uccelli acquatici e i coccodrilli, che usano questi organi per il cibo nell'acqua fangosa, sulla base di strutture neurovascolari ritrovate sul cranio. Poiché si ritiene che ''Neovenator'' fosse completamente terrestre, diversamente da queste specie moderne sopra menzionate, si presume che questi organi sensoriali siano stati utilizzati per altri scopi, come la sensibilità alla pressione e alla [[Termoregolazione|temperatura]], il controllo della pressione della mascella e un'alimentazione precisa. In effetti, l'usura dei denti di ''Neovenator'' sembra indicare che evitava prontamente di mangiare o mordere le ossa mentre si nutriva, giustificando ulteriormente la teoria. Inoltre, ''Neovenator'' potrebbe aver usato questi organi sensoriali tegumentari nel corteggiamento e molto probabilmente nell'allevare i suoi piccoli, una tecnica che vediamo oggi nella maggior parte delle specie di coccodrilli e negli uccelli megapodi. Sebbene tali strutture siano già state ritrovate in un altro teropode, il [[Tyrannosauridae|tirannosauride]] ''[[Daspletosaurus torosus|Daspletosaurus horneri]]'', le strutture neurovascolari di ''Neovenator'' che probabilmente sostenevano questi organi sono le meglio conservate e più complete in qualsiasi teropode conosciuto fino ad ora scoperto.<ref>https://www.sciencedaily.com/releases/2017/06/170627142435.htm</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Barker|nome1=Chris Tijani|cognome2=Naish|nome2=Darren|cognome3=Newham|nome3=Elis|cognome4=Katsamenis|nome4=Orestis L.|cognome5=Dyke|nome5=Gareth|titolo=Complex neuroanatomy in the rostrum of the Isle of Wight theropod Neovenator salerii|rivista=Scientific Reports|data=2017|volume=7|numero=1|doi=10.1038/s41598-017-03671-3}}</ref>
=== Paleopatologia ===
{{Vedi anche|Paleopatologie dei teropodi}}
L'[[olotipo]] di ''Neovenator salerii'' mostrava innumerevoli segni di patologie. Gli autori del genere li elencarono come "fusioni vertebrali caudali, fratture guarite dei processi vertebrali trasversali caudali; falangi delle dita dei piedi affette da [[osteofiti]], una gastralia costale fratturata ma con segni di guarigione, formazione di alcune [[pseudoartrosi]] ... [e] una frattura alla scapola."<ref name="molnar-pathology">Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.</ref>
== Paleoecologia ==
I resti fossili di ''Neovenator'' sono stati ritrovati sull'[[Isola di Wight]], al largo del sud dell'[[Inghilterra]]. ''Neovenator'' visse insieme a numerosi dinosauri e pterosauri della Formazione Wessex, del Cretaceo inferiore, come ad esempio ''[[Baryonyx]]'', ''[[Polacanthus]]'' e ''[[Iguanodon]]''. Le ossa dell'olotipo si sono mescolate con quelle dell'erbivoro ''[[Mantellisaurus]]'', nello stesso sito dove sono stati ritrovati anche fossili di [[pesci]], [[anfibi]], [[lucertole]], [[pterosauri]] e [[Goniopholididae|Goniopholidi]], indicando quindi che forse le carcasse dei due animali furono spazzate via da un fiume in piena, mischiandosi durante la fossilizzazione. ''Neovenator'' era probabilmente il [[superpredatore]] del suo habitat, predando erbivori sia di piccola sia di media taglia.
== Note ==
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== Collegamenti esterni ==
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{{Portale|dinosauri|paleontologia}}
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