Crossing-over: differenze tra le versioni

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{{nd||Crossing over (disambigua)}}

{{nota disambigua|descrizione=il film del 2009|titolo=Crossing Over}}

{{F|genetica| gennaio 2012}}

{{S|genetica|biologia molecolare}}

[[File:Crossing-over scheme PL.svg|thumb|upright=1.2|Rappresentazione deldell'intercambio, o ''crossing-over'']]

Il '''crossing-over''' (in italiano '''intercambio'''<ref>{{Treccani|intercambio|intercambio|v=x}}</ref>) è lo scambio di porzioni omologhe di [[Genoma|materiale genetico]] che si verifica fra due [[Cromatidio|cromatidi]] di [[cromosomi omologhi]] durante la [[meiosi]]. Si tratta di un importante meccanismo di [[ricombinazione genetica]] in ciascun genitore che permette una maggiore varietà negli organismi discendenti dalla [[riproduzione sessuata]].

Nelle fasi iniziali del ciclo riproduttivo della cellula ogni unità funzionale di [[DNA]] si duplica formando due cromatidi che si uniscono nel [[cromosoma]]. Successivamente, durante la lunga [[profase]] I della prima divisione [[Meiosi|meiotica]], avviene lo scambio fra cromatidi di due copie di cromosomi omologhi, in modo che il cromatidio che verrà trasmesso a un [[gamete]] con la seconda divisione meiotica (''cromatide ricombinante'') sarà una combinazione di frammenti che provengono da entrambi i cromosomi della generazione precedente. L'effetto è una ricombinazione degli [[allele|alleli]] dei [[geni associati]] ai frammenti scambiati che è una fonte molto importante di variabilità genetica. Lo scambio è facilitato dall'allineamento dei cromosomi omologhi determinato dal complesso sinaptonemico. Nel processo non si ha perdita né acquisizione di materiale genetico.

Un'altra funzione indispensabile del crossing-over è permettere una corretta segregazione dei cromosomi omologhi nella prima divisione meiotica favorendo la formazione di gameti vitali. Infatti, esperimenti condotti su ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' hanno dimostrato che inattivando la proteina coinvolta nell'attivazione del crossing over (Spo11), la vitalità dei gameti viene ridotta drasticamente del 99%.

==Sintesi==

Nelle fasi iniziali del ciclo riproduttivo della cellula ogni unità funzionale di [[DNA]] si duplica formando due cromatidi che si uniscono nel [[cromosoma]]. Successivamente, durante la lunga [[profase]] I della prima divisione [[Meiosi|meiotica]], avviene lo scambio di materiale fra cromatidi di due copie di cromosomi omologhi, in modo che il cromatidio che verrà trasmesso a un [[gamete]] con la seconda divisione meiotica (''cromatide ricombinante'') sarà una combinazione di frammenti che provengono da entrambi i cromosomi della generazione precedente. L'effetto è una ricombinazione degli [[allele|alleli]] dei [[geni associati]] ai frammenti scambiati che è una fonte molto importante di variabilità genetica. Lo scambio è facilitato dall'allineamento dei cromosomi omologhi determinato dal complesso sinaptonemico. Nel processo non si ha perdita né acquisizione di materiale genetico.

==In dettaglio==

All'inizio della [[profase]] I meiotica, dopo che i cromosomi si sono duplicati, i [[cromosomi omologhi]] si appaiano. Una volta avvenuto il contatto fra i due omologhi in un determinato punto, prosegue l'appaiamento, come avviene in una cerniera lampo, per tutta la lunghezza dei [[cromatidi]]. Dal momento che ogni cromosoma è costituito da due cromatidi identici, l'appaiamento degli omologhi coinvolge in realtà quattro cromatidi; perciò questo insieme di cromosomi omologhi è detto [[tetrade (meiosi)|tetrade]] (dal greco τετρα-, ''tètra'', che significa "quattro").

A questo punto si può verificare l'importante processo che può alterare l'assetto genetico dei cromosomi noto come ''crossing-over'', determinato dallo scambio di segmenti corrispondenti di cromosomi omologhi. Nelle regioni in cui esso si verifica vengono spezzati dei cromatidi di un omologo e questi segmenti vengono scambiati con le porzioni corrispondenti dei cromatidi dell'altro omologo. Si saldano poi le fratture e la conseguenza di questo processo è che i cromatidi di ogni omologo non contengono più un materiale genetico non più identico a quello ereditato dalla generazione precedente: il cromosoma di origine materna ora contieneconterrà porzioni del cromosoma omologo di origine paterna e viceversa (lasi tratta della generazione dei nonni del potenziale nuovo individuo). Il ''crossing-over'' è perciò un importante meccanismo di ricombinazione del materiale genetico del singolo individuo trasferito nei gameti per la riproduzione.

Il ''crossing-over'' riguarda solo una parte dei cromatidi e la sua frequenza tra due geni localizzati sullo stesso cromosoma dipende dalla loro distanza fisica: maggiore è la distanza, maggiore risulterà essere la frequenza di scambio. Come risultato, il figlio eredita una mescolanza casuale degli alleli dei due genitori per i diversi caratteri, acquisendo cromatìdida identiciciascuno adi quelliessi deiuna genitoriquota oppuredi cromatìdi "ibridati" per mescolanzascambio deglidi alleli della generazione precedente (come detto, quella dei nonni). Negli organismi che si riproducono in modo sessuato, il ''crossing-over'' contribuisce quindi in modo importante alla variabilità genetica della specie. Ad esempio, si può verificare che i caratteri colore degli occhi e dei capelli, che nella specie umana sono normalmente associati, vengano separati, con occhi chiari associati a capelli scuri e viceversa.

Il primo modello di ''crossing-over'' venne proposto da [[Robin Holliday]] nel 1964 e spiega alcuni passaggi fondamentali del processo:

Questo speciale processo si può verificare nelle popolazioni dove capita che il carattere colore occhi e colore capelli, che nella specie umana sono associati, venga sconvolto, perciò troviamo persone con occhi chiari capelli scuri e viceversa. Questo scambio, classicamente chiamato ''crossing-over'', è uno dei risultati della ricombinazione omologa, che porta allo scambio fisico di sequenze di DNA tra cromosomi. Il primo modello di ''crossing-over'' venne proposto da [[Robin Holliday]] nel [[1964]] e spiega alcuni passaggi chiave della ricombinazione omologa che si fonda su una serie di fasi fondamentali:

# Allineamento di due molecole di DNA omologhe.

# Introduzione di rotture nel DNA. Le rotture possono coinvolgere un solo filamento della doppia elica o entrambi i filamenti.

# Formazione, tra le due molecole di DNA che ricombinano,di una corta regione tetraedrica di appaiamento tra le basi (detta "[[giunzione di Holliday]]").

# Movimento della giunzione di Holliday ("migrazione del chiasma").

# Taglio della giunzione di Holliday o "risoluzione".

La ricombinazione meiotica inizia con la rottura dei doppi filamenti che sono introdotti nel DNA dalla proteina Spo11. In seguito una o più nucleasi digeriscono l'estremità 5' generata da "double strand breaks" per produrre una estremità 3' a singolo filamento. La ricombinasi specifica per la meiosi Dmc1 e la ricombinasi Rad51 coprono il DNA a singolo filamento per formare i filamenti di nucleoproteina. Le ricombinasi catalizzano l'invasione del cromatidio opposto da parte del DNA, causando la dislocazione del filamento complementare, che successivamente si appaia al singolo filamento generato dall'altra estremità generata dalla rottura iniziale. La struttura tetraedrica che ne risulta è uno scambio di filamenti incrociati, conosciuto come ''giunzione di Hollyday''. Il contatto tra due cromatidi che andranno incontro al ''crossing-over'' è noto col nome di ''chiasma''.

== Note ==