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{{nd||Crossing over (disambigua)}}

{{nota disambigua|descrizione=il film del 2009|titolo=Crossing Over}}

{{F|genetica| gennaio 2012}}

{{S|genetica|biologia molecolare}}

[[File:Crossing-over scheme PL.svg|thumb|upright=1.2|Rappresentazione deldell'intercambio, o ''crossing-over'']]

Il '''crossing-over''' (in italiano '''intercambio'''<ref>{{Treccani|intercambio|intercambio|v=x}}</ref>) è lo scambio di porzioni omologhe di [[Genoma|materiale genetico]] che si verifica fra due [[Cromatidio|cromatidi]] di [[cromosomi omologhi]] durante la [[meiosi]]. Si tratta di un importante meccanismo di [[ricombinazione genetica]] in ciascun genitore che permette una maggiore varietà negli organismi discendenti dalla [[riproduzione sessuata]].

Nelle fasi iniziali del ciclo riproduttivo della cellula ogni unità funzionale di [[DNA]] si duplica formando due cromatidi che si uniscono nel [[cromosoma]]. Successivamente, durante la lunga [[profase]] I della prima divisione [[Meiosi|meiotica]], avviene lo scambio fra cromatidi di due copie di cromosomi omologhi, in modo che il cromatidio che verrà trasmesso a un [[gamete]] con la seconda divisione meiotica (''cromatide ricombinante'') sarà una combinazione di frammenti che provengono da entrambi i cromosomi della generazione precedente. L'effetto è una ricombinazione degli [[allele|alleli]] dei [[geni associati]] ai frammenti scambiati che è una fonte molto importante di variabilità genetica. Lo scambio è facilitato dall'allineamento dei cromosomi omologhi determinato dal complesso sinaptonemico. Nel processo non si ha perdita né acquisizione di materiale genetico.

Un'altra funzione indispensabile del crossing-over è permettere una corretta segregazione dei cromosomi omologhi nella prima divisione meiotica favorendo la formazione di gameti vitali. Infatti, esperimenti condotti su ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' hanno dimostrato che inattivando la proteina coinvolta nell'attivazione del crossing over (Spo11), la vitalità dei gameti viene ridotta drasticamente del 99%.

==Sintesi==

Nelle fasi iniziali del ciclo riproduttivo della cellula ogni unità funzionale di [[DNA]] si duplica formando due cromatidi che si uniscono nel [[cromosoma]]. Successivamente, durante la lunga [[profase]] I della prima divisione [[Meiosi|meiotica]], avviene lo scambio di materiale fra cromatidi di due copie di cromosomi omologhi, in modo che il cromatidio che verrà trasmesso a un [[gamete]] con la seconda divisione meiotica (''cromatide ricombinante'') sarà una combinazione di frammenti che provengono da entrambi i cromosomi della generazione precedente. L'effetto è una ricombinazione degli [[allele|alleli]] dei [[geni associati]] ai frammenti scambiati che è una fonte molto importante di variabilità genetica. Lo scambio è facilitato dall'allineamento dei cromosomi omologhi determinato dal complesso sinaptonemico. Nel processo non si ha perdita né acquisizione di materiale genetico.

==In dettaglio==

All'inizio della [[profase]] I meiotica, dopo che i cromosomi si sono duplicati, i [[cromosomi omologhi]] si appaiano. Una volta avvenuto il contatto fra i due omologhi in un determinato punto, prosegue l'appaiamento, come avviene in una cerniera lampo, per tutta la lunghezza dei [[cromatidi]]. Dal momento che ogni cromosoma è costituito da due cromatidi identici, l'appaiamento degli omologhi coinvolge in realtà quattro cromatidi; perciò questo insieme di cromosomi omologhi è detto [[tetrade (meiosi)|tetrade]] (dal greco τετρα-, ''tètra'', che significa "quattro").

A questo punto si può verificare l'importante processo che può alterare l'assetto genetico dei cromosomi noto come ''crossing-over'', determinato dallo scambio di segmenti corrispondenti di cromosomi omologhi. Nelle regioni in cui esso si verifica vengono spezzati dei cromatidi di un omologo e questi segmenti vengono scambiati con le porzioni corrispondenti dei cromatidi dell'altro omologo. Si saldano poi le fratture e la conseguenza di questo processo è che i cromatidi di ogni omologo contengono un materiale genetico non più identico a quello ereditato dalla generazione precedente: il cromosoma di origine materna conterrà porzioni del cromosoma omologo di origine paterna e viceversa (si tratta della generazione dei nonni del potenziale nuovo individuo). Il ''crossing-over'' è perciò un importante meccanismo di ricombinazione del materiale genetico del singolo individuo trasferito nei gameti per la riproduzione.

Il ''crossing-over'' riguarda solo una parte dei cromatidi e la sua frequenza tra due geni localizzati sullo stesso cromosoma dipende dalla loro distanza fisica: maggiore è la distanza, maggiore risulterà essere la frequenza di scambio. Come risultato, il figlio eredita una mescolanza casuale degli alleli dei due genitori per i diversi caratteri, acquisendo unada combinazioneciascuno di cromatìdiessi cheuna possonoquota identicidi a quelli dei genitori oppurecromatìdi "ibridati" per scambio deglidi alleli della generazione precedente (come detto, quella dei nonni). Negli organismi che si riproducono in modo sessuato, il ''crossing-over'' contribuisce quindi in modo importante alla variabilità genetica della specie. Ad esempio, si può verificare che i caratteri colore degli occhi e dei capelli, che nella specie umana sono normalmente associati, vengano separati, con occhi chiari associati a capelli scuri e viceversa.

Il primo modello di ''crossing-over'' venne proposto da [[Robin Holliday]] nel 1964 e spiega alcuni passaggi fondamentali del processo: