Crossing-over: differenze tra le versioni

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[[File:Crossing-over scheme PL.svg|thumb|upright=1.2|Rappresentazione deldell'intercambio, o ''crossing-over'']]

Il '''''crossing-over''' (in italiano '''intercambio'''<ref>{{Treccani|intercambio|intercambio|v=x}}</ref>) è l'importantelo meccanismoscambio di porzioni omologhe di [[RicombinazioneGenoma|materiale geneticagenetico]] che si verifica fra due [[Cromatidio|ricombinazionecromatidi]] deldi [[materialecromosomi geneticoomologhi]] provenientedurante daila due[[meiosi]]. Si tratta di un importante meccanismo di [[ricombinazione genetica]] in ciascun genitori,genitore che permette una maggiore varietà neinegli organismi prodottidiscendenti delladalla [[riproduzione sessuata]].

Un'altra funzione indispensabile del crossing-over, spesso trascurata, è che permettepermettere una corretta segregazione dei cromosomi omologhi nella meiosi. Se non ci fosse crossing-over aumenterebbero gli errori nella segregazione dei cromosomi omologhi nella prima divisione meiotica. Quindi,favorendo lola scopoformazione principale del crossing-over non è generare variabilità genetica bensì generaredi gameti vitali perché lo scopo principale è mantenere l'associazione dei cromosomi omologhi. Infatti, esperimenti condotti su ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' hanno dimostrato che se viene inattivatainattivando la proteineproteina coinvolta nella formazionenell'attivazione del crossing- over (Spo11), la vitalità dei gameti viene ridotta drasticamente del 199%.

Tale meccanismo riguarda lo scambio di porzioni omologhe di materiale genetico, che si verifica fra due [[cromatide|cromatidi]] appartenenti a due [[cromosoma|cromosomi]] diversi di una coppia di omologhi. Questo scambio è facilitato dall'allineamento dei [[cromosomi omologhi]] determinato dal complesso sinaptonemico. Se ci sono delle differenze genetiche tra gli omologhi, il ''crossing-over'' può produrre in un cromatidio nuove combinazioni geniche. Durante il ''crossing-over'' non si ha né perdita né acquisizione di materiale genetico, perché esso determina scambi reciproci. Un cromatide che risulti dalla meiosi con una combinazione di geni che differisce dalla combinazione di partenza è definito cromatide ricombinante. Quindi il ''crossing-over'' è un meccanismo che determina la ricombinazione genetica.

==Sintesi==

Un'altra funzione indispensabile del crossing-over, spesso trascurata, è che permette una corretta segregazione dei cromosomi omologhi nella meiosi. Se non ci fosse crossing-over aumenterebbero gli errori nella segregazione dei cromosomi omologhi nella prima divisione meiotica. Quindi, lo scopo principale del crossing-over non è generare variabilità genetica bensì generare gameti vitali perché lo scopo principale è mantenere l'associazione dei cromosomi omologhi. Infatti, esperimenti condotti su ''Saccharomyces cerevisiae'' hanno dimostrato che se viene inattivata la proteine coinvolta nella formazione del crossing-over, la vitalità dei gameti viene ridotta drasticamente del 1%.

Nelle fasi iniziali del ciclo riproduttivo della cellula ogni unità funzionale di [[DNA]] si duplica formando due cromatidi che si uniscono nel [[cromosoma]]. Successivamente, durante la lunga [[profase]] I della prima divisione [[Meiosi|meiotica]], avviene lo scambio di materiale fra cromatidi di due copie di cromosomi omologhi, in modo che il cromatidio che verrà trasmesso a un [[gamete]] con la seconda divisione meiotica (''cromatide ricombinante'') sarà una combinazione di frammenti che provengono da entrambi i cromosomi della generazione precedente. L'effetto è una ricombinazione degli [[allele|alleli]] dei [[geni associati]] ai frammenti scambiati che è una fonte molto importante di variabilità genetica. Lo scambio è facilitato dall'allineamento dei cromosomi omologhi determinato dal complesso sinaptonemico. Nel processo non si ha perdita né acquisizione di materiale genetico.

Il fenomeno avviene durante la lunga profase 1 della prima [[Meiosi|divisione meiotica]] (profase I); nelle fasi iniziali ogni cromosoma è formato da due cromatidi, poiché il [[DNA]] si è già duplicato. Prima che i cromatidi si separino nelle cellule figlie avviene lo scambio dei cromosomi omologhi. Per questo motivo, ogni cromosoma che viene trasmesso a un [[gamete]] può essere una combinazione di frammenti che provengono da entrambi i cromosomi della generazione precedente: l'effetto è una ricombinazione dei [[geni associati]] ai frammenti scambiati. Lo scambio di questi ultimi tra [[cromosomi omologhi]] è una fonte molto importante di variabilità genetica perché genera nuove combinazioni di [[allele|alleli]].

==In dettaglio==

All'inizio della [[profase]] I meiotica, dopo che i cromosomi si sono duplicati, i [[cromosomi omologhi]] si appaiano. Una volta avvenuto il contatto fra i due omologhi in un determinato punto, prosegue l'appaiamento, come avviene in una cerniera lampo, per tutta la lunghezza dei [[cromatidi]]. Dal momento che ogni cromosoma è costituito da due cromatidi identici, l'appaiamento degli omologhi coinvolge in realtà quattro cromatidi; perciò questo insieme di cromosomi omologhi è detto [[tetrade (meiosi)|tetrade]] (dal greco τετρα-, ''tètra'', che significa "quattro").

A questo punto si può verificare l'importante processo che può alterare l'assetto genetico dei cromosomi noto come ''crossing-over'', determinato dallo scambio di segmenti corrispondenti di cromosomi omologhi. Nelle regioni in cui esso si verifica vengono spezzati dei cromatidi di un omologo e questi segmenti vengono scambiati con le porzioni corrispondenti dei cromatidi dell'altro omologo. Si saldano poi le fratture e la conseguenza di questo processo è che i cromatidi di ogni omologo contengono un materiale genetico non più identico a quello ereditato dalla generazione precedente: il cromosoma di origine materna conterrà porzioni del cromosoma omologo di origine paterna e viceversa (si tratta della generazione dei nonni del potenziale nuovo individuo).

A questo punto si può verificare un importante processo che può alterare l'assetto genetico dei cromosomi. Questo processo, noto appunto comeIl ''crossing-over'', èriguarda determinatosolo dallouna scambio di segmenti corrispondenti del suo omologo. Nelle regioni in cui si verifica il ''crossing-over'' vengono spezzatiparte dei cromatidi di un omologo e questi segmenti vengono scambiati con le porzioni corrispondenti dei cromatidi dell'altro omologo. Si saldano poi le fratture e la conseguenza di questo processo è che i cromatidi di ogni omologo non contengono più un materiale genetico identico: il cromosoma di origine materna ora contiene porzioni del cromosoma omologo di origine paterna, e viceversa. Perciò il ''crossing-over'' è un importante meccanismo di ricombinazione del materiale genetico proveniente dai due genitori. Lasua frequenza di ''crossing-over'' tra due geni localizzati sullo stesso cromosoma dipende dalla loro distanza fisica dei medesimi geni;: maggiore è la distanza, maggiore risulterà essere la frequenza di scambio. Come risultato, il figlio eredita una mescolanza casuale degli alleli dei due genitori per i diversi caratteri., Inacquisendo tuttida gliciascuno di essi una quota di cromatìdi "ibridati" per scambio di alleli della generazione precedente (come detto, quella dei nonni). Negli organismi che si riproducono in modo sessuato, perciò, il ''crossing-over'' ècontribuisce responsabilequindi dellain modo importante alla variabilità genetica della specie. Ad esempio, si può verificare che i caratteri colore degli individuiocchi chee appartengonodei allacapelli, stessache nella specie umana sono normalmente associati, vengano separati, con occhi chiari associati a capelli scuri e viceversa.

Il primo modello di ''crossing-over'' venne proposto da [[Robin Holliday]] nel 1964 e spiega alcuni passaggi fondamentali del processo:

Questo speciale processo si può verificare nelle popolazioni dove capita che il carattere colore occhi e colore capelli, che nella specie umana sono associati, venga sconvolto, perciò troviamo persone con occhi chiari capelli scuri e viceversa. Questo scambio, classicamente chiamato ''crossing-over'', è uno dei risultati della ricombinazione omologa, che porta allo scambio fisico di sequenze di DNA tra cromosomi. Il primo modello di ''crossing-over'' venne proposto da [[Robin Holliday]] nel [[1964]] e spiega alcuni passaggi chiave della ricombinazione omologa che si fonda su una serie di fasi fondamentali:

# Allineamento di due molecole di DNA omologhe.

# Introduzione di rotture nel DNA. Le rotture possono coinvolgere un solo filamento della doppia elica o entrambi i filamenti.

# Formazione, tra le due molecole di DNA che ricombinano,di una corta regione tetraedrica di appaiamento tra le basi (detta "[[giunzione di Holliday]]").

# Movimento della giunzione di Holliday ("migrazione del chiasma").

# Taglio della giunzione di Holliday o "risoluzione".

La ricombinazione meiotica inizia con la rottura dei doppi filamenti che sono introdotti nel DNA dalla proteina Spo11. In seguito una o più nucleasi digeriscono l'estremità 5' generata da "double strand breaks" per produrre una estremità 3' a singolo filamento. La ricombinasi specifica per la meiosi Dmc1 e la ricombinasi Rad51 coprono il DNA a singolo filamento per formare i filamenti di nucleoproteina. Le ricombinasi catalizzano l'invasione del cromatidio opposto da parte del DNA, causando la dislocazione del filamento complementare, che successivamente si appaia al singolo filamento generato dall'altra estremità generata dalla rottura iniziale. La struttura tetraedrica che ne risulta è uno scambio di filamenti incrociati, conosciuto come ''giunzione di Hollyday''. Il contatto tra due cromatidi che andranno incontro al ''crossing-over'' è noto col nome di ''chiasma''.

== Note ==

<references />

==Voci correlate==

*[[giunzioneGiunzione di Holliday]]

== Altri progetti ==

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== Collegamenti esterni ==

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