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[[File:Ribosome shape.png|thumb|upright=1.4|Ribosoma 70S di ''[[Escherichia coli]]''. In rosso la subunità grande e in blu quella piccola. La scala è 200 [[ÅngstromÅngström]] (20 nm). I colori più chiari (azzurro e rosa) indicano le [[proteine]]]]
I '''ribosomi''' sono [[Organulo|organulicomplessi cellulari]]macromolecolari, immersi nel [[citoplasma]] o ancorati al [[reticolo endoplasmatico ruvido]] o contenuti in altri organuli ([[mitocondri]] e [[cloroplasti]]), responsabili della [[sintesi proteica]]. La loro funzione è quella di leggere le informazioni contenute nella catena di [[RNA messaggero]] (m-RNA). Sono organuli privi di membrana.
Furono messi in evidenza nel [[1953]] al [[microscopio elettronico]] dal biologo rumeno [[George Emil Palade]]<ref>G.E. Palade. (1955) "A small particulate component of the cytoplasm". ''J Biophys Biochem Cytol.'' 1(1):59-68</ref>, scoperta che gli valse il [[Premio Nobel]]. Il termine ribosoma fu invece proposto nel 1958 da [[Richard Brooke Roberts|Richard B. Roberts]]<ref>Roberts, R. B. "Introduction" in ''Microsomal Particles and Protein Synthesis.'' New York: Pergamon Press, Inc</ref>.
I ribosomi sono responsabili della sintesi delle proteine.
== Struttura ==
[[File:10 large subunit.gif|thumb|subunitàSubunità grande del ribosoma dell'archeobatterio'' [[Haloarcula marismortui]]. ''In blu le proteine, in giallo e rosa i due RNA'']]
[[File:10010 small subunit-1FKA.gif|thumb|subunitàSubunità piccola del ribosoma dell'eubatterio ''[[Thermus thermophilus]]. ''. In blu le proteine, in rosa l'RNA'']]
I ribosomi sonovengono sintetizzati nel [[nucleolo]]. Sono formati da trequattro [[molecola|molecole]] di [[RNA ribosomiale]] e da proteine che si associano a formare due subunità di dimensioni differenti. (unaI piùribosomi grandedei dell'altra).[[Bacteria|batteri]], degli [[Archaea|archea]] e degli [[Eukaryota|eucarioti]] differiscono sensibilmente tra loro sia per la struttura sia per le sequenze di [[RNA]].
I ribosomi dei [[Bacteria|batteri]], degli [[Archaea|archea]] e degli [[Eukaryota|eucarioti]] differiscono sensibilmente tra loro sia per la struttura sia per le sequenze di [[RNA]].
Un ribosoma [[batterio|batterico]] ha una [[massa molecolare|massa]] di circa 2700 [[kDa]], un diametro di circa 20[[Nanometro|nm]] ede un [[coefficiente di sedimentazione]] di 70 [[Svedberg|S]].<br />Esso si può suddividere in due parti o ''subunità'', una più grande e una più piccola:
Esso si può suddividere in due parti o ''subunità'', una più grande ed una più piccola:
* una subunità grande di 50 S avente almeno 34 proteine (L1-L34) e due molecole di RNA (23 S e 5 S),
* una subunità piccola di 30 S contenente almeno 21 proteine (S1-S21) ede un RNA di 16 S.
IlInvece il ribosoma della [[cellula]] [[eucariota]], (fatta eccezione per quelli contenuti nei [[mitocondrio|mitocondri]] detti [[Ribosoma mitocondriale|mitoribosomi]], e nei cloroplasti, che è di 70 S come nei [[cloroplastoProkaryota|cloroplastiprocarioti]]), invece, è più grande ede ha una massa molecolare di 4000 kDa, un diametro di 23 nm ede un coefficiente di sedimentazione di 80 S.
Anch'esso è composto da due subunità, maggiore adi 60 S e minore adi 40 S:
* la subunità maggiore è costituita da tre molecole di [[rRNA]], una a 28 S, una a 5,8 S, un'ultima a 5 S e circa 45 [[proteine]].
* la minore consta di una sola catena di [[rRNA]] 18 S e da 33 [[proteine]].
Nel complesso si arriva a circa 80 [[proteine]].
Le singole molecole di [[rRNA]], (tranne la 5 S), vengono sintetizzate nei [[nucleolo|nucleoli]] come [[RNA]] 45 S. Il [[DNA]] contenuto nel nucleolo viene trascritto dalla [[RNA polimerasi|RNA polimerasi I]] a partire da più punti della catena di DNA, in strutture (i cistroni) che vengono dette ad "albero di Natale": il tronco verrebbe rappresentato dal DNA, i rami dalle molte catene di rRNA che vengono trascritte nello stesso momento. rRNA 45 S appena trascritto è detto pre-rRNA; in seguito a tagli, esso darà origine a rRNA 18 S per la subunità minore del ribosoma e 32 S, che verrà tagliato ulteriormente in 28 S e 5,8 S. Nel pre-rRNA sono presenti [[pseudouridine]] e [[base azotata|basi azotate]] [[metile|metilate]]. Si pensa che la funzione di queste modifiche nelle basi sia di evitare il taglio [[enzima]]tico, o favorire le interazioni dell'RNA interne alla catena o con altre molecole.
rRNA 45 S appena trascritto è detto pre-rRNA; in seguito a tagli, esso darà origine a rRNA 18 S (per la subunità minore del ribosoma) e 32 S, il quale verrà tagliato ulteriormente in 28 S e 5,8 S. Nel pre-rRNA sono presenti [[pseudouridine]] e [[base azotata|basi azotate]] [[metile|metilate]]. La funzione di queste modifiche nelle basi si pensa sia di evitare il taglio [[enzima]]tico, o favorire le interazioni dell'RNA interne alla catena o con altre molecole.
== Disposizione ==
La loro disposizione all'interno della cellula varia a seconda del tipo di cellula, ed è collegata alla funzione di quest'ultima:
* se la cellula secerne le proteine prodotte, possiede solo ribosomi attaccati al reticolo endoplasmatico, (che occupa gran parte del [[citosol]]), e alla membrana nucleare;
* se la cellula immagazzina queste proteine, possiede ribosomi ''liberi'' nel [[citoplasma]].
=== I ribosomi liberi ===
Sono così denominati i ribosomi che si trovano liberi nel [[citoplasma]] o che fanno parte dei [[mitocondrio|mitocondri]] o dei [[cloroplasto|cloroplasti]]. Generalmente sono deputati alla sintesi di proteine che verranno rilasciate ede utilizzate nel citoplasma o nella parte interna della [[Membrana cellulare|membrana]] degli organuli ove i ribosomi sono presenti ede anche nei [[perossisomi]]. Più ribosomi sono in grado di unirsi tra loro utilizzando come legame una stessa molecola di RNA messaggero, attraverso la quale si muovono dal codone iniziale fino a quello finale in direzione 3', a formare un ''poliribosoma'' (o ''[[polisoma]]'').
=== I ribosomi legati alle membrane ===
Si trovano legati alle membrane costituenti il nucleo cellulare odo il reticolo endoplasmatico ruvido. Si occupano di sintetizzare e rilasciare proteine all'interno delle membrane di queste strutture, dove poi saranno condotte alla loro destinazione finale che può essere sia intra- cheo extracellulare, (nel qual caso vengono spesso espulse per [[esocitosi]]). È da segnalare che iI ribosomi adesi alle membrane sono una sezione dell'insieme dei ribosomi liberi, lasezione qualeche viene poi reclutata non appena iniziano a sintetizzare proteine specifiche.
== Processo di traduzione ==
Le due subunità del ribosoma si uniscono tra loro ede operano insieme per tradurre un RNA messaggero in una [[catena polipeptidica]] durante la sintesi proteica. Sembra che laLa parte più importante del ribosoma, sotto quest'aspetto, sianosono le molecole di RNA ribosomiale le qualiche da sole sono in grado, seppur lentamente, d'operare il processo di traduzione, comportandosi da [[ribozima]]. Questo lascia ipotizzare che la componente proteica agisca in modo tale da potenziare e velocizzare l'azione dell'RNA ribosomiale.
Prima che le subunità si uniscano insieme per incominciare a tradurre la molecola di m-RNAmRNA, vi è la necessità che il complesso di pre-inizio si leghi alla subunità inferiore; a questo punto il ribosoma si può collegare alla molecola dell’RNAdell'RNA messaggero, e una volta che la subunità minore riconosce la tripletta di inizio, si staccano i fattori di pre-inizio, le due subunità si collegano ede il ribosoma può incominciare a sintetizzare la proteina. La subunità superiore è composta da tre siti, in ordine: sito A (''[[amminoacilico|amminoacidico]]''), P (''[[peptidilico|peptididico]])'' e sito E ("exit", di uscita). Si ricordi che la subunità inferiore possiede solo un sito d’attaccod'attacco predisposto per l’l'[[mRNA]].
Il primo transfertRNA transfer (tRNA) si va ada inserire nel sito A, a questo punto arriva un ulterioresecondo transferttRNA il quale si andrà a posizionare nel sito P,. oraOra il ribosoma scorre di una tripletta, portando gli [[amminoacido|amminoacidi]] tradotti dal sito A, a legarsi nel sito P. La tripletta codificata da P a questo punto passa al sito E, dove verrà rilasciato. In sintesi:
* Il sito A è il sito che attende l’arrivol'arrivo di nuove triplette da codificare;
* Il sito P tiene salda la sequenza amminicapolipeptidica, rilasciandola solamente quando il sito A ha tradotto un’ulterioreun ulteriore amminoacido;
== L'ipotesi del segnale ==
Come si è visto iI ribosomi liberi e quelli legati alle membrane sintetizzano due classi di proteine tra loro differenti. Ma comeCome può la cellula operare una simile distinzione? L'ipotesi del segnale, sviluppata nel [[1971]], afferma che l'informazione che permette di operare talequesto processo è contenuta nella sezione N-terminale della catena polipeptidica, che è la prima ada emergere dal ribosoma. Successivamente a quest'ipotesi si sono aggiunti dei dati di supporto che permisero di arrivare al seguente modello.<br />
Il filamento di RNA messaggero da tradurre arriva al ribosoma che in quel momento è libero e contenuto nel citoplasma. Una volta iniziata la traduzione, nella parte N-terminale (anche se in alcuni polipeptidi è più interna) è contenuta una sequenza di 6-20 [[amminoacido|amminoacidi]] non polari. TaleQuesta sequenza viene riconosciuta da una [[particella di riconoscimento del segnale]] (SRP), una struttura formata da una molecola di RNA (RNA 7SL) e 6 catene polipetidiche, che vi si lega e blocca il suo prematuro ripiegamento e la continuazione della sintesi proteica. Ciò fa sì che il ribosoma possa arrivarearrivi alle membrane del reticolo endoplasmatico rugoso, invece di completare la traduzione della proteina che altrimenti sarebbe rilasciata nel citoplasma. La particella di riconoscimento del segnale legata agisce come un ligando che va a legarsi ad due recettori che si trovano sulla membrana citoplasmatica del reticolo endoplasmatico, uno per la SRP e l'altro per il ribosoma. Per creare il legame tra SRP ed il suo recettore è necessario che ad SRP si leghi una molecola di guanosina trifosfato (GTP). Successivamente l'SRP viene staccata dalla sequenza segnale e poi dal ribosoma, per [[idrolisi]] del GTP in guanosina difosfato (GDP) mentre la sequenza segnale va a legarsi ad una sezione d'un canale proteico transmembrana. Essendosi staccato l'SRP il ribosoma riprende la sintesi proteica ma la catena polipeptidica viene traslocata attraverso il canale e penetra nel reticolo endoplasmatico (traslocazione). Successivamente la sequenza segnale viene tagliata da un enzima proteolitico, la [[peptidasi]] del segnale, ed il resto della proteina viene sottoposta ad appositi processi di ripiegamento e di formazione di legami disolfuro.
La particella di riconoscimento del segnale legata agisce come un ligando che va a legarsi a due recettori che si trovano sulla membrana citoplasmatica del reticolo endoplasmatico, uno per la SRP e l'altro per il ribosoma. Per creare il legame tra SRP e il suo recettore è necessario che a SRP si leghi una molecola di guanosina trifosfato (GTP). Successivamente l'SRP viene staccata dalla sequenza segnale e poi dal ribosoma, per [[idrolisi]] del GTP in guanosina difosfato (GDP) mentre la sequenza segnale va a legarsi a una sezione d'un canale proteico transmembrana.
Essendosi staccato l'SRP il ribosoma riprende la sintesi proteica, ma la catena polipeptidica viene traslocata attraverso il canale e penetra nel reticolo endoplasmatico (traslocazione). Successivamente la sequenza segnale viene tagliata da un enzima proteolitico, la [[peptidasi]] del segnale, e il resto della proteina viene sottoposta ad appositi processi di ripiegamento e di formazione di legami disolfuro.
== Note ==
== Altri progetti ==
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== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
* {{en}}cita [web|http://goldbook.iupac.org/R05389.html |IUPAC Gold Book, "ribosomes"]|lingua=en}}
* {{en}}cita [httpweb|https://www.nature.com/nsmb/journal/v11/n11/full/nsmb853.html |Nature Structural & Molecular Biology: SRP meets the ribosome]|lingua=en}}
* {{Treccani|ribosoma}}
{{Controllo di autorità}}
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