Operone: differenze tra le versioni
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In [[biologia]] si definisce '''operone''' un insieme di [[Gene|geni]] che vengono [[regolazione genica|regolati]] in modo strettamente
==L'operone lac==▼
== Struttura ==
Un operone contiene sempre i seguenti elementi:<ref>{{en}} [http://goldbook.iupac.org/O04301.html IUPAC Gold Book, "operon"]</ref>
* uno o, di solito, più geni strutturali, ovvero geni che codificano per determinati [[enzimi]] o [[proteine]] necessari alla [[cellula]].
* un [[promotore (biologia)|promotore]], situato a monte dei geni, ovvero una sequenza di DNA che, legandosi all'[[RNA polimerasi]], permette l'inizio della trascrizione. L'RNA polimerasi ha infatti bisogno di riconoscere la sequenza del promotore per iniziare il processo.
* un [[operatore (biologia)|operatore]], un frammento di DNA, che può essere situato a monte, a valle o anche lontano dal promotore, che regola l'espressione dei geni strutturali. L'operatore svolge questa funzione interagendo con una specifica proteina chiamata proteina repressore o proteina attivatore, a seconda che, appunto, impedisca o stimoli l'espressione.
Inoltre, l'operone può anche contenere un gene regolatore, che codifica appunto per la proteina regolatrice. Questo gene, tuttavia, non viene normalmente considerato parte integrante dell'operone, in quanto in alcuni casi può essere dislocato in un punto del genoma anche molto lontano dall'operone stesso.
== Regolazione genica dell'operone ==
Il controllo genomico degli operoni è un tipo di regolazione genica che permette alle cellule, specialmente i procarioti, di regolare l'espressione a seconda delle condizioni dell'ambiente in cui vivono. Si distinguono due tipi di regolazione: regolazione positiva e regolazione negativa.
La regolazione negativa coinvolge il legame di una proteina repressore all'[[operatore (biologia)|operatore]] per impedire la trascrizione. Gli operoni sottoposti a regolazione negativa si distinguono in operoni inducibili o reprimibili, a seconda del tipo di [[retroazione (natura)|feedback]].
La sequenza p2 serve per l'attacco della [[Rna polimerasi]], l'enzima che effettua la [[trascrizione]]. Questa, dopo essersi legata, scorre a valle e, giunta all'inizio del gene z, comincia a trascrivere i tre geni strutturali in un mRNA.▼
* Negli operoni inducibili negativi, una proteina repressore si trova legata, in condizioni normali, all'operatore, impedendo così la trascrizione dei geni dell'operone. Se però nella cellula è presente una particolare molecola, detta induttrice, essa si lega alla proteina repressore, cambiandone la [[Proteina#Struttura|conformazione]] e rendendola incapace di legare l'operatore e permettendo così la trascrizione.
* Negli operoni reprimibili negativi, la trascrizione dei geni dell'operone avviene regolarmente in condizioni normali. La proteina repressore, infatti, pur essendo attivamente prodotta dal gene regolatore, è incapace di legarsi all'operatore nella sua conformazione normale. Tuttavia, alcune molecole chiamate corepressori possono legarsi alla proteina repressore, e cambiarne la conformazione in modo da renderla capace di legarsi all'operatore, e di impedire così la trascrizione.
Gli operoni possono anche essere sottoposti a regolazione positiva. In questo tipo di regolazione, una proteina attivatore si lega al DNA (normalmente ad un sito diverso dall'operatore) stimolando la trascrizione. Anche gli operoni sottoposti a controllo positivo si suddividono in operoni inducibili o reprimibili.
Quando nell'ambiente è presente il lattosio, questo si lega al repressore impedendone il legame con l'operatore: è così possibile la trascrizione dell'operone.▼
* Negli operoni inducibili positivi, la proteina attivatore è normalmente incapace di legarsi all'operatore. Certe molecole, tuttavia, possono legarsi alla proteina attivatore e cambiare la sua conformazione in modo da renderla capace di legarsi al DNA e incentivare, così, la trascrizione.
* Negli operoni reprimibili positivi, la proteina attivatore si trova legata all'operatore in condizioni normali, e la trascrizione avviene perciò regolarmente. Determinate molecole però possono legarsi all'attivatore e impedirgli, cambiandone la conformazione, di legarsi all'operatore. In questo modo, la trascrizione viene inibita.
== Esempio di operone: l'operone lac ==
Anche in presenza di lattosio, la trascrizione dell'operone è scarsa finché è presente in quantità il [[glucosio]], lo zucchero più facilmente utilizzabile da parte di E. Coli. Quando il glucosio scarseggia viene prodotto [[Amp ciclico]] (cAmp), una molecola che in tutti gli organismi funziona come segnale di carenza energetica. Il cAmp legandosi alla Crp (proteina recettrice del cAmp) la rende in grado di legarsi, tra l'altro, alla sequenza p1 stimolando notevolmente la trascrizione dell'operone.▼
Il primo operone a essere studiato fu l'operone [[lattosio]], o operone lac, del [[bacteria|batterio]] ''[[Escherichia coli]]''. Questo operone è un buon [[Teoria#Modelli|modello]] per illustrare la struttura e il funzionamento generale di una grande maggioranza di operoni.
[[File:Opelac0.jpg|upright=1.8|thumb|Disegno schematico dell'''operone lac'']]
L'operone lac produce gli [[enzima|enzimi]] necessari per l'utilizzo del [[lattosio]] da parte del batterio E. coli; tali enzimi vengono codificati da tre geni strutturali adiacenti: ''LacZ'', ''LacY'' e ''LacA'', anche chiamati più semplicemente ''z'', ''y'' e ''a''.
* ''LacZ'', o semplicemente z, codifica per l'enzima [[β-galattosidasi]], che ha due funzioni: scinde il lattosio (ma agisce anche con qualsiasi altra molecola che abbia un legame β-galattosidico), un [[disaccaride]], in due [[monosaccaridi]] più semplici, il [[glucosio]] e il galattosio, che possono essere utilizzati dal batterio, e guidano la conversione del lattosio in allolattosio, il vero induttore delle produzioni fatte dall'operone lac.
* ''LacY'', o semplicemente Y, codifica per la [[lattosio permeasi]], un enzima che permette al lattosio di attraversare la [[membrana cellulare]] del batterio.
* ''LacA'', o semplicemente ''a'', che codifica per l'enzima [[transacetilasi]], enzima che aggiunge gruppi acetili al lattosio non appena entrato nella cellula. Tale funzione di acetilazione del lattosio libera la cellula dai tiogalattosidi tossici che vengono prodotti dall'enzima LacY.
Questi geni sono adiacenti all'interno dell'operone e vengono trascritti in un solo [[mRNA]], detto mRNA poligenico o [[policistronico]], che viene poi [[Sintesi proteica|tradotto]] nei tre enzimi. I geni strutturali sono poi preceduti, nell'ordine, dalle sequenze p1, p2 e o, e queste sono precedute a loro volta dalla sequenza LacI.
* p1 viene chiamato anche sito CAP, ed è il luogo in cui la proteina CAP, detta anche CRP, si lega (vedi sotto).
* p2 è il [[Promotore (biologia)|promotore]] dell'operone: il sito a cui si lega la [[RNA polimerasi]], l'enzima che effettua la [[trascrizione (biologia)|trascrizione]].
* LacO, o semplicemente o, è definito gene operatore e ha la capacità di legare una particolare [[proteina]], detta proteina repressore, che impedisce la trascrizione dell'operone.
* LacI, o semplicemente i, è il gene regolatore: esso sintetizza la proteina repressore, che legandosi al gene operatore impedisce la trascrizione dell'operone.
Questi elementi interagendo tra di loro permettono la regolazione della trascrizione dei geni dell'operone, permettendo in definitiva alla cellula batterica di controllare l'espressione dei propri geni.
=== Regolazione dell'operone lac ===
''E. coli'' è un batterio capace di utilizzare come fonte di [[carbonio]] sia il [[glucosio]] che il lattosio. Tuttavia, lo zucchero più adatto al suo [[metabolismo]] è il glucosio, tanto che se il batterio cresce in un substrato che presenta entrambi gli zuccheri, utilizza dapprima unicamente il glucosio, e solo successivamente il lattosio. Tuttavia, se il batterio si trova a crescere in un ambiente in cui è presente unicamente il lattosio, immediatamente sintetizza gli enzimi necessari a metabolizzarlo. Il batterio possiede perciò un [[Controllo del metabolismo batterico|meccanismo di controllo]] che consente l'espressione di alcuni geni solo quando ne avverte il bisogno, e impedisce la produzione di enzimi e proteine non strettamente necessarie.
[[File:Opelac1.jpg|upright=1.8|thumb|La proteina repressore si lega all'operatore o, impedendo l'espressione dei geni dell'operone]]
[[File:Opelac2.jpg|upright=1.8|thumb|Il lattosio inibisce, tramite l'induttore allolattosio, l'azione della proteina repressore, consentendo l'espressione]]
[[File:Opelac3.jpg|upright=1.8|thumb|Mancando il glucosio, il complesso CAP-cAMP si lega alla sequenza p1, stimolando la trascrizione]]
Le sequenze p1, p2, o e i dell'operone di ''E. coli'' hanno un ruolo fondamentale in questo processo.
▲La sequenza p2 serve per l'attacco della
▲Quando però nell'ambiente è presente
▲Anche in presenza di lattosio, la trascrizione dell'operone è scarsa finché è presente in quantità il [[glucosio]], lo zucchero più facilmente utilizzabile da parte di ''E.
Il cAMP, legandosi alla CRP (proteina recettrice del cAMP) - chiamata in inglese proteina CAP (Catabolite Activator Protein) -, rende questa in grado di legarsi, fra l'altro, alla sequenza p1, stimolando notevolmente la trascrizione dell'operone.
Riassumiamo le situazioni possibili:
* In presenza di [[glucosio]] e [[lattosio]], il repressore è inattivo ma lo è anche la
* In presenza di glucosio ma non di lattosio, il repressore è attivo e la
* In assenza di glucosio e di lattosio, il repressore e la
* In presenza di lattosio e assenza di glucosio, il repressore è inattivo e la
La regolazione dell'operone lac, in cui la presenza di una determinata sostanza induce la produzione di determinati enzimi in risposta è detta regolazione positiva, o a feedback positivo.
Altri operoni sono regolati in modo più o meno diverso. Ad esempio, l
== Note ==
<references/>
== Bibliografia ==
* Robert J. Brooker, ''Principi di genetica'', Milano, McGraw-Hill, 2010. ISBN 978-88-386-6641-4
* Peter J. Russel, ''Genetica'', Napoli, Edises, 2002. ISBN 88-7959-284-X
* Robert F. Weaver, ''Biologia molecolare'', Milano, Mc Graw Hill, 2005. ISBN 88-386-6192-8
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Peter, ''Brock, Biologia dei microrganismi (Vol.1)'', Milano, Casa Editrice Ambrosiana, 2003. ISBN 88-408-1259-8.
== Voci correlate ==
▲Altri operoni sono regolati in modo più o meno diverso. Ad esempio, l''''operone istidina''', che contiene i geni degli enzimi per la biosintesi dell'[[amminoacido]] in questione, ha un repressore che viene attivato dal legame con l'istidina: in questo modo non viene sintetizzata una sostanza quando è già presente in quantità adeguata.
* [[Regolazione genica]]
* [[Controllo del metabolismo batterico]]
* [[Retroazione (natura)]]
* [[Ceppo lac +]]
* [[Operone trp]]
* [[Operone arabinosio]]
== Altri progetti ==
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== Collegamenti esterni ==
[[Categoria:Biologia molecolare]]▼
*{{en}} [http://www.maxanim.com/genetics/Lac%20operon/Lac%20operon.htm Meccanismo della regolazione dell'operone Lac]
*{{Treccani|operone}}
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