Operone: differenze tra le versioni

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In [[biologia]] si definisce '''operone''' un insieme di [[Gene|geni]] che vengono [[regolazione genica|regolati]] in modo strettamente insiemecoordinato. L'organizzazione dei geni in operoni è un elemento fondamentale nella [[regolazione genica]] dei [[procarioti]]: gli operoni contengono infatti, oltre ai geni che devono essere trascritti, sequenze particolari, denominate siti di controllo, che con vari meccanismi regolano l'espressione dei geni dell'intero operone. Gli operoni sono comuni alla maggior parte dei procarioti, ma sono assentiraramente trovati negli [[eucarioti]] ([[nematoda]] e pochi altri), che possiedono meccanismi di regolazione diversi. Gli operoni vennero studiati per la prima volta nel [[1961]] dai biologi [[Francia|francesi]] [[François Jacob]] e [[Jacques Monod]].

==Esempio di operone: l'operone lac==

===Struttura dell'operoneStruttura lac===

Il primo operone a essere studiato fu l'operone [[lattosio]], o operon lac, del [[bacteria|batterio]] ''[[Escherichia coli]]''. Questo operone è un buon [[Teoria#Modelli|modello]] per illustrare la struttura e il funzionamento generale di una grande maggioranza di operoni.

Un operone contiene sempre i seguenti elementi:<ref>{{en}} [http://goldbook.iupac.org/O04301.html IUPAC Gold Book, "operon"]</ref>

===Struttura dell'operone lac===

* uno o, di solito, più geni strutturali, ovvero geni che codificano per determinati [[enzimi]] o [[proteine]] necessari alla [[cellula]].

[[Immagine:Opelac0.jpg|350px|thumb|right|disegno schematico dell'''operone lac'']]

* un [[promotore (biologia)|promotore]], situato a monte dei geni, ovvero una sequenza di DNA che, legandosi all'[[RNA polimerasi]], permette l'inizio della trascrizione. L'RNA polimerasi ha infatti bisogno di riconoscere la sequenza del promotore per iniziare il processo.

L'operone lac produce gli [[enzima|enzimi]] necessari per l'utilizzazione del lattosio da parte del batterio E. Coli: tali enzimi vengomo codificati da tre geni strutturali adiacenti: LacZ, LacY e LacA, anche chiamati più semplicemente z, y e a.

* un [[operatore (biologia)|operatore]], un frammento di DNA, che può essere situato a monte, a valle o anche lontano dal promotore, che regola l'espressione dei geni strutturali. L'operatore svolge questa funzione interagendo con una specifica proteina chiamata proteina repressore o proteina attivatore, a seconda che, appunto, impedisca o stimoli l'espressione.

*LacZ, o semplicemente z, codifica per l'anzima [[β-galattosidasi]], che scinde il lattosio, un [[disaccaride]], in due [[monosaccaridi]] più semplici che possono essere utilizzati dal batterio.

Inoltre, l'operone può anche contenere un gene regolatore, che codifica appunto per la proteina regolatrice. Questo gene, tuttavia, non viene normalmente considerato parte integrante dell'operone, in quanto in alcuni casi può essere dislocato in un punto del genoma anche molto lontano dall'operone stesso.

*LacY, o semplicemente Y, codifica per la [[lattosio permeasi]], un enzima che permette al lattosio di attraversare la [[membrana cellulare]] del batterio.

*LacA, che codifica per l'enzima [[transacetilasi]], la cui funzione non è ancora chiara.

*[[== Regolazione genica]] dell'operone ==

Questi geni sono adiacenti all'interno dell'operone, e vengono trascritti in un solo [[mRNA]], detto mRNA poligenico o policistronico, che viene poi [[Sintesi proteica|tradotto]] nei tre enzimi. I geni strutturali sono poi preceduti, nell'ordine, dalle sequenze p1, p2 e o, e queste sono precedute a loro volta dalla sequenza LacI.

Il controllo genomico degli operoni è un tipo di regolazione genica che permette alle cellule, specialmente i procarioti, di regolare l'espressione a seconda delle condizioni dell'ambiente in cui vivono. Si distinguono due tipi di regolazione: regolazione positiva e regolazione negativa.

*p1 viene chiamato anche sito CRP, ed è il luogo in cui la proteina CRP si lega (vedi sotto).

*p2 è il [[promotore]] dell'operone: il sito a cui si lega la [[RNA polimerasi]], l'enzima che effettua la [[trascrizione (biologia)|trascrizione]].

La regolazione negativa coinvolge il legame di una proteina repressore all'[[operatore (biologia)|operatore]] per impedire la trascrizione. Gli operoni sottoposti a regolazione negativa si distinguono in operoni inducibili o reprimibili, a seconda del tipo di [[retroazione (natura)|feedback]].

*LacO, o semplicemente o, è definito gene operatore e ha la capacità di legare una particolare [[proteina]], detta proteina repressore, che impedisce la trascrizione dell'operone.

* Negli operoni inducibili negativi, una proteina repressore si trova legata, in condizioni normali, all'operatore, impedendo così la trascrizione dei geni dell'operone. Se però nella cellula è presente una particolare molecola, detta induttrice, essa si lega alla proteina repressore, cambiandone la [[Proteina#Struttura|conformazione]] e rendendola incapace di legare l'operatore e permettendo così la trascrizione.

*LacI, o semplicemente i, è il gene regolatore: esso sintetizza la proteina repressore, che legandosi al gene operatore impedisce la trascrizione dell' operone.

* Negli operoni reprimibili negativi, la trascrizione dei geni dell'operone avviene regolarmente in condizioni normali. La proteina repressore, infatti, pur essendo attivamente prodotta dal gene regolatore, è incapace di legarsi all'operatore nella sua conformazione normale. Tuttavia, alcune molecole chiamate corepressori possono legarsi alla proteina repressore, e cambiarne la conformazione in modo da renderla capace di legarsi all'operatore, e di impedire così la trascrizione.

Gli operoni possono anche essere sottoposti a regolazione positiva. In questo tipo di regolazione, una proteina attivatore si lega al DNA (normalmente ad un sito diverso dall'operatore) stimolando la trascrizione. Anche gli operoni sottoposti a controllo positivo si suddividono in operoni inducibili o reprimibili.

* Negli operoni inducibili positivi, la proteina attivatore è normalmente incapace di legarsi all'operatore. Certe molecole, tuttavia, possono legarsi alla proteina attivatore e cambiare la sua conformazione in modo da renderla capace di legarsi al DNA e incentivare, così, la trascrizione.

* Negli operoni reprimibili positivi, la proteina attivatore si trova legata all'operatore in condizioni normali, e la trascrizione avviene perciò regolarmente. Determinate molecole però possono legarsi all'attivatore e impedirgli, cambiandone la conformazione, di legarsi all'operatore. In questo modo, la trascrizione viene inibita.

== Esempio di operone: l'operone lac ==

Il primo operone a essere studiato fu l'operone [[lattosio]], o operonoperone lac, del [[bacteria|batterio]] ''[[Escherichia coli]]''. Questo operone è un buon [[Teoria#Modelli|modello]] per illustrare la struttura e il funzionamento generale di una grande maggioranza di operoni.

=== Struttura dell'operone lac ===

[[ImmagineFile:Opelac0.jpg|350pxupright=1.8|thumb|right|disegnoDisegno schematico dell'''operone lac'']]

L'operone lac produce gli [[enzima|enzimi]] necessari per l'utilizzazioneutilizzo del [[lattosio]] da parte del batterio E. Coli:coli; tali enzimi vengomovengono codificati da tre geni strutturali adiacenti: ''LacZ'', ''LacY'' e ''LacA'', anche chiamati più semplicemente ''z'', ''y'' e ''a''.

* ''LacZ'', o semplicemente z, codifica per l'anzimaenzima [[β-galattosidasi]], che ha due funzioni: scinde il lattosio (ma agisce anche con qualsiasi altra molecola che abbia un legame β-galattosidico), un [[disaccaride]], in due [[monosaccaridi]] più semplici, il [[glucosio]] e il galattosio, che possono essere utilizzati dal batterio, e guidano la conversione del lattosio in allolattosio, il vero induttore delle produzioni fatte dall'operone lac.

* ''LacY'', o semplicemente Y, codifica per la [[lattosio permeasi]], un enzima che permette al lattosio di attraversare la [[membrana cellulare]] del batterio.

* ''LacA'', o semplicemente ''a'', che codifica per l'enzima [[transacetilasi]], enzima che aggiunge gruppi acetili al lattosio non appena entrato nella cellula. Tale funzione di acetilazione del lattosio libera la cellula dai tiogalattosidi tossici che vengono prodotti dall'enzima LacY.

Questi geni sono adiacenti all'interno dell'operone, e vengono trascritti in un solo [[mRNA]], detto mRNA poligenico o [[policistronico]], che viene poi [[Sintesi proteica|tradotto]] nei tre enzimi. I geni strutturali sono poi preceduti, nell'ordine, dalle sequenze p1, p2 e o, e queste sono precedute a loro volta dalla sequenza LacI.

* p1 viene chiamato anche sito CRPCAP, ed è il luogo in cui la proteina CAP, detta anche CRP, si lega (vedi sotto).

* p2 è il [[Promotore (biologia)|promotore]] dell'operone: il sito a cui si lega la [[RNA polimerasi]], l'enzima che effettua la [[trascrizione (biologia)|trascrizione]].

* LacO, o semplicemente o, è definito gene operatore e ha la capacità di legare una particolare [[proteina]], detta proteina repressore, che impedisce la trascrizione dell'operone.

* LacI, o semplicemente i, è il gene regolatore: esso sintetizza la proteina repressore, che legandosi al gene operatore impedisce la trascrizione dell' operone.

Questi elementi interagendo tra di loro permettono la regolazione della trascrizione dei geni dell'operone, permettendo in definitiva alla cellula batterica di controllare l'espressione dei propri geni.

=== Regolazione dell'operone lac ===

''E. coli'' è un batterio capace di utilizzare come fonte di [[carbonio]] sia il [[glucosio]] che il lattosio. Tuttavia, lo zucchero più adatto al suo [[metabolismo]] è il glucosio, tanto che se il batterio cresce in un substrato che presenta entrambi gli zuccheri, utilizza dapprima unicamente il glucosio, e solo successivamente il lattosio. Tuttavia, se il batterio si trova a crescere in un ambiente in cui è presente unicamente il lattosio, immediatamente sintetizza gli enzimi necessari a metabolizzarlo. Il batterio possiede perciò un [[Controllo del metabolismo batterico|meccanismo di regolazionecontrollo]] che consente l'espressione di alcuni geni solo quando ne avverte il bisogno, e impedisce la produzione di enzimi e proteine non strettamente necessarie.

[[ImmagineFile:Opelac1.jpg|350pxupright=1.8|thumb|right|La proteina repressore si lega all'operatore o, impedendo l'espressione dei geni dell'operone]]

[[ImmagineFile:Opelac2.jpg|350pxupright=1.8|thumb|right!|Il lattosio inibisce, tramite l'induttore allolattosio, l'azione della proteina repressore, permettendoconsentendo l'espressione]]

[[ImmagineFile:Opelac3.jpg|350pxupright=1.8|thumb|right|IlMancando il glucosio, il complesso CAP-cAMP si lega alla sequenza p1, incentivandostimolando la trascrizione]]

Le sequenze p1, p2, o e i dell'operone di ''E. Colicoli'' hanno un ruolo fondamentale in questo processo.

La sequenza p2 serve per l'attacco della RnaRNA polimerasi, l'enzima che effettua la trascrizione. Questa, dopo essersi legata, scorre a valle e, giunta all'inizio del gene z, comincia a trascrivere i tre geni strutturali in un mRNA. In assenza di glucosiolattosio, tuttavia, la trascrizione non avviene: il gene i (che non è adiacente) produce a ritmo costante una proteina, il repressore, che quando si lega al gene operatore o impedisce alla polimerasi di trascrivere l'operone.

Quando però nell'ambiente è presente il lattosio, questol'allolattosio derivatone si lega alla proteina repressore, impedendonecosì da impedirne il suo legame con l'operatore:, èe cosìciò rende possibile la trascrizione dell'operone.

Anche in presenza di lattosio, la trascrizione dell'operone è scarsa finché è presente in quantità il [[glucosio]], lo zucchero più facilmente utilizzabile da parte di ''E. Colicoli''. QuandoInvece, qualora il glucosio scarseggiascarseggi, vienenella cellula è prodotto [[AMP ciclico]] (cAMP), una molecola che in tutti gli organismi funzionafunge comeda segnale di carenza energetica.
Il cAMP, legandosi alla CrpCRP (proteina recettrice del cAmpcAMP) la- chiamata in inglese proteina CAP (Catabolite Activator Protein) -, rende questa in grado di legarsi, trafra l'altro, alla sequenza p1, stimolando notevolmente la trascrizione dell'operone.

Riassumiamo le situazioni possibili:

* In presenza di [[glucosio]] e [[lattosio]], il repressore è inattivo ma lo è anche la cRpCRP, per cui vi è una trascrizione moderataridotta - è una repressione da catabolita (il glucosio).

* In presenza di glucosio ma non di lattosio, il repressore è attivo e la cRpCRP inattiva, per cui non vi è trascrizione.

* In assenza di glucosio e di lattosio, il repressore e la cRpCRP sono entrambi attivi e non vi è trascrizione.

* In presenza di lattosio e assenza di glucosio, il repressore è inattivo e la cRpCRP è attiva, per cui l'operone viene espresso al massimo.

La regolazione dell'operone lac, in cui la presenza di una determinata sostanza induce la produzione di determinati enzimi in risposta è detta regolazione positiva, o a feedback positivo.

Altri operoni sono regolati in modo più o meno diverso. Ad esempio, loperonel'operone istidina, che contiene i geni degli enzimi per la biosintesi dell'[[amminoacido]] in questione, ha un repressore che viene attivato dal legame con l'[[istidina]]: in questo modo non viene sintetizzata una sostanza quando è già presente in quantità adeguata (anche in questo caso vi è [[retroazione]] negativa). Infine la regolazione in base alla presenza di lattosio è negativa-induttiva omentre ain feedbackbase negativo)alla presenza del glucosio è positiva. Si ha una doppia regolazione.

==Voci correlateNote ==

<references/>

*[[Regolazione genica]]

*[[Controllo del metabolismo batterico]]

== Bibliografia ==

==Collegamenti esterni==

* Robert J. Brooker, ''Principi di genetica'', Milano, McGraw-Hill, 2010. ISBN 978-88-386-6641-4

{{en}} [http://www.maxanim.com/genetics/Lac%20operon/Lac%20operon.htm Meccanismo della regolazione dell'operone Lac]

* Peter J. Russel, ''Genetica'', Napoli, Edises, 2002. ISBN 88-7959-284-X

* Robert F. Weaver, ''Biologia molecolare'', Milano, Mc Graw Hill, 2005. ISBN 88-386-6192-8

* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Peter, ''Brock, Biologia dei microrganismi (Vol.1)'', Milano, Casa Editrice Ambrosiana, 2003. ISBN 88-408-1259-8.

== Voci correlate ==

* [[Regolazione genica]]

* [[Controllo del metabolismo batterico]]

* [[Retroazione (natura)]]

* [[Ceppo lac +]]

* [[Operone trp]]

* [[Operone arabinosio]]

== Altri progetti ==

{{Biologia}}

{{interprogetto|wikt}}

== Collegamenti esterni ==

[[Categoria:Biologia molecolare]] [[Categoria:Genetica]]

*{{en}} [http://www.maxanim.com/genetics/Lac%20operon/Lac%20operon.htm Meccanismo della regolazione dell'operone Lac]

*{{Treccani|operone}}

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{{Genetica}}

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[[Categoria:Regolazione genica]]

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