Operone: differenze tra le versioni

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{{F|biologia|dicembre 2024}}

In [[biologia]] si definisce '''operone''' un insieme di [[Gene|geni]] che vengono [[regolazione genica|regolati]] in modo strettamente coordinato. L'organizzazione dei geni in operoni è un elemento fondamentale nella regolazione genica dei [[procarioti]]: gli operoni contengono infatti, oltre ai geni che devono essere trascritti, sequenze particolari, denominate siti di controllo, che con vari meccanismi regolano l'espressione dei geni dell'intero operone. Gli operoni sono comuni alla maggior parte dei procarioti, ma sono raramente trovati negli [[eucarioti]] ([[nematoda]] e pochi altri), che possiedono meccanismi di regolazione diversi. Gli operoni vennero studiati per la prima volta nel [[1961]] dai biologi [[Francia|francesi]] [[François Jacob]] e [[Jacques Monod]].

== Struttura ==

Un operone contiene sempre i seguenti elementi:<ref>{{en}} [http://goldbook.iupac.org/O04301.html IUPAC Gold Book, "operon"]</ref>

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== Regolazione genica dell'operone ==

Il controllo genicogenomico degli operoni è un tipo di regolazione genica che permette aglialle organismicellule, specialmente i procarioti, di regolare l'espressione a seconda delle condizioni dell'ambiente in cui vivono. Si distinguono due tipi di regolazione: regolazione positiva e regolazione negativa.

La regolazione negativa coinvolge il legame di una proteina repressore all'[[operatore (biologia)|operatore]] per impedire la trascrizione. Gli operoni sottoposti a regolazione negativa si distinguono in operoni inducibili o repressibilireprimibili, a seconda del tipo di [[retroazione (natura)|feedback]].

* Negli operoni inducibili negativi, una proteina repressore si trova legata, in condizioni normali, all'operatore, impedendo così la trascrizione dei geni dell'operone. Se però nella cellula è presente una particolare molecola, detta induttrice, essa si lega alla proteina repressore, cambiandone la [[Proteina#Struttura|conformazione]] e rendendola incapace di legare l'operatore e permettendo così la trascrizione.

* Negli operoni repressibilireprimibili negativi, la trascrizione dei geni dell'operone avviene regolarmente in condizioni normali. La proteina repressore, infatti, pur essendo attivamente prodotta dal gene regolatore, è incapace di legarsi all'operatore nella sua conformazione normale. Tuttavia, alcune molecole chiamate corepressori possono legarsi alla proteina repressore, e cambiarne la conformazione in modo da renderla capace di legarsi all'operatore, e di impedire così la trascrizione.

Gli operoni possono anche essere sottoposti a regolazione positiva. In questo tipo di regolazione, una proteina attivatore si lega al DNA (normalmente ad un sito diverso dall'operatore) stimolando la trascrizione. Anche gli operoni sottoposti a controllo positivo si suddividono in operoni inducibili o repressibilireprimibili.

* Negli operoni inducibili positivi, la proteina attivatore è normalmente incapace di legarsi all'operatore. Certe molecole, tuttavia, possono legarsi alla proteina attivatore e cambiare la sua conformazione in modo da renderla capace di legarsi al DNA e incentivare, così, la trascrizione.

* Negli operoni repressibilireprimibili positivi, la proteina attivatore si trova legata all'operatore in condizioni normali, e la trascrizione avviene perciò regolarmente. Determinate molecole però possono legarsi all'attivatore e impedirgli, cambiandone la conformazione, di legarsi all'operatore. In questo modo, la trascrizione viene inibita.

== Esempio di operone: l'operone lac ==

Il primo operone a essere studiato fu l'operone [[lattosio]], o operone lac, del [[bacteria|batterio]] ''[[Escherichia coli]]''. Questo operone è un buon [[Teoria#Modelli|modello]] per illustrare la struttura e il funzionamento generale di una grande maggioranza di operoni.

=== Struttura dell'operone lac ===

[[File:Opelac0.jpg|upright=1.8|thumb|disegnoDisegno schematico dell'''operone lac'']]

L'operone lac produce gli [[enzima|enzimi]] necessari per l'utilizzo del [[lattosio]] da parte del batterio E. coli:; tali enzimi vengono codificati da tre geni strutturali adiacenti: ''LacZ'', ''LacY'' e ''LacA'', anche chiamati più semplicemente ''z'', ''y'' e ''a''.

* ''LacZ'', o semplicemente z, codifica per l'enzima [[β-galattosidasi]], che ha due funzioni: scinde il lattosio (ma agisce anche con qualsiasi altra molecola che abbia un legame β-galattosidico), un [[disaccaride]], in due [[monosaccaridi]] più semplici, il [[glucosio]] e il galattosio, che possono essere utilizzati dal batterio, e guidano la conversione del lattosio in allolattosio, il vero induttore delle produzioni fatte dall'operone lac.

* ''LacY'', o semplicemente Y, codifica per la [[lattosio permeasi]], un enzima che permette al lattosio di attraversare la [[membrana cellulare]] del batterio.

* ''LacA'', o semplicemente ''a'', che codifica per l'enzima [[transacetilasi]], enzima che aggiunge gruppi acetili al lattosio non appena entrato nella cellula. Tale funzione di acetilazione del lattosio libera la cellula dai tiogalattosidi tossici che vengono prodotti dall'enzima LacY.

Questi geni sono adiacenti all'interno dell'operone e vengono trascritti in un solo [[mRNA]], detto mRNA poligenico o [[policistronico]], che viene poi [[Sintesi proteica|tradotto]] nei tre enzimi. I geni strutturali sono poi preceduti, nell'ordine, dalle sequenze p1, p2 e o, e queste sono precedute a loro volta dalla sequenza LacI.

* p1 viene chiamato anche sito CAP, ed è il luogo in cui la proteina CAP, detta anche CRP, si lega (vedi sotto).

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La sequenza p2 serve per l'attacco della RNA polimerasi, l'enzima che effettua la trascrizione. Questa, dopo essersi legata, scorre a valle e, giunta all'inizio del gene z, comincia a trascrivere i tre geni strutturali in un mRNA. In assenza di lattosio, tuttavia, la trascrizione non avviene: il gene i (che non è adiacente) produce a ritmo costante una proteina, il repressore, che quando si lega al gene operatore impedisce alla polimerasi di trascrivere l'operone.

Quando però nell'ambiente è presente lattosio, l'allolattosio derivatone si lega alla proteina repressore, così da impedirne il suo legame con l'operatore, e ciò rende possibile la trascrizione dell'operone.

Anche in presenza di lattosio, la trascrizione dell'operone è scarsa finché è presente in quantità il [[glucosio]], lo zucchero più facilmente utilizzabile da parte di ''E. coli''. Invece, qualora il glucosio scarseggi, nella cellula è prodotto [[AMP ciclico]] (cAMP), una molecola che in tutti gli organismi funge da segnale di carenza energetica.

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* [[Ceppo lac +]]

* [[Operone trp]]

* [[Operone arabinosio]]

== Altri progetti ==

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== Collegamenti esterni ==

*{{en}} [http://www.maxanim.com/genetics/Lac%20operon/Lac%20operon.htm Meccanismo della regolazione dell'operone Lac]

*{{Treccani|operone}}

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[[Categoria:Regolazione genica]]