Reticolo endoplasmatico: differenze tra le versioni

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[[ImmagineFile:schema_nucleo_cellulareEndomembrane system diagram it.jpg|rightsvg|thumb|400pxupright=1.8|Schema del nucleo cellulare e del reticolo endoplasmatico annesso.]]

Il '''reticolo endoplasmatico''' è un sistema di endomembrane tipico delle [[Eukaryota|cellule eucariote]]. Rappresenta il compartimento più esteso e adattabile delle cellule eucariote.<ref>{{Cita web|url=https://www.nature.com/subjects/endoplasmic-reticulum|titolo=Endoplasmic reticulum - Latest research and news {{!}} Nature|sito=www.nature.com|lingua=en|accesso=27 ottobre 2017}}</ref> Esso consiste in un sistema tridimensionale di membrane unite topologicamente tra loro<ref name=":0">{{Cita libro|autore=Rosati|titolo=Istologia|p=110}}</ref>, situato nel [[citoplasma]]. Questi compartimenti di membrana assumono varie forme, tra cui cisterne (sacchi appiattiti), tubuli e vescicole e sono estremamente mobili e dinamici modificando la loro forma ed estensione durante le varie fasi del [[ciclo cellulare]].<ref name=":0" />

Il '''reticolo endoplasmatico''' è una struttura [[cellula|cellulare]] costituita da sacche e invaginazioni adese senza soluzione di continuità alla [[membrana]] [[nucleo cellulare|nucleare]]. Lo spazio interno che si identifica tra le pieghe del reticolo è detto ''lume'' e presenta una serie di [[enzima|enzimi]] che catalizzano diverse [[reazione chimica|reazioni chimiche]].

Il reticolo endoplasmatico adempie alle funzioni di:

Il termine reticolo si riferisce alla sua forma articolata nello spazio, il termine endoplasmatico sta a indicare che si trova all'interno (endo) del [[citoplasma]].

* [[Trasporto di membrana|trasporto]] co-traslazionale di proteine appena tradotte dall'insieme (o "pool") di [[Ribosoma|ribosomi]] della cellula<ref>{{Cita libro|autore=Bruce Alberts|titolo=Molecular Biology of the cell|edizione=6}}</ref>;

* [[glicosilazione]] di proteine e indirizzamento di queste verso le sedi finali (es. Golgi e altri organelli della via biosintetico-secretoria, ambiente extracellulare);

* controllo e degradazione di proteine mal-ripiegate;

* riserva di ioni calcio (utile in diversi processi come: contrazione cellulare, [[apoptosi]], inizializzazione di vie di segnalazione, inizializzazione di processi cellulari ciclici: onde del Ca2+ dello [[spermatozoo]]; correnti pacemaker delle cellule nodali, etc);

* detossificazione di sostanze esterne (esempio [[Xenobiotico|xenobiotici]]);

*[[omeostasi]] delle [[specie reattive dell'ossigeno]] (ROS) e dell'azoto (NOS).

== Origine del nome e scoperta del reticolo endoplasmatico ==

Il Re presente all'interno delle fibre muscolari prende il nome di "Reticolo sarcoplasmatico liscio" e "Reticolo sarcoplasmatico rugoso" a seconda della propria composizione.

Il termine "'''reticolo'''" nasce dall'aspetto che assume questo organello al microscopio ottico, in seguito alla colorazione del tessuto tramite [[Metodo di Golgi|impregnazione argentica (Metodo di Golgi)]]. In questa metodica la precipitazione dell'argento mette in evidenza una trama reticolare sita in posizione perinucleare.

Il termine "'''endoplasmatico'''" è legato all'avvento della microscopia elettronica: solo nel 1945 grazie a [[Keith R. Porter]], [[Albert Claude]], [[Brody Meskers]] e [[Ernest F. Fullam]] fu possibile visualizzare il reticolo endoplasmatico al [[Microscopio elettronico a trasmissione|microscopio elettronico]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Keith R.|cognome=Porter|data=1º marzo 1945|titolo=A STUDY OF TISSUE CULTURE CELLS BY ELECTRON MICROSCOPY|rivista=The Journal of Experimental Medicine|volume=81|numero=3|pp=233-246|accesso=27 ottobre 2017|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2135493/|nome2=Albert|cognome2=Claude|nome3=Ernest F.|cognome3=Fullam}}</ref> A quei tempi si pensava che il reticolo fosse confinato alla zona centrale della cellula (dove di solito - nelle cellule a crescita non polarizzata - è sito il nucleo), un tempo denominata "[[endoplasma]]". In realtà con lo svilupparsi delle tecniche di microscopia elettronica fu possibile osservare il reticolo endoplasmatico anche nella zona un tempo denominata "[[Ectoplasma (biologia)|ectoplasma]]" (una zona di protoplasma periferica alla cellula). Dopo che venne osservato che le due strutture (un tempo denominate "reticolo endoplasmatico" e "reticolo ectoplasmatico") erano continue tra loro, per abitudine venne preferito il primo nome per denominare l'organello.<ref name=":0" />

Vi è una distinzione tra reticolo endoplasmatico rugoso (Rer) e reticolo endoplasmatico liscio (Rel).

Entrambi i reticoli hanno come compiti quelli di modificare [[molecola|molecole]] precedentemente sintetizzate in altri distretti.

==Reticolo Topologia del reticolo endoplasmatico rusgoso==

Le membrane dividono il citoplasma in due compartimenti principali:

* Il compartimento intramembranoso (lume), cioè lo spazio racchiuso dalle doppie membrane del reticolo endoplasmatico e in collegamento diretto con il lume delle membrane nucleari. Durante lo svolgimento della via biosintetico-secretoria i prodotti da secernere vengono immagazzinati nel lume del reticolo, trasportati al [[complesso di Golgi]] e quindi all'esterno della cellula. In alternativa essi possono retrotraslocare indietro al nucleo.

* Il citosol extramembranoso è formato da proteine colloidali come [[Enzima|enzimi]], [[carboidrati]] e piccole molecole proteiche, insieme ai [[ribosomi]], acidi ribonucleici ed elementi del [[citoscheletro]].

== Tipi di reticolo endoplasmatico ==

Il reticolo endoplasmatico rugoso è un [[organello]] della cellula eucariote sia vegetale che animale; è costituito da una serie di membrane piegate una sull'altra a formare tuboli e sacchetti (una prosecuzione della membrana nucleare), mentre il termine rugoso (o ruvido) si riferisce al fatto che la sua superficie è punteggiata di corpiccioli, i [[ribosomi]]. Compito del ribosoma è quello di sintetizzare [[proteine]] tramite la "sintesi proteica". Una volta ottenuta la proteina, questa viene impacchettata in una [[membrana]] (gemmazione della vescicola di transizione) che, trovatasi nel citoplasma può fuoriuscire dalla cellula (esocitosi) o sostare nel citoplasma o andare nell'[[apparato di Golgi]] dove verrà modificata. Tutti i movimenti delle vescicole possono essere compiuti tramite il coordinamento del citoscheletro.

Dal punto di vista strutturale, il sistema di canali può essere suddiviso in '''reticolo endoplasmatico rugoso''' o ruvido (''RER''), che presenta [[Ribosoma|ribosomi]] attaccati sulla sua superficie esterna, e il '''reticolo endoplasmatico liscio''' (''REL'') o agranulare, che è privo di ribosomi. Dal punto di vista funzionale il reticolo endoplasmatico è compartimentalizzato in regioni specializzate, ognuna delle quali svolge differenti funzioni.

=== Reticolo endoplasmatico lisciorugoso ===

Il reticolo endoplasmatico rugoso, ricoperto di ribosomi ancorati alle membrane tramite proteine dette [[riboforina|riboforine]], è una sede della [[sintesi proteica]]. La maggior parte delle [[proteine]] passa attraverso le sue membrane per poi passare attraverso il reticolo endoplasmatico di transizione che le inserisce in vescicole indirizzate alle cisterne (cossar) dell'apparato di Golgi dove avverrà la sintesi finale.

Il Rel ha come compito quello di detossificare sostanze altrimenti dannose per l'organismo, come ad esempio l'[[etanolo]] contenuto nelle [[bevanda alcolica|bevande alcoliche]]. Per questo motivo ritroveremo una rigogliosa presenza di Rel in cellule [[fegato|epatiche]]. Il Rel inoltre è sede primaria del [[metabolismo]] di [[fosfolipidi]], acidi grassi e [[steroidi]], serve a sintetizzare i [[lipidi]] utili per costruire e riparare tutte le membrane della [[cellula]].

Dopo il passaggio attraverso tali strutture, le proteine possono: rimanere all'interno degli [[organelli]] citoplasmatici circondati da membrana come i lisosomi, venire incorporate in una nuova membrana plasmatica o essere espulse dalla cellula. Anche alcuni carboidrati sono sintetizzati da enzimi presenti nelle cavità del reticolo endoplasmatico rugoso e possono essere uniti alle proteine neoformate (si ha la cosiddetta [[glicosilazione]]). Le vescicole gemmano dal reticolo endoplasmatico rugoso per essere trasportate nell'[[apparato del Golgi]] in una fase del processo cellulare di ''targeting'' delle proteine.

=== Reticolo endoplasmatico liscio ===

Fa parte dello stesso sistema del RER, ma ultra-strutturalmente è organizzato in modo totalmente diverso rispetto all'altro. Non solo sulle membrane del REL non ci sono i ribosomi, ma tendenzialmente questo non forma cisterne, bensì una serie di tubuli di membrana ramificati e collegati reciprocamente. Il reticolo endoplasmatico liscio è molto sviluppato nelle cellule che producono ormoni steroidei, e conferisce loro un aspetto quasi labirintico. Svolge un ruolo fondamentale nel metabolismo dei carboidrati e in molti altri processi metabolici, tra cui la detossicazione e la sintesi di lipidi, tra cui [[colesterolo]] e altri [[steroidi]].

Le membrane del reticolo endoplasmatico liscio funzionano come superfici per l'adesione di numerosi sistemi enzimatici, ad esempio il [[citocromo P450]], che è coinvolto in importanti meccanismi di detossificazione ed è in questo modo accessibile ai suoi substrati, che generalmente sono lipofili. Queste membrane collaborano inoltre con il reticolo endoplasmatico rugoso e con l'apparato del Golgi per sintetizzare nuove membrane; le componenti proteiche, glucidiche e lipidiche vengono aggiunte a livello di compartimenti strutturali diversi. In alcune cellule sono presenti tipi di reticolo endoplasmatico altamente specializzati. Ad esempio, nelle cellule del muscolo scheletrico il reticolo endoplasmatico liscio (che qui è detto [[reticolo sarcoplasmatico]]) immagazzina ioni calcio che vengono rilasciati nel citosol per avviare la contrazione dopo lo stimolo di un motoneurone alla [[giunzione neuromuscolare]].

== Aspetto al microscopio ==

Considerata l'architettura complessa dell'organello ed i molteplici ripiegamenti che assume la membrana plasmatica, al TEM il RE appare come una struttura estremamente eterogenea. Tuttavia esso è facilmente riconoscibile per:

* la presenza di membrane con core elettrondenso (grazie al loro spessore di 5-6 nm);<ref name=":0" />[[File:0313 Endoplasmic Reticulum.jpg|miniatura|Modello 3D di RE ed esempio di sezione al TEM. Da notare l'arrangiamento del RER in lamelle, la presenza di nuclei elettrondensi (ribosomi) e la presenza di una membrana ben distinta.]]

*la presenza di "rosette" o semplici nuclei elettrondensi peri-membranosi, affacciati al lato citosolico dell'organello (ribosomi);<ref name=":0" />

== Note ==

<references />

== Voci correlate ==

* [[Sistema endomembranoso]]

* [[Unfolded protein response]]

== Altri progetti ==

{{interprogetto|preposizione=sul|wikt=reticolo endoplasmatico}}

== Collegamenti esterni ==

* {{Collegamenti esterni}}

{{cellula}}

{{Controllo di autorità}}

{{portale|biologia}}

[[Categoria:Organelli]]

[[Categoria:Membrane]]

{{censbio}}

[[ar:شبكة إندوبلازمية]]

[[bg:Ендоплазмен ретикулум]]

[[ca:Reticle endoplasmàtic]]

[[cs:Endoplazmatické retikulum]]

[[cy:Reticwlwm endoplasmig]]

[[da:Endoplasmatisk reticulum]]

[[de:Endoplasmatisches Retikulum]]

[[en:Endoplasmic reticulum]]

[[es:Retículo endoplasmático]]

[[fi:Endoplasmakalvosto]]

[[fr:Réticulum endoplasmique]]

[[he:רשתית תוך-פלזמית]]

[[hr:Endoplazmatski retikulum]]

[[ja:小胞体]]

[[ko:소포체]]

[[lb:Endoplasmatescht Reticulum]]

[[lt:Endoplazminis tinklas]]

[[mk:Ендоплазматичен ретикулум]]

[[nl:Endoplasmatisch reticulum]]

[[pl:Retikulum endoplazmatyczne]]

[[pt:Retículo endoplasmático]]

[[ru:Эндоплазматический ретикулум]]

[[sk:Endoplazmatické retikulum]]

[[sl:Endoplazemski retikulum]]

[[sr:Храпави ендоплазматични ретикулум]]

[[sv:Endoplasmatiska nätverket]]

[[tr:Endoplazmik retikulum]]

[[vi:Mạng lưới nội chất]]

[[zh:内质网]]