Plasmodesma: differenze tra le versioni

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[[File:PlasmodesmaPlasmodesmata en.PNGsvg|thumbminiatura|upright=1.4420x420px|ProbabileStruttura struttura di undel plasmodesma semplice]]

I '''plasmodesmi''' sono strutture tipiche delle [[Cellula vegetale|cellule vegetali]],. Sono dei canali [[Citoplasma|citoplasmatici]] nella [[parete cellulare]] che mettono in comunicazione cellule vicine attraversoconsentendo lecomunicazione paretie cellularitrasporto.

La [[parete cellulare]] non è continua: esistono zone in cui fra due cellule non viene deposto materiale, pertanto le due cellule vicine possono comunicare mediante passaggio di [[citoplasma]] e di molecole come acqua, ioni, RNA, proteine.

Si formano durante la [[divisione cellulare]] da tubuli del [[reticolo endoplasmatico]] che vengono "intrappolati" nella piastra cellulare in via di formazione.

I plasmodesmi si sono evoluti in modo indipendente in diverse linee evolutive<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Zoë A.|cognome=Popper|nome2=Gurvan|cognome2=Michel|nome3=Cécile|cognome3=Hervé|data=2011-06-02|titolo=Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plants|rivista=Annual Review of Plant Biology|volume=62|numero=1|pp=567-590|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1146/annurev-arplant-042110-103809|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-arplant-042110-103809}}</ref> e le specie che hanno queste strutture includono alcune [[Alga|alghe]] (membri delle [[Charophyceae]], Charales, [[Coleochaetales]] e [[Phaeophyceae]]), così come tutte le [[Embryophyta|embriofite]], meglio conosciute come piante terrestri.

Nella [[parete cellulare]] i plasmodesmi si trovano tra coppie di punteggiature, al [[microscopio elettronico]] appaiono come stretti canali delimitati da una [[membrana plasmatica]]. Costituiscono una via di trasporto di determinate sostanze da una cellula all'altra. Attraverso di essi possono passare [[Ione|ioni]], [[zuccheri]] e [[molecole segnale]] e altre piccole [[molecole]].

Unite dai plasmodesmi, le cellule vegetali si comportano come un'unica unità funzionale definita ''continuum simplastico'' o, più semplicemente, [[simplasto]]. ( il tutto e studiato anche negli istituti superiori di agraria.)

Costituiscono una via di trasporto di [[Ione|ioni]], [[zuccheri]], [[molecole segnale]] e altre piccole [[molecole]] da una cellula all'altra.

Unite dai plasmodesmi, le cellule vegetali si comportano come un'unica unità funzionale definita ''continuum simplastico'' o, più semplicemente, [[simplasto]]. ( il tutto e studiato anche negli istituti superiori di agraria.)

Strutture funzionalmente simili, chiamate [[gap junction]] e nanotubi di membrana, interconnettono le cellule animali<ref>{{Cita pubblicazione|nome=K. L.|cognome=Gallagher|data=2005-01-15|titolo=Not just another hole in the wall: understanding intercellular protein trafficking|rivista=Genes & Development|volume=19|numero=2|pp=189-195|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1101/gad.1271005|url=http://www.genesdev.org/cgi/doi/10.1101/gad.1271005}}</ref>.

== Struttura ==

[[File:Plasmodesma.PNG|thumb|upright=1.4|Probabile struttura di un plasmodesma semplice]]

Il plasmodesma è formato da un canale attraverso la parete delimitato dalla [[membrana plasmatica]] e contenente al centro una struttura tubulare del [[reticolo endoplasmatico]] che prende il nome di "[[desmotubulo]]". Inizialmente, si pensava che attraverso il desmotubulo avvenissero scambi di ioni e piccole molecole, ma tale ipotesi è stata smentita in quanto le membrane che formano il tubulo sono addossate e non vi è spazio all'interno di esso.

Una tipica cellula vegetale può avere tra 10³ e 10⁵ plasmodesmi che la collegano a cellule adiacenti. I plasmodesmi hanno un diametro di circa 50-60 nm nel punto medio e sono costruiti di tre strati principali, la membrana plasmatica, il manicotto citoplasmatico e il desmotubulo. Possono attraversare pareti cellulari spesse fino a 90 nm<ref>{{Cita pubblicazione|nome=A W|cognome=Robards|data=1975-06|titolo=Plasmodesmata|rivista=Annual Review of Plant Physiology|volume=26|numero=1|pp=13-29|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1146/annurev.pp.26.060175.000305|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.pp.26.060175.000305}}</ref>.

Restava perciò fonte di perplessità la selettività dei plasmodesmi che, in genere, non lasciano passare molecole più grandi di 1000 [[Unità_di_massa_atomica|Dalton]] malgrado la loro dimensione: i plasmodesmi infatti sono molto più grandi delle più grandi molecole che lo possono attraversare. Questo è dovuto dalla presenza del desmotubulo al centro e di proteine associate ad esso o presenti sul lato interno della membrana plasmatica che circonda il plasmodesma. Queste proteine ingombrano il canale precludendo il passaggio a molecole troppo grosse. Studi di microscopia elettronica inoltre dimostrano la presenza di proteine globulari collocate nello spazio tra membrana e parete vicino al bordo delle cellule comunicanti. Tali proteine formano un restringimento delle imboccature del plasmodesma che prende il nome di "collo", e sono visibili al [[microscopio elettronico a scansione]] perché provocano una gobba nella membrana plasmatica delle cellule comunicanti intorno al plasmodesma che prende il nome di "Anulus". '''Si ipotizza''' che tali proteine possano variare il loro ingombro in modo da agire come uno [[sfintere]] permettendo il passaggio di talune molecole troppo grandi per passare normalmente, ma solo una volta riconosciute. Per questi motivi il trasporto simplastico (mediante membrane e plasmodesmi) è selettivo. È possibile che tali proteine possano chiudere completamente il plasmodesma, e questo spiegherebbe l'esistenza di campi simplastici differenti, ma sono necessari ulteriori studi.

La porzione di [[Membrana cellulare|membrana plasmatica]] del plasmodesma è un'estensione continua della membrana cellulare e ha la consueta struttura a doppio strato fosfolipidico.

Il manicotto citoplasmatico è uno spazio pieno di liquido racchiuso dal plasmalemma ed è un'estensione del [[citosol]]. Il passaggio di molecole e ioni attraverso i plasmodesmi avviene principalmente attraverso questo spazio. Le molecole più piccole (ad esempio zuccheri e amminoacidi) e gli ioni possono facilmente passare attraverso i plasmodesmi per diffusione senza la necessità di ulteriore energia chimica. Anche le molecole più grandi, comprese le proteine (ad esempio la [[Green fluorescent protein|GFP proteina fluorescente verde]]) e l'[[RNA]], possono passare attraverso il manicotto citoplasmatico in modo diffusivo<ref>{{Cita pubblicazione|nome=A. G.|cognome=Roberts|nome2=K. J.|cognome2=Oparka|data=2003-01|titolo=Plasmodesmata and the control of symplastic transport: Plasmodesmata and symplastic transport|rivista=Plant, Cell & Environment|volume=26|numero=1|pp=103-124|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x}}</ref>.

Il plasmodesma è formato da un canale attraverso la parete cellulare delimitato dalla [[Membrana cellulare|membrana plasmatica]] e contenente al centro una struttura tubulare del [[reticolo endoplasmatico]] che prende il nome di "[[desmotubulo]]". Inizialmente, si pensava che attraverso il desmotubulo avvenissero scambi di ioni e piccole molecole, ma tale ipotesi è stata smentita in quanto le membrane che formano il tubulo sono addossate e non vi è spazio all'interno di esso.

[[File:Plasmodesmata structure.svg|alt=La struttura di un plasmodesma primario. CW (grigio)= parete cellulare, CA = callosio, PM (verde) = membrana plasmatica, ER (blu)= reticolo endoplasmatico, DM = desmotubulo, cerchi rossi = actina|miniatura|311x311px|La struttura di un plasmodesma primario. CW (grigio)= parete cellulare, CA = [[callosio]], PM (verde) = membrana plasmatica, ER (blu)= reticolo endoplasmatico, DM = desmotubulo, cerchi rossi = actina]]

=== Desmotubulo ===

Il desmotubulo è un tubo di reticolo endoplasmatico appiattito che scorre tra due cellule adiacenti.

Attorno al desmotubulo e alla membrana plasmatica sono state osservate al [[microscopio elettronico a scansione]] delle aree di materiale (denso agli elettroni e quindi scuro e visibile), spesso unite tra loro da strutture a forma di raggio che sembrano dividere il plasmodesma in canali più piccoli<ref>{{Cita pubblicazione|nome=R. L.|cognome=Overall|nome2=J.|cognome2=Wolfe|nome3=B. E. S.|cognome3=Gunning|data=1982-06|titolo=Intercellular communication inAzolla roots: I. Ultrastructure of plasmodesmata|rivista=Protoplasma|volume=111|numero=2|pp=134-150|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1007/BF01282071|url=http://link.springer.com/10.1007/BF01282071}}</ref>. Queste strutture possono essere composte da una proteina assimilabile alla [[miosina]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Janine E.|cognome=Radford|nome2=Rosemary G.|cognome2=White|data=1998-06|titolo=Localization of a myosin-like protein to plasmodesmata|rivista=The Plant Journal|volume=14|numero=6|pp=743-750|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1046/j.1365-313x.1998.00162.x|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-313x.1998.00162.x}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Stefanie|cognome=Reichelt|nome2=Alex E.|cognome2=Knight|nome3=Tony P.|cognome3=Hodge|data=1999-09|titolo=Characterization of the unconventional myosin VIII in plant cells and its localization at the post-cytokinetic cell wall|rivista=The Plant Journal|volume=19|numero=5|pp=555-567|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1046/j.1365-313X.1999.00553.x|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-313X.1999.00553.x}}</ref> e da [[actina]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=R. G.|cognome=White|nome2=K.|cognome2=Badelt|nome3=R. L.|cognome3=Overall|data=1994-09-01|titolo=Actin associated with plasmodesmata|rivista=Protoplasma|volume=180|numero=3|pp=169-184|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1007/BF01507853|url=https://doi.org/10.1007/BF01507853}}</ref>, e fanno parte del [[citoscheletro]] della cellula.

Inizialmente, si pensava che attraverso il desmotubulo avvenissero scambi di ioni e piccole molecole, ma tale ipotesi è stata smentita in quanto le membrane che formano il tubulo sono addossate e non vi è spazio all'interno di esso. Restava perciò fonte di perplessità la selettività dei plasmodesmi che, in genere, non lasciano passare molecole più grandi di 1000 [[Unità_di_massa_atomica|Dalton]] malgrado la loro dimensione: i plasmodesmi infatti sono molto più grandi delle più grandi molecole che lo possono attraversare. Questo è dovuto dallaalla presenza del desmotubulo al centro e dia proteine associate ad esso o presenti sul lato interno della membrana plasmatica che circonda il plasmodesma. Queste proteine ingombrano il canale precludendo il passaggio a molecole troppo grosse. Studi di microscopia elettronica inoltre dimostrano la presenza di proteine globulari collocate nello spazio tra membrana e parete vicino al bordo delle cellule comunicanti. Tali proteine formano un restringimento delle imboccature del plasmodesma che prende il nome di "collo", e sono visibili al [[microscopio elettronico a scansione]] perché provocano una gobba nella membrana plasmatica delle cellule comunicanti intorno al plasmodesma che prende il nome di "Anulusanulus". '''Si ipotizza''' che tali proteine possano variare il loro ingombro in modo da agire come uno [[sfintere]] permettendo il passaggio di talune molecole troppo grandi per passare normalmente, ma solo una volta riconosciute. Per questi motivi il trasporto simplastico (mediante membrane e plasmodesmi) è selettivo. È possibile che tali proteine possano chiudere completamente il plasmodesma, e questo spiegherebbe l'esistenza di campi simplastici differenti, ma sono necessari ulteriori studi.

==Tipi di plasmodesmi ==

I plasmodesmi sono definiti "primari" se si formano contestualmente alla deposizione della parete, o "secondari" se si formano successivamente digerendo la parete precedentemente deposta.

Possono anche essere divisi in semplici o composti in base alla complessità del canale o dei canali che vengono a formarsi.

Tra due cellule vegetali si trovano dei canali chiamati plasmodesmi, ovvero giunzioni cellulari che formano un sistema di comunicazione dei tessuti.

== Genesi ==

I plasmodesmi, nella cellula animale possono essere di tre tipi:

Esistono due tipi di plasmodesmi: plasmodesmi primari, che si formano durante la divisione cellulare, e plasmodesmi secondari, che possono formarsi tra cellule mature.

- Occludenti;

-Desmosomi;

I plasmodesmi primari si formano durante la [[divisione cellulare]] da tubuli del [[reticolo endoplasmatico]] che vengono "intrappolati" nella piastra cellulare in via di formazione. Questi alla fine diventano le connessioni citoplasmatiche tra le cellule. Nel sito di formazione, la parete cellulare non è ulteriormente ispessita e nelle pareti si formano depressioni o aree sottili note come "pits" o [[punteggiature]].

-Comunicanti.

I plasmodesmi secondari si formano successivamente, nelle pareti cellulari già esistenti tra le cellule non in divisione, digerendo la parete precedentemente deposta.

In particolare la formazione dei plasmodesmi primari si verifica durante il processo di divisione cellulare quando il reticolo endoplasmatico e il fragmoplasto sono fusi insieme, questo processo si traduce nella formazione di un poro citoplasmatico. Il desmotubulo (parte del RE), si forma accanto all'RE corticale. Questi due RE sono strettamente uniti, quindi non lasciano spazio tra le cellule. Si ipotizza che il desmotubulo si formi a causa di una combinazione di pressione da una parete cellulare in crescita e una interazione tra proteine. I plasmodesmi primari sono spesso presenti nelle aree in cui le pareti cellulari sembrano essere più sottili. Ciò è dovuto al fatto che quando una parete cellulare si espande, l'abbondanza dei plasmodesmi primari diminuisce. Al fine di espandere ulteriormente la densità di plasmodesmi durante la crescita della parete cellulare vengono prodotti i plasmodesmi secondari. Il processo di formazione dei plasmodesmi secondari deve ancora essere completamente compreso, tuttavia si pensa che vari enzimi e proteine del reticolo endoplasmatico stimolino il processo<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ross E.|cognome=Sager|nome2=Jung-Youn|cognome2=Lee|data=2018-06-01|titolo=Plasmodesmata at a glance|rivista=Journal of Cell Science|volume=131|numero=11|pp=jcs209346|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1242/jcs.209346|url=http://jcs.biologists.org/lookup/doi/10.1242/jcs.209346}}</ref>.

==Bibliografia==

<references />

* Taiz & Zeiger: Fisiologia Vegetale.

* Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: "Biologia Molecolare della Cellula"

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