RNA transfer: differenze tra le versioni

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[[File:TRNA-Phe yeast 1ehz.png|thumb|Struttura tridimensionale del tRNA (tRNA^Phe di lievito), con la caratteristica struttura ad L]]

L''''RNA transfer''' (o '''RNA di trasporto''' o '''ARN di trasporto'''), abbreviato in '''tRNA''' o '''ARNt''', è una piccola catena di RNA (costituita da circa 70-90 [[nucleotide|nucleotidi]]<ref>{{en}} [http://goldbook.iupac.org/T06445.html IUPAC Gold Book, "transfer RNA (tRNA)"]</ref>) che trasferisce un [[amminoacido]] specifico di una catena polipeptidica in crescita al sito [[ribosoma|ribosomiale]] della sintesi proteica durante la [[Sintesi proteica|traduzione]]. Il tRNA ha un sito di attacco per l'amminoacido ed una regione con tre basi (nucleotidi), chiamata '''anticodone''', che riconosce il corrispondente [[codone]] a tre basi dell'[[RNA messaggero|mRNA]] attraverso l'appaiamento di basi complementari.<ref>{{en}} [http://goldbook.iupac.org/A00389.html IUPAC Gold Book, "anticodon"]</ref> Ogni tipo di molecola di tRNA può legarsi ad un solo tipo di amminoacido, ma essendo presenti nel [[DNA]] tipi diversi di codoni che specificano uno stesso amminoacido, molti tipi di tRNA con anticodoni differenti possono portare lo stesso amminoacido.

La molecola di RNA transfer è dunque il dispositivo "adattatore" ipotizzato da [[Francis Crick]], che media il riconoscimento della sequenza del codone nell'mRNA e permette la sua traduzione nell'amminoacido appropriato.

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== Struttura del tRNA ==

[[File:Schema ARNt 448 658.png|thumb|Rappresentazione schematica della struttura del tRNA]]

Il tRNA ha una [[struttura primaria]] (l'ordine dei nucleotidi da 5' a 3'), una [[struttura secondaria]] (chiamata comunemente ''struttura a trifoglioquadrifoglio''), ed una [[struttura terziaria]] (tutti i tRNA hanno una simile struttura 3D a forma di L che permette loro di entrare nei siti P ed A dei [[ribosoma|ribosomi]]). La struttura primaria venne descritta nel [[1969]] da [[Robert W. Holley]]. Le strutture secondaria e terziaria derivarono dagli studi con la [[Cristallografia|cristallografia a raggi X]] effettuati indipendentemente nel [[1974]] da due gruppi di ricerca, uno statunitense ed uno britannico, capeggiati rispettivamente da [[Alexander Rich]] ed [[Aaron Klug]].

=== Caratteristiche ===

ILe braccibraccia che caratterizzano la struttura secondaria ''a trifoglio'' del tRNA presentano le seguenti strutture e funzioni.

* Il braccio accettore (chiamato anche ''braccio amminoacidico'') è composto di 7 paia di basi (i nucleotidi che si appaiano sono quelli 5'- e 3'-terminali). Il [[gruppo ossidrile]] al 3' è utilizzato per l'attacco dell'amminoacido. Al 5' c'è un [[gruppo fosfato]]. Il braccio accettore può presentare nucleotidi ed appaiamenti diversi da quelli classici individuati da [[James Dewey Watson|James Watson]] e [[Francis Crick]].

* Alla terminazione 3' del braccio, in particolare, è presente un trinucleotide molto conservato dalla sequenza CCA (detta anche ''coda CCA''). Questa sequenza è importante per il riconoscimento dei tRNA durante la traduzione. Nei [[procarioti]] la ''coda CCA'' è trascritta, mentre negli [[eucarioti]] è aggiunta dopo la trascrizione, nel corso del processamento del tRNA.

* Il braccio D è una regione contenente un ''loop'' che presenta spesso [[diidrouridina]]; sembra svolgere un ruolo importante nel riconoscimento del tRNA a opera dell'Aminoacil-tRNA sintetasi.

* Il braccio A (o ''braccio dell'anticodone'') è composto da 7 nucleotidi di cui i 3 centrali formano l'anticodone.

* Il braccio T, composto da 7 basi, contiene una sequenza molto conservata TΨC; sembra svolgere un ruolo importante nel riconoscimento del tRNA a opera del ribosoma.

Esistono numerose basi modificate, solitamente attraverso [[metilazione]]. Tali modificazioni sono più frequenti presso i nucleotidi fiancheggianti o componenti l'anticodone. La terza base dell'anticodone, ad esempio, è spesso modificata in [[inosina]] (derivata dall'[[adenina]]) o in [[pseudouridina]] (derivata dall'[[uracile]]).

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=== L'anticodone ===

[[File:Two-trna-figure.gif|thumb|upright=1.6|Struttura tridimensionale di due amminoacil-tRNA. Quello a sinistra trasporta [[fenilalanina]], quello a destra [[aspartato]]. Si noti che gli amminoacidi (frecce in alto), a confronto con i tRNA che li trasportano, hanno una dimensione molto ridotta. Le tre basi che compongono gli anticodoni sono riportate in basso]]

Un '''anticodone''' è costituito da tre [[nucleotide|nucleotidi]] che corrispondono alle tre basi del codone letto dal mRNA. Ogni specifico anticodone di tRNA contiene una sequenza (tripletta) che può appaiarsi ad uno o più codoni per uno stesso amminoacido. Ad esempio, un codone per la [[lisina]] è AAA; l'anticodone della lisina deve essere UUU. Il codice genetico però è ridondante, e ad alcuni amminoacidi corrispondono più codoni di mRNA (quindi più anticodoni di tRNA). Questo comporta che codoni diversi possano codificare per lo stesso amminoacido, oppure che l'appaiamento sia accurato per le prime due basi mentre per la terza può esistere una tolleranza agli appaiamenti "sbagliati". Alcuni anticodoni infatti possono appaiarsi a più di un codone, in base ad un fenomeno chiamato ''wobble pairing'' (o appaiamento incerto). Nel codice genetico è comune che un singolo amminoacido occupi tutte e quattro le possibilità della terza posizione; ad esempio la [[glicina]] è codificata dai codoni GGU, GGC, GGA e GGG.

Per permettere una corrispondenza uno a uno tra molecole di tRNA e codoni, ci sarebbe bisogno di 61 molecole di tRNA per cellula. Invece le cellule contengono meno di 61 tipi di tRNA perché la base "incerta" (fenomeno del ''wobble pairing'') è capace di legarsi a molti - non necessariamente tutti- i- codoni che specificano un particolare amminoacido.

=== Amminoacilazione ===

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# amminoacil-AMP + tRNA → amminoacil-tRNA + AMP

== Geni che codificano i tRNA ==

Gli organismi variano colnel numero di [[gene|geni]] che codificano per il tRNA nel loro [[genoma]]. Il verme [[nematode]] ''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]'', un organismo utilizzato come modello negli studi di [[genetica]], ha 19000 geni nel suo [[genoma]] nucleare, 659 dei quali codificano per ili tRNA. Nel genoma umano, che secondo stime attualidel 2013 ha circa 21000 geni, ci sono circa 2000497 geni non[[Nucleo codificanti,cellulare|nucleari]] che includonocodificano quellimolecole perdi latRNA codificacitoplasmatiche dele tRNA324 [[Pseudogene|pseudogeni]]<ref>{{Cita web|url=https://www.nature.com/articles/35057062|titolo=Initial sequencing and analysis of the human genome}}</ref>.

I geni per tRNA citoplasmatico possono essere raggruppati in 49 famiglie secondo le caratteristiche del loro anticodone. Questi geni si trovano su tutti i cromosomi, tranne i cromosomi 22 ed Y.

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== Altri progetti ==

{{interprogetto|commons=TRNA}}

== Collegamenti esterni ==

* {{en}}cita [httpweb|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=eurekah.table.20322 |titolo=Lista dei tRNA individuati in natura]|lingua=en}}

* {{en}}cita [httpweb|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=eurekah.section.20317 |titolo=maggiori informazioni sulla sequenza e sulle basi modificate dei tRNA]|lingua=en}}

* {{en}}cita [httpweb|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=eurekah.figgrp.20321 |titolo=Il cambio di conformazione del tRNA in seguito ad amminoacilazione]|lingua=en}}

* {{en}}cita [web|http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/3762664.stm |Il tRNA può essere causa di attacchi di cuore]|lingua=en}}

{{Acidi nucleici}}

{{Biologia molecolare}}

{{Genetica}}

{{Controllo di autorità}}

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