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}}
'''Archelon''' (il cui nome significa "prima/antica tartaruga") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[tartaruga marina]] vissuta nel [[Cretaceo superiore]] ([[Campaniano]]- [[Maastrichtiano]])<ref name=everhart>{{Cita libro|url={{https://books.google .it/books|plainurl=yes|?id=Ej4rDwAAQBAJ|page&dq=150}}Oceans+of+Kansas:+a+Natural+History+of+the+Western+Interior+Sea&hl=it&source=gbs_navlinks_s |nome=M. J.|cognome=Everhart|anno=2017|titolo=Oceans of Kansas: a Natural History of the Western Interior Sea|edizione=2nd2|editore=Indiana University Press|pp=150–160150-160|isbn=978-0-253-02715-3}}</ref>, in quelle che oggi sono le Pierre Shale, in [[South Dakota del Sud]].
Il genere contiene una singola [[Specie (tassonomia)|specie]], ossia ''A. ischyros'', che rappresenta la più grande tartaruga mai documentata, il cui esemplare più grande conosciuto misura 4,60 metri (15 piedi) dalla testa alla coda, 4 metri (13 piedi) da pinna a pinna, per un peso di 2.200 kg (4.900 libbre). In passato, il genere conteneva anche le specie ''A. marshii'' e ''A. copei'', sebbene entrambe siano state riassegnate rispettivamente a ''[[Protostega]]'' e ''[[Microstega]]''. Il genere fu nominato nel 1895 dal paleontologo americano George Reber Wieland sulla base di uno scheletro rinvenuto in South Dakota del Sud, inserendolo nella [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Protostegidae]], una famiglia di tartarughe marine estinte. La [[Dermochelys coriacea|tartaruga liuto]] (''Dermochelys coriacea'') una volta era considerata la sua parente vivente più stretta, ma ora si ritiene che Protostegidae sia un lignaggio completamente separato da qualsiasi [[tartaruga marina]] vivente.
''Archelon'' possedeva un [[carapace]] coriaceo invece del guscio duro della maggior parte delle tartarughe marine odierne. Il carapace potrebbe essere stato caratterizzato da una fila di piccole creste ognuna con una punta alta 2,5-5 centimetri (1-2 pollici). ''Archelon'' possedeva un becco particolarmente uncinato e le fauci erano perfettamente adattate alla frantumazione, quindi è probabile che la sua dieta consistesse in [[crostacei]] e [[molluschi]] dal guscio duro, cacciandoli mentre si muoveva lentamente sul fondale marino. Il suo becco sarebbe stato anche in grado di tagliare la carne, e l'animale era in grado di raggiungere una discreta velocità grazie alle sue grandi pinne, rendendolo un possibile predatore dell'oceano aperto. Abitava la parte settentrionale del [[mare interno occidentale]], un'area il cui clima era più rigido, in cui vivevano anche [[Plesiosauria|plesiosauri]], [[Mosasauroidea|mosasauri]] ed [[Hesperornithes|hesperornithiformi]]. La sua estinzione potrebbe essere stata dovuta al restringimento del suo habitat, l'aumento di predatori per le uova e dei piccoli, o l'eccessivo raffreddamento del clima.
== Descrizione ==
[[File:Size comparison.gif|thumb|left|Dimensioni di ''[[Notochelone]]'' (blu chiaro), ''[[Protostega]]'' (blu scuro), e ''Archelon'']]
L'olotipo di ''Archelon'' misura 3,52 metri (11,5 piedi) dalla testa alla coda, con la testa che da sola misura 60 centimetri (2 piedi), il [[collo]] 72 centimetri (2.4 piedi), l'insieme delle [[vertebre toraciche]] 1,35 metri (4.4 piedi), il [[Osso sacro|sacro]] 15 centimetri (0.5 piedi) e la [[Coda (anatomia)|coda]] 70 centimetri (2,3 piedi).<ref name=wieland1896>{{Cita pubblicazione|cognome=Wieland|nome=G. R.|anno=1896|titolo=''Archelon ischyros'': a new gigantic cryptodire testudinate from the Fort Pierre Cretaceous of South Dakota|rivista=American Journal of Science|serie=4th series|volume=2|numero=12|pp=399–412399-412|url=https://archive.org/details/americanjournal56unkngoog/page/n414}}</ref> Il più grande esemplare noto, soprannominato Brigitta, misura circa 4,60 metri (15 piedi) dalla testa alla coda, e 4 metri (13 piedi) da pinna a pinna<ref name=hoganson>{{Cita pubblicazione|nome=J. W.|cognome=Hoganson|nome2=B.|cognome2=Woodward|anno=2004|titolo=Skeleton of the Rare Giant Sea Turtle, ''Archelon'', Recovered from the Cretaceous DeGrey Member of the Pierre Shale near Cooperstown, Griggs County, North Dakota|rivista=North Dakota Geological Society Newsletter|volume=32|numero=1|pp=1–41-4|url=https://www.dmr.nd.gov/ndfossil/education/pdf/Archelon.pdf|accesso=11 marzo 2019|dataarchivio=18 ottobre 2020|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20201018221547/https://www.dmr.nd.gov/ndfossil/education/pdf/Archelon.pdf|urlmorto=sì}}</ref><ref name=derstler>{{Cita pubblicazione|cognome= Derstler|nome=K.|nome2=A. D.|cognome2=Leitch|nome3=P. L.|cognome3=Larson|nome4=C.|cognome4=Finsley|nome5=L.|cognome5=Hill|anno=1993|titolo= The World's Largest Turtles - The Vienna ''Archelon'' (4.6 m) and the Dallas ''Protostega'' (4.2 m), Upper Cretaceous of South Dakota and Texas|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 13|numero=3|p=33A}}</ref>, e in vita avrebbe raggiunto un peso di circa 2.200 kg (4.900 kg libbre).<ref name=autogenerated2>{{Cita web|url=http://www.bhigr.com/pages/info/info_arch.htm|titolo=The ''Archelon''|editore=Black Hills Institute of Geological Research, Inc.|accesso=23 dicembre 2018|dataarchivio=12 marzo 2016|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160312042116/http://www.bhigr.com/pages/info/info_arch.htm|urlmorto=sì}}</ref>
''Archelon'' possedeva una testa distintamente allungata e stretta. Aveva un becco adunco ed uncinato che probabilmente era ricoperto da una guaina [[Cheratina|cheratinosa]] in vita, in modo simile al becco dei moderni [[rapaci]]. Tuttavia, la parte posteriore del becco è piuttosto smorzata e poco tagliente rispetto alle odierne tartarughe marine. Gran parte della lunghezza della testa deriva dalla [[premascella]] allungata, ossia la parte anteriore del becco, e dalla [[mandibola]]. Le ossa giugali, le ossa delle guance, a causa della testa allungata, non proiettano come fanno nelle altre tartarughe marine. Le narici sono allungate e poggiano sulla parte superiore del cranio, leggermente posizionate in avanti, e sono insolitamente orizzontali rispetto alle altre tartarughe marine. Le ossa giugali (zigomi) sono arrotondate rispetto a quelle triangolari delle altre tartarughe marine. L'osso articolare, che formava l'articolazione della mascella, era probabilmente pesantemente incassato nella [[cartilagine]]. La mascella probabilmente si muoveva in un movimento martellante.<ref name=wieland1900>{{Cita pubblicazione|nome=G. R.|cognome=Wieland|anno=1900|titolo=The Skull, Pelvis, and Probable Relationships of the Huge Turtles of the Genus ''Archelon'' from the Fort Pierre Cretaceous of South Dakota|rivista=American Journal of Science|serie=4th series|volume=9|numero=52|pp=237–251 237-251 |doi=10.2475/ajs.s4-9.52.237|bibcode=1900AmJS....9..237W|url=https://archive.org/stream/americanjournal491900newh/#page/n264}}</ref>
[[File:The American journal of science (1900) (18155231621).jpg|thumb|upright|''Archelon'' aveva un becco molto pronunciato ed uncinato|alt=A view of the right side of the skull, the beak is noticeably hooked]]
L'[[olotipo]] di ''Archelon'' presenta solo cinque [[vertebre cervicali]], sebbene è probabile che il collo fosse costituito da otto vertebre; le vertebre sono a forma di X, concave nel lato anteriore e convesso sul lato opposto; la loro stretturastruttura indica che i muscoli del collo dovevano essere molto forti. Sono state rinvenute dieci vertebre toraciche, che aumentano di dimensioni fino alla sesta, dopodiché diminuiscono rapidamente in dimensioni, e hanno poca connessione con il carapace. Le tre vertebre del sacro sono corte e piatte. Probabilmente, la [[Coda (anatomia)|coda]] era composta da diciotto vertebre; le prime 8-10 (probabilmente localizzate nella stessa area del carapace) presentavano archi neurali, mentre le restanti vertebre non ne avevano.<ref name=wieland1896/> La coda dell'animale era molto mobile, e si pensa che la coda fosse in grado di piegarsi ad un angolo di circa 90° orizzontalmente.<ref name=wendell>{{Cita libro|urlcapitolo=https://archive.org/stream/waterreptilesofp1914will/waterreptilesofp1914will#page/231|autore-capitolo-nome=S. W.|autore-capitolo-cognome=Williston|wkautore-capitolo=Samuel Wendell Williston |anno=1914 |capitolo=Chelonia|titolo=Water Reptiles of the Past and Present|url=https://archive.org/details/waterreptilesofp00will|editore=University of Chicago Press|pp=231–241[https://archive.org/details/waterreptilesofp00will/page/231 231]–241|isbn=978-1-104-52662-7}}</ref>
L'[[Omero (anatomia)|omero]] è proporzionalmente massiccio, mentre il [[Radio (anatomia)|radio]] e l'[[ulna]] sono corti e compatti, indicando che l'animale in vita aveva pinne molto grandi e forti. Le pinne, in vita, dovevano avere un'estensione compresa tra i 490 e i 610 centimetri (16-20 piedi).<ref name=wieland1903/> I segni sulle ossa degli arti indicano una rapida crescita dell'animale,<ref name=scheyer2007/> molto simile ai ritmi di crescita della tartaruga liuto, la tartaruga dalla crescita più rapida conosciuta,<ref>{{Cita pubblicazione|nome=A. G. J.|cognome=Rhonin |anno=1985|titolo=Comparative Chondro-Osseous Development and Growth of Marine Turtles |rivista=Copeia |volume=1985|numero=3|p=763|doi=10.2307/1444768|jstor=1444768}}</ref> i cui giovani hanno un tasso di crescita medio di 8,5 centimetri (3,3 pollici) all'anno.<ref name=scheyer2007/>
=== Carapace ===
[[File:Archelon.png|thumb|Ricostruzione del paleontologo americanostatunitense Samuel Wendell Williston (1914)|alt=Pencil drawing of the left-side view on the left and the top-side view on the right, with some fish in the background]]
Il carapace comprende su entrambi i lati otto neuralia (le placche più vicine alla linea mediana) e nove pleuralia (le placche che collegano la linea mediana alle costole). Le placche del carapace sono per lo più uniformi nelle dimensioni, con l'eccezione delle due coppie di placche corrispondenti all'ottava vertebra toracica che sono più piccole delle altre, e la placca pygale più vicina alla coda che è più grande. ''Archelon'' presentava dieci paia di costole e, come la tartaruga liuto, ma a differenza delle altre tartarughe marine, la prima costola non incontra la prima pleura. Come nelle tartarughe marine, la prima costola è notevolmente più corta della seconda, in questo caso tre quarti della lunghezza. Le costole dalla seconda alla quinta vertebra si proiettano ad angolo retto rispetto alla linea mediana e, nell'olotipo, misurano ciascuna 100 centimetri (3,3 piedi). Una costola aumenta di spessore nella direzione verticale [[Posizione anatomica|distalmente]], man mano che si allontana dalla linea mediana, e le costole sono relativamente più grandi e meglio sviluppate di quelle delle tartarughe marine. Le nervature dalla seconda alla quinta, nell'olotipo, hanno uno spessore di 2,5 centimetri (0,98 pollici) e terminano con uno spessore compreso tra 4-5 centimetri (1,6-2,0 pollici).<ref name=wieland1903/><ref name=wieland1909>{{Cita pubblicazione|cognome=Wieland|nome=G. R.|anno=1909|titolo=Revision of the Protostegidae|rivista=American Journal of Science|serie=4th series|volume=27|numero=158|pp=101–130101-130|url={{https://books.google .it/books|plainurl=yes|?id=8BBHAQAAMAAJ|page&redir_esc=101}}y |doi=10.2475/ajs.s4-27.158.101|bibcode= 1909AmJS...27..101W }}</ref>
[[File:Archelon_ischyros.jpg|thumb|left|Scheletro fossile completo]]
[[File:Archelon1DB.jpg|thumb|left|Ricostruzione|alt=A bluish-gray turtle with some yellow-green spots on the neck and striations along the back edge of the flippers]]
La nevralgia e la pleuralia formano suture altamente irregolari e simili a dita dove si incontrano, e una placca può essere stata distesa sull'altra piastra mentre l'osso era ancora in sviluppo e malleabile. La nevralgia e la pleuralia, le porzioni ossee del carapace, sono particolarmente sottili e le costole, in particolare la prima costola e la [[cintura scapolare]], sono insolitamente pesanti e potrebbero aver dovuto sostenere uno sforzo extra per compensare, una condizione osservata anche nelle antiche tartarughe ancestrali.<ref name=wieland1903/><ref name=wieland1909/> ''Archelon'' possedeva strutture osteosclerotiche, dove l'osso è denso e pesante, che probabilmente utilizzava come zavorra in vita simile alle ossa degli arti di balene e altri animali oceanici.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=T. M.|cognome=Scheyer|nome2=I. G.|cognome2=Danilov|nome3=V. B.|cognome3=Sukhanov|nome4=E. V.|cognome4=Syromyatnikova|anno=2014|titolo=The Shell Bone Histology of Fossil and Extant Marine Turtles Revisited|rivista=Biological Journal of the Linnean Society|volume=112|numero=4|pp=701–718701-718|doi=10.1111/bij.12265}}</ref>
Il carapace, in vita, presentava probabilmente una fila di creste lungo la linea mediana sopra la regione del [[torace]], forse per un totale di sette creste, in cui ogni cresta raggiungeva un picco di 2,5-5 centimetri (1-2 pollici).<ref name=wendell/> In assenza di collo agganciato al carapace e piastre pleuriche saldamente congiunte, la pelle sopra il carapace era probabilmente spessa, forte e coriacea per compensare e sostenere adeguatamente la cintura scapolare.<ref name=wieland1903>{{Cita pubblicazione|nome=G. R.|cognome=Wieland|anno=1903|titolo=Notes on the Marine Turtle ''Archelon''|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-science_1903-03_15_87/page/211|rivista=American Journal of Science|serie=4th series|volume=15|numero=87|pp=211–216211-216|doi=10.2475/ajs.s4-15.87.211|bibcode=1903AmJS...15..211W}}</ref> Lo stesso tipo di carapace è osservabile nella moderna tartaruga liuto. Il materiale spugnoso è simile alle ossa osservate nei vertebrati che vivono in mare aperto, come [[Delphinidae|delfini]] o [[Ichthyosauria|ittiosauri]], e, probabilmente, era anche un adattamento per ridurre il peso complessivo.<ref name=scheyer2007>{{Cita pubblicazione|url=https://www.researchgate.net/publication/40663090|nome=T. M.|cognome=Scheyer|nome2=M. R.|cognome2=Sánchez-Villagra|anno=2007|titolo=Carapace Bone Histology in the Giant Pleurodiran Turtle ''Stupendemys geographicus'': Phylogeny and Function|rivista=Acta Palaeontologica Polonica|volume=52|numero=2|pp=137–154137-154}}</ref>
=== Piastrone ===
[[File:Archelon ischyros (ventral view).JPG|thumb|upright|Piastrone di ''Archelon'', al North American Museum of Ancient Life|alt=The underside of a suspended skeleton]]
Il piastrone della tartaruga, la parte inferiore del carapace, comprende, dall'apice alla coda, l'epipiastrone, l'entopiastrone, che è piccolo e incuneato tra il primo e l'hyopiastrone, l'ipopiastrone e infine lo xiphipiastrone. Il piastrone, nel suo insieme, è spesso,<ref name=wendell/> e misura, in un esemplare descritto nel 1898, circa 2,10 metri (7 piedi).[8] A differenza del carapace, presenta striature su tutta la superficie.<ref name=wieland1898>{{Cita pubblicazione|cognome=Wieland|nome=G. R.|anno=1898|titolo=The Protostegan Plastron|rivista=American Journal of Science|volume=4–5|numero=25|pp=15–2015-20|doi=10.2475/ajs.s4-5.25.15|url=https://archive.org/details/americanjournal27unkngoog/page/n28|bibcode=1898AmJS....5...15W}}</ref>
Nei [[Protostegidae|protostegidi]], l'epipiastrone e l'entopiastrone sono fusi insieme, formando una singola unità chiamata "entepipiastrone" o "parapiastrone". Questo entepipiastrone è a forma di T, a differenza degli entopiastroni a forma di Y di altre tartarughe. Il bordo superiore della T si arrotondanoarrotonda tranne che al centro, chedove presenta una piccola proiezione. Il lato esterno è leggermente convesso e si piega leggermente al di fuori del corpo. Le due estremità della T si appiattiscono, diventando sempre più sottili man mano che si allontanano dal centro.<ref name=wieland1898/>
Una cresta spessa e continua connette l'hyopiastrone, hypopiastrone e xiphipiastrone. L'hyopiastrone presenta un gran numero di spine che si proiettano lungo tutta la circonferenza. L'hyopiastrone è leggermente ellittico e diventa più sottile man mano che si allontana dal centro prima che le spine eruttino. Le spine crescono spesse e strette verso la parte centrale. Le spine da 7 a 9 che sporgono verso la testa sono corte e triangolari. Le 6 spine centrali sono lunghe e sottili. Le ultime 19 spine sono piatte. Non ci sono segni che indicanoindichino il contatto con l'entepipiastrone. L'ipopiastrone è simile all'ipopiastronehyopiastrone, se non per un numero più elevato di spine, per un totale di 54.<ref name=wieland1898/> Lo xiphipiastrone è a forma di boomerang, una caratteristica primitiva in contrasto con quello dritto delle tartarughe moderne.<ref name=wendell/>
== Tassonomia ==
=== Storia della scoperta ===
[[File:Big fossil turtle.jpg|thumb|left|Scheletro di ''A. ischyros'', presso l'Università di Manitoba|alt=A black and white photo of the turtle skeleton and a man standing next to it for scale. The man appears to be about half the size of the display]]
L'[[Esemplare tipo|esemplare]] [[Olotipo|olotipico]], YPM 3000, venne raccolto nel 1895, nelle Pierre Shale lungo il fiume Cheyenne, nella [[Contea di Custer (Dakota del Sud)|Contea di Custer]], [[South Dakota del Sud]], in terreni risalenti al tardo [[Campaniano|tardo CampanianoCampanianoo]], dal paleontologo americano George Reber Wieland, nel 1895, e descritto da quest'ultimo l'anno successivo sulla base di uno scheletro per lo più completo, ma sprovvisto di cranio. L'esemplare venne nominato ''Archelon ischyros'',<ref name=wieland1896/> il cui nome generico significa, in [[greco antico]], ἀρχη/''arkhe'' ossia "primo/antico", e chελώνη/''chelone'' ossia "tartaruga". Il nome specifico, ''ischyros'' deriva invece da ἰσχυρός/''ischyros'' ossia "potente". Wieland inserì l'animale all'interno della [[famiglia]] [[Protostegidae]], che all'epoca comprendeva solo i più piccoli ''[[Protostega]]'' e ''[[Protosphargis]]''.<ref name=wieland1896/> Quest'ultimo è ora stato riclassificato nella famiglia [[Cheloniidae]].<ref>{{cita web|sito= fossilworks.org|idurl= http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=37694|titletitolo= Protosphargis|accessdateaccesso= 26 Decemberdicembre 2018|dataarchivio= 7 aprile 2016|urlarchivio= https://web.archive.org/web/20160407135333/http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=37694|urlmorto= sì}}</ref> Un secondo esemplare, un teschio, fu scoperto nel 1897 nella stessa regione.<ref name=wieland1900/>
Nel 1900, Wieland descrisse una seconda specie, ''A. marshii'', da resti raccolti nel 1898 dal paleontologo americano [[Othniel Charles Marsh]], a cui si riferisce il nome specifico, sulla base del fatto che la parte inferiore del carapace (piastrone) era più spessa e l'[[Omero (anatomia)|omero]] era più dritto.<ref name=wieland1900/> Tuttavia, nel 1909, Wieland lo riclassificò come ''Protostega marshii''. Nel 1902, un terzo esemplare per lo più completo fu raccolto lungo il fiume Cheyenne.<ref name=wieland1909/> Nel 1953, il paleontologo svizzero Rainer Zangerl divise Protostegidae in due famiglie: [[Chelospharginae]] e [[Protosteginae]]; alalla primoprima fufurono assegnatoassegnate ''[[Chelosphargis advena|Chelosphargis]]'' e ''[[Calcarichelys]]'' e mentre alalla secondoseconda ''Archelon'' e ''[[Protostega]]''.<ref name=zangerl/> Nello stesso studio, ''Protostega copei'' dal Kansas, descritta per la prima volta da Wieland nel 1909 e nominata in onore di [[Edward Drinker Cope]], che per primo eresse la famiglia Protostegidae,<ref name=wieland1909/> fu riclassificata al genere ''Archelon'', come ''A. copei''.<ref name=zangerl>{{Cita libro|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/25267#page/34|nome=R.|cognome=Zangerl|anno=1953|titolo=The Vertebrate Fauna of the Selma Formation of Alabama. Part III: The Turtles of the Family Protostegidae|serie=Fieldiana: Geology Memoirs|volume=3|numero=3|editore=Chicago Natural History Museum|pp=78–79, 128–130}}</ref> Tuttavia, nel 1998, ''A. copei'' fu trasferitotrasferita al nuovo genere, ''[[Microstega]]'', come ''M. copei''.<ref name=hooks>{{Cita pubblicazione|nome=G. E.|cognome=Hooks III|anno=1998|titolo=Systematic Revision of the Protostegidae, with a Redescription of ''Calcarichelys gemma'' Zangerl, 1953|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=18|numero=1|pp=85–9885-98|doi=10.1080/02724634.1998.10011036}}</ref> Nel 1992, un quarto e il più grande esemplare finora recuperato, soprannominato "Brigitta", venne ritrovato nella [[contea di Oglala Lakota]], nel South Dakota del Sud. L'esemplare oggi risiede nel [[Museo di storia naturale di Vienna]].<ref name=derstler/>
Nel 2002, un quinto esemplare, uno scheletro parziale, è stato scoperto nelle Pierre Shale del North Dakota, lungo il fiume SheyenneCheyenne vicino a [[Cooperstown (Dakota del Nord)|Cooperstown]].<ref name=hoganson/>
=== Evoluzione ===
[[File:Leatherback Sea Turtle (17665415746).jpg|thumb|La [[Dermochelys coriacea|tartaruga liuto]] (''Dermochelys coriacea'') era originariamente considerata la parente vivente più vicina ad ''Archelon''|alt=A leatherback sea turtle sitting on the beach]]
[[File:Archelon in Vienna.jpg|thumb|"Brigitta", l'esemplare di ''Archelon'' più grande conosciuto, al [[Museo di storia naturale di Vienna]]<ref name=derstler/>|alt=Front view of the skeleton]]
Il [[sister group]] di [[Protostegidae]], in passato, era considerato [[Dermochelyidae]], e quindi il parente vivente più vicino ad ''Archelon'', sarebbe stata la [[tartaruga liuto]] (''Dermochelys coriacea'').<ref name=hooks/> Tuttavia, studi [[Filogenetica|filogenetici]] concludono che i protostegidi rappresentano un lignaggio completamente separato, antico (basale), originatosi nel [[Giurassico superiore]], rimuovendo la famiglia dalla [[Superfamiglia (tassonomia)|superfamiglia]] [[Chelonioidea]], che include tutte le tartarughe marine. In questo modello, ''Archelon'' non condivide un antenato marino con nessuna tartaruga marina, né moderna né contemporanea.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Joyce|nome=W. G.|anno=2007|titolo=Phylogenetic Relationships of Mesozoic Turtles|rivista=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|volume=48|numero=1|p=66|doi=10.3374/0079-032x(2007)48[3:promt]2.0.co;2}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=J.|cognome=Anquetin|anno=2011|titolo=Reassessment of the Phylogenetic Interrelationships of Basal Turtles (Testudinata)|rivista=Journal of Systematic Palaeontology|volume=10|numero=1|p=35|doi=10.1080/14772019.2011.558928|url=http://osf.io/dt6yj/}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=A. D.|cognome=Gentry|nome2=J. A.|cognome2=Ebersole|anno=2018|titolo=The First Report of ''Toxochelys latiremis'' Cope, 1873 (Testudines: Panchelonioidea) from the Early Campanian of Alabama, USA|rivista=PaleoBios|volume=35|p=1|url=httphttps://escholarship.org/uc/item/23r690jk}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=I.|cognome=Scavezzoni|nome2=V.|cognome2=Fischer|anno=2018|titolo=''Rhinochelys amaberti'' Moret (1935), a Protostegid Turtle from the Early Cretaceous of France|rivista=PeerJ|volume=10|numero=6|p=e4594|doi=10.7717/peerj.4594|pmc=5898427|pmid=29666758}}</ref>
{{clade|style=font-size:100%; line-height:100%;width:500px;
|2={{clade
|1=''[[Santanachelys]]''
|2=''[[Desmatochelys|Desmatochelys padillaii]]'' }} }} }} }} }} }}
== Paleobiologia ==
[[File:Eutrephoceras dekayi var. montanensis - Naturhistorisches Museum Nürnberg - Nuremberg, Germany - DSC04178.jpg|thumb|left|''[[Eutrephoceras|Eutrephoceras dekayi]]'', potrebbe essere stato una delle prede di ''Archelon''.<ref name=wendell/> Fossile esposto presso il Natural History Museum Nuremberg|alt=A shiny ammonite shell is a piece of shiny rock]]
''Archelon'' era un [[Carnivoro|carnivoro obbligato]]. Il grosso piastrone dell'animale indica che probabilmente trascorreva molto tempo sul fondale marino morbido e fangoso, cibandosi lentamente sul fondale. Secondo il paleontologo americanostatunitense Samuel Wendell Williston, le fauci dell'animale erano perfettamente adattate per schiacciare e frantumare, indicando che ''Archelon'' si nutrisse di grandi [[molluschi]] a guscio duro e [[crostacei]]. Nel 1914, sempre Williston suggerì che gli abbondanti [[bivalvi]] dal guscio sottile (alcuni dei quali superavano i 120 centimetri (4 piedi) di diametro), sarebbero stati facilmente in grado di sostenere l'animale.<ref name=wendell/> Tuttavia, questi erano probabilmente assenti nella parte centrale del mare interno occidentale, del Campaniano inferiore. Al contrario, il becco potrebbe essere stato utilizzato per tagliare la carne,<ref name=everhart/> e in grado di arpionare pesci e rettili più grandi,<ref name=wieland1900/> così come creature dal corpo molle, similmente alla tartaruga liuto, come [[calamari]] e [[Medusa (zoologia)|meduse]].<ref name=hoganson/><ref name=autogenerated2/> Tuttavia, è anche possibile che il becco affilato fosse usato solo in combattimento contro altri ''Archelon''. Il nautilus ''[[Eutrephoceras|Eutrephoceras dekayi]]'' è stato ritrovato in gran numero vicino ad un esemplare di ''Archelon'' e potrebbe essere stato una sua potenziale fonte di cibo.<ref name=wendell/> È anche possibile che ''Archelon'' si nutrisse di ciò che trovava sulla superficie dell'acqua.<ref name=everhart/>
Nonostante le grandi e potenti pinne ''Archelon'' aveva arti anteriori più deboli rispetto a quelli della tartaruga liuto, e quindi una minore capacità nel nuoto a propulsione. Pertanto si pensa che non frequentasse l'oceano aperto, preferendo acque poco profonde e più calme. Ciò è indicato anche dalla somiglianza tra il rapporto omero/braccio e mano/braccio di ''Archelon'' e altri [[Cheloniidae|cheloniidi]], che presentano uno scarso sviluppo degli arti in pinne e una preferenza per l'acqua bassa.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=I.|cognome=Gerheim|nome2=P. S. R.|cognome2=Romano|anno=2015|titolo=The Evolution of the Flippers and Paleoecology of Panchelonioidea (Testudines, Cryptodira)|rivista=PeerJ PrePrints|doi=10.7287/peerj.preprints.1039v1}}</ref> Viceversa, il grande rapporto tra pinne e carapace dei protostegidi e le dimensioni delle pinne simili, a quelle della predatrice [[Caretta caretta|tartaruga comune]] (''Caretta caretta''), combinatacombinati con un corpo ampio, indica che queste tartarughe potessero inseguire attivamente le prede, anche se probabilmente non avrebbero potuto sostenere alte velocità.<ref>{{Cita pubblicazione|url=https://archive.org/details/osteologyofproto27wiel/page/294|cognome=Wieland|nome=G. R.|anno=1906|titolo=The Osteology of ''Protostega''|rivista=Memoirs of the Carnegie Museum|volume=2|numero=7|p=294}}</ref> Nel complesso, ''Archelon'' potrebbe essere stato un nuotatore moderatamente buono, capace di viaggiare nell'oceano aperto.<ref name=wendell/>
''Archelon'', come altre tartarughe marine, probabilmente doveva tornare sulla terraferma per nidificare; come altre tartarughe, probabilmente scavava una fossa nella sabbia, dove deponeva diverse dozzine di uova, dopodiché ricopriva la buca ed abbandonava i piccoli che già dalla schiusa erano già in grado di badare a se stessi. L'esemplare olotipo manca delledella pinna inferiore destra, e la ricrescita stentata di ciò che resta della pinna indica che questo evento si è verificò all'inizio della sua vita. Ciò potrebbe essere stato causato dal tentativo di predazione da parte di un' uccello, come ''[[Ichthyornis dispar|Ichthyornis]]'', mentre era il cucciolo cercava di scappare verso il mare, oppure strappata dal morso di qualche grande predatore come un [[Mosasauroidea|mosasauro]] o ''[[Xiphactinus]]'', o venne schiacciata da altri adulti più grandi mentre si trovava sulla riva. Tuttavia, quest'ultima ipotesi è improbabile in quanto i giovani probabilmente non frequentano le coste anche durante la stagione riproduttiva.<ref name=wendell/> Si stima che l'esemplare "Brigitta" abbia vissuto 100 anni, e possa essere morta mentre era parzialmente ricoperta da fango, [[Quiescenza|brumando]], uno stato di dormienza, sul fondo dell'oceano.[11][17] Tuttavia, la convinzione di vecchia data che le tartarughe marine brumano sott'acqua come le tartarughe d'acqua dolce potrebbe essere errata data l'alta frequenza con cui questi animali devono tornare in superficie per respirare.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=S.|cognome=Hochscheid|nome2=F.|cognome2=Bentivegna|nome3=G. C.|cognome3=Hays|anno=2005|titolo=First Records of Dive Durations for a Hibernating Sea Turtle|rivista=Biology Letters|volume=1|numero=1|pp=82–8682-86|doi=10.1098/rsbl.2004.0250|pmc=1629053|pmid=17148134}}</ref>
== Paleoecologia ==
[[File:The American journal of science (1909) (18126252706).jpg|thumb|Scheletro visto in norma laterale]]
[[File:Archelon BW.jpg|thumb|Ricostruzione|alt=A green turtle with white spots, underwater, swimming downwards]]
''Archelon'' abitava le basse acque del [[Mare interno occidentale|Mare Interno Occidentale]];<ref name=hoganson/> il fondale marino fangoso e privo di ossigeno era probabilmente, in media, non più di 180 metri (600 piedi) sotto la superficie.<ref name=fossilmuseum/> Il Dakota del Cretaceo superiore era completamente sommerso nella sottoprovincia interna settentrionale, un'area caratterizzata da un clima che variava da moderato a freddo, in cui erano abbondanti [[Plesiosauria|plesiosauri]], [[Hesperornithes|hesperornitiformi]] e [[Mosasauroidea|mosasauri]], in particolare ''[[Platecarpus]]''. Non ci sono prove fossili della migrazione dei vertebrati tra le province settentrionali e meridionali. Sebbene gli [[squali]] fossero generalmente più comuni nella provincia meridionale,<ref>{{Cita pubblicazione|nome=E. L.|cognome=Nicholls|nome2=A. P.|cognome2=Russell|anno=1990|titolo=Paleobiogeography of the Cretaceous Western Interior Seaway of North America: the Vertebrate Evidence|rivista=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=79|numero=1–2|pp=162–166162-166|doi=10.1016/0031-0182(90)90110-S|bibcode=1990PPP....79..149N}}</ref> sono stati ritrovatoritrovati diversi squali anche nelle Pierre Shale, tra cui ''[[Squalus]]'', ''[[Squalicorax]]'', ''[[Pseudocorax]]'' e ''[[Cretolamna]]''.<ref name=hoganson/> Altri grandi pesci predatori includono gli [[Ichthyodectiformes|ichthyodectidi]], come ''[[Xiphactinus]]''.<ref name=fossilmuseum/> Nella stessa regione vi è un ricco assemblaggio di invertebrati, che include una grangrande varietà di molluschi, come glile [[ammoniti]] ''[[Placenticeras|Placenticeras placenta]]'', ''[[Scaphites|Scaphites nodosus]]'', ''[[Didymoceras]]'' e ''[[Baculites|Baculites ovatus]]'', bivalvi come il grande ''[[Inoceramus]]''<ref>{{citecita thesispubblicazione|url=https://commons.und.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1037&context=theses|firstautore =K. F.|last=Brinster|yearanno=1970|titletitolo=Molluscan Paleontology of the Pierre Shale (Upper Cretaceous), Bowman County, North Dakota|publishereditore= University of North Dakota|type=MS }}</ref>, [[Belemnite|belemniti]],<ref name=fossilmuseum>{{Cita web|url=http://www.fossilmuseum.net/fossil-art/maps/seaway/seaway100mya.htm|titolo=Western Interior Seaway|sito=The Virtual Fossil Museum|accesso=25 dicembre 2018}}</ref> e [[Nautilus (mollusco)|nautilus]].<ref name=wendell/>
Mentre il mare si ritirava progressivamente verso sud, è possibile che ''Archelon'' non riuscìsia riuscita a migrare con esso. La crescente minaccia alle uova e ai piccoli da parte di nuove specie marine o di mammiferi potrebbe aver portato all'estinzione dell'animale, e alla scomparsa dei giganteschi protostegidi, che sembra coincidere con la crescita nelle dimensioni dei dermochelidi.<ref name=wieland1909/> I protostegidae sono più o meno assenti nei depositi [[Maastrichtiano|Maastrichtiani]], alla fine del Cretaceo, e probabilmente si estinsero a causa del repentino raffreddamento,<ref name=weems>{{Cita pubblicazione|nome=R. E.|cognome=Weems|anno=1988|titolo=Paleocene turtles from the Aquia and Brightseat Formations, with a Discussion of their Bearing on Sea Turtle Evolution and Phylogeny|rivista=Proceedings of the Biological Society of Washington|volume=101|numero=1|p=144|url=https://www.researchgate.net/publication/236103438}}</ref> a cui le altre tartarughe furono in grado di sopravvivere grazie ad alcune loro capacità di [[termoregolazione]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=A. D.|cognome=Gentry|nome2=J. F.|cognome2=Parham|nome3=J. A.|cognome3=Ebersole|anno=2018|titolo=A New Species of ''Peritresius'' Leidy, 1856 (Testudines: Pan-Cheloniidae) from the Late Cretaceous (Campanian) of Alabama, USA, and the Occurrence of the Genus within the Mississippi Embayment of North America|rivista=PLoS One|volume=13|numero=4|p=e0195651|pmc=5906092|pmid=29668704|doi=10.1371/journal.pone.0195651}}</ref> Tuttavia, alcuni fossili delle Pierre Shale del Kansas, di età Maastrichtiana potrebbero essersi erosi milioni di anni fa, ed è possibile che ''Archelon'' sia sopravvissuto al Maastrichtiano.<ref name=everhart/>
== Nella cultura di massa ==
Nonostante non sia un dinosauro, ''Archelon'' è ben conosciuto dal pubblico generale. La tartaruga gigante compare infatti nel documentario spinoff della [[BBC]] ''[[Mostri del mare]]'', e nel documentario della [[Discovery Channel (Stati Uniti d'America)|Discovery Channel]] ''[[Prehistoric (programma televisivo)|Prehistoric]]''. Compare anche brevemente nel film ''[[Un milione di anni fa]]'' (1966);.
Un ''Archelon'' di nome Archie è uno dei personaggi del cartone ''[[Alla ricerca della Valle Incantata 4 - La terra delle nebbie |Alla ricerca della Valle Incantata IV - La terra delle nebbie]]'' (1995). Appare inoltre in alcuni episodi dei cartoni ''[[Il treno dei dinosauri]]'' e ''[[Dino Dan]]'';.
I [[Pokémon]] fossili di [[QuintaPokémon generazionedi (Pokémon)quinta generazione|quinta generazione]], [[Tirtouga]] e la sua evoluzione [[Carracosta]] sono ispirati ad ''Archelon'';.
L'animale è apparso in [[Jurassic World Evolution 2]] nel DLC Phreistoric marine species pack. È apparso in [[Il pianeta preistorico]] nel primo episodio come adulto vivo e morto, e come cucciolo vivo.
== Vedi anche ==
* ''[[Atlantochelys mortoni|Atlantochelys]]'' ▼
== Note ==
<references/>
==Bibliografia==
* Hay, O. P. 1908. ''The fossil turtles of North America''. Carnegie Institution of Washington, Publication No. 75, 568 pp, 113 pl.
* Wieland, G. R. 1902. ''Notes on the Cretaceous turtles, "Toxochelys" and "Archelon", with a classification of the marine Testudinata''. American Journal of Science, Series 4, 14:95-108, 2 text-figs.
== Voci correlate ==
▲* ''[[Atlantochelys mortoni|Atlantochelys]]''
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== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
{{Portale|paleontologia|rettili}}
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