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* †'''''P. linxiaense''''' <small>Deng ''et al.'', 2021</small>
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'''''Paraceratherium''''' (il cui nome significa "simile alla bestia senza corna", in riferimento ad ''[[Aceratherium]]'', il genere in cui la [[specie tipo]] ''P. bugtienseerabugtiense'' venne originariamente collocata) è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[rinoceronte]] privo di corna, econsiderato uno dei più grandi mammiferi terrestri che sia mai esistito,esistiti. vissutoVisse dall'inizio alla fine dell'[[Oligocene]], circa 34–2334-23 milioni di anni fa, i. cuiI primi fossili sonodi stati''Paraceratherium'' furono ritrovatiscoperti in quello che oggi è il [[Pakistan]], conma resti aggiunti ritrovatisono stati rinvenuti in tutta l'[[Eurasia]], tra ladalla [[Cina]] e iai [[Penisola balcanica|Balcani]]. L'Questo animale è classificato come un membro della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Paraceratheriidae]], di cui rappresenta il [[genere tipo]].
Le esatteeffettive dimensioni di ''Paraceratherium'' sono sconosciute a causa dell'incompletezza dei suoi [[Fossile|fossili]]. Tuttavia, ma si stima che lpotesse raggiungere un'altezza al garrese fosse di circa 4,85 metri, con una lunghezza di circa 7,4 metri. Sie stima che il suoun peso fosse compreso tra le 15 e le 20 tonnellate. Il suo lungo e muscoloso collo sosteneva un cranio lungodi circa 1,3 metri. L'animaledi lunghezza. presentavaPresentava grandi [[Incisivo|incisivi]] simili a zanne e un'incisione nasale che suggerisce chela inpresenza vita avessedi un labbro superiore prensile o di una piccola [[proboscide]] in vita. Le sue zampe erano lunghe e robuste, simili a colonne. Lo stile di vita deldi ''Paraceratherium'' potrebbe essere stato simile a quello dei grandi mammiferi moderni, come [[elefanti]] e [[rinoceronti]]. Grazie alle sue dimensioni eccezionali, l'animale avrebbe avuto pochi [[predatori]] naturali e probabilmente un lento tasso di riproduzione lento. Era un [[Brucazione|brucatore]] che si nutriva principalmente di foglie, piante morbide e arbusti., Vivevavivendo in habitat che andavanospaziavano dadai deserti aridi con pochi alberi sparsi alle foreste subtropicali. Le ragionicause dell'estinzionedella disua questoestinzione animale sonorimangono sconosciute, ma sono stati propostiipotizzati varidiversi fattori.
La [[tassonomia]] del genere e delle sue specie all'internoè dicomplessa essoe haoggetto unadi storia lunga e complicatadibattito. Sono stati nominati diversiDiversi generi di indricotheridi oligocenici, come ''Baluchitherium'', ''Indricotherium'' e ''Pristinotherium'', sono stati nominati, ma nonl'assenza esistonodi esemplari completi, il che rende difficile il confronto e la classificazione. La maggior parte degli scienziati moderni considera questi generi come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi junior]] di ''Paraceratherium''. eLe sispecie pensaattualmente chericonosciute contengano le seguenti specie;includono ''P. bugtiense'', ''P. transouralicum'', ''P. huangheense'' e ''P. linxiaense''. La specie più conosciuta è ''P. transouralicum'', quindisulla quale si basano la maggior parte delle ricostruzioni del genere si basano su questa specie. Le differenze tra ''P. bugtiense'' e ''P. transouralicum'' potrebbero essererappresentare dovuteun alcaso di [[dimorfismo sessuale]], suggerendo che lientrambi renderebbeappartengano laalla stessa specie.
== Descrizione ==
[[File:Patagotitan vs Mammals Scale Diagram SVG Steveoc86.svg|thumb|left|Dimensioni stimate per ''P. transouralicum'' (verde oliva) a confronto con un uomo, altri grandi mammiferi e il sauropode ''[[Patagotitan mayorum|Patagotitan]]'']]
''Paraceratherium'' rappresentaè uno dei più grandi mammiferi terrestri conosciuti che siano mai esistiti, ma le sue dimensioni esatte nonrimangono sono ancora chiareincerte a causa della mancanza di esemplarischeletri completi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> La lunghezza totale del corpo è stata stimata ain 8,7 metri da Granger e Gregory, nel 1936, e in 7,4 metri dalla paleontologa sovietica Vera Gromova, nel 1959, sebbene la prima stima sia oggi considerata esagerata. Il peso di ''Paraceratherium'' eraè similestato aconfrontato con quello di alcuni grandi [[Proboscidea|proboscidati]] estinti, come il cui scheletro completo più grande conosciuto appartiene al [[Mammuthus trogontherii|mammut delle steppe]] (''Mammuthus trogontherii''), il cui scheletro completo rappresenta uno dei più grandi mai trovati.<ref name="Fortelius"/><ref name=probos_mass>{{Cita pubblicazione | cognome1 = Larramendi | nome1 = A. | anno = 2016 | titolo = Shoulder height, body mass and shape of proboscideans | rivista = Acta Palaeontologica Polonica | volume = 61 | doi = 10.4202/app.00136.2014 | url = https://www.app.pan.pl/archive/published/app61/app001362014.pdf |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160824042509/http://www.app.pan.pl/archive/published/app61/app001362014.pdf | urlmorto = no }}</ref> Nonostante la sua massa piùfosse o meno equivalentesimile, ''Paraceratherium'' era comunque più alto di qualsiasi proboscidato.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> La sua L'altezza al garrese è stata stimata a 5,25 metri da Granger e Gregory, ementre 4,8 metri dalil paleontologo americano [[Gregory S. Paul]], nel 1997, l'ha stimata a circa 4,8 metri.<ref name="GSP 1997">{{Cita pubblicazione | cognome = Paul | nome = G. S. | titolo = Dinosaur models: The good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs | rivista = Dinofest International Proceedings | pp = 129–142129-142 | url = http://gspauldino.com/Models.pdf | anno = 1997 | accesso = 3 gennaio 2015 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160304084114/http://gspauldino.com/Models.pdf | urlmorto = no }}</ref> Per ilIl collo, fondamentale per raggiungere i rami degli alberi più alti, è statastato stimatastimato avere una lunghezza di 2-2,5 metri dai paleontologi Michael P. Taylor e Mathew J. Wedel, nel 2013.<ref name=Taylor&Wedel2013>{{Cita pubblicazione| cognome1 = Taylor | nome1 = M. P.| cognome2 = Wedel | nome2 = M. J.| doi = 10.7717/peerj.36| titolo = Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks| rivista = PeerJ| volume = 1| pp = e36| anno = 2013| pmid = 23638372| pmc =3628838}}</ref>
[[File:Indricotherium11.jpg|thumb|left|[[paleoarte|Ricostruzione artistica]] di ''P. transouralicum'']]
Le prime stime sul peso di questi''Paraceratherium'' animali,indicavano furonoun stimatemassimo adi circa 30 tonnellate., Tuttaviama oggi queste stimevalutazioni sono oggi considerate esagerate;. èLe stime più probabilerecenti suggeriscono che il peso massimo dell'animale si aggirasse tra le 15 e le 20 tonnellate, percon una media di circa 11 tonnellate. Questi calcoli si basano principalmente sui fossili di ''P. transouralicum'' essendo, la specie notameglio dadocumentata grazie ai resti più completi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> QuesteLe stime sidi basanopeso sullasono derivate da misurazionemisurazioni di cranio, denti e ossa degli arti, ma gli elementi ossei noti sono rappresentatiprovengono da individui di diversedimensioni dimensionivariabili. Di conseguenza, quindi tutte le ricostruzioni scheletriche sono estrapolazioni composite, risultanti inche diversigenerano intervalli di peso differenti a seconda degli individui analizzati.<ref name="Fortelius">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1111/j.1096-3642.1993.tb02560.x| titolo = The largest land mammal ever imagined| rivista = Zoological Journal of the Linnean Society| volume = 108| pp = 85–10185-101| anno = 1993| cognome1 = Fortelius | nome1 = M. | cognome2 = Kappelman | nome2 = J. }}</ref><ref>{{cita pubblicazione | doi = 10.4202/app.2011.0067 | titolo=Estimating body mass from the astragalus in mammals | rivista=Acta Palaeontologica Polonica | data=2012 | pp= 259–265259-265| cognome=T. | nome=Tsubamoto}}</ref>
Non ci sono indicazioniprove dirette sul colore eo sulla struttura della pelle delldi 'animale'Paraceratherium'', poiché non essendocisono state trovate impronte dellecutanee pellené oresti mummiemummificati. LaTuttavia, la maggior parte delle ricostruzioni mostranoraffigurano l'animale con una pelle spessa, piegata, grigia e glabrapriva di peli, ispiratasimile a quella dei moderni rinoceronti. PoichéQuesto iè pelibasato trattengonosul ilfatto calore corporeo,che i grandi mammiferi moderni, come elefanti e rinoceronti, sonotendono ina gran parteessere glabri per dissipare meglio il calore corporeo, poiché i peli trattengono il calore. Donald Prothero propose che, contrariamente alla maggiora parte dellemolte raffigurazionirappresentazioni, ''Paraceratherium'' avesse grandi orecchie simili a quelle degli elefanti, che usavautilizzate per la [[termoregolazione]]. LeNegli orecchieelefanti, deglile elefantigrandi allarganoorecchie aumentano la superficie del corpo e sonocontengono piene dinumerosi vasi sanguigni, facilitandopermettendo launa migliore dissipazione del calore in eccesso. Secondo Prothero, questole sarebberobuste statoossa ilattorno casoalle ancheaperture perauricolari di ''Paraceratherium'', comepotrebbero indicatosupportare dallequesta robuste ossa attorno alle aperture dell'orecchioteoria.<ref name="Prothero 2013 87 106">Prothero, 2013. pp. 87–106</ref> Tuttavia, i paleontologi Pierre-Olivier Antoine e Darren Naish hanno espresso scetticismo neisu confrontiquesta ipotesi, suggerendo che l'interpretazione delle ossa auricolari potrebbe non essere sufficiente per confermare la presenza di questagrandi ideaorecchie simili a quelle degli elefanti.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Antoine | nome = P. O. | titolo = There were giants upon the earth in those days (Book Review) | rivista = Palaeovertebrata | volume = 38 | pp = 1–31-3 | anno = 2014 | url = http://palaeovertebrata.com/Articles/sendFile/53/published_article | doi = 10.18563/pv.38.1.e4 | accesso = 20 ottobre 2014 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141112081736/http://palaeovertebrata.com/Articles/sendFile/53/published_article | urlmorto = no }}</ref><ref>{{cita web|autore=Naish, D.|titolo=Tet Zoo Bookshelf: van Grouw's ''Unfeathered Bird'', Bodio's ''Eternity of Eagles'', Witton's ''Pterosaurs'', Van Duzer's ''Sea Monsters on Medieval and Renaissance Maps''!|data=29 giugno 2013|accesso=5 ottobre 2014|opera=blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology|url=http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/06/29/tet-zoo-bookshelf/|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141006090959/http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/06/29/tet-zoo-bookshelf/|urlmorto=no}}</ref>
A causa della natura frammentaria dei fossili di ''Paraceratherium'' conosciuti, lo scheletro dell'animale è stato ricostruito in modi diversi modinel corso del tempo.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome1 = Granger | nome1 = W. | cognome2 = Gregory | nome2 = W. K. | titolo = A revised restoration of the skeleton of ''Baluchitherium'', gigantic fossil rhinoceros of Central Asia | rivista = American Museum Novitates | numero = 787 | pp = 1–31-3 | anno = 1935 }}</ref> Nel 1923, il paleontologo William Diller Matthew supervisionòincaricò un artista perdi disegnarerealizzare una ricostruzione delloscheletrica scheletro sulla basebasata deglisugli esemplari ancoraallora meno completiconosciuti di ''P. transouralicum''. alloraPer conosciuti,questa usandoricostruzione furono utilizzate le proporzioni di un moderno rinoceronte come guidariferimento. Tuttavia, il risultato mostrava un animale eccessivamente tozzo e compatto.<ref name="Osborn 1923">{{Cita pubblicazione | cognome = Osborn | nome = H. F. | titolo = ''Baluchitherium grangeri'', a giant hornless rhinoceros from Mongolia | rivista = American Museum Novitates | numero = 78 | pp = 1–151-15 | anno = 1923 }}</ref> IlLo risultatostesso era un animale troppo tozzo e compattoanno, eHenry Fairfield Osborn face preparare una versionenuova ricostruzione più snella nelloe stessoslanciata, anno.ma Alcunealcune ricostruzionirappresentazioni successive hannoportarono resoall'estremo questa caratteristica, producendo immagini di l'animale'Paraceratherium'' troppo snellosottili, con pocoscarso riguardo alloper scheletroi dati scheletrici sottostantereali.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Nel 1958, la paleontologa sovietica Vera Gromova pubblicò una ricostruzione scheletrica più completa nel 1959, basata sullosui scheletrofossili di ''P. transouralicum'' rinvenutorinvenuti nella Formazione Aral,. maSebbene più accurata rispetto alle precedenti, anche questa mancavaricostruzione dirisultò incompleta, poiché mancavano diverse vertebre del collo.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Gromova | nome = V. L. | titolo = Gigantskie nosorogi | rivista = Trudy Paleontology Institut Akademii Nauk SSSR | volume = 71 | pp = 154–156154-156 | lingua = ru | anno = 1959 }}</ref>
=== Cranio ===
[[File:Indricotherium transouralicum.jpg|thumb|Cranio di ''P. transouralicum'', AMNH]]
I crani più grandi di ''Paraceratherium'' sono lunghimisurano circa 1,3 metri, dadi 33lunghezza, acon 38una centimetrilarghezza nella parte posteriore del cranio, e larghidi 61 centimetri all'altezza degli [[Arcata zigomatica|archi zigomatici]]. ''Paraceratherium'' avevae una larghezza posteriore compresa tra 33 e 38 centimetri. La fronte dell'animale era lunga, liscia e priva dell'areadelle ruvidaaree rugose che, nei rinoceronti moderni, fungefungono da punto di attacco per le corna dei rinoceronti. Le ossa sopra la regione nasale sonoerano lungheallungate, e l'incisione nasale èera particolarmente profonda, tanto da estendersi fino ai premolari P2-P3.<ref Ciòname="Nature"/>. Questa caratteristica indicherebbesuggerisce che ''Paraceratherium'' avevapossedesse un labbro superiore prensile, simile a quello del [[rinoceronte nero]] e del [[rinoceronte indiano]], oppureo forse una breve [[proboscide]], come nei [[Tapiridae|tapiri]], per facilitare la raccolta della vegetazione.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Una caratteristica distintiva era che l'incisione nasale era talmente profonda da raggiungere i premolari P2-P3.<ref name="Nature"/>
La parte posteriore del cranio di ''Paraceratherium'' era bassa e stretta, priva di grandi creste lambdoidi ino altodi e lungo launa [[cresta sagittale]] prominente, che si trovanocaratteristiche altrimenticomuni innegli animali con corna eo zanne che necessitano di muscoli forti per spingere e combattere. IlTuttavia, cranioil presentacranio anchepresentava una fossa profonda per l'attacco dei legamenti nucali, che sostengonocontribuivano automaticamentea sostenere il peso del cranio. Il [[condilo occipitale]] era molto ampio, esuggerendo sembrala chepresenza ''Paraceratherium'' avessedi muscoli del collo particolarmente grandi e fortipotenti, che gli consentivano all'animale di inclinare la testa con forza verso il basso mentre siper nutrivanutrirsi dai rami più alti.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> IlUna profilodelle superiorecaratteristiche distintive del craniogenere era arcuato,il caratteristicaprofilo distintivasuperiore del generecranio, arcuato.<ref name="Nature"/> UnAlcuni craniocrani di ''P. transouralicum'' hapresentano launa fronte bombata, mentre altri hannomostrano launa fronte piatta, forse una caratteristicavariazione dovutache alpotrebbe indicare [[dimorfismo sessuale]].<ref name="Lucas & Sobus"/> UnInoltre, un [[endocast]]o [[Cervello|cerebrale]] di ''P. transouralicum'' mostrarivela che erail cervello rappresentava solo l'8% della lunghezza del cranio, mentreuna ilpercentuale cervellomolto delinferiore rispetto al rinoceronte indiano, èil cui cervello occupa il 17,7% della sua lunghezza del cranio.<ref name="Granger & Gregory"/>
[[File:Indricotherium transouralicum dentatura superiore destra.jpg|left|thumb|Molari superiori di ''P. transouralicum'', al [[Museo nazionale di storia naturale di Francia|Musée d'Histoire Naturelle]], [[Parigi]]]]
Le specie di ''Paraceratherium'' sonosi principalmentedistinguono distinguibiliprincipalmente attraverso le caratteristiche del cranio:. ''P. bugtiense'' presenta una [[mascella]] e una [[premascella]] relativamente sottili, un tetto del craniocranico poco profondo, processi mastoideo- paroccipitali relativamente sottili e postiposizionati sul retro del cranio, una cresta lambdoide, che si estendeva poco all'indietro e un condilo occipitale con orientamentoorientato orizzontaleorizzontalmente, caratteristica che condivideva con ''Dzungariotherium''. Al contrario, ''P. transouralicum'' aveva mascelle e premascelle robuste, zigomi capovoltirivolti verso il basso, [[Osso frontale|ossa frontali]] a cupola, processi mastoideo-paroccipitali spessi, una cresta lambdoide che si estendeva maggiormente all'indietro e condili occipitali con orientamentoorientati verticaleverticalmente.<ref name="Prothero 2013 67 86"/> ''P. huangheense'' differiva da ''P. bugtiense'' solo per l'anatomia della porzione posteriore della mascella, nonchée per le sue dimensioni complessivamente maggiori.<ref name="huangheense"/> Infine, ''P. linxiaense'' differivasi dalledistingue altreper specie in quanto launa tacca nasale era più profonda, con il fondo postoposizionato sopra la metà del molare M2, un condilo occipitale proporzionalmente più alto rispetto all'altezza della superficie occipitale, ossa del muso corte econ un diastema davanti gliagli zigomi e, un arco zigomatico alto con un'estremità posteriore prominente e un incisivo superiore I1 più piccolo rispetto a quello delle altre specie.<ref name="Nature"/>
A differenza di quelliquanto osservato dellanella maggior parte dei rinoceronti primitivi, i denti anteriori di ''Paraceratherium'' erano ridotti a un unico paio di incisivi, grandi e conici, spesso descritti come zanne. Gli incisivi superiori puntavanoerano rivolti verso il basso;, mentre quelli inferiori erano, più corti e, puntavano in avanti. Tra i rinoceronti conosciuti, questaQuesta disposizione è unica perè ''Paraceratherium''condivisa esolo con ''Urtinotherium'' tra i rinoceronti conosciuti. GliÈ possibile che gli [[Incisivo|incisivi]] potrebbero essere statifossero più grandi nei maschi, forse per scopi legati alla competizione o al dimorfismo sessuale. I [[Canino|canini]], altrimentinormalmente trovatipresenti dietro gli incisivi sonoin andatialtri perdutirinoceronti, erano completamente assenti. Gli incisivi erano separati dalla fila degli zigomi da un ampio [[diastema]].,<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Questauna caratteristica sitipica trova neidei mammiferi dovein cui gli incisivi e lei denti guanceposteriori hanno specializzazioni diverse.<ref name="Prothero 2013 53–66"/> I molari superiori, ad eccezione del terzo molare superiore, che era a forma di V, avevanopresentavano un andamentopattern a forma di pi greco (π) econ un metastilo ridotto., Imentre i [[Premolare|premolari]] formavano solo parzialmente ilquesto pattern a pi. Ogni molare aveva le dimensioni di un pugno umano;, tra i mammiferi eranodimensioni superate insolo dimensionidai solodenti dadi alcuni proboscidati, sebbene fossero comunque piccoli rispetto allealla dimensioniproporzioni del grande cranio di ''Paraceratherium''. I denti masticatori inferiori, invece, erano a forma di L, tipicaun tratto caratteristico dei rinoceronti.<ref name="Prothero 2013 87 106"/>
=== Scheletro ===
[[File:Indricotherium transouralicum hind foot.jpg|thumb|upright|Arto posteriore di ''P. transouralicum'', AMNH]]
Non è ancora stato trovatorinvenuto alcunun set completo di [[Vertebra|vertebre]] e costole di ''Paraceratherium'', e la coda èresta completamente sconosciuta. L'[[Atlante (anatomia)|atlante]] e l'[[epistrofeo]], le prime due vertebre del collo, erano più larghelarghi rispetto allaa quelli della maggior parte dei rinoceronti moderni, mostrandooffrendo spazio per l'attacco di robusti legamenti e forti muscoli che sarebbero stati necessari pera sostenere la grande testa. Anche ille resto dellealtre vertebre eraerano molto largolarghe e presentavadotate di grandi [[Processo articolare|zigapofisi]], conche moltofornivano ampio spazio per muscoli, tendini, legamenti e nervi, percontribuendo sostenereal lasupporto della testa, ildel collo e ladella colonna vertebrale. Le [[vertebra|spine neurali]] delle vertebre erano lunghe e formavano una lungasorta di "gobba" lungo il dorso, dove eranosi attaccatiattaccavano i muscoli del collo e i legamenti nucali per sostenere il cranio. Le costole erano simili a quelle dei rinoceronti moderni, ma la gabbia toracica sarebbeappariva apparsarelativamente più piccola in proporzionerispetto alle lungheproporzioni del corpo, con gambe lunghe e alun tronco voluminoso, corpoin dell'animale,contrasto perchécon i rinoceronti moderniattuali, sonoche relativamentehanno corpi più corticompatti. L'ultima vertebra della parte inferiore del dorso era fusa con l'[[osso sacro]], una caratteristica checondivisa sicon trova neii rinoceronti moderni.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> ComeAnalogamente iai [[Dinosauria|dinosauri]] [[Sauropoda|sauropodi]], ''Paraceratherium'' presentava delle aperture simili a pleurocele (particavità cave dellnell'osso) nelle loro vertebre pre-sacrali, che probabilmente aiutavanoavevano adla funzione di alleggerire loil peso dello scheletro.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x| pmid = 21251189| titolo = Biology of the sauropod dinosaurs: The evolution of gigantism| url = https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2011-02_86_1/page/117| rivista = Biological Reviews| volume = 86| numero = 1| pp = 117–155117-155| anno = 2011| cognome1 = Sander | nome1 = P. M. | cognome2 = Christian | nome2 = A. | cognome3 = Clauss | nome3 = M. | cognome4 = Fechner | nome4 = R. | cognome5 = Gee | nome5 = C. T. | cognome6 = Griebeler | nome6 = E. M. | cognome7 = Gunga | nome7 = H. C. | cognome8 = Hummel | nome8 = J. R. | cognome9 = Mallison | nome9 = H. | cognome10 = Perry | nome10 = S. F. | cognome11 = Preuschoft | nome11 = H. | cognome12 = Rauhut | nome12 = O. W. M. | cognome13 = Remes | nome13 = K. | cognome14 = Tütken | nome14 = T. | cognome15 = Wings | nome15 = O. | cognome16 = Witzel | nome16 = U. | pmc = 3045712}}</ref>
Gli arti di ''Paraceratherium'' erano grandi e robusti, progettati per sostenere il grandenotevole peso dell'animale,. edLa eranoloro struttura era in qualche modo similisimile, e/oper [[Convergenzaconvergenza evolutiva|convergenti]], a quellequella degli elefanti e dei dinosauri sauropodi, con la lorouna morfologia graviportante. ATuttavia, a differenza di taliquesti animali, che tendonotendevano ad allungare le ossa degli arti anteriori accorciando, fondendocomprimendo e comprimendoaccorciando le ossa degli arti posteriori, delladelle manomani e deldei piedepiedi, ''Paraceratherium'' presentava ossa degli arti anteriori relativamente corte e ossa lunghe di mani e piedi, ad eccezione dellecon [[Falange (anatomia)|falangi]] a forma di disco—similedisco, simili a quelle dei rinoceronti da cui discendonomoderni. Alcune ossa del piede erano lunghe quasi 50 centimetri. Le ossa della coscia misuravano, tipicamente lunghe circa 1,5 metri, dimensionierano superate in dimensioni solo da quelle di alcuni grandi elefanti e dinosauri. LeQueste ossa dellaerano cosciaspesse, eranorobuste e simili a colonne e, molto più spessemassicce erispetto robuste dia quelle di altri rinoceronti, e. iI tre [[Trocantere (anatomia)|trocanteri]] ailaterali, latitipici eranodelle moltoossa della coscia, erano ridotti, poiché questala robustezza necomplessiva diminuivariduceva la necessità di strutture per l'importanzaattacco di muscoli grandi. Gli arti erano tenutimantenuti in una posizione a colonna, invecepiuttosto che piegati, come avviene negli animali più piccoli, il che riduceva la necessità di grandi muscoli piùper grandiil persupporto glidel artipeso corporeo.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Gli arti anteriori avevanoerano solodotati di tre dita.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1016/j.jaes.2003.09.005| titolo = New remains of the baluchithere ''Paraceratherium bugtiense'' from the Late/latest Oligocene of the Bugti hills, Balochistan, Pakistan| rivista = Journal of Asian Earth Sciences| volume = 24| numero = 1| pp = 71–7771-77| anno = 2004| cognome1 = Antoine | nome1 = P. O. | cognome2 = Ibrahim Shah | nome2 = S. M. | cognome3 = Cheema | nome3 = I. U. | cognome4 = Crochet | nome4 = J. Y. |cognome5 = Franceschi | nome5 = D. D. | cognome6 = Marivaux | nome6 = L. | cognome7 = Métais | nome7 = G. G. | cognome8 = Welcomme | nome8 = J. L. | bibcode = 2004JAESc..24...71A}}</ref>
== Paleobiologia ==
[[File:Paraceratherium transouralicum.jpg|left|thumb|Ricostruzione di una coppia di ''P. transouralicum'', con due ''[[Hyaenodon]]'']]
Nel 1988, lo zoologo britannico Robert M. Alexander suggerìpropose che il surriscaldamento potrebbepotesse essere statorappresentare un problema seriosignificativo per ''Paraceratherium'' a causa delle sue grandi dimensioni.<ref name=Alexander1998>{{cita pubblicazione|cognome=Alexander|nome=R. M.|anno=1998|titolo=All-time giants: the largest animals and their problems|rivista=Palaeontology|volume=41|numero=6|pp=1231–12451231-1245|url=https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/41/6/article_pp1231-1245|accesso=1º marzo 2016 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160927060250/https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/41/6/article_pp1231-1245|urlmorto=}}</ref> Secondo Donald Prothero, i migliori analoghi viventi deldi ''Paraceratherium''questo animale potrebbero essere i grandi mammiferi come elefanti, rinoceronti e ippopotami. PerQuesti animali, per favorire la termoregolazione, questi animali si rinfrescano durante il giorno riposando all'ombra, sguazzandoimmergendosi in acqua eo fango, ooppure ricoprendosi di quest'ultimo. Inoltre, sitendono nutronoa enutrirsi sie spostanospostarsi principalmente didurante la notte per evitare il calore del giorno. A causa delle sue grandiimponenti dimensioni, ''Paraceratherium'' non sarebbe stato in grado di correre o muoversi velocemente, ma avrebberoprobabilmente potutopoteva percorrere grandilunghe distanze, cosauna caratteristica necessariacruciale in un ambienteambienti con pocorisorse alimentari cibolimitate. Potrebbero quindiPotrebbe aver avuto ampi territori familiari, oppure uno stile di vita migratorio.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Prothero suggerisceipotizza che animali grandidi cometali gli indricotheridimensioni avrebbero bisogno dirichiesto territori familiari molto ampiestesi, di almeno 1.0001000 chilometri quadrati, e che, a causa. dellaLa scarsità di risorse, nelldurante l'AsiaOligocene diin quelAsia periodoavrebbe cilimitato sarebbesia statola pocodensità spaziodelle perpopolazioni numerosinumerose popolazionisia o unala moltitudinecoesistenza di molte specie eo generi quasi identicisimili. Questo principiofenomeno è chiamatonoto come [[Competizione interspecifica|esclusione competitiva]];, èun usatoprincipio perche spiegarespiega, ad esempio, come il [[rinoceronte nero]] (un brucatore) e il [[rinoceronte bianco]] (un pascolatore) sfruttinooccupino nicchie ecologiche diverse pur convivendo nelle stesse aree dell'Africa.<ref name="Prothero 2013 67 86"/>
La maggior parte dei predatori terrestri presenti nell'habitat di ''Paraceratherium'' non superava le dimensioni di un [[lupo]] moderno, e quindi non rappresentava una minaccia significativa per gli individui adulti, il cui enorme corpo li rendeva virtualmente invulnerabili agli attacchi dei carnivori terrestri.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Tuttavia, i cuccioli di ''Paraceratherium'' potevano essere vulnerabili a predatori di dimensioni maggiori o a gruppi di cacciatori. Ci sono inoltre prove che indicano che, in rari casi, anche gli adulti potrebbero essere stati predati. Segni di morsi trovati su ossa di ''Paraceratherium'' rinvenute nei letti Bugti suggeriscono che siano stati attaccati da ''[[Astorgosuchus]]'', un coccodrillo preistorico lungo tra i 10 e gli 11 metri. Questo coccodrillo, grazie alle sue dimensioni e alla sua potenza, potrebbe aver rappresentato una delle poche minacce dirette per gli indricotheri adulti, specialmente nei pressi di fonti d'acqua.
La maggior parte dei predatori terrestri nel loro habitat non erano più grandi di un [[lupo]] moderno e non costituivano una minaccia per un ''Paraceratherium'' adulto.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Gli individui adulti sarebbero troppo grandi per essere attaccati da qualsiasi predatore terrestre, ma i giovani sarebbero stati vulnerabili. Tuttavia, segni di morsi su delle ossa rinvenuti nei letti Bugti indicano che anche gli adulti potrebbero essere stati predati da ''[[Astorgosuchus]]'', un coccodrillo lungo da 10 a 11 metri. I fossili di ''Paraceratherium'' non sono numerosi e perciò non si possono trarre molte informazioni utili sulla loro riproduzione, si possono perciò fare solo ipotesi, supponendo che il loro modo di riprodursi non deve essere stato così diverso da quello degli attuali grandi mammiferi terrestri, come negli elefanti, il cui periodo di gestazione è molto lungo, oltre ad essere in generale animali longevi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Inoltre, la maggior parte dei grandi mammiferi partoriscono un unico cucciolo, una caratteristica che molto probabilmente anche ''Paraceratherium'' deve aver avuto.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> ''Paraceratherium'' potrebbe aver vissuto in piccoli branchi, forse costituiti da femmine e dai loro cuccioli, che proteggevano dai predatori.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> È stato proposto che 20 tonnellate sono il peso massimo possibile per un mammifero terrestre, e ''Paraceratherium'' era vicino a questo limite.<ref>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1007/s00442-003-1254-z| pmid = 12712314| titolo = The maximum attainable body size of herbivorous mammals: Morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters| rivista = Oecologia| volume = 136| numero = 1| pp = 14–27| anno = 2003| cognome1 = Clauss| nome1 = M.| cognome2 = Frey| nome2 = R.| cognome3 = Kiefer| nome3 = B.| cognome4 = Lechner-Doll| nome4 = M.| cognome5 = Loehlein| nome5 = W.| cognome6 = Polster| nome6 = C.| cognome7 = Rössner| nome7 = G. E.| cognome8 = Streich| nome8 = W. J.| bibcode = 2003Oecol.136...14C| url = http://www.zora.uzh.ch/id/eprint/2393/2/Oecologia_body_size_2003V.pdf| tipo = Submitted manuscript| accesso = 6 agosto 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190608152406/https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/2393/2/Oecologia_body_size_2003V.pdf| urlmorto = no}}</ref> Le ragioni per cui i mammiferi non possono raggiungere le dimensioni dei dinosauri sauropodi sono sconosciute. Il motivo potrebbe essere ecologico anziché [[Biomeccanica|biomeccanico]] e forse correlato a strategie di riproduzione.<ref name="Fortelius"/> ▼
▲La maggior parte dei predatori terrestri nel loro habitat non erano più grandi di un [[lupo]] moderno e non costituivano una minaccia per un ''Paraceratherium'' adulto.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Gli individui adulti sarebbero troppo grandi per essere attaccati da qualsiasi predatore terrestre, ma i giovani sarebbero stati vulnerabili. Tuttavia, segni di morsi su delle ossa rinvenuti nei letti Bugti indicano che anche gli adulti potrebbero essere stati predati da ''[[Astorgosuchus]]'', un coccodrillo lungo da 10 a 11 metri. I fossili di ''Paraceratherium'' non sono numerosirelativamente erari, perciòrendendo nondifficile si possono trarre molteottenere informazioni utilidettagliate sulla loro riproduzione . Tuttavia, si possono perciò fare soloformulare ipotesi , supponendobasate che il loro modo di riprodursi non deve essere stato così diverso dasul quellocomportamento degli attuali grandi mammiferi terrestri, come negligli elefanti, ilcaratterizzati cuida un lungo periodo di gestazione èe moltoda lungo, oltre ad essere in generaleuna animalinotevole longevilongevità.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Inoltre,È laprobabile maggiorche parte''Paraceratherium'' deiseguisse grandiun mammiferimodello partorisconoriproduttivo simile, partorendo un unico cucciolo per volta, una caratteristica checomune moltoalla probabilmentemaggior ancheparte ''Paraceratherium''dei devegrandi aver avutomammiferi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> È possibile che ''Paraceratherium'' potrebbe aver vissutovivesse in piccoli branchigruppi familiari, forse costituiti principalmente da femmine e dai loro cuccioli, che proteggevanocollaboravano per proteggerli dai predatori.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> ÈSi stato propostostima che 20 tonnellate sonorappresentino il peso massimo possibileraggiungibile perda un mammifero terrestre, e ''Paraceratherium'' erasi vicinoavvicinava molto a questo limite.<ref>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1007/s00442-003-1254-z| pmid = 12712314| titolo = The maximum attainable body size of herbivorous mammals: Morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters| rivista = Oecologia| volume = 136| numero = 1| pp = 14–2714-27| anno = 2003| cognome1 = Clauss| nome1 = M.| cognome2 = Frey| nome2 = R.| cognome3 = Kiefer| nome3 = B.| cognome4 = Lechner-Doll| nome4 = M.| cognome5 = Loehlein| nome5 = W.| cognome6 = Polster| nome6 = C.| cognome7 = Rössner| nome7 = G. E.| cognome8 = Streich| nome8 = W. J.| bibcode = 2003Oecol.136...14C| url = http://www.zora.uzh.ch/id/eprint/2393/2/Oecologia_body_size_2003V.pdf| tipo = Submitted manuscript| accesso = 6 agosto 2018 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190608152406/https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/2393/2/Oecologia_body_size_2003V.pdf| urlmorto = no}}</ref> Le ragioni per cui i mammiferi non possono raggiungereraggiungono le dimensioni dei dinosauri sauropodi sonorestano sconosciute ., Ilma motivo potrebbepotrebbero essere ecologicolegate anzichéa fattori ecologici piuttosto che [[Biomeccanica| biomeccanicobiomeccanici]] e, forse correlatocorrelati aalle strategie di riproduzioneriproduttive.<ref name="Fortelius"/>
=== Dieta e alimentazione ===
[[File:Paraceratherium herd.jpg|thumb|Un gruppo di ''P. transouralicum'', di Elizabeth Rungius Fulda (1923)]]
I denti semplici a corona bassa indicano chedi ''Paraceratherium'' indicano che l'animale era un brucatore, con una dieta composta principalmente da foglie e arbusti relativamente morbidi. SuccessivamenteQuesto contrasta con i rinoceronti successivi, che divennero pascolatori, cone svilupparono denti a corona alta perchéper laaffrontare lorouna dieta di erba bassa, li portache adspesso ingerireinclude terra e sabbia, cheaccelerando consuma rapidamente il'usura dentidentale. Gli studi sulla composizione dei denti di ''Paraceratherium'' confermano chela l'animale avevano unasua dieta abasata base disu foglie morbide;, glisebbene studiulteriori analisi sull'[[Usura (metallurgia)|usura]] devonodentale debbano ancora essere condotticondotte.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> L'analisi isotopica mostra che ''Paraceratherium'' si nutriva principalmente di [[piante C3]], checostituite sonoprevalentemente principalmenteda foglie.<ref name="2011 isotopes">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1016/j.palaeo.2011.07.010| titolo = Pakistan mammal tooth stable isotopes show paleoclimatic and paleoenvironmental changes since the early Oligocene| rivista = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology| volume = 311| numero = 1–2| pp = 19–2919-29| anno = 2011| cognome1 = Martin | nome1 = C.| cognome2 = Bentaleb | nome2 = I.| cognome3 = Antoine | nome3 = P. -O. | bibcode = 2011PPP...311...19M}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1016/j.epsl.2005.05.006| titolo = A 25 m.y. Isotopic record of paleodiet and environmental change from fossil mammals and paleosols from the NE margin of the Tibetan Plateau| rivista = Earth and Planetary Science Letters| volume = 236| numero = 1–2| pp = 322–338322-338| anno = 2005| cognome1 = Wang | nome1 = Y. | cognome2 = Deng | nome2 = T. | bibcode = 2005E&PSL.236..322W}}</ref> Come i suoi parenti perissodattili, itra cui cavalli, i tapiri e altri rinoceronti, ''Paraceratherium'' avrebbeutilizzava lasciatoprobabilmente fermentareun ilprocesso propriodi cibofermentazione nel budello;tratto estraendointestinale relativamenteper pocodigerire nutrimentoil dalcibo. suoQuesto cibometodo ldi digestione, relativamente inefficiente nell'estrarre nutrienti, richiedeva all'animale dovevadi nutrirsi incostantemente, continuazione assumendoconsumando grandi quantità di cibo alogni giorno. Come altri grandi erbivori, ''Paraceratherium'' avrebbe avuto un ampio apparato digerente per supportare il suo stile di vita.<ref name="Prothero 2013 87 106"/>
Granger e Gregory sostenevanoipotizzavano che i grandi incisivi di ''Paraceratherium'' fossero usati sia per la difesa osia per strappare gli arbusti, spostando il collo verso il basso, fungendoe cosìutilizzandoli dacome picconi eo leve.<ref name="Granger & Gregory"/> IAnalogamente ai tapiri, che usano la loro proboscide per avvolgere i rami mentree strappanostrappare la corteccia con i denti anteriori; questa, capacità sarebbe stata utile aanche ''Paraceratherium'' avrebbe potuto sfruttare questa capacità per nutrirsi. Alcuni autori russi hanno suggerito che le zanne fossero probabilmente usateutilizzate per spezzare ramoscelli, spogliare la corteccia e piegare rami alti. e che, poichéPoiché le specie del primo Oligocene avevanopresentavano zanne più grandi dirispetto a quelle successive, probabilmentesi avevanoè unaipotizzato che la loro dieta piùfosse ainizialmente basepiù dibasata sulla corteccia cherispetto dialle foglie. PoichéTuttavia, questa idea è orastata notosuccessivamente scartata, poiché è stato stabilito che le specie coinvolte erano contemporanee e si ritiene che le differenze nelle zanne sianoerano sessualmenteprobabilmente dimorfiche,legate quest'ultimaal ideadimorfismo è stata scartatasessuale.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> MandrieÈ diplausibile che ''Paraceratherium'' potrebberovivesse esserein statemandrie migratorie, mentrespostandosi cercavanocostantemente continuamentealla ricerca di cibo da alberi ad alto fusto, cheinaccessibili iai mammiferi più piccoli non potevano raggiungere.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Osborn suggerìpropose che la sua modalità di foraggiamento sarebbedi stata''Paraceratherium'' fosse simile a quella delle [[Giraffa|giraffe]] e degli [[Okapia johnstoni|okapi]], che si nutrono di fogliame ad altezze elevate, piuttosto che a quella dei moderni rinoceronti moderni, le cui teste sono portatetenute vicinovicine al suolo.<ref name="Osborn 1923"/>
== Tassonomia ==
La storia [[tassonomia|tassonomica]] di ''Paraceratherium'' è piuttostoparticolarmente complessa, sia a causa della natura frammentaria dei suoi fossili, esia perchéper gliil fatto che, per gran parte del XX secolo, scienziati occidentali, [[russiaRussia|sovietici]] e cinesi hanno lavorato perlopiù in isolamento, l'unopubblicando dall'altrole per gran parte del 20° secolo e hanno pubblicatoloro ricerche principalmente nelle rispettive lingue.<ref name="Prothero 2013 17 34"/> ScienziatiSebbene provenientici dasiano diversestati partitentativi deldi mondoconfronto hannotra cercatole discoperte confrontareeffettuate lein lorodiverse scoperteparti del mondo per ottenere ununa quadrovisione più completocompleta di questi animali, matali sforzi sono stati ostacolati dallada eventi politicapolitici e dalleconflitti guerrebellici.<ref name="Manias"/> AlA problemacomplicare hannoulteriormente contribuitoil anchequadro sono state le opposte tendenze tassonomiche di "aggregazione" (gruppare più fossili in un unico genere) e "scissione" (creare nuovi generi e specie basandosi su piccole differenze).<ref name="Prothero 2013 67 86"/> LaInoltre, datazione geologicageologiche imprecisaimprecise in precedenza avevaavevano portato gli scienziati a ritenere varieconsiderare [[formazioni geologiche]], oggicontemporanee notecome perappartenenti esserea contemporanee,periodi di età differentidiversi. Molti generi di indricoteri sono stati nominati sulla base di sottili differenze nelle caratteristiche deinei [[Molaremolare|denti molari]], (caratteristiche che varianooggi si ritiene rappresentino variazioni all'interno delle popolazioni di altrialtre [[Taxon|taxa]]specie di rinoceronte). Di conseguenza, la maggior parte di questi generi e quindispecie non sonoè accettatipiù accettata dalla maggiorcomunità partescientifica deglicome scienziativalida per distinguere le''Paraceratherium'' specieda altre forme simili.<ref name="Prothero 2013 87 106"/>
{{Tripla immagine|sinistra|Paraceratherium.jpg|170|Paraceratherium bugtiense incisors.jpg|145|8=Illustrazioni del 1911, della mascella inferiore rivolta verso il basso di ''P. bugtiense'', in passato la base per la sua separazione dal genere ''[[Aceratherium]]'' (a sinistra), un [[incisivo]] e parte di una mandibola (a destra)}}
Le prime scoperte di resti di [[Paraceratheriidae|indricotheriindricoteri]] avvennero attraversograzie variai legami coloniali con l'Asia.<ref name="Manias">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1007/s10739-014-9395-y| pmid = 25537636| titolo = Building ''Baluchitherium'' and ''Indricotherium'': Imperial and International Networks in Early-Twentieth Century Paleontology| rivista = Journal of the History of Biology| volume = 48| numero = 2| pp = 237–78237-78| anno = 2014| cognome1 = Manias | nome1 = C. | url = https://kclpure.kcl.ac.uk/portal/files/58161852/Building_Baluchitherium_and_MANIAS_Published24Sept2014_GREEN_AAM.pdf| tipo = Submitted manuscript}}</ref> INel primi1846, fossiliun indricotheriosoldato conosciutibritannico furonodi raccoltinome dalVickary raccolse frammenti fossili nel [[Belucistan (regione geografica)|Belucistan]] (nell'odierno Pakistan) nel 1846 da un soldato di nome Vickary, ma all'epoca questi frammentiresti non erano identificabili.<ref name="Prothero 2013 35 52">Prothero, 2013. pp. 35–52</ref> I primi fossili ora riconosciutiattribuiti comea ''Paraceratherium'' furono scoperti dal geologo britannico Guy Ellcock Pilgrim intra Belucistan, nelil 1907- e il 1908, sempre in Belucistan. Il suo materiale consisteva inincludeva una mascella, denti inferiori e la parte posteriore di una mascellamandibola. I fossili vennerofurono raccoltirecuperati nella Formazione Chitarwata di [[Distretto di Dera Bugti|Dera Bugti]], doveun'area che Pilgrim aveva precedentementegià esplorato in precedenza. Nel 1908, Pilgrim utilizzòdescrisse iquesti fossili come base per una nuova specie del genere estinto di rinoceronte ''[[Aceratherium]]'';, chiamandola ''A. bugtiense''. All'epocaA quel tempo, ''Aceratherium'' era ormai un cosiddetto "taxon cestino", ossia un genere che comprendevaraggruppava diverse specie non imparentatestrettamente correlate di rinoceronterinoceronti sprovvistiprivi di corna,. molteMolte delledi qualiqueste da alloraspecie sono state assegnatesuccessivamente riassegnate ad altri generi.<ref name="Prothero 2013 17 34">Prothero, 2013. pp. 17–34</ref><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Pilgrim | nome = G. E. |wkautore=Guy Ellcock Pilgrim | titolo = Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India | anno = 1910 | rivista = Records of the Geological Survey of India | volume = 40 | numero = 1 | pp = 63–7163-71}}</ref> GliInoltre, [[Incisivo|incisivi]] fossili che Pilgrim aveva precedentemente assegnatoattribuito al genere non imparentatocorrelato ''[[Bugtitherium]]'' sono statifurono successivamente assegnati alla nuova specie ''A. bugtiense''.<ref name="On the skull"/>
Nel 1910, furono scopertinuovi fossili più parziali furono scoperti a Dera Bugti durante una spedizione delguidata dal paleontologo britannico Clive Forster-Cooper. SullaBasandosi base disu questi resti, FosterForster-Cooper trasferìriclassificò ''A.Aceratherium bugtiense'' nelin un nuovo genere, ''Paraceratherium'', che significa "simile alla bestia senza corna", in riferimento adal genere ''Aceratherium''.<ref name="Prothero 2013 17 34"/><ref name="Forster-Cooper1911">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1080/00222931108693085| titolo = LXXVIII.—''Paraceratherium bugtiense'', a new genus of Rhinocerotidae from the Bugti Hills of Baluchistan.—Preliminary notice| rivista = Annals and Magazine of Natural History| serie = Series 8| volume = 8| numero = 48| pp = 711–716711-716| anno = 1911| cognome1 = Forster-Cooper| nome1 = C.| url = https://archive.org/stream/annalsmagazineof881911lond#page/711/mode/1up| accesso = 28 agosto 2015 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20151120143643/http://archive.org/stream/annalsmagazineof881911lond#page/711/mode/1up| urlmorto = no}}</ref> La sua motivazione per questa riclassificazione eranoera lebasata sulla particolare morfologia delle zanne mandibolari nettamente, rivolte nettamente verso il basso.<ref name="On the skull">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1098/rstb.1924.0009| titolo = On the skull and dentition of ''Paraceratherium bugtiense'': a genus of aberrant rhinoceroses from the Lower Miocene deposits of Dera Bugti| rivista = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences| volume = 212| numero = 391–401| pp = 369–394369-394| anno = 1924| cognome1 = Cooper | nome1 = C. F.| bibcode = 1924RSPTB.212..369F }}</ref> Nel 1913, Forster-Cooper nominòdescrisse un nuovoulteriore genere e specie, ''Thaumastotherium osborni'' ("bestia meravigliosa") ''osborni'', sullabasandosi basesu fossili di fossilidimensioni più grandimaggiori provenienti dagli stessi scavi. (alcuniInizialmente deiaveva qualiipotizzato avevache suggeritoquesti in precedenzafossili appartenessero al maschio di ''P. bugtiense''). Tuttavia, malo piùstesso tardi quell'anno ribattezzò, il genere fu ribattezzato ''Baluchitherium'', poiché il nome ''Thaumastotherium'' era già stato utilizzato per un [[Insecta|insetto]] della famiglia degli [[hemiptera|emitteroemitteri]].<ref name="Forster-Cooper1911"/><ref>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1080/00222931308693412| titolo = XLIV.— ''Thaumastotherium osborni'', a new genus of perissodactyles from the Upper Oligocene deposits of the Bugti hills of Baluchistan. —Preliminary notice| rivista = Annals and Magazine of Natural History| serie = Series 8| volume = 12| numero = 70| pp = 376–381376-381| anno = 1913| cognome1 = Forster-Cooper| nome1 = C.| url = https://archive.org/stream/ser8annalsmagazi12londuoft#page/376/mode/1up| accesso = 28 agosto 2015|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20151007003655/http://archive.org/stream/ser8annalsmagazi12londuoft#page/376/mode/1up| urlmorto = no}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1080/00222931308693431| titolo = Correction of generic name| rivista = Annals and Magazine of Natural History| serie = Series 8| volume = 12| numero = 71| ppp = 504| anno = 1913| cognome1 = Forster-Cooper| nome1 = C.| url = https://www.biodiversitylibrary.org/page/22099991#page/516/mode/1up| accesso = 13 gennaio 2018 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20180812100155/https://www.biodiversitylibrary.org/page/22099991#page/516/mode/1up| urlmorto = no}}</ref> I fossili diattribuiti a ''Baluchitherium'' erano cosìestremamente frammentari, chee Foster-Cooper riuscì a identificarlo solo come una specie diun [[Perissodactyla|perissiodactyloperissodattilo]], sebbenegenerico. Tuttavia, accennò unaalla possibilepossibilità che potesse essere confusioneconfuso con ''Paraceratherium''.<ref>{{Cita pubblicazione| cognome = Forster-Cooper| nome = C.| titolo = ''Baluchitherium osborni'' (? syn. ''Indricotherium turgaicum'', Borrissyak)| rivista = Philosophical Transactions of the Royal Society of London| anno = 1923| pp = 35–6635-66| volume = 212| numero = 391–401| doi = 10.1098/rstb.1924.0002| jstor = 92060 }}</ref> Il paleontologo americano [[Henry Fairfield Osborn]], da cui ''B. osborni'' ha presoprende il nome, suggerì che l'animale potesse essereinvece unappartenere al gruppo dei [[Brontotheriidae|titanotheriotitanotheri]], un'altra famiglia di grandi perissodattili estinti.<ref name="Manias"/>
Una spedizione dell'[[Accademia russa delle scienze|Accademia delle scienzeScienze russa]] hascoprì successivamente trovato fossili nella Formazione d'Aral, vicino al [[lago d'Aral]] in [[Kazakistan]];. questiQuesti resti rappresentavano lo scheletro di indricotherioindricoterio più completo conosciuto, masebbene mancavanomancasse delil cranio. Nel 1916, sullabasandosi base disu questi restifossili, AlekseiAleksej AlekseeivichAlekseevič BorissiakBorisjak eressedescrisse ilun nuovo genere, ''Indricotherium'', intitolatoispirandosi a unal mostro mitologico, larusso noto come "[[Indrik|bestia Indrik]]". BorissiakBorisjak non assegnò un nome dispecifico alla specie fino al 1923, quando lo chiamò ''I.Indricotherium asiaticum''. Tuttavia, finogià alnel 19231922, ma la paleontologa russa MariaMarija Pavlova lo aveva già nominato la stessa specie ''I.Indricotherium transouralicum''. nelQuesto 1922ha portato a una discrepanza nella nomenclatura.<ref name="Prothero 2013 17 34"/><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Pavlova | nome = M. | titolo = ''Indricotherium transouralicum'' n. sp. provenant du district de Tourgay | rivista = Bulletin de la Société des Naturalistes de Moscou, Section Géologique | volume = 31 | pp = 95–11695-116 | lingua = fr | anno = 1922 }}</ref> Sempre nel 1923, BorissiakBorisjak creòistituì la sottofamiglia Indricotheriinae per includere tutte le varie forme correlate di indricoteri allora conosciute, unificando così diverse scoperte sotto una classificazione comune.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Borissiak | nome = A. A. | titolo = Über die Unterfamilie Indricotheriinae Boriss. = Baluchitheriinae Osb | rivista = Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie | volume = 18 | pp = 571–575571-575 | lingua = de | anno = 1924 }}</ref>
[[File:Paraceratherium transouralicum skull.jpg|thumb|Il preparatore Otto Falkenbach con il cranio di ''P. transouralicum'' (AMNH 18650), già assegnato a ''B. grangeri'', all'[[American Museum of Natural History]]]]
Nel 1922, l'esploratore americano [[Roy Chapman Andrews]] guidò una spedizionecelebre ben documentataspedizione in [[Cina]] e [[Mongolia]], sponsorizzata dall'[[American Museum of Natural History]]. Durante la suaquesta spedizione, diversifurono scoperti numerosi resti di indricotheri vennero riportati alla luce in diversevarie formazioni del [[deserto del Gobi]] mongolo. Tra questi, compresespiccavano le zampe di un esemplare rinvenuto in posizione eretta, indicandoun'indicazione che l'animale erafosse morto mentre erarimanendo intrappolato nelle [[sabbie mobili]],. oltreFu ainoltre recuperato un cranio quasi completo, una scoperta di grande rilevanza. Questi restifossili divennero la base per la descrizione di una nuova specie, ''Baluchitherium grangeri'', nominatonominata da Henry Fairfield Osborn, nel 1923.<ref name="Prothero 2013 1 16">Prothero, 2013. pp. 1–16</ref><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Osborn | nome = H. F. | titolo = The extinct giant rhinoceros ''Baluchitherium'' of Western and Central Asia | rivista = Natural History | serie = 3 | volume = 23 | pp = 208–228208-228 | anno = 1923 | url = https://archive.org/stream/naturalhistory23amer#page/n233/mode/2up | accesso = 8 settembre 2014 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160309154340/https://archive.org/stream/naturalhistory23amer#page/n233/mode/2up | urlmorto = no }}</ref>
Nel 2017, una nuova specie, ''P. huangheense'', è stata nominata dalil paleontologo cinese Yong-Xiang Li e colleghi sulladescrissero baseuna dinuova specie, ''Paraceratherium huangheense'', basandosi su elementi mascellari provenientirinvenuti dallanella Formazione Hanjiajing, situata nella [[provincia del Gansu|provincia cinese del Gansu]];. ilIl nome della specie si riferisce al vicino [[fiumeFiume Giallo]].<ref name="huangheense">{{cita pubblicazione |autore1=Yong-Xiang, L. |autore2=Yun-Xiang, Z. |autore3=Ji, L. |autore4=Zhi-Chao, L. |autore5=Kun, X. |anno=2017 |titolo=New fossils of paraceratheres (Perissodactyla, Mammalia) from the Early Oligocene of the Lanzhou Basin, Gansu Province, China |rivista=Vertebrata PalAsiatica |volume=55 |numero=4 |pp=367–381367-381 |url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201709/t20170922_4863426.html |doi=10.19615/j.cnki.1000-3118.170922 |accesso=11 ottobre 2017 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20171012044239/http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201709/t20170922_4863426.html |urlmorto=no }}</ref> Nel 2021, ilun'altra nuova specie, ''Paraceratherium linxiaense'', fu descritta dal paleontologo cinese Tao Deng e da un collega. hanno descritto la nuovaQuesta specie ''P.si linxiaense'',basa basata su un cranio completo con mandibola associata e un [[Atlante (anatomia)|osso d'atlante]] completorinvenuti dallanella Formazione Jiaozigou, delsituata nel Bacino di Linxia, nel nord-ovest della Cina, (a cui il nome si riferisce) del nord-ovestfa Cinariferimento.<ref name="Nature">{{cita pubblicazione|cognome1=Deng |nome1=T. |cognome2=Lu |nome2=X. |cognome3=Wang |nome3=S. |cognome4=Flynn |nome4=L. J. |cognome5=Sun |nome5=D. |cognome6=He |nome6=W. |cognome7=Chen |nome7=S. |titolo=An Oligocene giant rhino provides insights into ''Paraceratherium'' evolution |rivista=Communications Biology |data=2021 |volume=4 |numero=1 |ppp=639 |doi=10.1038/s42003-021-02170-6|pmid=34140631 |pmc=8211792 }}</ref>
Una moltitudine diNumerose altre specie e generi, perdi loindricoteri piùsono basatistati proposti nel corso degli anni, spesso basandosi su differenze diminime nelle dimensioni, nella forma del muso e nella disposizione dei denti anteriori. Tuttavia, sonomolte statidi coniatiqueste perdenominazioni varisono restistate disuccessivamente indricothericonsiderate sinonimi o ridondanti. I fossili attribuibili a ''Paraceratherium'' continuano ada essere scoperti in tuttadiverse laree dell'Eurasia, maarricchendo le conoscenze su questi animali. Tuttavia, la situazione politica in Pakistan èha diventatareso troppo instabileinstabili le condizioni per consentireeffettuare ulteriori scavi nei siti storici.<ref name="Prothero 2013 35 52"/>
=== Specie e sinonimi ===
[[File:Paraceratherium restorations 1923.jpg|thumb|left|Ricostruzioni scheletriche del 1923, di ''B. grangeri'' (ora ''P. transouralicum''), in versione rinoceronte (sinistra) e una versione più accurata (destra)]]
Nel 1922, Forster-Cooper nominò la nuova specie ''[[Metamynodon]] bugtiensis'' sulla base di un palato e di altri frammenti dalossei rinvenuti a [[Distretto di Dera Bugti|Dera Bugti]], cheritenuti si pensava appartenesseroappartenere a un membro gigante di queldel genere ''Metamynodon''. SiTuttavia, si pensa oggi che questi fossili appartenesseroappartengano a un esemplare aberrante di ''Paraceratherium bugtiense'', privocaratterizzato dall'assenza del molare M3.<ref>{{cita pubblicazione |cognome1=Forster-Cooper |nome1=C. |titolo=LXXIV.—''Metamynodon bugtiensis'', sp. n., from the Dera Bugti deposits of Baluchistan.—preliminary notice |rivista=Annals and Magazine of Natural History |data=1922 |volume=9 |numero=53 |pp=617–620617-620 |doi=10.1080/00222932208632717|url=https://zenodo.org/record/1559756 }}</ref><ref name="Amynodontidae">{{cita pubblicazione |cognome1=Tissier |nome1=J. |cognome2=Becker |nome2=D. |cognome3=Codrea |nome3=V. |cognome4=Costeur |nome4=L. |cognome5=Fărcaș |nome5=C. |cognome6=Solomon |nome6=A. |cognome7=Venczel |nome7=M. |cognome8=Maridet |nome8=O. |cognome9=Smith |nome9=T. |titolo=New data on Amynodontidae (Mammalia, Perissodactyla) from Eastern Europe: Phylogenetic and palaeobiogeographic implications around the Eocene-Oligocene transition |rivista=PLOS ONE |data=2018 |volume=13 |numero=4 |pp=e0193774 |doi=10.1371/journal.pone.0193774|pmid=29668673 |pmc=5905962 |bibcode=2018PLoSO..1393774T }}</ref> Nel 1936, i paleontologi americani Walter Granger e [[William King Gregory|William K. Gregory]] proposerosuggerirono che il ''Baluchitherium osborni'' didescritto da Forster-Cooper fosse, probabilmentein realtà, un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo junior]] (un nome non valido per lo stesso taxon) di ''Paraceratherium bugtiense'',. essendo iI due esemplari erano stati infatti scoperti nella stessa località, e forsepotrebbero appartenentiappartenere allaa stessauna singola specie con una certa variabilità [[Morfologia (biologia)|morfologicamentemorfologica]] variabile.<ref name="Granger & Gregory">{{Cita pubblicazione| cognome1 = Granger | nome1 = W. | cognome2 = Gregory | nome2 = W. K. | titolo = Further notes on the gigantic extinct rhinoceros, ''Baluchitherium'', from the Oligocene of Mongolia | rivista = Bulletin of the American Museum of Natural History | volume = 72 | pp = 1–731-73 | anno = 1936 }}</ref> IlDubbi paleontologosimili americanoerano [[Williamstati Dillergià Matthew]]sollevati ein precedenza lodallo stesso Forster-Cooper avevanoe espressodal dubbipaleontologo similiamericano alcuni[[William anniDiller primaMatthew]]. SebbeneNonostante fossela giàdichiarazione statodi dichiarato un sinonimo juniorsinonimia, il nome del genere ''Baluchitherium'' rimasecontinuò popolarea inessere variutilizzato ampiamente nei media ae causanella dellacultura pubblicitàpopolare, chesoprattutto circondavagrazie ilalla notorietà generata dal ''B.Baluchitherium grangeri'' di Osborn.<ref name="Prothero 2013 67 86">Prothero, 2013. pp. 67–86</ref><ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1098/rstb.1934.0013| titolo = The extinct rhinoceroses of Baluchistan| rivista = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences| volume = 223| numero = 494–508| pp = 569–616569-616 | anno = 1934| cognome1 = Forster-Cooper | nome1 = C.| bibcode = 1934RSPTB.223..569F }}</ref>
Nel 1989, i paleontologi americani Spencer G. Lucas e Jay C. Sobus pubblicarono una revisione dei taxa di indricotheri, che è oggi vieneampiamente seguita dalla maggior parte degli scienziati occidentali. QuestaLa revisione concluse che ''Paraceratherium'', in quantoessendo il nome più antico, erafosse l'unico genere valido di indricotherio validoindricotheri dell'Oligocene e contenevaincludeva quattro specie valide,riconosciute: ''P. bugtiense'', ''P. transouralicum'' (originariamente ''Indricotherium''), ''P. prohorovi'' (originariamente ''[[Aralotherium]]'') e ''P. orgosensis'' (originariamente ''[[Dzungariotherium]]''). La maggior parte degli altri nomi vennerovenne considerati comeconsiderata sinonimi junior di queiquesti taxa ooppure comedichiarata ''[[nomen dubium|nominomina dubbidubia]]'', basatipoiché basata su resti troppo frammentari per essere identificati correttamentecon certezza. AnalizzandoLucas e Sobus analizzarono le presunte differenze tra i generi e le specie nominate, Lucas e Sobus hanno scopertoconclusero che queste molto probabilmente rappresentavano variazioni naturali all'interno delle popolazioni. e cheInoltre, la maggior parte delle caratteristiche erano indistinguibili tra glii vari esemplari, comeuna conclusione che era statogià sottolineatostata suggerita negli anni '30. IlUn fattoesempio chedi l'unicociò cranioè la differenza tra i crani assegnatoattribuiti a ''P. transouralicum'' o ''Indricotherium'' fosse(con una forma a cupola,) mentrerispetto ad altri fosserocon piattiuna fuforma attribuitopiatta. Lucas e Sobus attribuirono questa diversità al [[dimorfismo sessuale]];, è possibilesuggerendo che i fossili di ''P. bugtiense'' rappresentinorappresentassero individui femminili, mentre quelli di ''P. transouralicum'' rappresentirappresentassero i maschimaschi della stessa specie.<ref name="Lucas & Sobus"/><ref name="Prothero 2013 67 86"/><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Zhan-Xiang | nome = Q. | titolo = A new genus of giant rhinoceros from oligocene of Dzungaria, Sinkang | rivista = Vertebrata PalAsiatica | serie = 11 | volume = 2 | pp = 182–191182-191 | anno = 1973 | url = http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200905/W020090813377744137121.pdf | lingua = zh, en | accesso= 22 ottobre 2014 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141022071118/http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200905/W020090813377744137121.pdf | urlmorto = no }}</ref>
{{Tripla immagine|destra|Paraceratherium linxiaense skull.jpg|210|Vertebrae of Paraceratherium linxiaense.jpg|90|8=Cranio (a sinistra) e vertebre (a destra) di ''P. linxiaense''}}
Secondo Lucas e Sobus, la [[specie tipo]] ''P.Paraceratherium bugtiense'' del tardo Oligocene del Pakistan include diversi sinonimi junior, come ''B.Baluchitherium osborni'' e ''P.Paraceratherium zhajremensis''. La specie ''P. transouralicum'', delproveniente dal tardo Oligocene del Kazakistan, della Mongolia e della Cina settentrionale, comprende invece sinonimi come ''B.Baluchitherium grangeri'' e ''I.Indricotherium minus''.<ref name="Lucas & Sobus">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Lucas | nome1 = S. G. | cognome2 = Sobus | nome2 = J. C. | capitolo = The systematics of indricotheres | curatore1-cognome = Prothero | curatore1-nome = D. R. | curatore2-cognome=Schoch| curatore2-nome=R. M.| titolo = The Evolution of Perissodactyls | editore = [[Oxford University Press]] | anno = 1989 | città = New York, New York & Oxford, Inghilterra | pp = 358–378358-378 |urlcapitolo=https://www.google.com/books?id=08YPAQAAMAAJ | isbn = 978-0-19-506039-3 |oclc=19268080}}</ref> Nel 2013, il paleontologo americano [[Donald Prothero]] suggerì che ''P. orgosensis'' potrebbe essere abbastanzasufficientemente distinto da giustificaremeritare il recupero del suo nome di genere originale, ''Dzungariotherium'', sebbene lasia suanecessaria posizioneuna esattavalutazione richiedapiù unaapprofondita valutazioneper confermarlo. 'Al contrario, 'P. prohorovi'', dal tardo Oligocene del Kazakistan, potrebbe essere troppo incompleto perchéper risolvere la sua posizione possatassonomica essere risolta in relazionerispetto alle altre specie;. loLo stesso vale per lealtre specie proposte, come ''I.Indricotherium intermedium'' e ''P.Paraceratherium tienshanensis'', nonchécosì come per il genere ''Benaratherium''.<ref name="Lucas & Sobus"/><ref name="Prothero 2013 67 86"/> Sebbene il nome del genere ''Indricotherium'' sia oraormai considerato un sinonimo junior di ''Paraceratherium'', il nome della sottofamiglia Indricotheriinae è ancorarimane in uso. Questo perché la sinonimia del nome del genere non influisceinfluenza sui nomi deii taxa di livello superiore che derivanoderivati da questiesso. IDi conseguenza, i membri delladi questa sottofamiglia sono quindi ancora comunemente indicati come indricotheri.<ref name="Antoine 2008">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1111/j.1096-3642.2007.00366.x| titolo = A giant rhinocerotoid (Mammalia, Perissodactyla) from the Late Oligocene of north-central Anatolia (Turkey)| rivista = Zoological Journal of the Linnean Society| volume = 152| numero = 3| pp = 581–592581-592| anno = 2008| cognome1 = Antoine | nome1 = P. O. | cognome2 = Karadenizli | nome2 = L. | cognome3 = Saraç | nome3 = G. E. | cognome4 = Sen | nome4 = S. }}</ref>
In contrasto con la revisione del 1989 di Lucas e Sobus, un articolo delpubblicato nel 2003 del paleontologo cinese Jie Ye e colleghi suggerìpropose che ''Indricotherium'' e ''Dzungariotherium'' fossero generi validi e che ''P. prohorovi'' non appartenesse a ''Paraceratherium''. LInoltre, l'articolo ha anche riconosciutoriconobbe la validità di altre specie, cometra cui ''P. lipidus'', ''P. tienshanensis'' e ''P. sui''.<ref name="Ye et al 2003">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Ye | nome1 = Y. | cognome2 = J. | nome2 = Meng | cognome3 = Yu | nome3 = W. W. | titolo = Discovery of ''Paraceratherium'' in the northern Junggar Basin of Xinjiang | rivista = Vertebrata PalAsiatica | volume = 41 | pp = 220–229220-229 | lingua = zh, en | anno = 2003 | url = http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200901/W020090813371608948244.pdf | accesso = 22 ottobre 2014 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160303180740/http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200901/W020090813371608948244.pdf | urlmorto = no }}</ref> Un documentoulteriore studio del 2004, dicondotto da Deng e colleghi, hasupportò anchel'esistenza riconosciutodi tre generi distinti all'interno degli indricotheri.<ref name="Qui et al 2004">{{cita pubblicazione|cognome1=Qui|nome1=Z.-X.|cognome2=Wang|nome2=B.-Y.|cognome3=Deng|nome3=T.|anno=2004|titolo=Indricotheres (Perissodactyla, Mammalia) from Oligocene in Linxia Basin, Gansu, China|rivista =Vertebrata PalAsiatica|volume=42|numero=3|pp=177–192177-192|lingua=zh, en|url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200810/W020090813368533129427.pdf|accesso=22 ottobre 2014|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141022192546/http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200810/W020090813368533129427.pdf|urlmorto=si}}</ref> AlcuniAnche alcuni studiosi occidentali hanno utilizzato in modo simile nomi altrimenti considerati non validi dalla revisione deldi 1989Lucas e Sobus, ma spesso senza fornire analisi eo giustificazioni dettagliate.<ref name="Prothero 2013 67 86"/> Nel 2021, Deng e colleghi hannoaggiornarono riconosciutoulteriormente la classificazione, riconoscendo sei specie valide di ''Paraceratherium'', compreseincluse alcune che erano state precedentemente dichiarateconsiderate sinonimi, come ''P. grangeri'', ''P. asiaticum'' e ''P. lepidum'',. purTuttavia, mantenendomantennero ''Indricotherium'' e ''Baluchitherium'' come sinonimi del genere ''Paraceratherium''.<ref name="Nature"/>
CorrentementeAttualmente, i [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]] riconosciuti per il genere ''Paraceratherium'' sonoincludono:
* ''Baluchitherium'' <small>Forster-Cooper, 1913</small>
* ''Indricotherium'' <small>Borissiak, 1916</small>
* ?''Benaratherium'' <small>Gabunia, 1955</small>
Mentre iI sinonimi per le specie ''P. bugtiense'' e ''P. transouralicum'' sono invece:
{{div col}}
* ''Aceratherium bugtiense'' <small>Pilgrim, 1908</small>
=== Evoluzione ===
[[File:Phylogenetic relationship of giant rhinos.jpg|upright=1.7|thumb|Relazioni filogenetiche di ''Paraceratherium'' con altri rinoceronti, secondo Tao Deng e colleghi, 2021]]
La [[Superfamiglia (tassonomia)|superfamiglia]] [[Rhinocerotoidea]], che comprende i rinoceronti moderni, potrebbe risalire al primo [[Eocene]], circa 50 milioni di anni fa,. con iI suoi primi precursori sono rappresentati da ''[[Hyrachyus]]''. RhinocerotoideaQuesta contienesuperfamiglia include tre famiglie; principali: [[Amynodontidae]], [[Rhinocerotidae]] (i "veri rinoceronti") e [[Hyracodontidae]]. LaDurante diversitàil all'internopassato delpreistorico, gruppola diversità dei rinoceronti era molto più ampia inrispetto epocaa preistorica;quella variavanoodierna, con una varietà di forme che spaziavano dalle dimensioni di un cane fino alle dimensionienormi proporzioni di un ''Paraceratherium''. C'eranoAlcuni formerinoceronti cursorieavevano dallelunghe gambe lunghe adattate per la corsa, ementre formealtri erano semi-acquatici; acquaticheinoltre, e la la maggior parte delle specie non avevapossedeva corna. I fossili di rinoceronte possono essere identificati comeprincipalmente taligrazie principalmente dallealle caratteristiche dei loro denti, che èhanno la parte degli animali conuna maggiore probabilità di conservazione rispetto ad altre parti del corpo. I molari superiori della maggior parte dei rinoceronti hannopresentano un motivo a forma di [[Pi (lettera greca)|pi greco]] (π) sulla corona, ementre ognii molaremolari inferioreinferiori hahanno forme a L accoppiate. Anche variealcune caratteristiche specifiche del cranio sono utilizzatefondamentali per l'identificazione didei rinoceronti fossili.<ref name="Prothero 2013 53–66"/>
La [[sottofamiglia]] Indricotheriinae, a cui appartiene ''Paraceratherium'', vennefu classificata per la prima volta come parte della famiglia Hyracodontidae dal paleontologo americano Leonard B. Radinsky, nel 1966. In precedenza, gli indricotheri erano stati considerati una sottofamiglia all'interno didei Rhinocerotidea,Rhinocerotidae o, anchein comealcuni casi, una famiglia completa, denominata Indricotheriidae.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.2307/1377893| jstor = 1377893| titolo = The families of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla)| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-mammalogy_1966-11_47_4/page/631| rivista = Journal of Mammalogy| volume = 47| numero = 4| pp = 631–639631-639| anno = 1966| cognome1 = Radinsky | nome1 = L. B. }}</ref> In uno studio [[Cladistica|cladistico]] del 1999 sui [[Tapiroidea|tapiromorfi]], il paleontologo americano Luke Holbrook scoprìsuggerì che gli indricotheri sipotrebbero trovanotrovarsi al di fuori del [[clade]] hyracodontide, ipotizzando che potrebbero essererappresentassero un raggruppamento [[monofiletico]] (naturale).<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1006/clad.1999.0107| titolo = The phylogeny and classification of tapiromorph perissodactyls (Mammalia)| rivista = Cladistics| volume = 15| numero = 3| pp = 331–350331-350| anno = 1999| cognome1 = Holbrook | nome1 = L. | pmid = 34902952}}</ref> LoTuttavia, lo schema di Radinsky è ancora oggi l'ipotesi prevalente oggi. La famiglia degli hyracodontiHyracodontidae contienecomprende membri dalle gambe lunghe, adattateadattati alla corsa, come ''[[Hyracodon]]'', ecaratterizzati sida distinguevanoincisivi per le caratteristiche degli incisivispecifici. Gli indricotheri si distinguono dagli altri hyracodonti per le loro dimensioni maggioricolossali e per la struttura derivataevoluta del muso, degli incisivi e dei canini. L'indricotherio più antico conosciuto è il ''[[Forstercooperia]]'', delle dimensioni di un cane, dellvissuto durante l'[[Eocene|Eocene medio]]-[[eocene|superiore]] delnel Nord America occidentale e dell'in Asia. La ''[[Juxia]]'', un altro indricotherio delle dimensioni di una vacca, èrisale nota dallall'Eocene medio;, nell'Eocene superiore il generementre ''[[Urtinotherium]]'', dell'Eocene superiore in Asia, aveva quasigià raggiunto quasi le dimensioni di ''Paraceratherium''.<ref name="Lucas & Sobus"/><ref name="Prothero 2013 53–66">Prothero, 2013. pp. 53–66</ref> Lo stesso ''Paraceratherium'' visse in Eurasia durante l'[[Oligocene]], dacirca 34-23 a 34 milioni di anni fa.<ref name="Prothero 2013 107 121">Prothero, 2013. pp. 107–121</ref> IlQuesto genere si distingue dagli altri indricotheri per la suagrande incisione nasale di grandi dimensioni, che potrebbe aver alloggiatoospitato un labbro prensile o una piccola proboscide, e per le [[Premascella|ossa premascellari]] rivolte verso il basso.<ref name="Lucas & Sobus"/> AvevaInfine, anche''Paraceratherium'' aveva perso il secondo e il terzo incisivo inferiore, i canini inferiori e i primi [[Premolare|premolari]] inferiori, caratteristiche che lo differenziano ulteriormente dagli altri membri della sottofamiglia.<ref name="Prothero 2013 53–66"/>
Il seguente [[cladogramma]] seguerappresenta l'analisi del 1989 di Indricotheriinae dicondotta da Lucas e Sobus, e mostramostrando i parenti più stretti di ''Paraceratherium'':<ref name="Lucas & Sobus"/>
{{clade|style=white-space:nowrap;font-size:100%;line-height:100%
|label1= [[Hyracodontidae]]
}}
Lucas e colleghi giunseroavevano araggiunto conclusioni simili già in una precedente analisi del 1981 disu ''[[Forstercooperia]]'', in cui conservavanoconsideravano ancora ''Paraceratherium'' e ''Indricotherium'' come generi separati.<ref name="lucasetal1981">{{cita pubblicazione|cognome1=Lucas|nome1=S. G.|cognome2=Schoch|nome2=R. M.|cognome3=Manning|nome3=E.|anno =1981|titolo=The systematics of ''Forstercooperia'', a Middle to Late Eocene hyracodontid (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) from Asia and Western North America|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_1981-07_55_4/page/826|rivista=Journal of Paleontology|volume=55|numero=4|pp=826–841826-841|jstor=1304430}}</ref> Nel 2016, i ricercatori cinesi Haibing Wang e colleghi hanno utilizzatoproposero il nome Paraceratheriidae per la famiglia e ParaceratheriineParaceratheriinae per la sottofamiglia, e li hanno collocaticollocandoli al di fuori didegli [[Hyracodontidae]].<ref name="Pappaceras">{{cita pubblicazione| cognome1=Wang| nome1=H.| cognome2=Bai| nome2=B.| cognome3=Meng| nome3=J.| cognome4=Wang| nome4=Y.| titolo=Earliest known unequivocal rhinocerotoid sheds new light on the origin of Giant Rhinos and phylogeny of early rhinocerotoids|rivista=Scientific Reports|data=2016|volume=6|numero=1|ppp=39607 |doi=10.1038/srep39607|pmid=28000789|pmc=5175171 |bibcode=2016NatSR...639607W}}</ref> DengUno estudio colleghicondotto hannoda scopertoDeng chee lacolleghi loronel analisi2021 delconfermò 2021alcune conclusioni confermavanodegli studi precedenti, suggerendo che ''[[Juxia]]'' si siafosse evoluto da un clade costituito da ''Forstercooperia'' e ''[[Pappaceras]]'', circa 40 milioni di anni fa,. conQuesto lolignaggio stockavrebbe risultantesuccessivamente chedato siorigine è evoluto ina ''Urtinotherium'' nel tardo Eocene e ininfine a ''Paraceratherium'' nelldurante l'Oligocene. QuestiInoltre, ricercatoriDeng none hannocolleghi scopertoscoprirono che gli Hyracodontidae formasseronon formavano un gruppo naturalemonofiletico. eSecondo hannoquesta scoperto cheanalisi, i Paraceratheriidae eranorisultano più vicinistrettamente aiimparentati con i [[Rhinocerotidae]], a differenza dicontraddicendo quantole affermatoaffermazioni daglidegli studi precedenti.<ref name="Nature"/>
== Distribuzione e habitat ==
[[File:Distribution and dispersal of Paraceratherium.jpg|upright=2|thumb|Mappa che mostra le località in cui sono stati ritrovati fossili di ''Paraceratherium'' risalenti all'[[Oligocene]] inferiore (giallo) e superiore (rosso), secondo Deng e colleghi, 2021]]
Resti fossili attribuibili a ''Paraceratherium'' sono stati rinvenuti in formazioni risalenti all'[[Oligocene]], tra 34 e 23 milioni di anni fa, in diverse aree dell'[[Eurasia]]. Questi siti includono l'attuale [[Cina]], [[Mongolia]], [[India]], [[Pakistan]], [[Kazakistan]], [[Georgia]], [[Turchia]], [[Romania]], [[Bulgaria]] e i [[Penisola balcanica|Balcani]].<ref name="Prothero 2013 35 52"/> La distribuzione di ''Paraceratherium'' è strettamente legata allo sviluppo [[Paleogeografia|paleogeografico]] della fascia montuosa alpino-himalayana. La vasta distribuzione geografica degli esemplari suggerisce che il genere abitasse una massa continentale continua, caratterizzata da un ambiente uniforme. Tuttavia, le mappe paleogeografiche dell'epoca mostrano che quest'area era frammentata da diverse barriere marine. Nonostante queste barriere, ''Paraceratherium'' riscì a colonizzare un'area molto ampia, indicando che era capace di superare ostacoli ambientali significativi.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1007/s00114-011-0786-z| pmid = 21465174| titolo = Giant rhinoceros ''Paraceratherium'' and other vertebrates from Oligocene and middle Miocene deposits of the Kağızman-Tuzluca Basin, Eastern Turkey| rivista = Naturwissenschaften| volume = 98| numero = 5| pp = 407-423| anno = 2011| cognome1 = Sen | nome1 = S. | cognome2 = Antoine | nome2 = P. O. | cognome3 = Varol | nome3 = B. | cognome4 = Ayyildiz | nome4 = T. | cognome5 = Sözeri | nome5 = K. | bibcode = 2011NW.....98..407S}}</ref> ''Paraceratherium'' condivideva il suo habitat con una ricca varietà di fauna, che comprendeva altri rinoceronti, [[Artiodactyla|artiodattili]], [[roditori]], [[Amphicyonidae|cani orsi]], [[donnole]], [[Hyaenodontidae|ienodonti]], [[Nimravidae|nimravidi]] e [[Felinae|felini]].<ref name="Prothero 2013 107 121"/>
L'habitat di ''Paraceratherium'' variava notevolmente all'interno del suo vasto areale, adattandosi ai diversi tipi di ambienti presenti nelle formazioni geologiche in cui sono stati ritrovati i suoi resti.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> La formazione Hsanda Gol in Mongolia rappresentava un arido bacino desertico, caratterizzato da un ambiente con alberi bassi e una copertura limitat di arbusti. Questo è dedotto dalla fauna ritrovata, che includeva animali che si nutrivano dalle cime degli alberi o dal suolo.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1038/28603| anno = 1998| cognome1 = Meng | nome1 = J. |titolo= Faunal turnovers of Palaeogene mammals from the Mongolian Plateau| rivista = Nature| volume = 394| numero = 6691| pp = 364-367| cognome2 = McKenna | nome2 = M. C. }}</ref> Uno studio sul polline fossile ha mostrato che gran parte della Cina durante il periodo di ''Paraceratherium'' era costituita da boschi di arbusti. Le piante prevalenti comprendevano specie come ''Salina'', [[Ephedra|tè mormone]] (''Ephedra'') e ''[[Nitraria]]'', tutte adatte a climi aridi. Gli alberi erano scarsi e concentrati principalmente nelle vicinanze delle falde acquifere.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome1 = Leopold | nome1 = E. B. | cognome2 = Liu | nome2 = G. | cognome3 = Clay-Poole | nome3 = S. |capitolo = Low-biomass vegetation in the Oligocene? | curatore1-cognome = Prothero | curatore1-nome = D. R. | curatore2-cognome = Berggren | curatore2-nome = W.A. | titolo = Eocene-Oligocene Climatic and Biotic Evolution | editore = Princeton University Press | anno = 1992 | città = Princeton | pp = 399-420 | isbn = 978-0-691-02542-1 }}</ref> Le regioni della Cina abitate da ''Paraceratherium'' erano dominate da laghi prosciugati e [[duna|dune di sabbia]], con fossili vegetali che includono foglie di ''[[Palibinia]]'', una pianta adattata alla vita nei deserti. In Mongolia e Cina, gli alberi comuni includevano betulle, olmi, querce e altri alberi a [[Caducifoglio|foglie caduche]]. Più a nord, in Siberia e Kazakistan, erano presenti anche alberi di noce.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Nella regione di Dera Bugti, in Pakistan, l'ambiente era caratterizzato da foreste secche, con condizioni che variavano da temperate a subtropicali.<ref name="2011 isotopes"/>
Secondo le analisi filogenetiche e [[biogeografia|paleobiogeografiche]] del 2021 condotte da Deng e colleghi, la distribuzione geografica e l'evoluzione di ''Paraceratherium'' riflettono una notevole capacità di dispersione del genere. Durante l'Oligocene, ''P. bugtiense'' era l'unica specie rappresentata nei depositi del Pakistan occidentale, mentre il genere mostrava una maggiore diversificazione nell'[[Altopiano della Mongolia|altopiano mongolo]], nel nord-ovest della Cina e nel Kazakistan, a nord dell'attuale [[Altopiano del Tibet|altopiano tibetano]]. Deng ''et al.'' ipotizzarono che ''P. asiaticum'' si fosse disperso verso ovest fino al Kazakistan durante l'Oligocene inferiore, partendo dall'area ancestrale della Mongolia, dove viveva la specie più primitiva del genere, ''P. grangeri''. Successivamente, i discendenti come ''P. bugtiense'' avrebbero continuato a prosperare nell'Asia meridionale, probabilmente migrando anche nella regione tibetana. Durante l'Oligocene superiore, ''P. lepidum'' visse nelle regioni dello Xinjiang e del Kazakistan, mentre ''P. linxiaense'' si stabilì nell'area di Linxia. Questi [[sister taxon]] di ''P. bugtiense'' potrebbero essere stati in grado di migrare nuovamente verso nord, nell'Asia centrale, approfittando del cambiamento climatico che rese l'area tropicale, a differenza dell'aridità dell'Oligocene inferiore. La dispersione di ''Paraceratherium'' implica che durante questo periodo la regione tibetana non fosse ancora un altopiano di alta quota, e pertanto non rappresentava una barriera significativa per i movimenti di grandi animali. Le pianure della zona, probabilmente sdituate a meno di 2000 metri sul livello del mare, avrebbero consentito un libero movimento lungo la costa orientale del [[Tetide|Mare di Tetide]] e attraverso le pianure circostanti. Questa configurazione geografica e climatica favorì l'espansione e la diversificazione di ''Paraceratherium'' su un'ampia area dell'Eurasia.<ref name="Nature"/>
== Estinzione ==
Questo''Paraceratherium'', giganteil eragigantesco chiaramentemammifero sprovvistoerbivoro didell'Oligocene, non aveva predatori naturali diretti a causa delle sue dimensioni impressionanti, ma si è estintoestinse senza lasciare discendenti. Tuttavia,dopo leaver ragionivissuto per cuicirca ''Paraceratherium''11 similioni èdi estintoanni. dopoLe esserecause sopravvissutodella persua circaestinzione 11rimangono milioniincerte die anniprobabilmente sononon sconosciute,derivano mada èun improbabilesingolo chefattore, siama statoda l'effettouna combinazione di unaeventi singolae causacondizioni ambientali.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> LeUna delle teorie includonoprincipali ilattribuisce l'estinzione di ''Paraceratherium'' ai [[cambiamento climatico|cambiamenti climatici]] verificatisi nel tardo Oligocene. La transizione verso un clima più secco e la conseguente riduzione delle foreste potrebbero aver influito sulla disponibilità di cibo, compromettendo le sue capacità di sostentamento. Inoltre, il bassolento tasso di riproduzione, ecaratteristico dei grandi mammiferi, avrebbe reso difficile per la specie recuperare le popolazioni in declino. Un altro fattore significativo potrebbe essere stata l'invasione di [[Proboscidea|proboscidati]] [[Gomphotheriidae|gomphotheri]] dall'[[Africa]] nell'Oligocene superiore, (tra i 28 e i 23 milioni di anni fa). IQuesti gomphotherielefanti potrebberoprimitivi essereerano statiabili in grado dinel modificare considerevolmentei gliloro habitat, indistruggendo cuialberi migrarono,e allotrasformando stesso modoboschi in cuipraterie, come fanno oggi gli [[elefanti africani]],. distruggendoQuesta alberialterazione eambientale trasformandopotrebbe iaver boschiridotto indrasticamente praterie.le Unarisorse voltaalimentari chenecessarie laa loro''Paraceratherium''. fonteCon dila cibodiminuzione divennedella piùsua scarsafonte edi ilcibo, lorola numeropopolazione cominciòdi aquesto diminuire,gigante lesarebbe popolazionidiventata dipiù ''Paraceratherium''vulnerabile sarebberoa diventateulteriori piùpressioni vulnerabiliambientali ad altree minaccebiologiche.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Putshkov | nome = P. V. | titolo = "Proboscidean agent" of some Tertiary megafaunal extinctions | rivista = Terra Degli Elefanti Congresso Internazionale: The World of Elephants | pp = 133–136133-136 | anno = 2001 }}</ref> GrandiDurante il Miocene inferiore, tra i 23 e i 16 milioni di anno fa, arrivarono in Asia nuovi grandi predatori, come ''[[Hyainailurus]]'' e ''[[Amphicyon]]'', arrivarono in Asiaprovenienti dall'Africa. duranteSebbene ilquesti Miocenecarnivori inferiorenon (trafossero in grado di predare gli adulti di ''Paraceratherium'', avrebbero potuto attaccare i 23cuccioli. La combinazione di predazione giovanile e itasso 16di milioniriproduzione lento avrebbe influito negativamente sulla capacità di annisopravvivenza fa);della questispecie. nuoviInfine, predatoril'Asia potrebberofu averinvasa predatoanche ida cucciolialtri erbivori competitivi durante lo stesso periodo, aumentando ulteriormente la pressione sulle risorse alimentari e contribuendo al declino di ''Paraceratherium'',. ilQuesti chefattori unitocombinati alsembrano lorospiegare lentocome, tassononostante dila riproduzionesua avrebbeimponenza, notevolmentequesto impattatogigante lapreistorico lorosi sopravvivenza.sia Duranteestinto, questolasciando periododietro anchedi altrisé erbivoriun'importante invaseroeredità l'Asianel registro fossile.<ref name="Prothero 2013 107 121"/>
==Nella cultura di massa==
* Una ricostruzione di ''Paraceratherium'' è presente al parco delle estinzioni al [[Parco Natura Viva]]. Una ricostruzione di ''Indricotherium'' si trova al Parco Dinosauri in Carne e ossa di San Lazzaro di Savena (BO).
* Compare nel documentario ''[[I predatori della preistoria]]'', dove viene indicato col nome di ''Indricotherium''.
* È uno degli animali presenti nel gioco ''[[Ark: Survival Evolved]]''.
[[Categoria:Megafauna estinta]]
[[Categoria:Rhinocerotoidea]]
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