Paraceratherium: differenze tra le versioni
Contenuto cancellato Contenuto aggiunto
Nessun oggetto della modifica Etichette: Modifica da mobile Modifica da web per mobile |
|||
| (3 versioni intermedie di 3 utenti non mostrate) | |||
Riga 53:
'''''Paraceratherium''''' (il cui nome significa "simile alla bestia senza corna", in riferimento ad ''[[Aceratherium]]'', il genere in cui la [[specie tipo]] ''P. bugtiense'' venne originariamente collocata) è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[rinoceronte]] privo di corna, considerato uno dei più grandi mammiferi terrestri mai esistiti. Visse dall'inizio alla fine dell'[[Oligocene]], circa 34-23 milioni di anni fa. I primi fossili di ''Paraceratherium'' furono scoperti in quello che oggi è il [[Pakistan]], ma resti aggiunti sono stati rinvenuti in tutta l'[[Eurasia]], dalla [[Cina]] ai [[Penisola balcanica|Balcani]]. Questo animale è classificato come membro della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Paraceratheriidae]], di cui rappresenta il [[genere tipo]].
Le
La [[tassonomia]] del genere e delle sue specie è complessa e oggetto di dibattito. Diversi generi di indricotheridi oligocenici, come ''Baluchitherium'', ''Indricotherium'' e ''Pristinotherium'', sono stati nominati, ma l'assenza di esemplari completi rende difficile il confronto e la classificazione. La maggior parte degli scienziati moderni considera questi generi [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi junior]] di ''Paraceratherium''. Le specie attualmente riconosciute includono ''P. bugtiense'', ''P. transouralicum'', ''P. huangheense'' e ''P. linxiaense''. La specie più conosciuta è ''P. transouralicum'', sulla quale si basano la maggior parte delle ricostruzioni. Le differenze tra ''P. bugtiense'' e ''P. transouralicum'' potrebbero rappresentare un caso di [[dimorfismo sessuale]], suggerendo che entrambi appartengano alla stessa specie.
Riga 59:
== Descrizione ==
[[File:Patagotitan vs Mammals Scale Diagram SVG Steveoc86.svg|thumb|left|Dimensioni stimate per ''P. transouralicum'' (verde oliva) a confronto con un uomo, altri grandi mammiferi e il sauropode ''[[Patagotitan mayorum|Patagotitan]]'']]
''Paraceratherium'' è uno dei più grandi mammiferi terrestri conosciuti, ma le sue dimensioni esatte rimangono incerte a causa della mancanza di scheletri completi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> La lunghezza totale del corpo è stata stimata in 8,7 metri da Granger e Gregory nel 1936, e in 7,4 metri dalla paleontologa sovietica Vera Gromova nel 1959, sebbene la prima stima sia oggi considerata esagerata. Il peso di ''Paraceratherium'' è stato confrontato con quello di alcuni grandi [[Proboscidea|proboscidati]] estinti, come il [[Mammuthus trogontherii|mammut delle steppe]] (''Mammuthus trogontherii''), il cui scheletro completo rappresenta uno dei più grandi mai trovati.<ref name="Fortelius"/><ref name=probos_mass>{{Cita pubblicazione | cognome1 = Larramendi | nome1 = A. | anno = 2016 | titolo = Shoulder height, body mass and shape of proboscideans | rivista = Acta Palaeontologica Polonica | volume = 61 | doi = 10.4202/app.00136.2014 | url = https://www.app.pan.pl/archive/published/app61/app001362014.pdf |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160824042509/http://www.app.pan.pl/archive/published/app61/app001362014.pdf | urlmorto = no }}</ref> Nonostante la massa fosse simile, ''Paraceratherium'' era più alto di qualsiasi proboscidato.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> L'altezza al garrese è stata stimata a 5,25 metri da Granger e Gregory, mentre il paleontologo [[Gregory S. Paul]], nel 1997, l'ha stimata a
[[File:Indricotherium11.jpg|thumb|[[paleoarte|Ricostruzione artistica]] di ''P. transouralicum'']]
Le prime stime sul peso di ''Paraceratherium'' indicavano un massimo di circa 30 tonnellate, ma oggi queste valutazioni sono considerate esagerate. Le stime più recenti suggeriscono che il peso massimo dell'animale si aggirasse tra le 15 e le 20 tonnellate, con una media di circa 11 tonnellate. Questi calcoli si basano principalmente sui fossili di ''P. transouralicum'', la specie meglio documentata grazie ai resti più completi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Le stime di peso sono derivate da misurazioni di cranio, denti e ossa degli arti, ma gli elementi ossei noti provengono da individui di dimensioni variabili. Di conseguenza, tutte le ricostruzioni scheletriche sono estrapolazioni composite, che generano intervalli di peso differenti a seconda degli individui analizzati.<ref name="Fortelius">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1111/j.1096-3642.1993.tb02560.x| titolo = The largest land mammal ever imagined| rivista = Zoological Journal of the Linnean Society| volume = 108| pp =
Non ci sono prove dirette sul colore o sulla struttura della pelle di ''Paraceratherium'', poiché non sono state trovate impronte cutanee né resti mummificati. Tuttavia, la maggior parte delle ricostruzioni raffigurano l'animale con una pelle spessa, piegata, grigia e priva di peli, simile a quella dei moderni rinoceronti. Questo è basato sul fatto che i grandi mammiferi moderni, come elefanti e rinoceronti, tendono a essere glabri per dissipare meglio il calore corporeo, poiché i peli trattengono il calore. Donald Prothero propose che, contrariamente a molte rappresentazioni, ''Paraceratherium'' avesse grandi orecchie simili a quelle degli elefanti, utilizzate per la [[termoregolazione]]. Negli elefanti, le grandi orecchie aumentano la superficie del corpo e contengono numerosi vasi sanguigni, permettendo una migliore dissipazione del calore. Secondo Prothero, le robuste ossa attorno alle aperture auricolari di ''Paraceratherium'' potrebbero supportare questa teoria.<ref name="Prothero 2013 87 106">Prothero, 2013. pp. 87–106</ref> Tuttavia, i paleontologi Pierre-Olivier Antoine e Darren Naish hanno espresso scetticismo su questa ipotesi, suggerendo che l'interpretazione delle ossa auricolari potrebbe non essere sufficiente per confermare la presenza di grandi orecchie simili a quelle degli elefanti.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Antoine | nome = P. O. | titolo = There were giants upon the earth in those days (Book Review) | rivista = Palaeovertebrata | volume = 38 | pp =
A causa della natura frammentaria dei fossili di ''Paraceratherium'', lo scheletro dell'animale è stato ricostruito in modi diversi nel corso del tempo.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome1 = Granger | nome1 = W. | cognome2 = Gregory | nome2 = W. K. | titolo = A revised restoration of the skeleton of ''Baluchitherium'', gigantic fossil rhinoceros of Central Asia | rivista = American Museum Novitates | numero = 787 | pp =
=== Cranio ===
Riga 79:
=== Scheletro ===
[[File:Indricotherium transouralicum hind foot.jpg|thumb|upright|Arto posteriore di ''P. transouralicum'', AMNH]]
Non è ancora stato rinvenuto un set completo di [[Vertebra|vertebre]] e costole di ''Paraceratherium'', e la coda resta completamente sconosciuta. L'[[Atlante (anatomia)|atlante]] e l'[[epistrofeo]], le prime due vertebre del collo, erano più larghi rispetto a quelli della maggior parte dei rinoceronti moderni, offrendo spazio per l'attacco di robusti legamenti e muscoli necessari a sostenere la grande testa. Anche le altre vertebre erano molto larghe e dotate di grandi [[Processo articolare|zigapofisi]], che fornivano ampio spazio per muscoli, tendini, legamenti e nervi, contribuendo al supporto della testa, del collo e della colonna vertebrale. Le [[vertebra|spine neurali]] delle vertebre erano lunghe e formavano una sorta di "gobba" lungo il dorso, dove si attaccavano i muscoli del collo e i legamenti nucali per sostenere il cranio. Le costole erano simili a quelle dei rinoceronti moderni, ma la gabbia toracica appariva relativamente più piccola rispetto alle proporzioni del corpo, con gambe lunghe e un tronco voluminoso, in contrasto con i rinoceronti attuali, che hanno corpi più compatti. L'ultima vertebra della parte inferiore del dorso era fusa con l'[[osso sacro]], una caratteristica condivisa con i rinoceronti moderni.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Analogamente ai [[Dinosauria|dinosauri]] [[Sauropoda|sauropodi]], ''Paraceratherium'' presentava aperture simili a pleurocele (cavità nell'osso) nelle vertebre pre-sacrali, che probabilmente avevano la funzione di alleggerire il peso dello scheletro.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x| pmid = 21251189| titolo = Biology of the sauropod dinosaurs: The evolution of gigantism| url = https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2011-02_86_1/page/117| rivista = Biological Reviews| volume = 86| numero = 1| pp =
Gli arti di ''Paraceratherium'' erano grandi e robusti, progettati per sostenere il notevole peso dell'animale. La loro struttura era in qualche modo simile, per [[convergenza evolutiva]], a quella degli elefanti e dei dinosauri sauropodi, con una morfologia graviportante. Tuttavia, a differenza di questi animali, che tendevano ad allungare le ossa degli arti anteriori comprimendo e accorciando le ossa degli arti posteriori, delle mani e dei piedi, ''Paraceratherium'' presentava ossa degli arti anteriori relativamente corte e ossa lunghe di mani e piedi, con [[Falange (anatomia)|falangi]] a forma di disco, simili a quelle dei rinoceronti moderni. Alcune ossa del piede erano lunghe quasi 50 centimetri. Le ossa della coscia, tipicamente lunghe circa 1,5 metri, erano superate in dimensioni solo da quelle di alcuni grandi elefanti e dinosauri. Queste ossa erano spesse, robuste e simili a colonne, molto più massicce rispetto a quelle di altri rinoceronti. I tre [[Trocantere (anatomia)|trocanteri]] laterali, tipici delle ossa della coscia, erano ridotti, poiché la robustezza complessiva riduceva la necessità di strutture per l'attacco di muscoli grandi. Gli arti erano mantenuti in una posizione a colonna, piuttosto che piegati, come avviene negli animali più piccoli, il che riduceva la necessità di grandi muscoli per il supporto del peso corporeo.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Gli arti anteriori erano dotati di tre dita.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1016/j.jaes.2003.09.005| titolo = New remains of the baluchithere ''Paraceratherium bugtiense'' from the Late/latest Oligocene of the Bugti hills, Balochistan, Pakistan| rivista = Journal of Asian Earth Sciences| volume = 24| numero = 1| pp =
== Paleobiologia ==
[[File:Paraceratherium transouralicum.jpg|left|thumb|Ricostruzione di una coppia di ''P. transouralicum'', con due ''[[Hyaenodon]]'']]
Nel 1988, lo zoologo britannico Robert M. Alexander propose che il surriscaldamento potesse rappresentare un problema significativo per ''Paraceratherium'' a causa delle sue grandi dimensioni.<ref name=Alexander1998>{{cita pubblicazione|cognome=Alexander|nome=R. M.|anno=1998|titolo=All-time giants: the largest animals and their problems|rivista=Palaeontology|volume=41|numero=6|pp=
La maggior parte dei predatori terrestri presenti nell'habitat di ''Paraceratherium'' non superava le dimensioni di un [[lupo]] moderno, e quindi non rappresentava una minaccia significativa per gli individui adulti, il cui enorme corpo li rendeva virtualmente invulnerabili agli attacchi dei carnivori terrestri.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Tuttavia, i cuccioli di ''Paraceratherium'' potevano essere vulnerabili a predatori di dimensioni maggiori o a gruppi di cacciatori. Ci sono inoltre prove che indicano che, in rari casi, anche gli adulti potrebbero essere stati predati. Segni di morsi trovati su ossa di ''Paraceratherium'' rinvenute nei letti Bugti suggeriscono che siano stati attaccati da ''[[Astorgosuchus]]'', un coccodrillo preistorico lungo tra i 10 e gli 11 metri. Questo coccodrillo, grazie alle sue dimensioni e alla sua potenza, potrebbe aver rappresentato una delle poche minacce dirette per gli indricotheri adulti, specialmente nei pressi di fonti d'acqua.
I fossili di ''Paraceratherium'' sono relativamente rari, rendendo difficile ottenere informazioni dettagliate sulla loro riproduzione. Tuttavia, si possono formulare ipotesi basate sul comportamento degli attuali grandi mammiferi terrestri, come gli elefanti, caratterizzati da un lungo periodo di gestazione e da una notevole longevità.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> È probabile che ''Paraceratherium'' seguisse un modello riproduttivo simile, partorendo un unico cucciolo per volta, una caratteristica comune alla maggior parte dei grandi mammiferi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> È possibile che ''Paraceratherium'' vivesse in piccoli gruppi familiari, costituiti principalmente da femmine e dai loro cuccioli, che collaboravano per proteggerli dai predatori.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Si stima che 20 tonnellate rappresentino il peso massimo raggiungibile da un mammifero terrestre, e ''Paraceratherium'' si avvicinava molto a questo limite.<ref>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1007/s00442-003-1254-z| pmid = 12712314| titolo = The maximum attainable body size of herbivorous mammals: Morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters| rivista = Oecologia| volume = 136| numero = 1| pp =
=== Dieta e alimentazione ===
[[File:Paraceratherium herd.jpg|thumb|Un gruppo di ''P. transouralicum'', di Elizabeth Rungius Fulda (1923)]]
I denti semplici a corona bassa di ''Paraceratherium'' indicano che l'animale era un brucatore, con una dieta composta principalmente da foglie e arbusti relativamente morbidi. Questo contrasta con i rinoceronti successivi, che divennero pascolatori e svilupparono denti a corona alta per affrontare una dieta di erba bassa, che spesso include terra e sabbia, accelerando l'usura dentale. Gli studi sulla composizione dei denti di ''Paraceratherium'' confermano la sua dieta basata su foglie morbide, sebbene ulteriori analisi sull'[[Usura (metallurgia)|usura]] dentale debbano ancora essere condotte.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> L'analisi isotopica mostra che ''Paraceratherium'' si nutriva principalmente di [[piante C3]], costituite prevalentemente da foglie.<ref name="2011 isotopes">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1016/j.palaeo.2011.07.010| titolo = Pakistan mammal tooth stable isotopes show paleoclimatic and paleoenvironmental changes since the early Oligocene| rivista = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology| volume = 311| numero = 1–2| pp =
Granger e Gregory ipotizzavano che i grandi incisivi di ''Paraceratherium'' fossero usati sia per la difesa sia per strappare arbusti, spostando il collo verso il basso e utilizzandoli come picconi o leve.<ref name="Granger & Gregory"/> Analogamente ai tapiri, che usano la loro proboscide per avvolgere i rami e strappare la corteccia con i denti anteriori, anche ''Paraceratherium'' avrebbe potuto sfruttare questa capacità per nutrirsi. Alcuni autori russi hanno suggerito che le zanne fossero utilizzate per spezzare ramoscelli, spogliare la corteccia e piegare rami alti. Poiché le specie del primo Oligocene presentavano zanne più grandi rispetto a quelle successive, si è ipotizzato che la loro dieta fosse inizialmente più basata sulla corteccia rispetto alle foglie. Tuttavia, questa idea è stata successivamente scartata, poiché è stato stabilito che le specie coinvolte erano contemporanee e che le differenze nelle zanne erano probabilmente legate al dimorfismo sessuale.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> È plausibile che ''Paraceratherium'' vivesse in mandrie migratorie, spostandosi costantemente alla ricerca di cibo da alberi ad alto fusto, inaccessibili ai mammiferi più piccoli.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Osborn propose che la modalità di foraggiamento di ''Paraceratherium'' fosse simile a quella delle [[Giraffa|giraffe]] e degli [[Okapia johnstoni|okapi]], che si nutrono di fogliame ad altezze elevate, piuttosto che a quella dei rinoceronti moderni, le cui teste sono tenute vicine al suolo.<ref name="Osborn 1923"/>
Riga 100:
La storia [[tassonomia|tassonomica]] di ''Paraceratherium'' è particolarmente complessa, sia a causa della natura frammentaria dei suoi fossili, sia per il fatto che, per gran parte del XX secolo, scienziati occidentali, [[Russia|sovietici]] e cinesi hanno lavorato in isolamento, pubblicando le loro ricerche principalmente nelle rispettive lingue.<ref name="Prothero 2013 17 34"/> Sebbene ci siano stati tentativi di confronto tra le scoperte effettuate in diverse parti del mondo per ottenere una visione più completa di questi animali, tali sforzi sono stati ostacolati da eventi politici e conflitti bellici.<ref name="Manias"/> A complicare ulteriormente il quadro sono state le opposte tendenze tassonomiche di "aggregazione" (gruppare più fossili in un unico genere) e "scissione" (creare nuovi generi e specie basandosi su piccole differenze).<ref name="Prothero 2013 67 86"/> Inoltre, datazione geologiche imprecise avevano portato gli scienziati a considerare [[formazioni geologiche]] contemporanee come appartenenti a periodi diversi. Molti generi di indricoteri sono stati nominati sulla base di sottili differenze nei [[molare|denti molari]], caratteristiche che oggi si ritiene rappresentino variazioni all'interno delle popolazioni di altre specie di rinoceronte. Di conseguenza, la maggior parte di questi generi e specie non è più accettata dalla comunità scientifica come valida per distinguere ''Paraceratherium'' da altre forme simili.<ref name="Prothero 2013 87 106"/>
{{Tripla immagine|sinistra|Paraceratherium.jpg|170|Paraceratherium bugtiense incisors.jpg|145|8=Illustrazioni del 1911, della mascella inferiore rivolta verso il basso di ''P. bugtiense'', in passato la base per la sua separazione dal genere ''[[Aceratherium]]'' (a sinistra), un [[incisivo]] e parte di una mandibola (a destra)}}
Le prime scoperte di resti di [[Paraceratheriidae|indricoteri]] avvennero grazie ai legami coloniali con l'Asia.<ref name="Manias">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1007/s10739-014-9395-y| pmid = 25537636| titolo = Building ''Baluchitherium'' and ''Indricotherium'': Imperial and International Networks in Early-Twentieth Century Paleontology| rivista = Journal of the History of Biology| volume = 48| numero = 2| pp =
Nel 1910, nuovi fossili parziali furono scoperti a Dera Bugti durante una spedizione guidata dal paleontologo britannico Clive Forster-Cooper. Basandosi su questi resti, Forster-Cooper riclassificò ''Aceratherium bugtiense'' in un nuovo genere, ''Paraceratherium'', che significa "simile alla bestia senza corna", in riferimento al genere ''Aceratherium''.<ref name="Prothero 2013 17 34"/><ref name="Forster-Cooper1911">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1080/00222931108693085| titolo = LXXVIII.—''Paraceratherium bugtiense'', a new genus of Rhinocerotidae from the Bugti Hills of Baluchistan.—Preliminary notice| rivista = Annals and Magazine of Natural History| serie = Series 8| volume = 8| numero = 48| pp =
Una spedizione dell'[[Accademia russa delle scienze|Accademia delle Scienze russa]] scoprì successivamente fossili nella Formazione d'Aral, vicino al [[lago d'Aral]] in [[Kazakistan]]. Questi resti rappresentavano lo scheletro di indricoterio più completo conosciuto, sebbene mancasse il cranio. Nel 1916, basandosi su questi fossili, Aleksej Alekseevič Borisjak descrisse un nuovo genere, ''Indricotherium'', ispirandosi al mostro mitologico russo noto come "[[Indrik|bestia Indrik]]". Borisjak non assegnò un nome specifico alla specie fino al 1923, quando lo chiamò ''Indricotherium asiaticum''. Tuttavia, già nel 1922, la paleontologa russa Marija Pavlova aveva nominato la stessa specie ''Indricotherium transouralicum''. Questo ha portato a una discrepanza nella nomenclatura.<ref name="Prothero 2013 17 34"/><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Pavlova | nome = M. | titolo = ''Indricotherium transouralicum'' n. sp. provenant du district de Tourgay | rivista = Bulletin de la Société des Naturalistes de Moscou, Section Géologique | volume = 31 | pp =
[[File:Paraceratherium transouralicum skull.jpg|thumb|Il preparatore Otto Falkenbach con il cranio di ''P. transouralicum'' (AMNH 18650), già assegnato a ''B. grangeri'', all'[[American Museum of Natural History]]]]
Nel 1922, l'esploratore americano [[Roy Chapman Andrews]] guidò una celebre spedizione in [[Cina]] e [[Mongolia]], sponsorizzata dall'[[American Museum of Natural History]]. Durante questa spedizione, furono scoperti numerosi resti di indricotheri in varie formazioni del [[deserto del Gobi]] mongolo. Tra
Nel 2017, il paleontologo cinese Yong-Xiang Li e colleghi descrissero una nuova specie, ''Paraceratherium huangheense'', basandosi su elementi mascellari rinvenuti nella Formazione Hanjiajing, situata nella [[provincia del Gansu|provincia cinese del Gansu]]. Il nome della specie si riferisce al vicino [[Fiume Giallo]].<ref name="huangheense">{{cita pubblicazione |autore1=Yong-Xiang, L. |autore2=Yun-Xiang, Z. |autore3=Ji, L. |autore4=Zhi-Chao, L. |autore5=Kun, X. |anno=2017 |titolo=New fossils of paraceratheres (Perissodactyla, Mammalia) from the Early Oligocene of the Lanzhou Basin, Gansu Province, China |rivista=Vertebrata PalAsiatica |volume=55 |numero=4 |pp=
Numerose altre specie e generi di indricoteri sono stati proposti nel corso degli anni, spesso basandosi su differenze minime nelle dimensioni, nella forma del muso e nella disposizione dei denti anteriori. Tuttavia, molte di queste denominazioni sono state successivamente considerate sinonimi o ridondanti. I fossili attribuibili a ''Paraceratherium'' continuano a essere scoperti in diverse aree dell'Eurasia, arricchendo le conoscenze su questi animali. Tuttavia, la situazione politica in Pakistan ha reso troppo instabili le condizioni per effettuare ulteriori scavi nei siti storici.<ref name="Prothero 2013 35 52"/>
Riga 114:
=== Specie e sinonimi ===
[[File:Paraceratherium restorations 1923.jpg|thumb|left|Ricostruzioni scheletriche del 1923, di ''B. grangeri'' (ora ''P. transouralicum''), in versione rinoceronte (sinistra) e una versione più accurata (destra)]]
Nel 1922, Forster-Cooper nominò la nuova specie ''[[Metamynodon]] bugtiensis'' sulla base di un palato e di altri frammenti ossei rinvenuti a [[Distretto di Dera Bugti|Dera Bugti]], ritenuti appartenere a un membro gigante del genere ''Metamynodon''. Tuttavia, si pensa oggi che questi fossili appartengano a un esemplare aberrante di ''Paraceratherium bugtiense'', caratterizzato dall'assenza del molare M3.<ref>{{cita pubblicazione |cognome1=Forster-Cooper |nome1=C. |titolo=LXXIV.—''Metamynodon bugtiensis'', sp. n., from the Dera Bugti deposits of Baluchistan.—preliminary notice |rivista=Annals and Magazine of Natural History |data=1922 |volume=9 |numero=53 |pp=
Nel 1989, i paleontologi americani Spencer G. Lucas e Jay C. Sobus pubblicarono una revisione dei taxa di indricotheri, che è oggi ampiamente seguita dalla maggior parte degli scienziati occidentali. La revisione concluse che ''Paraceratherium'', essendo il nome più antico, fosse l'unico genere valido di indricotheri dell'Oligocene e includeva quattro specie riconosciute: ''P. bugtiense'', ''P. transouralicum'' (originariamente ''Indricotherium''), ''P. prohorovi'' (originariamente ''[[Aralotherium]]'') e ''P. orgosensis'' (originariamente ''[[Dzungariotherium]]''). La maggior parte degli altri nomi venne considerata sinonimi junior di questi taxa oppure dichiarata ''[[nomen dubium|nomina dubia]]'', poiché basata su resti troppo frammentari per essere identificati con certezza. Lucas e Sobus analizzarono le presunte differenze tra i generi e le specie nominate e conclusero che queste probabilmente rappresentavano variazioni naturali all'interno delle popolazioni. Inoltre, la maggior parte delle caratteristiche erano indistinguibili tra i vari esemplari, una conclusione che era già stata suggerita negli anni '30. Un esempio di ciò è la differenza tra i crani attribuiti a ''P. transouralicum'' o ''Indricotherium'' (con una forma a cupola) rispetto ad altri con una forma piatta. Lucas e Sobus attribuirono questa diversità al [[dimorfismo sessuale]], suggerendo che i fossili di ''P. bugtiense'' rappresentassero individui femminili, mentre quelli di ''P. transouralicum'' rappresentassero i maschi della stessa specie.<ref name="Lucas & Sobus"/><ref name="Prothero 2013 67 86"/><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Zhan-Xiang | nome = Q. | titolo = A new genus of giant rhinoceros from oligocene of Dzungaria, Sinkang | rivista = Vertebrata PalAsiatica | serie = 11 | volume = 2 | pp =
{{Tripla immagine|destra|Paraceratherium linxiaense skull.jpg|210|Vertebrae of Paraceratherium linxiaense.jpg|90|8=Cranio (a sinistra) e vertebre (a destra) di ''P. linxiaense''}}
Secondo Lucas e Sobus, la [[specie tipo]] ''Paraceratherium bugtiense'' del tardo Oligocene del Pakistan include diversi sinonimi junior, come ''Baluchitherium osborni'' e ''Paraceratherium zhajremensis''. La specie ''P. transouralicum'', proveniente dal tardo Oligocene del Kazakistan, della Mongolia e della Cina settentrionale, comprende invece sinonimi come ''Baluchitherium grangeri'' e ''Indricotherium minus''.<ref name="Lucas & Sobus">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Lucas | nome1 = S. G. | cognome2 = Sobus | nome2 = J. C. | capitolo = The systematics of indricotheres | curatore1-cognome = Prothero | curatore1-nome = D. R. | curatore2-cognome=Schoch| curatore2-nome=R. M.| titolo = The Evolution of Perissodactyls | editore = [[Oxford University Press]] | anno = 1989 | città = New York, New York & Oxford, Inghilterra | pp =
In contrasto con la revisione del 1989 di Lucas e Sobus, un articolo pubblicato nel 2003 del paleontologo cinese Jie Ye e colleghi propose che ''Indricotherium'' e ''Dzungariotherium'' fossero generi validi e che ''P. prohorovi'' non appartenesse a ''Paraceratherium''. Inoltre, l'articolo riconobbe la validità di altre specie, tra cui ''P. lipidus'', ''P. tienshanensis'' e ''P. sui''.<ref name="Ye et al 2003">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Ye | nome1 = Y. | cognome2 = J. | nome2 = Meng | cognome3 = Yu | nome3 = W. W. | titolo = Discovery of ''Paraceratherium'' in the northern Junggar Basin of Xinjiang | rivista = Vertebrata PalAsiatica | volume = 41 | pp =
Attualmente, i [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]] riconosciuti per il genere ''Paraceratherium'' includono:
Riga 147:
La [[Superfamiglia (tassonomia)|superfamiglia]] [[Rhinocerotoidea]], che comprende i rinoceronti moderni, potrebbe risalire al primo [[Eocene]], circa 50 milioni di anni fa. I suoi primi precursori sono rappresentati da ''[[Hyrachyus]]''. Questa superfamiglia include tre famiglie principali: [[Amynodontidae]], [[Rhinocerotidae]] (i "veri rinoceronti") e [[Hyracodontidae]]. Durante il passato preistorico, la diversità dei rinoceronti era molto più ampia rispetto a quella odierna, con una varietà di forme che spaziavano dalle dimensioni di un cane fino alle enormi proporzioni di un ''Paraceratherium''. Alcuni rinoceronti avevano lunghe gambe adattate per la corsa, mentre altri erano semi-acquatici; inoltre, la maggior parte delle specie non possedeva corna. I fossili di rinoceronte possono essere identificati principalmente grazie alle caratteristiche dei loro denti, che hanno una maggiore probabilità di conservazione rispetto ad altre parti del corpo. I molari superiori della maggior parte dei rinoceronti presentano un motivo a forma di [[Pi (lettera greca)|pi greco]] (π) sulla corona, mentre i molari inferiori hanno forme a L accoppiate. Anche alcune caratteristiche specifiche del cranio sono fondamentali per l'identificazione dei rinoceronti fossili.<ref name="Prothero 2013 53–66"/>
La [[sottofamiglia]] Indricotheriinae, a cui appartiene ''Paraceratherium'', fu classificata per la prima volta come parte della famiglia Hyracodontidae dal paleontologo americano Leonard B. Radinsky, nel 1966. In precedenza, gli indricotheri erano stati considerati una sottofamiglia all'interno dei Rhinocerotidae o, in alcuni casi, una famiglia completa denominata Indricotheriidae.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.2307/1377893| jstor = 1377893| titolo = The families of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla)| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-mammalogy_1966-11_47_4/page/631| rivista = Journal of Mammalogy| volume = 47| numero = 4| pp =
Il seguente [[cladogramma]] rappresenta l'analisi del 1989 di Indricotheriinae condotta da Lucas e Sobus, mostrando i parenti più stretti di ''Paraceratherium'':<ref name="Lucas & Sobus"/>
Riga 168:
}}
Lucas e colleghi avevano raggiunto conclusioni simili già in una precedente analisi del 1981 su ''[[Forstercooperia]]'', in cui consideravano ancora ''Paraceratherium'' e ''Indricotherium'' come generi separati.<ref name="lucasetal1981">{{cita pubblicazione|cognome1=Lucas|nome1=S. G.|cognome2=Schoch|nome2=R. M.|cognome3=Manning|nome3=E.|anno =1981|titolo=The systematics of ''Forstercooperia'', a Middle to Late Eocene hyracodontid (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) from Asia and Western North America|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_1981-07_55_4/page/826|rivista=Journal of Paleontology|volume=55|numero=4|pp=
== Distribuzione e habitat ==
[[File:Distribution and dispersal of Paraceratherium.jpg|upright=2|thumb|Mappa che mostra le località in cui sono stati ritrovati fossili di ''Paraceratherium'' risalenti all'[[Oligocene]] inferiore (giallo) e superiore (rosso), secondo Deng e colleghi, 2021]]
Resti fossili attribuibili a ''Paraceratherium'' sono stati rinvenuti in formazioni risalenti all'[[Oligocene]], tra 34 e 23 milioni di anni fa, in diverse aree dell'[[Eurasia]]. Questi siti includono l'attuale [[Cina]], [[Mongolia]], [[India]], [[Pakistan]], [[Kazakistan]], [[Georgia]], [[Turchia]], [[Romania]], [[Bulgaria]] e i [[Penisola balcanica|Balcani]].<ref name="Prothero 2013 35 52"/> La distribuzione di ''Paraceratherium'' è strettamente legata allo sviluppo [[Paleogeografia|paleogeografico]] della fascia montuosa alpino-himalayana. La vasta distribuzione geografica degli esemplari suggerisce che il genere abitasse una massa continentale continua, caratterizzata da un ambiente uniforme. Tuttavia, le mappe paleogeografiche dell'epoca mostrano che quest'area era frammentata da diverse barriere marine. Nonostante queste barriere, ''Paraceratherium'' riscì a colonizzare un'area molto ampia, indicando che era capace di superare ostacoli ambientali significativi.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1007/s00114-011-0786-z| pmid = 21465174| titolo = Giant rhinoceros ''Paraceratherium'' and other vertebrates from Oligocene and middle Miocene deposits of the Kağızman-Tuzluca Basin, Eastern Turkey| rivista = Naturwissenschaften| volume = 98| numero = 5| pp =
L'habitat di ''Paraceratherium'' variava notevolmente all'interno del suo vasto areale, adattandosi ai diversi tipi di ambienti presenti nelle formazioni geologiche in cui sono stati ritrovati i suoi resti.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> La formazione Hsanda Gol in Mongolia rappresentava un arido bacino desertico, caratterizzato da un ambiente con alberi bassi e una copertura limitat di arbusti. Questo è dedotto dalla fauna ritrovata, che includeva animali che si nutrivano dalle cime degli alberi o dal suolo.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1038/28603| anno = 1998| cognome1 = Meng | nome1 = J. |titolo= Faunal turnovers of Palaeogene mammals from the Mongolian Plateau| rivista = Nature| volume = 394| numero = 6691| pp =
Secondo le analisi filogenetiche e [[biogeografia|paleobiogeografiche]] del 2021 condotte da Deng e colleghi, la distribuzione geografica e l'evoluzione di ''Paraceratherium'' riflettono una notevole capacità di dispersione del genere. Durante l'Oligocene, ''P. bugtiense'' era l'unica specie rappresentata nei depositi del Pakistan occidentale, mentre il genere mostrava una maggiore diversificazione nell'[[Altopiano della Mongolia|altopiano mongolo]], nel nord-ovest della Cina e nel Kazakistan, a nord dell'attuale [[Altopiano del Tibet|altopiano tibetano]]. Deng ''et al.'' ipotizzarono che ''P. asiaticum'' si fosse disperso verso ovest fino al Kazakistan durante l'Oligocene inferiore, partendo dall'area ancestrale della Mongolia, dove viveva la specie più primitiva del genere, ''P. grangeri''. Successivamente, i discendenti come ''P. bugtiense'' avrebbero continuato a prosperare nell'Asia meridionale, probabilmente migrando anche nella regione tibetana. Durante l'Oligocene superiore, ''P. lepidum'' visse nelle regioni dello Xinjiang e del Kazakistan, mentre ''P. linxiaense'' si stabilì nell'area di Linxia. Questi [[sister taxon]] di ''P. bugtiense'' potrebbero essere stati in grado di migrare nuovamente verso nord, nell'Asia centrale, approfittando del cambiamento climatico che rese l'area tropicale, a differenza dell'aridità dell'Oligocene inferiore. La dispersione di ''Paraceratherium'' implica che durante questo periodo la regione tibetana non fosse ancora un altopiano di alta quota, e pertanto non rappresentava una barriera significativa per i movimenti di grandi animali. Le pianure della zona, probabilmente sdituate a meno di 2000 metri sul livello del mare, avrebbero consentito un libero movimento lungo la costa orientale del [[Tetide|Mare di Tetide]] e attraverso le pianure circostanti. Questa configurazione geografica e climatica favorì l'espansione e la diversificazione di ''Paraceratherium'' su un'ampia area dell'Eurasia.<ref name="Nature"/>
== Estinzione ==
''Paraceratherium'', il gigantesco mammifero erbivoro dell'Oligocene, non aveva predatori naturali diretti a causa delle sue dimensioni impressionanti, ma si estinse senza lasciare discendenti dopo aver vissuto per circa 11 milioni di anni. Le cause della sua estinzione rimangono incerte e probabilmente non derivano da un singolo fattore, ma da una combinazione di eventi e condizioni ambientali.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Una delle teorie principali attribuisce l'estinzione di ''Paraceratherium'' ai [[cambiamento climatico|cambiamenti climatici]] verificatisi nel tardo Oligocene. La transizione verso un clima più secco e la conseguente riduzione delle foreste potrebbero aver influito sulla disponibilità di cibo, compromettendo le sue capacità di sostentamento. Inoltre, il lento tasso di riproduzione, caratteristico dei grandi mammiferi, avrebbe reso difficile per la specie recuperare le popolazioni in declino. Un altro fattore significativo potrebbe essere stata l'invasione di [[Proboscidea|proboscidati]] [[Gomphotheriidae|gomphotheri]] dall'[[Africa]] nell'Oligocene superiore, tra i 28 e i 23 milioni di anni fa. Questi elefanti primitivi erano abili nel modificare i loro habitat, distruggendo alberi e trasformando boschi in praterie, come fanno oggi gli [[elefanti africani]]. Questa alterazione ambientale potrebbe aver ridotto drasticamente le risorse alimentari necessarie a ''Paraceratherium''. Con la diminuzione della sua fonte di cibo, la popolazione di questo gigante sarebbe diventata più vulnerabile a ulteriori pressioni ambientali e biologiche.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Putshkov | nome = P. V. | titolo = "Proboscidean agent" of some Tertiary megafaunal extinctions | rivista = Terra Degli Elefanti Congresso Internazionale: The World of Elephants | pp =
==Nella cultura di massa==
| |||