Paraceratherium: differenze tra le versioni
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'''''Paraceratherium''''' (il cui nome significa "simile alla bestia senza corna", in riferimento ad ''[[Aceratherium]]'', il genere in cui la [[specie tipo]] ''P. bugtiense'' venne originariamente collocata) è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[rinoceronte]] privo di corna, considerato uno dei più grandi mammiferi terrestri mai esistiti. Visse dall'inizio alla fine dell'[[Oligocene]], circa 34-23 milioni di anni fa. I primi fossili di ''Paraceratherium'' furono scoperti in quello che oggi è il [[Pakistan]], ma resti aggiunti sono stati rinvenuti in tutta l'[[Eurasia]], dalla [[Cina]] ai [[Penisola balcanica|Balcani]]. Questo animale è classificato come membro della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Paraceratheriidae]], di cui rappresenta il [[genere tipo]].
Le effettive dimensioni di ''Paraceratherium'' sono sconosciute a causa dell'incompletezza dei [[Fossile|fossili]], ma si stima che potesse raggiungere un'altezza al garrese di circa 5 metri, una lunghezza di circa 7,4 metri e un peso compreso tra 15 e 20 tonnellate. Il suo lungo e muscoloso collo sosteneva un cranio di circa 1,3 metri di lunghezza. Presentava grandi [[Incisivo|incisivi]] simili a zanne e un'incisione nasale che suggerisce la presenza di un labbro superiore prensile o di una piccola [[proboscide]] in vita. Le sue zampe erano lunghe e robuste, simili a colonne. Lo stile di vita di ''Paraceratherium'' potrebbe essere stato simile a quello dei grandi mammiferi moderni, come [[elefanti]] e [[rinoceronti]]. Grazie alle sue dimensioni eccezionali, l'animale avrebbe avuto pochi [[predatori]] naturali e probabilmente un tasso di riproduzione lento. Era un [[Brucazione|brucatore]] che si nutriva principalmente di foglie, piante morbide e arbusti, vivendo in habitat che spaziavano dai deserti aridi con pochi alberi sparsi alle foreste subtropicali. Le cause della sua estinzione rimangono sconosciute, ma sono stati ipotizzati diversi fattori.
La [[tassonomia]] del genere e delle sue specie è complessa e oggetto di dibattito. Diversi generi di indricotheridi oligocenici, come ''Baluchitherium'', ''Indricotherium'' e ''Pristinotherium'', sono stati nominati, ma l'assenza di esemplari completi rende difficile il confronto e la classificazione. La maggior parte degli scienziati moderni considera questi generi [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi junior]] di ''Paraceratherium''. Le specie attualmente riconosciute includono ''P. bugtiense'', ''P. transouralicum'', ''P. huangheense'' e ''P. linxiaense''. La specie più conosciuta è ''P. transouralicum'', sulla quale si basano la maggior parte delle ricostruzioni. Le differenze tra ''P. bugtiense'' e ''P. transouralicum'' potrebbero rappresentare un caso di [[dimorfismo sessuale]], suggerendo che entrambi appartengano alla stessa specie.
== Descrizione ==
[[File:Patagotitan vs Mammals Scale Diagram SVG Steveoc86.svg|thumb|left|Dimensioni stimate per ''P. transouralicum'' (verde oliva) a confronto con un uomo, altri grandi mammiferi e il sauropode ''[[Patagotitan mayorum|Patagotitan]]'']]
''Paraceratherium'' è uno dei più grandi mammiferi terrestri conosciuti, ma le sue dimensioni esatte rimangono incerte a causa della mancanza di scheletri completi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> La lunghezza totale del corpo è stata stimata in 8,7 metri da Granger e Gregory nel 1936, e in 7,4 metri dalla paleontologa sovietica Vera Gromova nel 1959, sebbene la prima stima sia oggi considerata esagerata. Il peso di ''Paraceratherium'' è stato confrontato con quello di alcuni grandi [[Proboscidea|proboscidati]] estinti, come il [[Mammuthus trogontherii|mammut delle steppe]] (''Mammuthus trogontherii''), il cui scheletro completo rappresenta uno dei più grandi mai trovati.<ref name="Fortelius"/><ref name=probos_mass>{{Cita pubblicazione | cognome1 = Larramendi | nome1 = A. | anno = 2016 | titolo = Shoulder height, body mass and shape of proboscideans | rivista = Acta Palaeontologica Polonica | volume = 61 | doi = 10.4202/app.00136.2014 | url = https://www.app.pan.pl/archive/published/app61/app001362014.pdf |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160824042509/http://www.app.pan.pl/archive/published/app61/app001362014.pdf | urlmorto = no }}</ref> Nonostante la massa fosse simile, ''Paraceratherium'' era più alto di qualsiasi proboscidato.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> L'altezza al garrese è stata stimata a 5,25 metri da Granger e Gregory, mentre il paleontologo [[Gregory S. Paul]], nel 1997, l'ha stimata a circa 4,8 metri.<ref name="GSP 1997">{{Cita pubblicazione | cognome = Paul | nome = G. S. | titolo = Dinosaur models: The good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs | rivista = Dinofest International Proceedings | pp = 129-142 | url = http://gspauldino.com/Models.pdf | anno = 1997 | accesso = 3 gennaio 2015 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160304084114/http://gspauldino.com/Models.pdf | urlmorto = no }}</ref> Il collo, fondamentale per raggiungere i rami degli alberi più alti, è stato stimato avere una lunghezza di 2-2,5 metri dai paleontologi Michael P. Taylor e Mathew J. Wedel nel 2013.<ref name=Taylor&Wedel2013>{{Cita pubblicazione| cognome1 = Taylor | nome1 = M. P.| cognome2 = Wedel | nome2 = M. J.| doi = 10.7717/peerj.36| titolo = Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks| rivista = PeerJ| volume = 1| pp = e36| anno = 2013| pmid = 23638372| pmc =3628838}}</ref>
[[File:Indricotherium11.jpg|thumb|[[paleoarte|Ricostruzione artistica]] di ''P. transouralicum'']]
Le prime stime sul peso di ''Paraceratherium'' indicavano un massimo di circa 30 tonnellate, ma oggi queste valutazioni sono considerate esagerate. Le stime più recenti suggeriscono che il peso massimo dell'animale si aggirasse tra le 15 e le 20 tonnellate, con una media di circa 11 tonnellate. Questi calcoli si basano principalmente sui fossili di ''P. transouralicum'', la specie meglio documentata grazie ai resti più completi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Le stime di peso sono derivate da misurazioni di cranio, denti e ossa degli arti, ma gli elementi ossei noti provengono da individui di dimensioni variabili. Di conseguenza, tutte le ricostruzioni scheletriche sono estrapolazioni composite, che generano intervalli di peso differenti a seconda degli individui analizzati.<ref name="Fortelius">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1111/j.1096-3642.1993.tb02560.x| titolo = The largest land mammal ever imagined| rivista = Zoological Journal of the Linnean Society| volume = 108| pp = 85-101| anno = 1993| cognome1 = Fortelius | nome1 = M. | cognome2 = Kappelman | nome2 = J. }}</ref><ref>{{cita pubblicazione | doi = 10.4202/app.2011.0067 | titolo=Estimating body mass from the astragalus in mammals | rivista=Acta Palaeontologica Polonica | data=2012 | pp= 259-265| cognome=T. | nome=Tsubamoto}}</ref>
Non ci sono prove dirette sul colore o sulla struttura della pelle di ''Paraceratherium'', poiché non sono state trovate impronte cutanee né resti mummificati. Tuttavia, la maggior parte delle ricostruzioni raffigurano l'animale con una pelle spessa, piegata, grigia e priva di peli, simile a quella dei moderni rinoceronti. Questo è basato sul fatto che i grandi mammiferi moderni, come elefanti e rinoceronti, tendono a essere glabri per dissipare meglio il calore corporeo, poiché i peli trattengono il calore. Donald Prothero propose che, contrariamente a molte rappresentazioni, ''Paraceratherium'' avesse grandi orecchie simili a quelle degli elefanti, utilizzate per la [[termoregolazione]]. Negli elefanti, le grandi orecchie aumentano la superficie del corpo e contengono numerosi vasi sanguigni, permettendo una migliore dissipazione del calore. Secondo Prothero, le robuste ossa attorno alle aperture auricolari di ''Paraceratherium'' potrebbero supportare questa teoria.<ref name="Prothero 2013 87 106">Prothero, 2013. pp. 87–106</ref> Tuttavia, i paleontologi Pierre-Olivier Antoine e Darren Naish hanno espresso scetticismo su questa ipotesi, suggerendo che l'interpretazione delle ossa auricolari potrebbe non essere sufficiente per confermare la presenza di grandi orecchie simili a quelle degli elefanti.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Antoine | nome = P. O. | titolo = There were giants upon the earth in those days (Book Review) | rivista = Palaeovertebrata | volume = 38 | pp = 1-3 | anno = 2014 | url = http://palaeovertebrata.com/Articles/sendFile/53/published_article | doi = 10.18563/pv.38.1.e4 | accesso = 20 ottobre 2014 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141112081736/http://palaeovertebrata.com/Articles/sendFile/53/published_article | urlmorto = no }}</ref><ref>{{cita web|autore=Naish, D.|titolo=Tet Zoo Bookshelf: van Grouw's ''Unfeathered Bird'', Bodio's ''Eternity of Eagles'', Witton's ''Pterosaurs'', Van Duzer's ''Sea Monsters on Medieval and Renaissance Maps''!|data=29 giugno 2013|accesso=5 ottobre 2014|opera=blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology|url=http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/06/29/tet-zoo-bookshelf/|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141006090959/http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/06/29/tet-zoo-bookshelf/|urlmorto=no}}</ref>
A causa della natura frammentaria dei fossili di ''Paraceratherium'', lo scheletro dell'animale è stato ricostruito in modi diversi nel corso del tempo.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome1 = Granger | nome1 = W. | cognome2 = Gregory | nome2 = W. K. | titolo = A revised restoration of the skeleton of ''Baluchitherium'', gigantic fossil rhinoceros of Central Asia | rivista = American Museum Novitates | numero = 787 | pp = 1-3 | anno = 1935 }}</ref> Nel 1923, il paleontologo William Diller Matthew incaricò un artista di realizzare una ricostruzione scheletrica basata sugli esemplari allora conosciuti di ''P. transouralicum''. Per questa ricostruzione furono utilizzate le proporzioni di un moderno rinoceronte come riferimento. Tuttavia, il risultato mostrava un animale eccessivamente tozzo e compatto.<ref name="Osborn 1923">{{Cita pubblicazione | cognome = Osborn | nome = H. F. | titolo = ''Baluchitherium grangeri'', a giant hornless rhinoceros from Mongolia | rivista = American Museum Novitates | numero = 78 | pp = 1-15 | anno = 1923 }}</ref> Lo stesso anno, Henry Fairfield Osborn face preparare una nuova ricostruzione più snella e slanciata, ma alcune rappresentazioni successive portarono all'estremo questa caratteristica, producendo immagini di ''Paraceratherium'' troppo sottili, con scarso riguardo per i dati scheletrici reali.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Nel 1958, la paleontologa sovietica Vera Gromova pubblicò una ricostruzione scheletrica più completa, basata sui fossili di ''P. transouralicum'' rinvenuti nella Formazione Aral. Sebbene più accurata rispetto alle precedenti, anche questa ricostruzione risultò incompleta, poiché mancavano diverse vertebre del collo.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Gromova | nome = V. L. | titolo = Gigantskie nosorogi | rivista = Trudy Paleontology Institut Akademii Nauk SSSR | volume = 71 | pp = 154-156 | lingua = ru | anno = 1959 }}</ref>
=== Cranio ===
[[File:Indricotherium transouralicum.jpg|thumb|Cranio di ''P. transouralicum'', AMNH]]
I crani più grandi di ''Paraceratherium'' misurano circa 1,3 metri di lunghezza, con una larghezza di 61 centimetri all'altezza degli [[Arcata zigomatica|archi zigomatici]] e una larghezza posteriore compresa tra 33 e 38 centimetri. La fronte dell'animale era lunga, liscia e priva delle aree rugose che, nei rinoceronti moderni, fungono da punto di attacco per le corna. Le ossa sopra la regione nasale erano allungate, e l'incisione nasale era particolarmente profonda, tanto da estendersi fino ai premolari P2-P3.<ref name="Nature"/>. Questa caratteristica suggerisce che ''Paraceratherium'' possedesse un labbro superiore prensile, simile a quello del [[rinoceronte nero]] e del [[rinoceronte indiano]], o forse una breve [[proboscide]], come nei [[Tapiridae|tapiri]], per facilitare la raccolta della vegetazione.<ref name="Prothero 2013 87 106"/>
La parte posteriore del cranio di ''Paraceratherium'' era bassa e stretta, priva di grandi creste lambdoidi o di una [[cresta sagittale]] prominente, caratteristiche comuni negli animali con corna o zanne che necessitano di muscoli forti per spingere e combattere. Tuttavia, il cranio presentava una fossa profonda per l'attacco dei legamenti nucali, che contribuivano a sostenere il peso del cranio. Il [[condilo occipitale]] era molto ampio, suggerendo la presenza di muscoli del collo particolarmente grandi e potenti, che consentivano all'animale di inclinare la testa verso il basso per nutrirsi dai rami più alti.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Una delle caratteristiche distintive del genere era il profilo superiore del cranio, arcuato.<ref name="Nature"/> Alcuni crani di ''P. transouralicum'' presentano una fronte bombata, mentre altri mostrano una fronte piatta, una variazione che potrebbe indicare [[dimorfismo sessuale]].<ref name="Lucas & Sobus"/> Inoltre, un [[endocast]]o [[Cervello|cerebrale]] di ''P. transouralicum'' rivela che il cervello rappresentava solo l'8% della lunghezza del cranio, una percentuale molto inferiore rispetto al rinoceronte indiano, il cui cervello occupa il 17,7% della lunghezza del cranio.<ref name="Granger & Gregory"/>
[[File:Indricotherium transouralicum dentatura superiore destra.jpg|left|thumb|Molari superiori di ''P. transouralicum'', al [[Museo nazionale di storia naturale di Francia|Musée d'Histoire Naturelle]], [[Parigi]]]]
Le specie di ''Paraceratherium'' si distinguono principalmente attraverso le caratteristiche del cranio. ''P. bugtiense'' presenta una [[mascella]] e una [[premascella]] relativamente sottili, un tetto cranico poco profondo, processi mastoideo-paroccipitali sottili e posizionati sul retro del cranio, una cresta lambdoide che si estendeva poco all'indietro e un condilo occipitale orientato orizzontalmente, caratteristica che condivideva con ''Dzungariotherium''. Al contrario, ''P. transouralicum'' aveva mascelle e premascelle robuste, zigomi rivolti verso il basso, [[Osso frontale|ossa frontali]] a cupola, processi mastoideo-paroccipitali spessi, una cresta lambdoide che si estendeva maggiormente all'indietro e condili occipitali orientati verticalmente.<ref name="Prothero 2013 67 86"/> ''P. huangheense'' differiva da ''P. bugtiense'' per l'anatomia della porzione posteriore della mascella e per le dimensioni complessivamente maggiori.<ref name="huangheense"/> Infine, ''P. linxiaense'' si distingue per una tacca nasale più profonda, con il fondo posizionato sopra la metà del molare M2, un condilo occipitale proporzionalmente più alto rispetto all'altezza della superficie occipitale, ossa del muso corte con un diastema davanti agli zigomi, un arco zigomatico alto con un'estremità posteriore prominente e un incisivo superiore I1 più piccolo rispetto a quello delle altre specie.<ref name="Nature"/>
A differenza di quanto osservato nella maggior parte dei rinoceronti primitivi, i denti anteriori di ''Paraceratherium'' erano ridotti a un unico paio di incisivi, grandi e conici, spesso descritti come zanne. Gli incisivi superiori erano rivolti verso il basso, mentre quelli inferiori, più corti, puntavano in avanti. Questa disposizione unica è condivisa solo con ''Urtinotherium'' tra i rinoceronti conosciuti. È possibile che gli [[Incisivo|incisivi]] fossero più grandi nei maschi, forse per scopi legati alla competizione o al dimorfismo sessuale. I [[Canino|canini]], normalmente presenti dietro gli incisivi in altri rinoceronti, erano completamente assenti. Gli incisivi erano separati dalla fila degli zigomi da un ampio [[diastema]],<ref name="Prothero 2013 87 106"/> una caratteristica tipica dei mammiferi in cui gli incisivi e i denti posteriori hanno specializzazioni diverse.<ref name="Prothero 2013 53–66"/> I molari superiori, ad eccezione del terzo molare superiore a forma di V, presentavano un pattern a forma di pi greco (π) con un metastilo ridotto, mentre i premolari formavano solo parzialmente questo pattern. Ogni molare aveva le dimensioni di un pugno umano, dimensioni superate solo dai denti di alcuni proboscidati, sebbene fossero comunque piccoli rispetto alla proporzioni del grande cranio di ''Paraceratherium''. I denti masticatori inferiori, invece, erano a forma di L, un tratto caratteristico dei rinoceronti.<ref name="Prothero 2013 87 106"/>
=== Scheletro ===
[[File:Indricotherium transouralicum hind foot.jpg|thumb|upright|Arto posteriore di ''P. transouralicum'', AMNH]]
Non è ancora stato rinvenuto un set completo di [[Vertebra|vertebre]] e costole di ''Paraceratherium'', e la coda resta completamente sconosciuta. L'[[Atlante (anatomia)|atlante]] e l'[[epistrofeo]], le prime due vertebre del collo, erano più larghi rispetto a quelli della maggior parte dei rinoceronti moderni, offrendo spazio per l'attacco di robusti legamenti e muscoli necessari a sostenere la grande testa. Anche le altre vertebre erano molto larghe e dotate di grandi [[Processo articolare|zigapofisi]], che fornivano ampio spazio per muscoli, tendini, legamenti e nervi, contribuendo al supporto della testa, del collo e della colonna vertebrale. Le [[vertebra|spine neurali]] delle vertebre erano lunghe e formavano una sorta di "gobba" lungo il dorso, dove si attaccavano i muscoli del collo e i legamenti nucali per sostenere il cranio. Le costole erano simili a quelle dei rinoceronti moderni, ma la gabbia toracica appariva relativamente più piccola rispetto alle proporzioni del corpo, con gambe lunghe e un tronco voluminoso, in contrasto con i rinoceronti attuali, che hanno corpi più compatti. L'ultima vertebra della parte inferiore del dorso era fusa con l'[[osso sacro]], una caratteristica condivisa con i rinoceronti moderni.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Analogamente ai [[Dinosauria|dinosauri]] [[Sauropoda|sauropodi]], ''Paraceratherium'' presentava aperture simili a pleurocele (cavità nell'osso) nelle vertebre pre-sacrali, che probabilmente avevano la funzione di alleggerire il peso dello scheletro.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x| pmid = 21251189| titolo = Biology of the sauropod dinosaurs: The evolution of gigantism| url = https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2011-02_86_1/page/117| rivista = Biological Reviews| volume = 86| numero = 1| pp = 117-155| anno = 2011| cognome1 = Sander | nome1 = P. M. | cognome2 = Christian | nome2 = A. | cognome3 = Clauss | nome3 = M. | cognome4 = Fechner | nome4 = R. | cognome5 = Gee | nome5 = C. T. | cognome6 = Griebeler | nome6 = E. M. | cognome7 = Gunga | nome7 = H. C. | cognome8 = Hummel | nome8 = J. R. | cognome9 = Mallison | nome9 = H. | cognome10 = Perry | nome10 = S. F. | cognome11 = Preuschoft | nome11 = H. | cognome12 = Rauhut | nome12 = O. W. M. | cognome13 = Remes | nome13 = K. | cognome14 = Tütken | nome14 = T. | cognome15 = Wings | nome15 = O. | cognome16 = Witzel | nome16 = U. | pmc = 3045712}}</ref>
Gli arti di ''Paraceratherium'' erano grandi e robusti, progettati per sostenere il notevole peso dell'animale. La loro struttura era in qualche modo simile, per [[convergenza evolutiva]], a quella degli elefanti e dei dinosauri sauropodi, con una morfologia graviportante. Tuttavia, a differenza di questi animali, che tendevano ad allungare le ossa degli arti anteriori comprimendo e accorciando le ossa degli arti posteriori, delle mani e dei piedi, ''Paraceratherium'' presentava ossa degli arti anteriori relativamente corte e ossa lunghe di mani e piedi, con [[Falange (anatomia)|falangi]] a forma di disco, simili a quelle dei rinoceronti moderni. Alcune ossa del piede erano lunghe quasi 50 centimetri. Le ossa della coscia, tipicamente lunghe circa 1,5 metri, erano superate in dimensioni solo da quelle di alcuni grandi elefanti e dinosauri. Queste ossa erano spesse, robuste e simili a colonne, molto più massicce rispetto a quelle di altri rinoceronti. I tre [[Trocantere (anatomia)|trocanteri]] laterali, tipici delle ossa della coscia, erano ridotti, poiché la robustezza complessiva riduceva la necessità di strutture per l'attacco di muscoli grandi. Gli arti erano mantenuti in una posizione a colonna, piuttosto che piegati, come avviene negli animali più piccoli, il che riduceva la necessità di grandi muscoli per il supporto del peso corporeo.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Gli arti anteriori erano dotati di tre dita.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1016/j.jaes.2003.09.005| titolo = New remains of the baluchithere ''Paraceratherium bugtiense'' from the Late/latest Oligocene of the Bugti hills, Balochistan, Pakistan| rivista = Journal of Asian Earth Sciences| volume = 24| numero = 1| pp = 71-77| anno = 2004| cognome1 = Antoine | nome1 = P. O. | cognome2 = Ibrahim Shah | nome2 = S. M. | cognome3 = Cheema | nome3 = I. U. | cognome4 = Crochet | nome4 = J. Y. |cognome5 = Franceschi | nome5 = D. D. | cognome6 = Marivaux | nome6 = L. | cognome7 = Métais | nome7 = G. G. | cognome8 = Welcomme | nome8 = J. L. | bibcode = 2004JAESc..24...71A}}</ref>
== Paleobiologia ==
[[File:Paraceratherium transouralicum.jpg|left|thumb|Ricostruzione di una coppia di ''P. transouralicum'', con due ''[[Hyaenodon]]'']]
Nel 1988, lo zoologo britannico Robert M. Alexander propose che il surriscaldamento potesse rappresentare un problema significativo per ''Paraceratherium'' a causa delle sue grandi dimensioni.<ref name=Alexander1998>{{cita pubblicazione|cognome=Alexander|nome=R. M.|anno=1998|titolo=All-time giants: the largest animals and their problems|rivista=Palaeontology|volume=41|numero=6|pp=1231-1245|url=https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/41/6/article_pp1231-1245|accesso=1º marzo 2016 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160927060250/https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/41/6/article_pp1231-1245|urlmorto=}}</ref> Secondo Donald Prothero, i migliori analoghi viventi di questo animale potrebbero essere grandi mammiferi come elefanti, rinoceronti e ippopotami. Questi animali, per favorire la termoregolazione, si rinfrescano durante il giorno riposando all'ombra, immergendosi in acqua o fango, oppure ricoprendosi di quest'ultimo. Inoltre, tendono a nutrirsi e spostarsi principalmente durante la notte per evitare il calore del giorno. A causa delle sue imponenti dimensioni, ''Paraceratherium'' non sarebbe stato in grado di correre o muoversi velocemente, ma probabilmente poteva percorrere lunghe distanze, una caratteristica cruciale in ambienti con risorse alimentari limitate. Potrebbe aver avuto ampi territori familiari oppure uno stile di vita migratorio.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Prothero ipotizza che animali di tali dimensioni avrebbero richiesto territori molto estesi, di almeno 1000 chilometri quadrati. La scarsità di risorse durante l'Oligocene in Asia avrebbe limitato sia la densità delle popolazioni numerose sia la coesistenza di molte specie o generi simili. Questo fenomeno è noto come [[Competizione interspecifica|esclusione competitiva]], un principio che spiega, ad esempio, come il [[rinoceronte nero]] (un brucatore) e il [[rinoceronte bianco]] (un pascolatore) occupino nicchie ecologiche diverse pur convivendo nelle stesse aree dell'Africa.<ref name="Prothero 2013 67 86"/>
La maggior parte dei predatori terrestri presenti nell'habitat di ''Paraceratherium'' non superava le dimensioni di un [[lupo]] moderno, e quindi non rappresentava una minaccia significativa per gli individui adulti, il cui enorme corpo li rendeva virtualmente invulnerabili agli attacchi dei carnivori terrestri.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Tuttavia, i cuccioli di ''Paraceratherium'' potevano essere vulnerabili a predatori di dimensioni maggiori o a gruppi di cacciatori. Ci sono inoltre prove che indicano che, in rari casi, anche gli adulti potrebbero essere stati predati. Segni di morsi trovati su ossa di ''Paraceratherium'' rinvenute nei letti Bugti suggeriscono che siano stati attaccati da ''[[Astorgosuchus]]'', un coccodrillo preistorico lungo tra i 10 e gli 11 metri. Questo coccodrillo, grazie alle sue dimensioni e alla sua potenza, potrebbe aver rappresentato una delle poche minacce dirette per gli indricotheri adulti, specialmente nei pressi di fonti d'acqua.
I fossili di ''Paraceratherium'' sono relativamente rari, rendendo difficile ottenere informazioni dettagliate sulla loro riproduzione. Tuttavia, si possono formulare ipotesi basate sul comportamento degli attuali grandi mammiferi terrestri, come gli elefanti, caratterizzati da un lungo periodo di gestazione e da una notevole longevità.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> È probabile che ''Paraceratherium'' seguisse un modello riproduttivo simile, partorendo un unico cucciolo per volta, una caratteristica comune alla maggior parte dei grandi mammiferi.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> È possibile che ''Paraceratherium'' vivesse in piccoli gruppi familiari, costituiti principalmente da femmine e dai loro cuccioli, che collaboravano per proteggerli dai predatori.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Si stima che 20 tonnellate rappresentino il peso massimo raggiungibile da un mammifero terrestre, e ''Paraceratherium'' si avvicinava molto a questo limite.<ref>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1007/s00442-003-1254-z| pmid = 12712314| titolo = The maximum attainable body size of herbivorous mammals: Morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters| rivista = Oecologia| volume = 136| numero = 1| pp = 14-27| anno = 2003| cognome1 = Clauss| nome1 = M.| cognome2 = Frey| nome2 = R.| cognome3 = Kiefer| nome3 = B.| cognome4 = Lechner-Doll| nome4 = M.| cognome5 = Loehlein| nome5 = W.| cognome6 = Polster| nome6 = C.| cognome7 = Rössner| nome7 = G. E.| cognome8 = Streich| nome8 = W. J.| bibcode = 2003Oecol.136...14C| url = http://www.zora.uzh.ch/id/eprint/2393/2/Oecologia_body_size_2003V.pdf| tipo = Submitted manuscript| accesso = 6 agosto 2018 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190608152406/https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/2393/2/Oecologia_body_size_2003V.pdf| urlmorto = no}}</ref> Le ragioni per cui i mammiferi non raggiungono le dimensioni dei dinosauri sauropodi restano sconosciute, ma potrebbero essere legate a fattori ecologici piuttosto che [[Biomeccanica|biomeccanici]], forse correlati alle strategie riproduttive.<ref name="Fortelius"/>
=== Dieta e alimentazione ===
[[File:Paraceratherium herd.jpg|thumb|Un gruppo di ''P. transouralicum'', di Elizabeth Rungius Fulda (1923)]]
I denti semplici a corona bassa di ''Paraceratherium'' indicano che l'animale era un brucatore, con una dieta composta principalmente da foglie e arbusti relativamente morbidi. Questo contrasta con i rinoceronti successivi, che divennero pascolatori e svilupparono denti a corona alta per affrontare una dieta di erba bassa, che spesso include terra e sabbia, accelerando l'usura dentale. Gli studi sulla composizione dei denti di ''Paraceratherium'' confermano la sua dieta basata su foglie morbide, sebbene ulteriori analisi sull'[[Usura (metallurgia)|usura]] dentale debbano ancora essere condotte.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> L'analisi isotopica mostra che ''Paraceratherium'' si nutriva principalmente di [[piante C3]], costituite prevalentemente da foglie.<ref name="2011 isotopes">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1016/j.palaeo.2011.07.010| titolo = Pakistan mammal tooth stable isotopes show paleoclimatic and paleoenvironmental changes since the early Oligocene| rivista = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology| volume = 311| numero = 1–2| pp = 19-29| anno = 2011| cognome1 = Martin | nome1 = C.| cognome2 = Bentaleb | nome2 = I.| cognome3 = Antoine | nome3 = P. -O. | bibcode = 2011PPP...311...19M}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1016/j.epsl.2005.05.006| titolo = A 25 m.y. Isotopic record of paleodiet and environmental change from fossil mammals and paleosols from the NE margin of the Tibetan Plateau| rivista = Earth and Planetary Science Letters| volume = 236| numero = 1–2| pp = 322-338| anno = 2005| cognome1 = Wang | nome1 = Y. | cognome2 = Deng | nome2 = T. | bibcode = 2005E&PSL.236..322W}}</ref> Come i suoi parenti perissodattili, tra cui cavalli, tapiri e rinoceronti, ''Paraceratherium'' utilizzava probabilmente un processo di fermentazione nel tratto intestinale per digerire il cibo. Questo metodo di digestione, relativamente inefficiente nell'estrarre nutrienti, richiedeva all'animale di nutrirsi costantemente, consumando grandi quantità di cibo ogni giorno. Come altri grandi erbivori, ''Paraceratherium'' avrebbe avuto un ampio apparato digerente per supportare il suo stile di vita.<ref name="Prothero 2013 87 106"/>
Granger e Gregory ipotizzavano che i grandi incisivi di ''Paraceratherium'' fossero usati sia per la difesa sia per strappare arbusti, spostando il collo verso il basso e utilizzandoli come picconi o leve.<ref name="Granger & Gregory"/> Analogamente ai tapiri, che usano la loro proboscide per avvolgere i rami e strappare la corteccia con i denti anteriori, anche ''Paraceratherium'' avrebbe potuto sfruttare questa capacità per nutrirsi. Alcuni autori russi hanno suggerito che le zanne fossero utilizzate per spezzare ramoscelli, spogliare la corteccia e piegare rami alti. Poiché le specie del primo Oligocene presentavano zanne più grandi rispetto a quelle successive, si è ipotizzato che la loro dieta fosse inizialmente più basata sulla corteccia rispetto alle foglie. Tuttavia, questa idea è stata successivamente scartata, poiché è stato stabilito che le specie coinvolte erano contemporanee e che le differenze nelle zanne erano probabilmente legate al dimorfismo sessuale.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> È plausibile che ''Paraceratherium'' vivesse in mandrie migratorie, spostandosi costantemente alla ricerca di cibo da alberi ad alto fusto, inaccessibili ai mammiferi più piccoli.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Osborn propose che la modalità di foraggiamento di ''Paraceratherium'' fosse simile a quella delle [[Giraffa|giraffe]] e degli [[Okapia johnstoni|okapi]], che si nutrono di fogliame ad altezze elevate, piuttosto che a quella dei rinoceronti moderni, le cui teste sono tenute vicine al suolo.<ref name="Osborn 1923"/>
== Tassonomia ==
La storia [[tassonomia|tassonomica]] di ''Paraceratherium'' è particolarmente complessa, sia a causa della natura frammentaria dei suoi fossili, sia per il fatto che, per gran parte del XX secolo, scienziati occidentali, [[Russia|sovietici]] e cinesi hanno lavorato in isolamento, pubblicando le loro ricerche principalmente nelle rispettive lingue.<ref name="Prothero 2013 17 34"/> Sebbene ci siano stati tentativi di confronto tra le scoperte effettuate in diverse parti del mondo per ottenere una visione più completa di questi animali, tali sforzi sono stati ostacolati da eventi politici e conflitti bellici.<ref name="Manias"/> A complicare ulteriormente il quadro sono state le opposte tendenze tassonomiche di "aggregazione" (gruppare più fossili in un unico genere) e "scissione" (creare nuovi generi e specie basandosi su piccole differenze).<ref name="Prothero 2013 67 86"/> Inoltre, datazione geologiche imprecise avevano portato gli scienziati a considerare [[formazioni geologiche]] contemporanee come appartenenti a periodi diversi. Molti generi di indricoteri sono stati nominati sulla base di sottili differenze nei [[molare|denti molari]], caratteristiche che oggi si ritiene rappresentino variazioni all'interno delle popolazioni di altre specie di rinoceronte. Di conseguenza, la maggior parte di questi generi e specie non è più accettata dalla comunità scientifica come valida per distinguere ''Paraceratherium'' da altre forme simili.<ref name="Prothero 2013 87 106"/>
{{Tripla immagine|sinistra|Paraceratherium.jpg|170|Paraceratherium bugtiense incisors.jpg|145|8=Illustrazioni del 1911, della mascella inferiore rivolta verso il basso di ''P. bugtiense'', in passato la base per la sua separazione dal genere ''[[Aceratherium]]'' (a sinistra), un [[incisivo]] e parte di una mandibola (a destra)}}
Le prime scoperte di resti di [[Paraceratheriidae|indricoteri]] avvennero grazie ai legami coloniali con l'Asia.<ref name="Manias">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1007/s10739-014-9395-y| pmid = 25537636| titolo = Building ''Baluchitherium'' and ''Indricotherium'': Imperial and International Networks in Early-Twentieth Century Paleontology| rivista = Journal of the History of Biology| volume = 48| numero = 2| pp = 237-78| anno = 2014| cognome1 = Manias | nome1 = C. | url = https://kclpure.kcl.ac.uk/portal/files/58161852/Building_Baluchitherium_and_MANIAS_Published24Sept2014_GREEN_AAM.pdf| tipo = Submitted manuscript}}</ref> Nel 1846, un soldato britannico di nome Vickary raccolse frammenti fossili nel [[Belucistan (regione geografica)|Belucistan]] (nell'odierno Pakistan), ma all'epoca questi resti non erano identificabili.<ref name="Prothero 2013 35 52">Prothero, 2013. pp. 35–52</ref> I primi fossili ora attribuiti a ''Paraceratherium'' furono scoperti dal geologo britannico Guy Ellcock Pilgrim tra il 1907 e il 1908, sempre in Belucistan. Il materiale includeva una mascella, denti inferiori e la parte posteriore di una mandibola. I fossili furono recuperati nella Formazione Chitarwata di [[Distretto di Dera Bugti|Dera Bugti]], un'area che Pilgrim aveva già esplorato in precedenza. Nel 1908, Pilgrim descrisse questi fossili come base per una nuova specie del genere estinto di rinoceronte ''[[Aceratherium]]'', chiamandola ''A. bugtiense''. A quel tempo, ''Aceratherium'' era un cosiddetto "taxon cestino", ossia un genere che raggruppava diverse specie non strettamente correlate di rinoceronti privi di corna. Molte di queste specie sono state successivamente riassegnate ad altri generi.<ref name="Prothero 2013 17 34">Prothero, 2013. pp. 17–34</ref><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Pilgrim | nome = G. E. |wkautore=Guy Ellcock Pilgrim | titolo = Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India | anno = 1910 | rivista = Records of the Geological Survey of India | volume = 40 | numero = 1 | pp = 63-71}}</ref> Inoltre, [[Incisivo|incisivi]] fossili che Pilgrim aveva precedentemente attribuito al genere non correlato ''[[Bugtitherium]]'' furono successivamente alla nuova specie ''A. bugtiense''.<ref name="On the skull"/>
Nel 1910, nuovi fossili parziali furono scoperti a Dera Bugti durante una spedizione guidata dal paleontologo britannico Clive Forster-Cooper. Basandosi su questi resti, Forster-Cooper riclassificò ''Aceratherium bugtiense'' in un nuovo genere, ''Paraceratherium'', che significa "simile alla bestia senza corna", in riferimento al genere ''Aceratherium''.<ref name="Prothero 2013 17 34"/><ref name="Forster-Cooper1911">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1080/00222931108693085| titolo = LXXVIII.—''Paraceratherium bugtiense'', a new genus of Rhinocerotidae from the Bugti Hills of Baluchistan.—Preliminary notice| rivista = Annals and Magazine of Natural History| serie = Series 8| volume = 8| numero = 48| pp = 711-716| anno = 1911| cognome1 = Forster-Cooper| nome1 = C.| url = https://archive.org/stream/annalsmagazineof881911lond#page/711/mode/1up| accesso = 28 agosto 2015 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20151120143643/http://archive.org/stream/annalsmagazineof881911lond#page/711/mode/1up| urlmorto = no}}</ref> La motivazione per questa riclassificazione era basata sulla particolare morfologia delle zanne mandibolari, rivolte nettamente verso il basso.<ref name="On the skull">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1098/rstb.1924.0009| titolo = On the skull and dentition of ''Paraceratherium bugtiense'': a genus of aberrant rhinoceroses from the Lower Miocene deposits of Dera Bugti| rivista = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences| volume = 212| numero = 391–401| pp = 369-394| anno = 1924| cognome1 = Cooper | nome1 = C. F.| bibcode = 1924RSPTB.212..369F }}</ref> Nel 1913, Forster-Cooper descrisse un ulteriore genere e specie, ''Thaumastotherium osborni'' ("bestia meravigliosa"), basandosi su fossili di dimensioni maggiori provenienti dagli stessi scavi. Inizialmente aveva ipotizzato che questi fossili appartenessero al maschio di ''P. bugtiense''. Tuttavia, lo stesso anno, il genere fu ribattezzato ''Baluchitherium'', poiché il nome ''Thaumastotherium'' era già stato utilizzato per un [[Insecta|insetto]] della famiglia degli [[hemiptera|emitteri]].<ref name="Forster-Cooper1911"/><ref>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1080/00222931308693412| titolo = XLIV.— ''Thaumastotherium osborni'', a new genus of perissodactyles from the Upper Oligocene deposits of the Bugti hills of Baluchistan. —Preliminary notice| rivista = Annals and Magazine of Natural History| serie = Series 8| volume = 12| numero = 70| pp = 376-381| anno = 1913| cognome1 = Forster-Cooper| nome1 = C.| url = https://archive.org/stream/ser8annalsmagazi12londuoft#page/376/mode/1up| accesso = 28 agosto 2015|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20151007003655/http://archive.org/stream/ser8annalsmagazi12londuoft#page/376/mode/1up| urlmorto = no}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1080/00222931308693431| titolo = Correction of generic name| rivista = Annals and Magazine of Natural History| serie = Series 8| volume = 12| numero = 71| p = 504| anno = 1913| cognome1 = Forster-Cooper| nome1 = C.| url = https://www.biodiversitylibrary.org/page/22099991#page/516/mode/1up| accesso = 13 gennaio 2018 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20180812100155/https://www.biodiversitylibrary.org/page/22099991#page/516/mode/1up| urlmorto = no}}</ref> I fossili attribuiti a ''Baluchitherium'' erano estremamente frammentari, e Foster-Cooper riuscì a identificarlo solo come un [[Perissodactyla|perissodattilo]] generico. Tuttavia, accennò alla possibilità che potesse essere confuso con ''Paraceratherium''.<ref>{{Cita pubblicazione| cognome = Forster-Cooper| nome = C.| titolo = ''Baluchitherium osborni'' (? syn. ''Indricotherium turgaicum'', Borrissyak)| rivista = Philosophical Transactions of the Royal Society of London| anno = 1923| pp = 35-66| volume = 212| numero = 391–401| doi = 10.1098/rstb.1924.0002| jstor = 92060 }}</ref> Il paleontologo americano [[Henry Fairfield Osborn]], da cui ''B. osborni'' prende il nome, suggerì che l'animale potesse invece appartenere al gruppo dei [[Brontotheriidae|titanotheri]], un'altra famiglia di grandi perissodattili estinti.<ref name="Manias"/>
Una spedizione dell'[[Accademia russa delle scienze|Accademia delle Scienze russa]] scoprì successivamente fossili nella Formazione d'Aral, vicino al [[lago d'Aral]] in [[Kazakistan]]. Questi resti rappresentavano lo scheletro di indricoterio più completo conosciuto, sebbene mancasse il cranio. Nel 1916, basandosi su questi fossili, Aleksej Alekseevič Borisjak descrisse un nuovo genere, ''Indricotherium'', ispirandosi al mostro mitologico russo noto come "[[Indrik|bestia Indrik]]". Borisjak non assegnò un nome specifico alla specie fino al 1923, quando lo chiamò ''Indricotherium asiaticum''. Tuttavia, già nel 1922, la paleontologa russa Marija Pavlova aveva nominato la stessa specie ''Indricotherium transouralicum''. Questo ha portato a una discrepanza nella nomenclatura.<ref name="Prothero 2013 17 34"/><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Pavlova | nome = M. | titolo = ''Indricotherium transouralicum'' n. sp. provenant du district de Tourgay | rivista = Bulletin de la Société des Naturalistes de Moscou, Section Géologique | volume = 31 | pp = 95-116 | lingua = fr | anno = 1922 }}</ref> Sempre nel 1923, Borisjak istituì la sottofamiglia Indricotheriinae per includere tutte le forme correlate di indricoteri allora conosciute, unificando così diverse scoperte sotto una classificazione comune.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Borissiak | nome = A. A. | titolo = Über die Unterfamilie Indricotheriinae Boriss. = Baluchitheriinae Osb | rivista = Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie | volume = 18 | pp = 571-575 | lingua = de | anno = 1924 }}</ref>
[[File:Paraceratherium transouralicum skull.jpg|thumb|Il preparatore Otto Falkenbach con il cranio di ''P. transouralicum'' (AMNH 18650), già assegnato a ''B. grangeri'', all'[[American Museum of Natural History]]]]
Nel 1922, l'esploratore americano [[Roy Chapman Andrews]] guidò una celebre spedizione in [[Cina]] e [[Mongolia]], sponsorizzata dall'[[American Museum of Natural History]]. Durante questa spedizione, furono scoperti numerosi resti di indricotheri in varie formazioni del [[deserto del Gobi]] mongolo. Tra questi, spiccavano le zampe di un esemplare rinvenuto in posizione eretta, un'indicazione che l'animale fosse morto rimanendo intrappolato nelle [[sabbie mobili]]. Fu inoltre recuperato un cranio quasi completo, una scoperta di grande rilevanza. Questi fossili divennero la base per la descrizione di una nuova specie, ''Baluchitherium grangeri'', nominata da Henry Fairfield Osborn nel 1923.<ref name="Prothero 2013 1 16">Prothero, 2013. pp. 1–16</ref><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Osborn | nome = H. F. | titolo = The extinct giant rhinoceros ''Baluchitherium'' of Western and Central Asia | rivista = Natural History | serie = 3 | volume = 23 | pp = 208-228 | anno = 1923 | url = https://archive.org/stream/naturalhistory23amer#page/n233/mode/2up | accesso = 8 settembre 2014 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160309154340/https://archive.org/stream/naturalhistory23amer#page/n233/mode/2up | urlmorto = no }}</ref>
Nel 2017, il paleontologo cinese Yong-Xiang Li e colleghi descrissero una nuova specie, ''Paraceratherium huangheense'', basandosi su elementi mascellari rinvenuti nella Formazione Hanjiajing, situata nella [[provincia del Gansu|provincia cinese del Gansu]]. Il nome della specie si riferisce al vicino [[Fiume Giallo]].<ref name="huangheense">{{cita pubblicazione |autore1=Yong-Xiang, L. |autore2=Yun-Xiang, Z. |autore3=Ji, L. |autore4=Zhi-Chao, L. |autore5=Kun, X. |anno=2017 |titolo=New fossils of paraceratheres (Perissodactyla, Mammalia) from the Early Oligocene of the Lanzhou Basin, Gansu Province, China |rivista=Vertebrata PalAsiatica |volume=55 |numero=4 |pp=367-381 |url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201709/t20170922_4863426.html |doi=10.19615/j.cnki.1000-3118.170922 |accesso=11 ottobre 2017 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20171012044239/http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201709/t20170922_4863426.html |urlmorto=no }}</ref> Nel 2021, un'altra nuova specie, ''Paraceratherium linxiaense'', fu descritta dal paleontologo cinese Tao Deng e da un collega. Questa specie si basa basata su un cranio completo con mandibola associata e un [[Atlante (anatomia)|osso atlante]] rinvenuti nella Formazione Jiaozigou, situata nel Bacino di Linxia, nel nord-ovest della Cina, a cui il nome fa riferimento.<ref name="Nature">{{cita pubblicazione|cognome1=Deng |nome1=T. |cognome2=Lu |nome2=X. |cognome3=Wang |nome3=S. |cognome4=Flynn |nome4=L. J. |cognome5=Sun |nome5=D. |cognome6=He |nome6=W. |cognome7=Chen |nome7=S. |titolo=An Oligocene giant rhino provides insights into ''Paraceratherium'' evolution |rivista=Communications Biology |data=2021 |volume=4 |numero=1 |p=639 |doi=10.1038/s42003-021-02170-6|pmid=34140631 |pmc=8211792 }}</ref>
Numerose altre specie e generi di indricoteri sono stati proposti nel corso degli anni, spesso basandosi su differenze minime nelle dimensioni, nella forma del muso e nella disposizione dei denti anteriori. Tuttavia, molte di queste denominazioni sono state successivamente considerate sinonimi o ridondanti. I fossili attribuibili a ''Paraceratherium'' continuano a essere scoperti in diverse aree dell'Eurasia, arricchendo le conoscenze su questi animali. Tuttavia, la situazione politica in Pakistan ha reso troppo instabili le condizioni per effettuare ulteriori scavi nei siti storici.<ref name="Prothero 2013 35 52"/>
=== Specie e sinonimi ===
[[File:Paraceratherium restorations 1923.jpg|thumb|left|Ricostruzioni scheletriche del 1923, di ''B. grangeri'' (ora ''P. transouralicum''), in versione rinoceronte (sinistra) e una versione più accurata (destra)]]
Nel 1922, Forster-Cooper nominò la nuova specie ''[[Metamynodon]] bugtiensis'' sulla base di un palato e di altri frammenti ossei rinvenuti a [[Distretto di Dera Bugti|Dera Bugti]], ritenuti appartenere a un membro gigante del genere ''Metamynodon''. Tuttavia, si pensa oggi che questi fossili appartengano a un esemplare aberrante di ''Paraceratherium bugtiense'', caratterizzato dall'assenza del molare M3.<ref>{{cita pubblicazione |cognome1=Forster-Cooper |nome1=C. |titolo=LXXIV.—''Metamynodon bugtiensis'', sp. n., from the Dera Bugti deposits of Baluchistan.—preliminary notice |rivista=Annals and Magazine of Natural History |data=1922 |volume=9 |numero=53 |pp=617-620 |doi=10.1080/00222932208632717|url=https://zenodo.org/record/1559756 }}</ref><ref name="Amynodontidae">{{cita pubblicazione |cognome1=Tissier |nome1=J. |cognome2=Becker |nome2=D. |cognome3=Codrea |nome3=V. |cognome4=Costeur |nome4=L. |cognome5=Fărcaș |nome5=C. |cognome6=Solomon |nome6=A. |cognome7=Venczel |nome7=M. |cognome8=Maridet |nome8=O. |cognome9=Smith |nome9=T. |titolo=New data on Amynodontidae (Mammalia, Perissodactyla) from Eastern Europe: Phylogenetic and palaeobiogeographic implications around the Eocene-Oligocene transition |rivista=PLOS ONE |data=2018 |volume=13 |numero=4 |pp=e0193774 |doi=10.1371/journal.pone.0193774|pmid=29668673 |pmc=5905962 |bibcode=2018PLoSO..1393774T }}</ref> Nel 1936, i paleontologi americani Walter Granger e [[William King Gregory|William K. Gregory]] suggerirono che il ''Baluchitherium osborni'' descritto da Forster-Cooper fosse, in realtà, un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo junior]] di ''Paraceratherium bugtiense''. I due esemplari erano stati infatti scoperti nella stessa località e potrebbero appartenere a una singola specie con una certa variabilità [[Morfologia (biologia)|morfologica]].<ref name="Granger & Gregory">{{Cita pubblicazione| cognome1 = Granger | nome1 = W. | cognome2 = Gregory | nome2 = W. K. | titolo = Further notes on the gigantic extinct rhinoceros, ''Baluchitherium'', from the Oligocene of Mongolia | rivista = Bulletin of the American Museum of Natural History | volume = 72 | pp = 1-73 | anno = 1936 }}</ref> Dubbi simili erano stati già sollevati in precedenza dallo stesso Forster-Cooper e dal paleontologo americano [[William Diller Matthew]]. Nonostante la dichiarazione di sinonimia, il nome ''Baluchitherium'' continuò a essere utilizzato ampiamente nei media e nella cultura popolare, soprattutto grazie alla notorietà generata dal ''Baluchitherium grangeri'' di Osborn.<ref name="Prothero 2013 67 86">Prothero, 2013. pp. 67–86</ref><ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1098/rstb.1934.0013| titolo = The extinct rhinoceroses of Baluchistan| rivista = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences| volume = 223| numero = 494–508| pp = 569-616 | anno = 1934| cognome1 = Forster-Cooper | nome1 = C.| bibcode = 1934RSPTB.223..569F }}</ref>
Nel 1989, i paleontologi americani Spencer G. Lucas e Jay C. Sobus pubblicarono una revisione dei taxa di indricotheri, che è oggi ampiamente seguita dalla maggior parte degli scienziati occidentali. La revisione concluse che ''Paraceratherium'', essendo il nome più antico, fosse l'unico genere valido di indricotheri dell'Oligocene e includeva quattro specie riconosciute: ''P. bugtiense'', ''P. transouralicum'' (originariamente ''Indricotherium''), ''P. prohorovi'' (originariamente ''[[Aralotherium]]'') e ''P. orgosensis'' (originariamente ''[[Dzungariotherium]]''). La maggior parte degli altri nomi venne considerata sinonimi junior di questi taxa oppure dichiarata ''[[nomen dubium|nomina dubia]]'', poiché basata su resti troppo frammentari per essere identificati con certezza. Lucas e Sobus analizzarono le presunte differenze tra i generi e le specie nominate e conclusero che queste probabilmente rappresentavano variazioni naturali all'interno delle popolazioni. Inoltre, la maggior parte delle caratteristiche erano indistinguibili tra i vari esemplari, una conclusione che era già stata suggerita negli anni '30. Un esempio di ciò è la differenza tra i crani attribuiti a ''P. transouralicum'' o ''Indricotherium'' (con una forma a cupola) rispetto ad altri con una forma piatta. Lucas e Sobus attribuirono questa diversità al [[dimorfismo sessuale]], suggerendo che i fossili di ''P. bugtiense'' rappresentassero individui femminili, mentre quelli di ''P. transouralicum'' rappresentassero i maschi della stessa specie.<ref name="Lucas & Sobus"/><ref name="Prothero 2013 67 86"/><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Zhan-Xiang | nome = Q. | titolo = A new genus of giant rhinoceros from oligocene of Dzungaria, Sinkang | rivista = Vertebrata PalAsiatica | serie = 11 | volume = 2 | pp = 182-191 | anno = 1973 | url = http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200905/W020090813377744137121.pdf | lingua = zh, en | accesso= 22 ottobre 2014 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141022071118/http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200905/W020090813377744137121.pdf | urlmorto = no }}</ref>
{{Tripla immagine|destra|Paraceratherium linxiaense skull.jpg|210|Vertebrae of Paraceratherium linxiaense.jpg|90|8=Cranio (a sinistra) e vertebre (a destra) di ''P. linxiaense''}}
Secondo Lucas e Sobus, la [[specie tipo]] ''Paraceratherium bugtiense'' del tardo Oligocene del Pakistan include diversi sinonimi junior, come ''Baluchitherium osborni'' e ''Paraceratherium zhajremensis''. La specie ''P. transouralicum'', proveniente dal tardo Oligocene del Kazakistan, della Mongolia e della Cina settentrionale, comprende invece sinonimi come ''Baluchitherium grangeri'' e ''Indricotherium minus''.<ref name="Lucas & Sobus">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Lucas | nome1 = S. G. | cognome2 = Sobus | nome2 = J. C. | capitolo = The systematics of indricotheres | curatore1-cognome = Prothero | curatore1-nome = D. R. | curatore2-cognome=Schoch| curatore2-nome=R. M.| titolo = The Evolution of Perissodactyls | editore = [[Oxford University Press]] | anno = 1989 | città = New York, New York & Oxford, Inghilterra | pp = 358-378 |urlcapitolo=https://www.google.com/books?id=08YPAQAAMAAJ | isbn = 978-0-19-506039-3 |oclc=19268080}}</ref> Nel 2013, il paleontologo americano [[Donald Prothero]] suggerì che ''P. orgosensis'' potrebbe essere sufficientemente distinto da meritare il recupero del suo nome di genere originale, ''Dzungariotherium'', sebbene sia necessaria una valutazione più approfondita per confermarlo. 'Al contrario, 'P. prohorovi'', dal tardo Oligocene del Kazakistan, potrebbe essere troppo incompleto per risolvere la sua posizione tassonomica rispetto alle altre specie. Lo stesso vale per altre specie proposte, come ''Indricotherium intermedium'' e ''Paraceratherium tienshanensis'', così come per il genere ''Benaratherium''.<ref name="Lucas & Sobus"/><ref name="Prothero 2013 67 86"/> Sebbene il nome del genere ''Indricotherium'' sia ormai considerato un sinonimo junior di ''Paraceratherium'', il nome della sottofamiglia Indricotheriinae rimane in uso. Questo perché la sinonimia del nome del genere non influenza i taxa di livello superiore derivati da esso. Di conseguenza, i membri di questa sottofamiglia sono ancora comunemente indicati come indricotheri.<ref name="Antoine 2008">{{Cita pubblicazione | doi = 10.1111/j.1096-3642.2007.00366.x| titolo = A giant rhinocerotoid (Mammalia, Perissodactyla) from the Late Oligocene of north-central Anatolia (Turkey)| rivista = Zoological Journal of the Linnean Society| volume = 152| numero = 3| pp = 581-592| anno = 2008| cognome1 = Antoine | nome1 = P. O. | cognome2 = Karadenizli | nome2 = L. | cognome3 = Saraç | nome3 = G. E. | cognome4 = Sen | nome4 = S. }}</ref>
In contrasto con la revisione del 1989 di Lucas e Sobus, un articolo pubblicato nel 2003 del paleontologo cinese Jie Ye e colleghi propose che ''Indricotherium'' e ''Dzungariotherium'' fossero generi validi e che ''P. prohorovi'' non appartenesse a ''Paraceratherium''. Inoltre, l'articolo riconobbe la validità di altre specie, tra cui ''P. lipidus'', ''P. tienshanensis'' e ''P. sui''.<ref name="Ye et al 2003">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Ye | nome1 = Y. | cognome2 = J. | nome2 = Meng | cognome3 = Yu | nome3 = W. W. | titolo = Discovery of ''Paraceratherium'' in the northern Junggar Basin of Xinjiang | rivista = Vertebrata PalAsiatica | volume = 41 | pp = 220-229 | lingua = zh, en | anno = 2003 | url = http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200901/W020090813371608948244.pdf | accesso = 22 ottobre 2014 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160303180740/http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200901/W020090813371608948244.pdf | urlmorto = no }}</ref> Un ulteriore studio del 2004, condotto da Deng e colleghi, supportò l'esistenza di tre generi distinti all'interno degli indricotheri.<ref name="Qui et al 2004">{{cita pubblicazione|cognome1=Qui|nome1=Z.-X.|cognome2=Wang|nome2=B.-Y.|cognome3=Deng|nome3=T.|anno=2004|titolo=Indricotheres (Perissodactyla, Mammalia) from Oligocene in Linxia Basin, Gansu, China|rivista =Vertebrata PalAsiatica|volume=42|numero=3|pp=177-192|lingua=zh, en|url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200810/W020090813368533129427.pdf|accesso=22 ottobre 2014|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141022192546/http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200810/W020090813368533129427.pdf|urlmorto=si}}</ref> Anche alcuni studiosi occidentali hanno utilizzato nomi considerati non validi dalla revisione di Lucas e Sobus, ma spesso senza fornire analisi o giustificazioni dettagliate.<ref name="Prothero 2013 67 86"/> Nel 2021, Deng e colleghi aggiornarono ulteriormente la classificazione, riconoscendo sei specie valide di ''Paraceratherium'', incluse alcune precedentemente considerate sinonimi, come ''P. grangeri'', ''P. asiaticum'' e ''P. lepidum''. Tuttavia, mantennero ''Indricotherium'' e ''Baluchitherium'' come sinonimi del genere ''Paraceratherium''.<ref name="Nature"/>
Attualmente, i [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]] riconosciuti per il genere ''Paraceratherium'' includono:
* ''Baluchitherium'' <small>Forster-Cooper, 1913</small>
* ''Indricotherium'' <small>Borissiak, 1916</small>
* ''Pristinotherium'' <small>Birkjukov, 1953</small>
* ?''Benaratherium'' <small>Gabunia, 1955</small>
I sinonimi per le specie ''P. bugtiense'' e ''P. transouralicum'' sono invece:
{{div col}}
* ''Aceratherium bugtiense'' <small>Pilgrim, 1908</small>
* ''Thaumastotherium osborni'' <small>Forster-Cooper, 1913 (già in uso)</small>
* ''Baluchitherium osborni'' <small>(Forster-Cooper, 1913)</small>
* ''Metamynodon bugtiensis'' <small>Forster-Cooper, 1922</small>
* ''Paraceratherium zhajremensis'' <small>Bayshashov, 1988</small>
* ''Indricotherium transouralicum'' <small>Pavlova, 1922</small>
* ''Baluchitherium grangeri'' <small>Osborn, 1923</small>
* ''Indricotherium asiaticum'' <small>Borissiak, 1923</small>
* ''Indricotherium minus'' <small>Borissiak, 1923</small>
* ''Indricotherium grangeri'' <small>(Osborn, 1923)</small>
* ''Pristinotherium brevicervicale'' <small>Birjukov, 1953</small>
{{div col end}}
=== Evoluzione ===
[[File:Phylogenetic relationship of giant rhinos.jpg|upright=1.7|thumb|Relazioni filogenetiche di ''Paraceratherium'' con altri rinoceronti, secondo Tao Deng e colleghi, 2021]]
La [[Superfamiglia (tassonomia)|superfamiglia]] [[Rhinocerotoidea]], che comprende i rinoceronti moderni, potrebbe risalire al primo [[Eocene]], circa 50 milioni di anni fa. I suoi primi precursori sono rappresentati da ''[[Hyrachyus]]''. Questa superfamiglia include tre famiglie principali: [[Amynodontidae]], [[Rhinocerotidae]] (i "veri rinoceronti") e [[Hyracodontidae]]. Durante il passato preistorico, la diversità dei rinoceronti era molto più ampia rispetto a quella odierna, con una varietà di forme che spaziavano dalle dimensioni di un cane fino alle enormi proporzioni di un ''Paraceratherium''. Alcuni rinoceronti avevano lunghe gambe adattate per la corsa, mentre altri erano semi-acquatici; inoltre, la maggior parte delle specie non possedeva corna. I fossili di rinoceronte possono essere identificati principalmente grazie alle caratteristiche dei loro denti, che hanno una maggiore probabilità di conservazione rispetto ad altre parti del corpo. I molari superiori della maggior parte dei rinoceronti presentano un motivo a forma di [[Pi (lettera greca)|pi greco]] (π) sulla corona, mentre i molari inferiori hanno forme a L accoppiate. Anche alcune caratteristiche specifiche del cranio sono fondamentali per l'identificazione dei rinoceronti fossili.<ref name="Prothero 2013 53–66"/>
La [[sottofamiglia]] Indricotheriinae, a cui appartiene ''Paraceratherium'', fu classificata per la prima volta come parte della famiglia Hyracodontidae dal paleontologo americano Leonard B. Radinsky, nel 1966. In precedenza, gli indricotheri erano stati considerati una sottofamiglia all'interno dei Rhinocerotidae o, in alcuni casi, una famiglia completa denominata Indricotheriidae.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.2307/1377893| jstor = 1377893| titolo = The families of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla)| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-mammalogy_1966-11_47_4/page/631| rivista = Journal of Mammalogy| volume = 47| numero = 4| pp = 631-639| anno = 1966| cognome1 = Radinsky | nome1 = L. B. }}</ref> In uno studio [[Cladistica|cladistico]] del 1999 sui [[Tapiroidea|tapiromorfi]], il paleontologo americano Luke Holbrook suggerì che gli indricotheri potrebbero trovarsi al di fuori del [[clade]] hyracodontide, ipotizzando che rappresentassero un raggruppamento [[monofiletico]] (naturale).<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1006/clad.1999.0107| titolo = The phylogeny and classification of tapiromorph perissodactyls (Mammalia)| rivista = Cladistics| volume = 15| numero = 3| pp = 331-350| anno = 1999| cognome1 = Holbrook | nome1 = L. | pmid = 34902952}}</ref> Tuttavia, lo schema di Radinsky è ancora oggi l'ipotesi prevalente. La famiglia degli Hyracodontidae comprende membri dalle gambe lunghe, adattati alla corsa, come ''[[Hyracodon]]'', caratterizzati da incisivi specifici. Gli indricotheri si distinguono dagli altri hyracodonti per le loro dimensioni colossali e per la struttura evoluta del muso, degli incisivi e dei canini. L'indricotherio più antico conosciuto è ''[[Forstercooperia]]'', delle dimensioni di un cane, vissuto durante l'[[Eocene|Eocene medio]]-[[eocene|superiore]] nel Nord America occidentale e in Asia. ''[[Juxia]]'', un altro indricotherio delle dimensioni di una vacca, risale all'Eocene medio, mentre ''[[Urtinotherium]]'', dell'Eocene superiore in Asia, aveva già raggiunto quasi le dimensioni di ''Paraceratherium''.<ref name="Lucas & Sobus"/><ref name="Prothero 2013 53–66">Prothero, 2013. pp. 53–66</ref> Lo stesso ''Paraceratherium'' visse in Eurasia durante l'[[Oligocene]], circa 34-23 milioni di anni fa.<ref name="Prothero 2013 107 121">Prothero, 2013. pp. 107–121</ref> Questo genere si distingue dagli altri indricotheri per la grande incisione nasale, che potrebbe aver ospitato un labbro prensile o una piccola proboscide, e per le [[Premascella|ossa premascellari]] rivolte verso il basso.<ref name="Lucas & Sobus"/> Infine, ''Paraceratherium'' aveva perso il secondo e il terzo incisivo inferiore, i canini inferiori e i primi [[Premolare|premolari]] inferiori, caratteristiche che lo differenziano ulteriormente dagli altri membri della sottofamiglia.<ref name="Prothero 2013 53–66"/>
Il seguente [[cladogramma]] rappresenta l'analisi del 1989 di Indricotheriinae condotta da Lucas e Sobus, mostrando i parenti più stretti di ''Paraceratherium'':<ref name="Lucas & Sobus"/>
{{clade|style=white-space:nowrap;font-size:100%;line-height:100%
|label1= [[Hyracodontidae]]
|1={{clade
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Lucas e colleghi avevano raggiunto conclusioni simili già in una precedente analisi del 1981 su ''[[Forstercooperia]]'', in cui consideravano ancora ''Paraceratherium'' e ''Indricotherium'' come generi separati.<ref name="lucasetal1981">{{cita pubblicazione|cognome1=Lucas|nome1=S. G.|cognome2=Schoch|nome2=R. M.|cognome3=Manning|nome3=E.|anno =1981|titolo=The systematics of ''Forstercooperia'', a Middle to Late Eocene hyracodontid (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) from Asia and Western North America|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_1981-07_55_4/page/826|rivista=Journal of Paleontology|volume=55|numero=4|pp=826-841|jstor=1304430}}</ref> Nel 2016, i ricercatori cinesi Haibing Wang e colleghi proposero il nome Paraceratheriidae per la famiglia e Paraceratheriinae per la sottofamiglia, collocandoli al di fuori degli [[Hyracodontidae]].<ref name="Pappaceras">{{cita pubblicazione| cognome1=Wang| nome1=H.| cognome2=Bai| nome2=B.| cognome3=Meng| nome3=J.| cognome4=Wang| nome4=Y.| titolo=Earliest known unequivocal rhinocerotoid sheds new light on the origin of Giant Rhinos and phylogeny of early rhinocerotoids|rivista=Scientific Reports|data=2016|volume=6|numero=1|p=39607 |doi=10.1038/srep39607|pmid=28000789|pmc=5175171 |bibcode=2016NatSR...639607W}}</ref> Uno studio condotto da Deng e colleghi nel 2021 confermò alcune conclusioni degli studi precedenti, suggerendo che ''[[Juxia]]'' si fosse evoluto da un clade costituito da ''Forstercooperia'' e ''[[Pappaceras]]'' circa 40 milioni di anni fa. Questo lignaggio avrebbe successivamente dato origine a ''Urtinotherium'' nel tardo Eocene e infine a ''Paraceratherium'' durante l'Oligocene. Inoltre, Deng e colleghi scoprirono che gli Hyracodontidae non formavano un gruppo monofiletico. Secondo questa analisi, i Paraceratheriidae risultano più strettamente imparentati con i [[Rhinocerotidae]], contraddicendo le affermazioni degli studi precedenti.<ref name="Nature"/>
== Distribuzione e habitat ==
[[File:Distribution and dispersal of Paraceratherium.jpg|upright=2|thumb|Mappa che mostra le località in cui sono stati ritrovati fossili di ''Paraceratherium'' risalenti all'[[Oligocene]] inferiore (giallo) e superiore (rosso), secondo Deng e colleghi, 2021]]
Resti fossili attribuibili a ''Paraceratherium'' sono stati rinvenuti in formazioni risalenti all'[[Oligocene]], tra 34 e 23 milioni di anni fa, in diverse aree dell'[[Eurasia]]. Questi siti includono l'attuale [[Cina]], [[Mongolia]], [[India]], [[Pakistan]], [[Kazakistan]], [[Georgia]], [[Turchia]], [[Romania]], [[Bulgaria]] e i [[Penisola balcanica|Balcani]].<ref name="Prothero 2013 35 52"/> La distribuzione di ''Paraceratherium'' è strettamente legata allo sviluppo [[Paleogeografia|paleogeografico]] della fascia montuosa alpino-himalayana. La vasta distribuzione geografica degli esemplari suggerisce che il genere abitasse una massa continentale continua, caratterizzata da un ambiente uniforme. Tuttavia, le mappe paleogeografiche dell'epoca mostrano che quest'area era frammentata da diverse barriere marine. Nonostante queste barriere, ''Paraceratherium'' riscì a colonizzare un'area molto ampia, indicando che era capace di superare ostacoli ambientali significativi.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1007/s00114-011-0786-z| pmid = 21465174| titolo = Giant rhinoceros ''Paraceratherium'' and other vertebrates from Oligocene and middle Miocene deposits of the Kağızman-Tuzluca Basin, Eastern Turkey| rivista = Naturwissenschaften| volume = 98| numero = 5| pp = 407-423| anno = 2011| cognome1 = Sen | nome1 = S. | cognome2 = Antoine | nome2 = P. O. | cognome3 = Varol | nome3 = B. | cognome4 = Ayyildiz | nome4 = T. | cognome5 = Sözeri | nome5 = K. | bibcode = 2011NW.....98..407S}}</ref> ''Paraceratherium'' condivideva il suo habitat con una ricca varietà di fauna, che comprendeva altri rinoceronti, [[Artiodactyla|artiodattili]], [[roditori]], [[Amphicyonidae|cani orsi]], [[donnole]], [[Hyaenodontidae|ienodonti]], [[Nimravidae|nimravidi]] e [[Felinae|felini]].<ref name="Prothero 2013 107 121"/>
L'habitat di ''Paraceratherium'' variava notevolmente all'interno del suo vasto areale, adattandosi ai diversi tipi di ambienti presenti nelle formazioni geologiche in cui sono stati ritrovati i suoi resti.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> La formazione Hsanda Gol in Mongolia rappresentava un arido bacino desertico, caratterizzato da un ambiente con alberi bassi e una copertura limitat di arbusti. Questo è dedotto dalla fauna ritrovata, che includeva animali che si nutrivano dalle cime degli alberi o dal suolo.<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1038/28603| anno = 1998| cognome1 = Meng | nome1 = J. |titolo= Faunal turnovers of Palaeogene mammals from the Mongolian Plateau| rivista = Nature| volume = 394| numero = 6691| pp = 364-367| cognome2 = McKenna | nome2 = M. C. }}</ref> Uno studio sul polline fossile ha mostrato che gran parte della Cina durante il periodo di ''Paraceratherium'' era costituita da boschi di arbusti. Le piante prevalenti comprendevano specie come ''Salina'', [[Ephedra|tè mormone]] (''Ephedra'') e ''[[Nitraria]]'', tutte adatte a climi aridi. Gli alberi erano scarsi e concentrati principalmente nelle vicinanze delle falde acquifere.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome1 = Leopold | nome1 = E. B. | cognome2 = Liu | nome2 = G. | cognome3 = Clay-Poole | nome3 = S. |capitolo = Low-biomass vegetation in the Oligocene? | curatore1-cognome = Prothero | curatore1-nome = D. R. | curatore2-cognome = Berggren | curatore2-nome = W.A. | titolo = Eocene-Oligocene Climatic and Biotic Evolution | editore = Princeton University Press | anno = 1992 | città = Princeton | pp = 399-420 | isbn = 978-0-691-02542-1 }}</ref> Le regioni della Cina abitate da ''Paraceratherium'' erano dominate da laghi prosciugati e [[duna|dune di sabbia]], con fossili vegetali che includono foglie di ''[[Palibinia]]'', una pianta adattata alla vita nei deserti. In Mongolia e Cina, gli alberi comuni includevano betulle, olmi, querce e altri alberi a [[Caducifoglio|foglie caduche]]. Più a nord, in Siberia e Kazakistan, erano presenti anche alberi di noce.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Nella regione di Dera Bugti, in Pakistan, l'ambiente era caratterizzato da foreste secche, con condizioni che variavano da temperate a subtropicali.<ref name="2011 isotopes"/>
Secondo le analisi filogenetiche e [[biogeografia|paleobiogeografiche]] del 2021 condotte da Deng e colleghi, la distribuzione geografica e l'evoluzione di ''Paraceratherium'' riflettono una notevole capacità di dispersione del genere. Durante l'Oligocene, ''P. bugtiense'' era l'unica specie rappresentata nei depositi del Pakistan occidentale, mentre il genere mostrava una maggiore diversificazione nell'[[Altopiano della Mongolia|altopiano mongolo]], nel nord-ovest della Cina e nel Kazakistan, a nord dell'attuale [[Altopiano del Tibet|altopiano tibetano]]. Deng ''et al.'' ipotizzarono che ''P. asiaticum'' si fosse disperso verso ovest fino al Kazakistan durante l'Oligocene inferiore, partendo dall'area ancestrale della Mongolia, dove viveva la specie più primitiva del genere, ''P. grangeri''. Successivamente, i discendenti come ''P. bugtiense'' avrebbero continuato a prosperare nell'Asia meridionale, probabilmente migrando anche nella regione tibetana. Durante l'Oligocene superiore, ''P. lepidum'' visse nelle regioni dello Xinjiang e del Kazakistan, mentre ''P. linxiaense'' si stabilì nell'area di Linxia. Questi [[sister taxon]] di ''P. bugtiense'' potrebbero essere stati in grado di migrare nuovamente verso nord, nell'Asia centrale, approfittando del cambiamento climatico che rese l'area tropicale, a differenza dell'aridità dell'Oligocene inferiore. La dispersione di ''Paraceratherium'' implica che durante questo periodo la regione tibetana non fosse ancora un altopiano di alta quota, e pertanto non rappresentava una barriera significativa per i movimenti di grandi animali. Le pianure della zona, probabilmente sdituate a meno di 2000 metri sul livello del mare, avrebbero consentito un libero movimento lungo la costa orientale del [[Tetide|Mare di Tetide]] e attraverso le pianure circostanti. Questa configurazione geografica e climatica favorì l'espansione e la diversificazione di ''Paraceratherium'' su un'ampia area dell'Eurasia.<ref name="Nature"/>
== Estinzione ==
''Paraceratherium'', il gigantesco mammifero erbivoro dell'Oligocene, non aveva predatori naturali diretti a causa delle sue dimensioni impressionanti, ma si estinse senza lasciare discendenti dopo aver vissuto per circa 11 milioni di anni. Le cause della sua estinzione rimangono incerte e probabilmente non derivano da un singolo fattore, ma da una combinazione di eventi e condizioni ambientali.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Una delle teorie principali attribuisce l'estinzione di ''Paraceratherium'' ai [[cambiamento climatico|cambiamenti climatici]] verificatisi nel tardo Oligocene. La transizione verso un clima più secco e la conseguente riduzione delle foreste potrebbero aver influito sulla disponibilità di cibo, compromettendo le sue capacità di sostentamento. Inoltre, il lento tasso di riproduzione, caratteristico dei grandi mammiferi, avrebbe reso difficile per la specie recuperare le popolazioni in declino. Un altro fattore significativo potrebbe essere stata l'invasione di [[Proboscidea|proboscidati]] [[Gomphotheriidae|gomphotheri]] dall'[[Africa]] nell'Oligocene superiore, tra i 28 e i 23 milioni di anni fa. Questi elefanti primitivi erano abili nel modificare i loro habitat, distruggendo alberi e trasformando boschi in praterie, come fanno oggi gli [[elefanti africani]]. Questa alterazione ambientale potrebbe aver ridotto drasticamente le risorse alimentari necessarie a ''Paraceratherium''. Con la diminuzione della sua fonte di cibo, la popolazione di questo gigante sarebbe diventata più vulnerabile a ulteriori pressioni ambientali e biologiche.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Putshkov | nome = P. V. | titolo = "Proboscidean agent" of some Tertiary megafaunal extinctions | rivista = Terra Degli Elefanti Congresso Internazionale: The World of Elephants | pp = 133-136 | anno = 2001 }}</ref> Durante il Miocene inferiore, tra i 23 e i 16 milioni di anno fa, arrivarono in Asia nuovi grandi predatori, come ''[[Hyainailurus]]'' e ''[[Amphicyon]]'', provenienti dall'Africa. Sebbene questi carnivori non fossero in grado di predare gli adulti di ''Paraceratherium'', avrebbero potuto attaccare i cuccioli. La combinazione di predazione giovanile e tasso di riproduzione lento avrebbe influito negativamente sulla capacità di sopravvivenza della specie. Infine, l'Asia fu invasa anche da altri erbivori competitivi durante lo stesso periodo, aumentando ulteriormente la pressione sulle risorse alimentari e contribuendo al declino di ''Paraceratherium''. Questi fattori combinati sembrano spiegare come, nonostante la sua imponenza, questo gigante preistorico si sia estinto, lasciando dietro di sé un'importante eredità nel registro fossile.<ref name="Prothero 2013 107 121"/>
==Nella cultura di massa==
* Una ricostruzione di ''Paraceratherium'' è presente al parco delle estinzioni al [[Parco Natura Viva]]. Una ricostruzione di ''Indricotherium'' si trova al Parco Dinosauri in Carne e ossa di San Lazzaro di Savena (BO).
* Compare nel documentario ''[[I predatori della preistoria]]'', dove viene indicato col nome di ''Indricotherium''.
* È uno degli animali presenti nel gioco
== Note ==
<references/>
== Altri progetti ==
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==Collegamenti esterni==
* {{cita web|url=http://monde-animal.over-blog.com/article-1800946.html|titolo=monde-animal.over-blog.com|lingua=fr}}
* {{fr}}[http://www.stephanecompoint.com/11,364.html www.stephanecompoint.com] Reportage sul ritrovamento di ossa fossili di Indricotherium in Pakistan
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[[Categoria:Megafauna estinta]]
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