Carcharodontosaurus: differenze tra le versioni
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|nome = ''Carcharodontosaurus''
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<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
|dominio = [[Eukaryota]]
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|genere = †
|genereautore = {{zoo|[[Ernst Stromer|Stromer]]|1931}}
|sottogenere =
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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: --> |biautore=([[Charles Depéret|Depéret]] & Savornin
|binome=†Carcharodontosaurus saharicus
|bidata=[[1925]])<br/> [originariamente ''[[Megalosaurus]]'']
<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE: -->
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<!-- ALTRO: --> |sinonimi =
* ''[[Megalosaurus]] saharicus'' <small>Depéret & Savornin, 1925</small>
* ''[[Dryptosaurus]] saharicus'' <small>(Depéret & Savornin, 1925)</small>
* ''Megalosaurus africanus'' <small>von Huene, [[1956]]</small>
|nomicomuni =
|suddivisione = [[Specie|Altre specie]]
|suddivisione_testo =
* †'''''
}}
'''''Carcharodontosaurus''''' (
''Carcharodontosaurus'' è uno dei più grandi dinosauri teropodi noti, con la specie tipo che poteva raggiungere i 12-12,5 metri di lunghezza, per una massa corporea stimata tra 5 e 7 tonnellate. Presentava un [[cranio]] di grandi dimensioni, ma leggero, provvisto di un rostro triangolare. Le mascelle erano armate di denti affilati, ricurvi e seghettati, che mostrano sorprendenti somiglianze con quelli del grande squalo bianco (''[[Carcharodon carcharias]]''), a cui si deve l'ispirazione per il nome del genere. Nonostante la mole, il cranio risultava alleggerito grazie ad ampie fosse e finestre, il che lo rendeva però più fragile rispetto a quello dei [[Tyrannosauridae|tirannosauridi]]. Studi sulla forza del morso e sull'anatomia dentaria dei carcharodontosauridi indicano che essi possedessero una potenza di morso relativamente inferiore rispetto ad altri grandi teropodi. Gli arti anteriori erano piuttosto piccoli, mentre quelli posteriori apparivano robusti e muscolosi. Come nella maggior parte dei teropodi, la coda era allungata per favorire l'equilibrio.
Il [[Nordafrica]] [[cretacico]] costituiva un ambiente ricco di teropodi di grandi dimensioni, tra cui entrambe le specie di ''Carcharodontosaurus'', oltre allo [[Spinosauridae|spinosauride]] ''[[Spinosaurus]]'', al possibile [[Ceratosauria|ceratosauro]] ''[[Deltadromeus agilis|Deltadromeus]]'' e a grossi [[Abelisauridae|abelisauridi]] non ancora descritti formalmente. A quell'epoca, l'area era caratterizzata da foreste di [[Mangrovia|mangrovie]] e [[Zona umida|zone umide]], fornendo un «hotspot» di biodiversità per [[Pesce|pesci]], [[Crocodyliformes|coccodrilliformi]] e [[Pterosauria|pterosauri]].
== Descrizione ==
{{Doppia immagine verticale|left|Longest theropods.svg|Carcharodontosaurus specimens.svg|215|Diagramma delle dimensioni di ''C. saharicus'' (in arancione) a confronto con altri [[teropodi]] giganti (sopra).<br>Confronto delle dimensioni tra il neotipo di ''C. saharicus'' (giallo scuro) e l'olotipo di ''[[Tameryraptor]]'' (giallo brillante) (sotto)|}}
Il genere ''Carcharodontosaurus'' comprende alcuni tra i dinosauri carnivori più lunghi e pesanti noti alla scienza, per cui diversi ricercatori hanno proposto varie stime della sua lunghezza. Ernst Stromer ipotizzò che ''C. saharicus'' avesse dimensioni simili a quelle del [[Tyrannosauridae|tirannosauride]] ''[[Gorgosaurus libratus|Gorgosaurus]]'', pari quindi a circa 8-9 metri di lunghezza, in base all'esemplare SNSB-BSPG 1922 X 46 (ora olotipo di ''[[Tameryraptor]]''). Tale individuo risulta però circa il 15% più piccolo rispetto al [[neotipo]], che dovrebbe raggiungere i 12-12,5 metri di lunghezza e 5-7 tonnellate di peso.<ref name="Henderson&Nicholls2015">{{cita pubblicazione|cognome1=Henderson |nome1=D.M. |cognome2=Nicholls |nome2=R. |anno=2015 |titolo=Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey-Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur ''Carcharodontosaurus saharicus'' |rivista=The Anatomical Record |volume=298 |numero=8 |pp=1367-1375 |doi=10.1002/ar.23164 }}</ref><ref name="G.S.Paul2016" /><ref name="seebacher2001">{{cita pubblicazione|cognome1=Seebacher |nome1=Frank |titolo=A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |data=26 Marzo 2001 |volume=21 |numero=1 |pp=51-60 |doi=10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 }}</ref><ref>{{Cita libro |titolo=Tyrannosaurid Paleobiology |cognome1=Hurlburt |nome1=G. S. |cognome2=Ridgely |nome2=R. C. |cognome3=Witmer |nome3=L. M. |data=5 Luglio 2013 |editore=Indiana University Press |isbn=978-0-253-00947-0 |curatore-cognome=Parrish |curatore-nome=M. J. |pp=134-154 |capitolo=Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators |accesso=20 Ottobre 2013 |curatore-cognome2=Molnar |curatore-nome2=R. E. |curatore-cognome3=Currie |curatore-nome3=P. J. |curatore-cognome4=Koppelhus |curatore-nome4=E. B. |urlcapitolo=https://www.researchgate.net/publication/256536375}}</ref> Ciò renderebbe ''Carcharodontosaurus saharicus'' uno dei più grandi teropodi conosciuti, nonché uno dei più grandi carnivori terrestri mai esistiti.<ref name="G.S.Paul2016" /><ref name=":17" /> La potenziale specie ''C. iguidensis'' risulterebbe invece più piccola, aggirandosi intorno ai 10 metri di lunghezza e alle 4 tonnellate di peso.<ref name="G.S.Paul2016" /> Come altri carcharodontosauridi, ''Carcharodontosaurus'' era un animale robusto, dotato di arti anteriori ridotti, coda allungata e collo corto. Tuttavia, solo pochi elementi postcranici possono essere attribuiti con sicurezza al genere, sebbene numerose ossa isolate dal Sahara siano state riferite a ''Carcharodontosaurus'' senza studi dettagliati.<ref name=":6" /><ref name=":2" />
=== Cranio ===
[[File:Carcharodontosaurus saharicus skull reconstruction.png|thumb|Ricostruzione del cranio di ''C. saharicus'', che mostra il materiale noto in bianco]]
Il [[cranio]] più grande e completo di ''C. saharicus'' raggiungerebbe 1,6 metri di lunghezza una volta ricostruito, una misura simile a quella dei più grandi crani di ''[[Tyrannosaurus]]''. Nessun cranio attribuibile al genere conserva i [[premascella]]ri, le regioni posteriori del cranio complete o le [[Mandibola|mandibole]]. I crani dei carcharodontosauridi tendono a essere più snelli e leggeri rispetto a quelli dei tirannosauridi, che invece mostrano una struttura più robusta e adattamenti per schiacciare e rompere le prede. Il cranio del [[neotipo]] si assottiglia verso la parte anteriore in vista laterale, assumendo un profilo triangolare, caratteristica condivisa con altri carcharodontosauridi come ''[[Mapusaurus roseae|Mapusaurus]]'' e ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]''. Risultava più leggero di quello dei tirannosauridi a causa di un'estesa [[finestra antorbitale]] (superiore al 30% della lunghezza complessiva) e di ampie fosse circostanti le ossa [[Osso mascellare|mascellari]], [[Osso nasale|nasali]], [[Osso giugale|giugali]] e [[Osso lacrimale|lacrimali]]. Analogamente ad altri carcharodontosauridi, il nasale si presenta allungato e con un'estesa superficie rugosa nella porzione anteriore, probabilmente ricoperta da una guaina di [[cheratina]] che formava piccole strutture simili a corna. Rugosità simili sono presenti anche sul lacrimale, che potrebbe essere stato ricoperto e ingrandito da un rivestimento cheratinoso.<ref name=":5" />
Teropodi come ''Carcharodontosaurus'', ''Allosaurus'' e ''Acrocanthosaurus'' possiedono creste lacrimali accentuate, la cui funzione rimane sconosciuta. Il paleontologo Daniel Chure ha suggerito che queste creste potessero essere utilizzate in scontri intraspecifici, ma la loro resistenza meccanica non è stata verificata.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Chure |nome=Daniel |data=2000 |titolo=On the orbit of theropod dinosaurs. |url=https://www.researchgate.net/publication/228550944 |rivista=Gaia |volume=15 |pp=233-240}}</ref> Il tratto più distintivo del cranio di ''Carcharodontosaurus'' è la particolare ornamentazione scolpita esternamente sulle mascelle, unica per questo genere. ''C. iguidensis'' si caratterizza per fosse antorbitali limitate alla zona adiacente la finestra antorbitale, una cresta lungo la faccia mediale della mascella e un [[apofisi|processo]] lungo la linea mediana: tratti assenti in ''C. saharicus'' e che differenziano quindi le due specie.<ref name=":6" />
La [[mascella]] di SNSB-BSPG 1922 X 46 (attualmente riferita a ''Tameryraptor'') sarebbe stata lunga 70 cm se completa, mentre la mascella intera del neotipo è molto più grande. In ognuna delle due mascelle si contano 14 alveoli dentari. Alcune porzioni della scatola cranica sono note, ma nella maggior parte dei casi risultano simili a quelle di ''Giganotosaurus''. ''C. saharicus'' presenta una [[Linee nucali|cresta nucale]] ben più prominente, che sovrasta il tetto cranico. Le ossa frontali appaiono fuse tra loro, caratteristica presente in molti teropodi.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Coria |nome1=Rodolfo A. |cognome2=Currie |nome2=Philip J. |titolo=The braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |data=14 Gennaio 2003|volume=22 |numero=4 |pp=802-811 |doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0802:TBOGCD]2.0.CO;2 }}</ref> I giugali sono larghi e triangolari, e l'[[articolazione]] della mandibola è arretrata rispetto al [[condilo occipitale]] (punto di connessione con il collo).<ref name=":5" /> Due frammenti mandibolari (''[[Mandibola|dentari]]'') attribuiti a ''C. saharicus'' da Ibrahim e colleghi (2020) possiedono [[Alveolo dentario|alveoli]] profondi ed espansi, come osservabile in altri grandi teropodi.<ref name=":0" /> Se simile a ''[[Tyrannotitan chubutensis|Tyrannotitan]]'' e ''Giganotosaurus'', il dentario avrebbe contenuto in totale 16 alveoli.<ref name=":11">{{Cita pubblicazione|cognome1=Novas |nome1=Fernando E. |cognome2=de Valais |nome2=Silvina |cognome3=Vickers-Rich |nome3=Pat |cognome4=Rich |nome4=Tom |data=1 Maggio 2005 |titolo=A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids |rivista=Naturwissenschaften |volume=92 |numero=5 |pp=226-230 |doi=10.1007/s00114-005-0623-3}}</ref>
==== Denti ====
[[File:Carcharodontosaurus saharicus DentIII.jpg|thumb|upright|Dente di ''C. saharicus'']]
Le stime sul numero di [[Dente|denti]] in ''Carcharodontosaurus'' variano a seconda degli autori. Una recente valutazione indica 30 denti nel [[Mandibola|dentario]], 8 [[premascella]]ri e 24 denti [[mascella]]ri, per un totale di 62 denti.<ref name=":12">{{Cita pubblicazione|cognome1=Beevor |nome1=Thomas |cognome2=Quigley |nome2=Aaron |cognome3=Smith |nome3=Roy E. |cognome4=Smyth |nome4=Robert S. H. |cognome5=Ibrahim |nome5=Nizar |cognome6=Zouhri |nome6=Samir |cognome7=Martill |nome7=David M. |data=1º gennaio 2021 |titolo=Taphonomic evidence supports an aquatic lifestyle for Spinosaurus |rivista=Cretaceous Research |volume=117 |p=104627 |doi=10.1016/j.cretres.2020.104627 | url=https://researchportal.port.ac.uk/portal/en/publications/taphonomic-evidence-supports-an-aquatic-lifestyle-for-spinosaurus(e7fb2358-2ac6-4b6c-9697-225a525e8366).html }}</ref> I denti dei carcharodontosauridi sono fra i più grandi tra i dinosauri, con un dente mascellare di SNSB-BSPG 1922 X 46 alto circa 6,8 cm e largo 3,5 cm.<ref name=":8" /><ref>{{Cita web |titolo=Discoveries {{!}} Paul Sereno - Paleontologist {{!}} The University of Chicago |url=https://paulsereno.uchicago.edu/discoveries/carcharodontosaurus/#:~:text=Carcharodontosaurus%20is%20Africa%27s%20answer%20to,-inch-long%20serrated%20teeth. |accesso=30 Giugno 2023 |sito=paulsereno.uchicago.edu}}</ref> Risultano però molto sottili: la maggior parte presenta uno spessore inferiore a 1 cm. Le dentellature sono numerose sui margini anteriore e posteriore, con oltre 18-20 seghettature per cm di bordo in ''C. saharicus'' e fino a 32 per cm in ''C. iguidensis''.<ref name=":6" /><ref name=":8" /> I denti di ''Carcharodontosaurus'' sono dritti, lateralmente compressi e a sezione trasversale fusiforme, sebbene quelli nella parte posteriore della bocca possano mostrare maggiore curvatura. Il margine posteriore di queste [[Corona (odontoiatria)|corone]] è ricurvo e convesso all'estremità. Sono inoltre visibili rughe dello [[Smalto (odontoiatria)|smalto]] arcuate sui lati dorsoventrali delle corone, che si piegano verso le dentellature marginali, formando una sorta di fascia lungo le estremità.<ref name=":5" /><ref name=":11" /><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Brusatte |nome1=Stephen L. |cognome2=Benson |nome2=Roger B. J. |cognome3=Carr |nome3=Thomas D. |cognome4=Williamson |nome4=Thomas E. |cognome5=Sereno |nome5=Paul C. |data=12 Dicembre 2007 |titolo=The systematic utility of theropod enamel wrinkles |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |numero=4 |pp=1052-1056 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[1052:TSUOTE]2.0.CO;2 }}</ref>
==== Cervello e orecchio interno ====
{{Doppia immagine verticale|right|Carcharodontosaurus braincase.jpg|Endocasts of Carcharodontosaurus.jpg|215|Scatola cranica dell'esemplare UCRC PV12 (sopra), con [[endocast]] dello stesso (A–D) e MB. R. 2056 (E–F) (sotto)|}}
Nel 2001, Hans
I tre canali semicircolari dell'[[orecchio interno]]
== Classificazione ==
[[File:Denti di carcharodontosaurus.jpg|thumb|[[Dente|Denti]] di ''C. saharicus'' ancora impiantati nell'osso, ben visibile l'affilato margine seghettato.]]
''Carcharodontosaurus'' è il genere tipo della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Carcharodontosauridae]] e della [[sottofamiglia]] [[Carcharodontosauridae|Carcharodontosaurinae]]. Quest'ultima comprende lo stesso ''Carcharodontosaurus'' e i carcharodontosaurini sudamericani ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]'', ''[[Mapusaurus roseae|Mapusaurus]]'', ''[[Meraxes gigas|Meraxes]]'', ''[[Taurovenator]]'' e ''[[Tyrannotitan chubutensis|Tyrannotitan]]''; tuttavia, questi generi costituiscono una [[Tribù (tassonomia)|tribù]] distinta, i [[Carcharodontosauridae|Giganotosaurini]]. In origine, Stromer aveva creato il [[Clado|clade]] Carcharodontosauridae per includervi ''Carcharodontosaurus'' e ''[[Bahariasaurus ingens|Bahariasaurus]]'', sebbene il nome sia rimasto in disuso fino al riconoscimento, alla fine del XX secolo, di ulteriori membri del gruppo. Stromer notò la somiglianza delle ossa di ''Carcharodontosaurus'' con i teropodi americani ''[[Allosaurus]]'' e ''[[Tyrannosaurus]]'', portandolo a considerare la famiglia parte di Theropoda.<ref name=":8">{{Cita pubblicazione |cognome=Stromer |nome=Ernst |wkautore=Ernst Stromer |data=1931 |titolo=Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von ''Carcharodontosaurus'' nov. gen. |rivista=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung |serie=Neue Folge |lingua=de |volume=9 |pp=1-23|url=https://www.dinochecker.com/papers/Stromers-Egypt-expedition_Carcharodontosaurus_Stromer_1931.pdf}}</ref>
La descrizione dei fossili di ''Carcharodontosaurus'' da parte di [[Paul Sereno]] (1996) portò alla definizione di un clade transcontinentale di carcharodontosauridi. Con la scoperta di un numero crescente di carcharodontosauridi, le relazioni filogenetiche interne al gruppo sono divenute via via più chiare. Il clade venne definito, dal paleontologo Thomas R. Holtz e colleghi (2004), come comprendente tutti gli [[Allosauroidea|allosauroidi]] più vicini a ''Carcharodontosaurus'' che a ''Allosaurus'' o ''[[Sinraptor dongi|Sinraptor]]''.<ref name="sciencedirect.com">{{Cita pubblicazione|cognome1=Novas |nome1=Fernando E. |cognome2=Agnolín |nome2=Federico L. |cognome3=Ezcurra |nome3=Martín D. |cognome4=Porfiri |nome4=Juan |cognome5=Canale |nome5=Juan I. |data=1º ottobre 2013 |titolo=Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia |rivista=Cretaceous Research |volume=45 |pp=174-215 |doi=10.1016/j.cretres.2013.04.001 }}</ref> ''Carcharodontosaurus'' risulta meno conosciuto rispetto alla maggior parte degli altri carcharodontosauridi, mentre ''Meraxes'' e ''Giganotosaurus'' sono rappresentati da scheletri quasi completi.<ref name="Canale2022">{{Cita pubblicazione|cognome1=Canale |nome1=Juan I. |cognome2=Apesteguía |nome2=Sebastián |cognome3=Gallina |nome3=Pablo A. |cognome4=Mitchell |nome4=Jonathan |cognome5=Smith |nome5=Nathan D. |cognome6=Cullen |nome6=Thomas M. |cognome7=Shinya |nome7=Akiko |cognome8=Haluza |nome8=Alejandro |cognome9=Gianechini |nome9=Federico A. |cognome10=Makovicky |nome10=Peter J. |data=7 luglio 2022 |titolo=New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction |rivista=Current Biology |volume=32 |numero=14 |pp=3195–3202.e5 |doi=10.1016/j.cub.2022.05.057 }}</ref><ref name=":15" /> I membri di questa famiglia sono attestati dal [[Giurassico superiore]] al Cretaceo medio in ogni continente, esclusi Oceania e Antartide.<ref name=":17">{{Cita pubblicazione|cognome1=Coria |nome1=Rodolfo A. |cognome2=Currie |nome2=Philip J. |cognome3=Ortega |nome3=Francisco |cognome4=Baiano |nome4=Mattia A. |data=1º luglio 2020 |titolo=An Early Cretaceous, medium-sized carcharodontosaurid theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Mulichinco Formation (upper Valanginian), Neuquén Province, Patagonia, Argentina |rivista=Cretaceous Research |volume=111 |p=104319 |doi=10.1016/j.cretres.2019.104319 }}</ref><ref name=":5">{{Cita pubblicazione |cognome1=Sereno |nome1=Paul C. |cognome2=Dutheil |nome2=Didier B. |cognome3=Iarochene |nome3=M. |cognome4=Larsson |nome4=Hans C. E. |cognome5=Lyon |nome5=Gabrielle H. |cognome6=Magwene |nome6=Paul M. |cognome7=Sidor |nome7=Christian A. |cognome8=Varricchio |nome8=David J. |cognome9=Wilson |nome9=Jeffrey A. |anno=1996 |titolo=Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation |rivista=Science |volume=272 |numero=5264 |pp=986-991 |doi=10.1126/science.272.5264.986|url=http://doc.rero.ch/record/13893/files/PAL_E831.pdf }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Brusatte |nome1=Stephen L. |cognome2=Benson |nome2=Roger B.J. |cognome3=Xu |nome3=Xing |data=2012 |titolo=A Reassessment of ''Kelmayisaurus petrolicus'', a Large Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of China |rivista=Acta Palaeontologica Polonica |volume=57 |numero=1 |pp=65-72 |doi=10.4202/app.2010.0125 }}</ref>
Canale e colleghi (2022) hanno posto ''Carcharodontosaurus'' come il primo ramo divergente di Carcharodontosaurinae. Di seguito è riportato il [[cladogramma]] risultante dalle loro [[Filogenesi|analisi filogenetiche]]:<ref name="Canale2022"/>
{{clade
|label1=[[Carcharodontosauridae]]
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}} }} }} }} }} }} }} }} }}
Nelle loro [[Filogenetica|analisi]], Kellermann, Cuesta e Rauhut (2025) hanno invece recuperato ''C. iguidensis'' come membro non carcharodontosaurino di Carcharodontosauridae, al di fuori del genere ''Carcharodontosaurus'', ipotizzando che questa specie appartenga in realtà a un genere diverso. I loro studi hanno trovato sostegno per una relazione di [[sister taxon]] tra carcharodontosauridi e [[Metriacanthosauridae|metriacanthosauridi]], denominata dagli autori come [[Carnosauria|Carcharodontosauriformes]]. Il [[cladogramma]] ottenuto con l'utilizzo di (unità tassonomiche operative) combinate è presentato di seguito:<ref name=Tameryraptor/>
{{clade
|{{clade
|1=[[Metriacanthosauridae]]
|label2=[[Carcharodontosauridae]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Lusovenator]]''
|2=''[[Lajasvenator]]'' }}
|3={{clade
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|1=''[[Tameryraptor]]''
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|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Taurovenator]]''
|2='''''Carcharodontosaurus saharicus''''' }}
|label3=[[Carcharodontosauridae|Giganotosaurini]]
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|1=''[[Meraxes gigas|Meraxes]]''
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|1=''[[Tyrannotitan]]''
|2={{clade
|1=''[[Mapusaurus]]''
|2=''[[Giganotosaurus]]''
}} }} }} }} }} }} }} }} }}|label1=[[Carnosauria|Carcharodontosauriformes]]}}
=== Evoluzione ===
[[Rodolfo Coria]] e Leonardo Salgado hanno ipotizzato che il [[gigantismo]] evolutosi in [[evoluzione convergente|modo convergente]] tra vari teropodi potesse essere associato a condizioni ecologiche comuni nei loro [[Ecosistema|habitat]].<ref name=":15">{{Cita pubblicazione|cognome1=Coria |nome1=Rodolfo A. |cognome2=Salgado |nome2=Leonardo |data=1995 |titolo=A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia |rivista=Nature |volume=377 |numero=6546 |pp=224-226 |doi=10.1038/377224a0 }}</ref> Sereno e colleghi hanno dimostrato che la presenza di carcharodontosauridi in Africa (''Carcharodontosaurus''), Nord America (''Acrocanthosaurus'') e Sud America (''Giganotosaurus'') rifletteva un'ampia diffusione transcontinentale del gruppo durante il [[Cretacico inferiore|Cretaceo inferiore]]. La separazione dei continenti settentrionali da quelli meridionali, a causa dell'ampliarsi di barriere oceaniche nel Cretaceo superiore, avrebbe determinato faune più provinciali, limitando gli scambi intercontinentali.<ref name=":5" /><ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Currie |nome=Philip J. |data=17 maggio 1996 |titolo=Out of Africa: Meat-Eating Dinosaurs That Challenge ''Tyrannosaurus rex'' |rivista=Science |volume=272 |numero=5264 |pp=971-972 |doi=10.1126/science.272.5264.971 }}</ref> In precedenza si riteneva che, a livello [[Biogeografia|biogeografico]], il mondo del Cretaceo fosse compartimentato: i [[Tyrannosauridae|tirannosauridi]] dominavano i continenti del Nord, gli [[Abelisauridae|abelisauridi]] quelli del Sud America e i carcharodontosauridi l'Africa.<ref name="Coria1996">{{cita pubblicazione|cognome1=Coria |nome1=Rodolfo A. |cognome2=Salgado |nome2=Leonardo |data=giugno 1996 |titolo=Dinosaurios carnívoros de Sudamérica |url=http://www.investigacionyciencia.es/revistas/investigacion-y-ciencia/numero/237/dinosaurios-carnvoros-de-sudamrica-6530 |rivista=Investigación y Ciencia |lingua=es |numero=237 |pp=39-40}}</ref> La sottofamiglia Carcharodontosaurinae, cui appartiene ''Carcharodontosaurus'', pare essersi diffusa soprattutto nella regione meridionale del [[Gondwana]] (Sud America e Africa), dove questi grandi carnivori rivestivano il ruolo di superpredatori.<ref name="sciencedirect.com"/> La tribù sudamericana dei Giganotosaurini potrebbe essersi separata dalle controparti africane tramite vicarianza, in seguito alla separazione geografica del Gondwana dall'Africa durante le età [[Aptiano|Aptiana]] e [[Albiano (geologia)|Albiana]] del Cretaceo inferiore.<ref name="Tyrannotitan2014">{{cita pubblicazione|cognome1=Canale |nome1=J. I. |cognome2=Novas |nome2=F. E. |cognome3=Pol |nome3=D. |data=2014 |titolo=Osteology and phylogenetic relationships of ''Tyrannotitan chubutensis'' Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina |rivista=Historical Biology |volume=27 |numero=1 |pp=1-32 |doi=10.1080/08912963.2013.861830 }}</ref>
== Scoperta e denominazione ==
=== Primi ritrovamenti ===
[[File:Carcharodontosaurus saharicus skull diagram.jpg|thumb|Illustrazione obsoleta del cranio e calco endoscopico dell'esemplare SNSB -BSPG 1922 X 46 di [[Ernst Stromer|Stromer]] (1936), ora olotipo di ''[[Tameryraptor]]'']]
Nel 1924, due [[Dente|denti]] di ''Carcharodontosaurus'' furono scoperti scavando le pareti di diverse ''[[Qanat|qanāt]]'' presso [[Timimoun]], nell'allora [[Algeria francese]]. Questi sedimenti provenivano dalla Formazione Intercalare Continentale, risalente al Cretaceo.<ref name=":14">{{Cita pubblicazione|cognome1=Benyoucef |nome1=Madani |cognome2=Pérez-García |nome2=Adán |cognome3=Bendella |nome3=Mohamed |cognome4=Ortega |nome4=Francisco |cognome5=Vullo |nome5=Romain |cognome6=Bouchemla |nome6=Imad |cognome7=Ferré |nome7=Bruno |data=2022 |titolo=The 'mid'-Cretaceous (Lower Cenomanian) Continental Vertebrates of Gara Samani, Algeria. Sedimentological Framework and Palaeodiversity |rivista=Frontiers in Earth Science |volume=10 |p=927059 |doi=10.3389/feart.2022.927059 }}</ref><ref name=":3">{{Cita pubblicazione |cognome1=Depéret |nome1=Charles |cognome2=Savornin |nome2=Justin |data=1927 |titolo=La faune de reptiles et de poisons albiens de Timimoun (Sahara algérien) |rivista=Bulletin de la Société Géologique de France |volume=27 |pp=257-265}}</ref> I fossili furono consegnati al governatore di Timimoun, il capitano Burté, che a sua volta li cedette al geologo francese [[Charles Depéret]] entro la fine del 1924. Nel 1925, Depéret e il suo collega Justin Savornin descrissero i denti come [[Sintipo|sintipi]] (esemplari di riferimento) di una nuova specie di dinosauro [[teropode]], ''[[Megalosaurus]] saharicus''. Questi furono i primi fossili di teropodi descritti nella regione.<ref name=":16">{{cita pubblicazione|cognome1=Buffetaut|nome1=Éric|cognome2=Ouaja|nome2=Mohamed|titolo=A new specimen of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae|rivista=Bulletin de la Société géologique de France|anno=2002|volume=173|numero=5|pp=415-421|doi=10.2113/173.5.415|url=https://doc.rero.ch/record/14728/files/PAL_E1854.pdf}}</ref> L'epiteto specifico ''saharicus'' richiamava il [[deserto del Sahara]], dove erano stati rinvenuti i denti.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Depéret |nome1=Charles |cognome2=Savornin |nome2=Justin |data=1925 |titolo=Sur la découverte d'une faune de vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental) |url=https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3134w/f1108.item.r=saharicus |rivista=Comptes Rendus de l'Académie des Sciences |volume=181 |pp=1108-1111}}</ref> Invece, il genere ''Megalosaurus'' si era rivelato un «[[taxon cestino]]», in cui confluivano varie specie di grandi teropodi senza una vera giustificazione, fra cui ''M. saharicus''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Benson |nome1=Roger B. J. |cognome2=Barrett |nome2=Paul M. |cognome3=Powell |nome3=H. Philip |cognome4=Norman |nome4=David B. |data=2008 |titolo=The taxonomic status of ''Megalosaurus bucklandii'' (Dinosauria, Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire, UK |rivista=Palaeontology |volume=51 |numero=2 |pp=419-424 |doi=10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x }}</ref> Successivamente, nel 1927, la specie ''saharicus'' venne attribuita a ''[[Dryptosaurus aquilunguis|Dryptosaurus]]'',<ref name=":3" /> sebbene tale collocazione risultasse ingiustificata.<ref name=":5"/><ref name=":4">{{Cita libro|cognome=von Huene|nome=Friedrich|anno=1956|titolo=Palaeontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden|editore=VEB Gustav Fischer Verlang|volume=1|città=[[Jena]]|p=716}}</ref> Per coincidenza, un'altra specie di ''Megalosaurus'', ''M. africanus'', era stata nominata dal paleontologo tedesco [[Friedrich von Huene]] sulla base di denti,<ref name=":4" /> divenendo poi un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] più recente (''junior synonym'') di ''M. saharicus''.<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria"/> Entrambi i denti sintipici di ''M. saharicus'' sono andati perduti – forse conservati in qualche collezione in [[Algeria]], [[Parigi]] o [[Lione]] – e mancano di tratti peculiari rispetto ad altri [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauridi]].<ref name=":6">{{Cita pubblicazione|cognome1=Brusatte |nome1=Stephen L. |cognome2=Sereno |nome2=Paul C. |data=12 dicembre 2007 |titolo=A new species of ''Carcharodontosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |numero=4 |pp=902-916 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2 }}</ref> Nel 1960, il paleontologo francese Albert-Félix de Lapparent riferì il ritrovamento in Algeria di altri denti e di alcune vertebre caudali attribuibili a ''Carcharodontosaurus'',<ref name=":2">{{Cita pubblicazione|cognome=de Lapparent |nome=Albert |data=1960 |titolo=Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central. |url=https://naturalhistory.si.edu/sites/default/files/media/translated_publications/Lapparent_60.pdf |rivista=Memoirs of the Geological Society of France |volume=88A |pp=1-57}}</ref> anche se alcuni di questi fossili potrebbero appartenere ad altri generi.<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria"/> In seguito, vari autori hanno menzionato scoperte di denti e resti isolati provenienti da altre province algerine.<ref name=":14" /><ref>{{Cita pubblicazione|autore1=Gabani, A. |autore2=Mammeri, C. |autore3=Adaci, M. |autore4=Bensalah, M. |autore5=Mahboubi, M. |data=2016 |titolo=Le Crétacé continental à vertébrés de la bordure sud du Plateau de Tinhert: considérations stratigraphiques et bilan paléontologique |rivista=Mémoire du Service Géologique de l'Algérie |volume=19 |pp=39-61}}</ref>
In realtà, i fossili riferiti per la prima volta a ''C. saharicus'' vennero recuperati nelle marne presso [[Bahariya|Ain Gedid]], in [[Egitto]], all'inizio di aprile 1914, per opera del paleontologo [[Impero austro-ungarico|austro-ungarico]] Richard Markgraf. Le marne di quest'area affiorano nella Formazione Bahariya, risalente al [[Cenomaniano]]: uno dei vari siti [[Cretacico|cretacei]] presenti nel [[Nordafrica]].<ref name=":5" /><ref name=":8"/> A Bahariya, Markgraf raccolse un'ampia serie di scheletri di dinosauri per conto del paleontologo tedesco [[Ernst Stromer]], del [[Paläontologisches Museum München]] (Collezione statale bavarese di paleontologia). Questo scheletro egiziano (SNSB-BSPG 1922 X 46) comprendeva un [[cranio]] parziale, incluse gran parte della [[scatola cranica]] e alcuni denti, tre [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]] e una vertebra caudale, un bacino incompleto, un [[Unguale|ungueale]] della [[mano]], [[Femore|femori]] e il [[perone]] sinistro. Inoltre, un [[Osso iliaco|ileo]] isolato fu inizialmente attribuito a ''C. saharicus'', ma è più plausibile che appartenesse a un [[Ceratosauria|ceratosauro]].<ref name=Tameryraptor/><ref name="Mortimer 2023 Carnosauria"/>
Per via delle [[Corsa anglo-tedesca agli armamenti navali|tensioni politiche]] fra l'[[Impero tedesco]] e l'Egitto, allora sotto il [[Occupazione britannica dell'Egitto|controllo britannico]], ci volle parecchio tempo prima che l'esemplare giungesse in Germania. Solo nel 1922 fu trasferito oltreoceano a [[Monaco di Baviera|Monaco]], dove Stromer lo descrisse nel 1931.<ref>{{Cita web |titolo=Rocky Road: Ernst Stromer |url=https://www.strangescience.net/stromer.htm |accesso=8 luglio 2023 }}</ref> Stromer notò che i denti di SNSB-BSPG 1922 X 46 corrispondevano a quelli catalogati da Depéret e Savornin in Algeria, così da conservare il nome della specie ''saharicus''. Ritenne tuttavia necessario creare un nuovo genere per tale specie: ''Carcharodontosaurus''. Il nome deriva dalla somiglianza di affilatezza e dentellature con i denti del grande squalo bianco (''[[Carcharodon carcharias]]'').<ref name=":8" /> Lo scoppio della [[Seconda guerra mondiale]] nel 1939 causò poi la distruzione di SNSB-BSPG 1922 X 46, insieme a gran parte del materiale di Bahariya, durante un bombardamento britannico su Monaco, nella notte tra il 24 e il 25 aprile 1944.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Smith |nome1=Joshua B. |cognome2=Lamanna |nome2=Matthew C. |cognome3=Mayr |nome3=Helmut |cognome4=Lacovara |nome4=Kenneth J. |data=2006 |titolo=New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 |rivista=Journal of Paleontology |volume=80 |numero=2 |pp=400-406 |doi=10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2 }}</ref> Fortunatamente era stato realizzato un [[Endocast|calco endocranico]] che sopravvisse al conflitto, rimanendo così l'unica testimonianza di quell'esemplare. Nel 2025, tale esemplare è stato ridescritto come [[olotipo]] di un nuovo genere di carcharodontosauride, ''[[Tameryraptor]]''.<ref name=Tameryraptor/>
=== Studi recenti ===
[[File:Reconstruction of the cranium of Carcharodontosaurus saharicus.jpg|thumb|Illustrazione del cranio di ''C. saharicus'' in vista laterale (premascella accorciata, da Sereno ''et al.'' 1996).]]
Fino al 1995 si ebbero poche scoperte legate a ''Carcharodontosaurus'', finché il paleontologo americano [[Paul Sereno]] trovò un [[cranio]] incompleto nel corso di una spedizione dell'[[Università di Chicago]]. Questo cranio (SGM-Din 1) proveniva dagli strati di età cenomaniana della Formazione Lower Douira ([[Kem Kem Beds]]), nella zona di [[Errachidia]], nel [[Marocco]] sud-orientale. L'esemplare fu trasferito all'Università di Chicago e descritto da Sereno e colleghi nel 1996.<ref name=":5"/> Nel 2007, SGM-Din 1 venne ufficialmente designato come [[neotipo]] di ''C. saharicus'', data la perdita degli esemplari egiziani e la provenienza coeva da una regione geografica simile a quella dei reperti originasli.<ref name=":6"/>
La tassonomia di ''Carcharodontosaurus'' fu messa in discussione da Chiarenza e Cau (2016),<ref name="ChiarenzaandCau2016">{{Cita pubblicazione|cognome1=Chiarenza |nome1=Alfio Alessandro |cognome2=Cau |nome2=Andrea |data=29 febbraio 2016 |titolo=A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa |rivista=PeerJ |volume=4 |pp=e1754 |doi=10.7717/peerj.1754 }}</ref> i quali ipotizzarono che il neotipo di ''C. saharicus'' fosse simile ma distinto dall'[[olotipo]] in base alla morfologia delle placche interdentali mascellari. Tuttavia, il paleontologo Mickey Mortimer avanzò l'ipotesi che questa presunta differenza fosse imputabile a danni subiti dal neotipo.<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria">{{Cita web |cognome=Mortimer |nome=Mickey |data=2023 |titolo=Carnosauria |url=https://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm#Carcharodontosaurussaharicus |urlmorto=no |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20230528042437/https://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm |accesso=6 giugno 2023 |sito=The Theropod Database}}</ref> Poiché la designazione del neotipo risultava conforme all'articolo 75.4 dell'[[ICZN]], anche gli autori di ''[[Tameryraptor]]'' hanno riconosciuto SGM-Din 1 come un neotipo valido.<ref name=Tameryraptor/>
Dai Kem Kem Beds sono riemersi altri frammenti attribuiti a ''C. saharicus'', tra cui parti di [[mandibola]], una vertebra cervicale e vari denti.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|cognome=Russell |nome=Dale |data=1996 |titolo=Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco |url=https://sciencepress.mnhn.fr/fr/periodiques/bulletin-du-museum-national-d-histoire-naturelle-4eme-serie-section-c-sciences-de-la-terre-paleontologie-geologie-mineralogie/18/2-3/os-isoles-de-dinosaures-du-cretace-moyen-du-tafilalt-maroc |rivista=Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 4ème série – section C – Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie |lingua=fr |volume=18 |numero=2–3}}</ref><ref>{{cita libro|cognome1=Gheerbrant |nome1=Emmanuel |cognome2=Cappetta |nome2=Henri |cognome3=Broin |nome3=F. de Lapparent de |cognome4=Rage |nome4=Jean Claude |cognome5=Tabuce |nome5=Rodolphe |titolo=Mémoires de la société géologique de France |data=2017 |editore=Société Géologique de France|pp=485-525 |urlcapitolo=https://mnhn.hal.science/mnhn-02264868/ |lingua=fr |capitolo=Les faunes de vertébrés marins et terrestres du Paléogène du Bassin d'Ouarzazate, Maroc }}</ref> Sereno e colleghi avevano in precedenza riferito a ''C. saharicus'' diverse [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]] assegnate originariamente agli [[Spinosauridae|spinosauridi]] (''[[Sigilmassasaurus]]'' e «''Spinosaurus'' B»), sostenendo che ci volessero solide vertebre cervicali per sostenere i massicci crani dei carcharodontosauridi.<ref name=":6" /><ref name=":5" /> Ricerche più recenti hanno mostrato il contrario, collegando tali vertebre a ''Spinosaurus aegyptiacus'' (Ibrahim ''et al.'', 2020). Il paleontologo francese [[René Lavocat]] fu il primo a segnalare la probabile presenza di ''Carcharodontosaurus'' in Marocco già nel 1954.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome=Lavocat |nome=Rene |data=1954 |titolo=Sur les dinosauriens du Continental Intercalaire des Kem-Kem de la Daoura |rivista=Comptes Rendus 19th International Geological Congress |volume=1952 |pp=65-68}}</ref>
Nel 2007, i paleontologi [[Steve Brusatte]] e Paul Sereno nominarono una nuova specie, ''C. iguidensis''. I fossili di quest'ultima furono scoperti in strati della Formazione Echkar di Iguidi, in [[Niger]], e una [[mascella]] parziale (MNN IGU2) venne designata come [[olotipo]]. L'epiteto ''iguidensis'' deriva proprio dalla località di Iguidi, dove si effettuarono gli scavi. Varie altre ossa – fra cui una scatola cranica, un lacrimale, un dentario, una vertebra cervicale e alcuni denti – furono attribuite alla medesima specie, considerate simili ad altri resti di ''Carcharodontosaurus'' per dimensioni e caratteristiche generali.<ref name=":6"/> Chiarenza e Cau (2016) identificarono però il materiale di riferimento di ''C. iguidensis'' come appartenente a ''Sigilmassasaurus'' (successivamente considerato ''Spinosaurus'' sp.)<ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Sereno |nome1=Paul C. |cognome2=Myhrvold |nome2=Nathan |cognome3=Henderson |nome3=Donald M. |cognome4=Fish |nome4=Frank E. |cognome5=Vidal |nome5=Daniel |cognome6=Baumgart |nome6=Stephanie L. |cognome7=Keillor |nome7=Tyler M. |cognome8=Formoso |nome8=Kiersten K. |cognome9=Conroy |nome9=Lauren L. |data=30 novembre 2022 |curatore-cognome=Zhu |curatore-nome=Min |curatore2-cognome=Rutz |curatore2-nome=Christian |curatore3-cognome=Zhu |curatore3-nome=Min |curatore4-cognome=Holtz |curatore4-nome=Thomas R. |curatore5-cognome=Hone |curatore5-nome=David |titolo=''Spinosaurus'' is not an aquatic dinosaur |rivista=eLife |volume=11 |pp=e80092 |doi=10.7554/eLife.80092 }}</ref> e a un teropode non [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauride]], limitando di fatto ''C. iguidensis'' al solo olotipo in attesa di futuri studi.<ref name="ChiarenzaandCau2016" />
Un ulteriore carcharodontosauride dai Kem Kem Beds, ''[[Sauroniops pachytholus]]'', venne nominato nel 2012 sulla base di un singolo [[Osso frontale|frontale]],<ref name=":10">{{Cita pubblicazione|cognome1=Cau |nome1=Andrea |cognome2=Dalla Vecchia |nome2=Fabio M. |cognome3=Fabbri |nome3=Matteo |data=1º marzo 2013 |titolo=A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution |rivista=Cretaceous Research |volume=40 |pp=251-260 |doi=10.1016/j.cretres.2012.09.002 }}</ref> e da alcuni ricercatori è stato proposto come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] di ''C. saharicus''. Questa sinonimia, tuttavia, è stata contestata da diversi studiosi,<ref name="ChiarenzaandCau2016" /><ref name=":10" /><ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Candeiro |nome1=Carlos Roberto dos Anjos |cognome2=Brusatte |nome2=Stephen Louis |cognome3=Vidal |nome3=Luciano |cognome4=Pereira |nome4=Paulo Victor Luiz Gomes da Costa |data=26 luglio 2018 |titolo=Paleobiogeographic evolution and distribution of Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) during the middle Cretaceous of North Africa |rivista=Papéis Avulsos de Zoologia |volume=58 |pp=e20185829 |doi=10.11606/1807-0205/2018.58.29 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Paterna |nome1=Alessandro |cognome2=Cau |nome2=Andrea |data=11 ottobre 2022 |titolo=New giant theropod material from the Kem Kem Compound Assemblage (Morocco) with implications on the diversity of the mid-Cretaceous carcharodontosaurids from North Africa |rivista=Historical Biology |volume=35 |numero=11 |pp=2036-2044 |doi=10.1080/08912963.2022.2131406 }}</ref> sebbene gli autori di ''Tameryraptor'' considerino ''Sauroniops'' un ''[[nomen dubium]]'', ritenendo il suo olotipo troppo frammentario.<ref name=Tameryraptor /> Analogamente, il genere sudamericano ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]'' era stato un tempo sinonimizzato con ''Carcharodontosaurus'' da Figueiredo (1998)<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Figueiredo |data=1998 |titolo=Os dinossáurios carnívoros: A sua descrição e modo de vida |pp=1-4 |rivista=Centro Portugues de Geo-historia e Prehistoria}}</ref> e Paul (2010),<ref name="G.S.Paul2016">{{Cita libro|cognome=Paul |nome=Gregory S. |url=http://worldcat.org/oclc/985402380 |titolo=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |editore=Princeton University Press |anno=2016 |isbn=978-1-78684-190-2 |pp=103-104 |wkautore=Gregory S. Paul}}</ref> ma nessun altro autore ha avvalorato questa visione.<ref name="ChiarenzaandCau2016" />
== Paleobiologia ==
[[File:Skull carcharodontosaurus.jpg|thumb|Cranio di ''C. saharicus'']]
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Un'analisi biomeccanica relativa alla capacità di sollevamento di ''Carcharodontosaurus'' è stata condotta nel 2015 dal paleontologo Donald Henderson (curatore dei dinosauri al [[Royal Tyrrell Museum]]) e dal [[Paleoarte|paleoartista]] Robert Nicholls. Gli autori hanno utilizzato modelli 3D dell'animale e di un esemplare subadulto del [[Sauropoda|sauropode]] ''[[Limaysaurus]]'' (sebbene non rinvenuto negli stessi siti di ''Carcharodontosaurus'', possedeva caratteristiche simili a quelle dei [[Rebbachisauridae|rebbachisauridi]] presenti nei [[Kem Kem Beds]]). I modelli includevano dimensioni [[Polmone|polmonari]] e altre strutture pneumatiche di entrambi, consentendo una simulazione accurata delle masse in gioco. Lo studio ha mostrato che un individuo adulto di ''C. saharicus'' poteva sollevare con le fauci un carico massimo di 424 kg, pari alla metà del peso di un adulto di ''Limaysaurus''. Tuttavia, due adulti di ''C. saharicus'' avrebbero potuto sollevare insieme fino a 850 kg.<ref name="Henderson&Nicholls2015" />
=== Alimentazione ===
[[File:Carcharodontosaurus teeth.jpg|thumb|Denti riferiti a ''Carcharodontosaurus'']]
La dentatura degli [[Allosauroidea|allosauroidi]] è peculiare, con denti particolarmente affilati e sottili nei carcharodontosauridi. Questi denti, essendo sottili, probabilmente non erano adatti a contrastare superfici dure come le ossa senza rischio di piegarsi o spezzarsi. Tale criticità è aggravata dai margini piuttosto rettilinei, dall'apice solo leggermente ricurvo e dalla forma [[Onda sinusoidale|sinusoidale]] osservabile nella dentatura. Nondimeno, i denti di ''Carcharodontosaurus'' sono molto più robusti rispetto a quelli di teropodi di minori dimensioni e, grazie alla loro lunghezza complessiva, potevano sostenere pressioni più elevate. Il tasso di sostituzione dentaria era elevato, consentendo la rapida rimpiazzabilità di denti danneggiati, a differenza di quanto accade nei mammiferi attuali – in grado di frantumare le ossa ma costretti a impiegare molte energie per mantenere i denti in buone condizioni.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Van Valkenburgh |nome=Blaire |data=1988 |titolo=Incidence of Tooth Breakage Among Large, Predatory Mammals |rivista=The American Naturalist |volume=131 |numero=2 |pp=291-302 |doi=10.1086/284790}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Van Valkenburgh |nome=Blaire |anno=2008 |titolo=Costs of carnivory: tooth fracture in Pleistocene and Recent carnivorans |rivista=Biological Journal of the Linnean Society |volume=96 |numero=1 |pp=68-81 |doi=10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x}}</ref> Tuttavia, esistono prove di morsi capaci di perforare l'osso anche tra gli allosauroidi (come in ''[[Allosaurus]]'', che mostra ripetuti morsi al muso inferti da altri individui, nonché segni di morsi sul [[Bacino (anatomia)|bacino]] di uno ''[[Stegosaurus]]'').<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Hone |nome1=David W. E. |cognome2=Rauhut |nome2=Oliver W. M. |data=2010 |titolo=Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs |rivista=Lethaia |volume=43 |numero=2 |pp=232-244 |doi=10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Tanke |nome1=Darren H.|cognome2=Currie |nome2=Phillip J. |data=1998 |titolo=Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence |rivista=Gaia|numero=15|pp=167-184|doi=10.7939/R34T6FJ1P}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Drumheller |nome1=Stephanie K. |cognome2=McHugh |nome2=Julia B. |cognome3=Kane |nome3=Miriam |cognome4=Riedel |nome4=Anja |cognome5=D’Amore |nome5=Domenic C. |data=27 Maggio 2020 |titolo=High frequencies of theropod bite marks provide evidence for feeding, scavenging, and possible cannibalism in a stressed Late Jurassic ecosystem |rivista=PLOS ONE |volume=15 |numero=5 |pp=e0233115 |doi=10.1371/journal.pone.0233115 }}</ref>
I confronti relativi alla forza del morso di ''Carcharodontosaurus'' e di altri teropodi di grandi dimensioni (tra cui ''[[Acrocanthosaurus atokensis|Acrocanthosaurus]]'' e ''[[Tyrannosaurus]]'') indicano che i carcharodontosauridi esercitavano una forza di morso di gran lunga minore rispetto ai tirannosauridi, pur raggiungendo dimensioni comparabili. Uno studio del 2022 stima la forza del morso anteriore di ''C. saharicus'' a 11.312 [[Newton (unità di misura)|newton]], mentre la forza del morso posteriore raggiungeva i 25.449 newton; ciò è molto inferiore ai valori di ''Tyrannosaurus'', suggerendo che ''Carcharodontosaurus'' non fosse in grado di frantumare le ossa.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Sakamoto |nome=Manabu |data=12 Luglio 2022 |titolo=Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles |rivista=PeerJ |volume=10 |pp=e13731 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Gignac |nome1=Paul M. |cognome2=Erickson |nome2=Gregory M. |data=17 Maggio 2017 |titolo=The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in ''Tyrannosaurus rex'' |rivista=Scientific Reports |volume=7 |numero=1 |p=2012 |doi=10.1038/s41598-017-02161-w }}</ref>
Analisi agli elementi finiti applicate ai crani di vari teropodi corroborano l'ipotesi che ''Carcharodontosaurus'' si cibasse di tessuti più morbidi rispetto ai tirannosauridi. Le simulazioni evidenziano notevoli concentrazioni di stress nella parte posteriore del cranio (vicino all'osso quadrato) in ''Carcharodontosaurus'', ''[[Spinosaurus]]'' e ''Acrocanthosaurus''. I crani di questi teropodi mostrano complessivamente livelli di stress più elevati rispetto a quelli di generi di taglia media, verosimilmente a causa della presenza di ampi recessi pneumatici che alleggerivano la struttura scheletrica invece di irrobustirla. Ciò nonostante, ''Spinosaurus'' e ''[[Suchomimus tenerensis|Suchomimus]]'' registrano valori di stress ancora maggiori, confermando che fossero adatti a prede di dimensioni ridotte, mentre ''Carcharodontosaurus'', grazie a un cranio più robusto, avrebbe potuto esercitare morsi sufficientemente potenti da gestire prede più grandi.<ref>{{cita libro|cognome1=Rayfield |nome1=Emily J. |titolo=STUDIES ON FOSSIL TETRAPODS |data=2011 |editore=Palaeontological Association |pp=241-253 |capitolo=Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae }}</ref>
Le analisi isotopiche sui denti di ''C. saharicus'' rivelano valori di δ18O più alti rispetto al contemporaneo ''Spinosaurus'', suggerendo che quest'ultimo conducesse uno stile di vita semi-acquatico, mentre ''Carcharodontosaurus'' fosse maggiormente terrestre.<ref name=":13">{{Cita pubblicazione|cognome1=Goedert |nome1=J. |cognome2=Amiot |nome2=R. |cognome3=Boudad |nome3=L. |cognome4=Buffetaut |nome4=E. |cognome5=Fourel |nome5=F. |cognome6=Godefroit |nome6=P. |cognome7=Kusuhashi |nome7=N. |cognome8=Suteethorn |nome8=V. |cognome9=Tong |nome9=H. |cognome10=Watabe |nome10=M. |cognome11=Lecuyer |nome11=C. |data=2016 |titolo=Preliminary investigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope compositions of theropod dinosaur tooth enamel. |rivista=PALAIOS |volume=31 |numero=1 |pp=10-19|doi=10.2110/palo.2015.018 }}</ref> Ciò è ulteriormente avvalorato dalla [[tafonomia]] dei denti di ''C. saharicus'', rinvenuti soprattutto in contesti prettamente terrestri anziché lacustri.<ref name=":12" /> Inoltre, le analisi isotopiche indicano che ''Carcharodontosaurus'' era probabilmente un [[Omeotermia|omeotermo]] con una [[Termoregolazione|termofisiologia]] affine all'[[Endotermia (biologia)|endotermia]], poiché la maggior parte dell'ossigeno era acquisita con l'assunzione di acqua, anziché attraverso una permanenza prolungata in ambiente acquatico.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Amiot |nome1=Romain |cognome2=Wang |nome2=Xu |cognome3=Lécuyer |nome3=Christophe |cognome4=Buffetaut |nome4=Eric |cognome5=Boudad |nome5=Larbi |cognome6=Cavin |nome6=Lionel |cognome7=Ding |nome7=Zhongli |cognome8=Fluteau |nome8=Frédéric |cognome9=Kellner |nome9=Alexander W.A. |cognome10=Tong |nome10=Haiyan |cognome11=Zhang |nome11=Fusong |data=2010 |titolo=Oxygen and carbon isotope compositions of middle Cretaceous vertebrates from North Africa and Brazil: Ecological and environmental significance |rivista=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume=297 |numero=2 |pp=439-451 |doi=10.1016/j.palaeo.2010.08.027 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Amiot |nome1=Romain |cognome2=Lécuyer |nome2=Christophe |cognome3=Buffetaut |nome3=Eric |cognome4=Escarguel |nome4=Gilles |cognome5=Fluteau |nome5=Frédéric |cognome6=Martineau |nome6=François |data=15 Giugno 2006 |titolo=Oxygen isotopes from biogenic apatites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs |rivista=Earth and Planetary Science Letters |volume=246 |numero=1 |pp=41-54 |doi=10.1016/j.epsl.2006.04.018 }}</ref>
=== Vista ===
{{Tripla immagine|destra|Carcharodontosaurus saharicus theropod dinosaur (Kem Kem beds, Upper Cretaceous; Gara es Sbaa, Kem Kem region, southeastern Morocco) 3 (15375691822).jpg|87|Carcharodontosaurus saharicus theropod dinosaur (Kem Kem beds, Upper Cretaceous; Gara es Sbaa, Kem Kem region, southeastern Morocco) 2 (15352983706).jpg|160|8=Cranio di ''C. saharicus'' che mostra il suo rostro allungato e sottile e il grado limitato di visione binoculare}}
Un'indagine del 2006 del biologo Kent Stevens ha preso in esame la [[visione binoculare]] negli allosauroidi (''Carcharodontosaurus'' e ''Allosaurus'') e in vari [[Coelurosauria|coelurosauri]], tra cui ''[[Tyrannosaurus]]'' e ''[[Stenonychosaurus]]''. Utilizzando una forma modificata di [[perimetria]] su modelli delle teste di questi dinosauri, Stevens ha concluso che la visione binoculare di ''Carcharodontosaurus'' fosse piuttosto limitata, a causa del muso allungato. Il massimo angolo di visione binoculare si avrebbe avuto in posizioni elevate, ipotizzando che ''Carcharodontosaurus'' tenesse la testa inclinata di circa 40° verso il basso e gli occhi rivolti verso l'alto per ottimizzare la visione stereoscopica. Il campo di visione binoculare in questi allosauroidi risulta analogo a quello dei coccodrilli, suggerendo un comportamento da predatore d'agguato, dove la [[parallasse]] del movimento tra preda e sfondo e un ristretto campo binoculare avrebbero aiutato nel calcolo delle distanze e del momento opportuno per sferrare l'attacco.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Stevens |nome=Kent A. |data=12 Giugno 2006 |titolo=Binocular vision in theropod dinosaurs |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=26 |numero=2 |pp=321-330 |doi=10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 }}</ref>
=== Paleopatologia ===
Il cranio neotipo di ''C. saharicus'' è uno dei vari esemplari di [[Allosauroidea|allosauroidi]] a mostrare [[Patologia|patologie]], con segni di morsi, infezioni e fratture analoghe a quelle osservate in ''[[Allosaurus]]'' e ''[[Acrocanthosaurus atokensis|Acrocanthosaurus]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Chinsamy |nome1=Anusuya |cognome2=Tumarkin-Deratzian |nome2=Allison |data=2009 |titolo=Pathologic Bone Tissues in a Turkey Vulture and a Nonavian Dinosaur: Implications for Interpreting Endosteal Bone and Radial Fibrolamellar Bone in Fossil Dinosaurs |rivista=The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology |volume=292 |numero=9 |pp=1478-1484 |doi=10.1002/ar.20991 }}</ref><ref name="Molnar2001">{{cita libro|cognome1=Molnar |nome1=R. E.|curatore1-cognome=Carpenter |curatore1-nome=Kenneth |curatore2-cognome=Skrepnick |curatore2-nome=Michael William |curatore3-cognome=Tanke |curatore3-nome=Darren H. |titolo=Mesozoic Vertebrate Life |data=2001 |editore=Indiana Univ. Press |pp=337-363 |capitolo=Theropod Paleopathology: A Literature Survey }}</ref> Tale cranio conserva una lesione circolare nel [[osso nasale|nasale]] e «una proiezione anomala dell'osso sul bordo antorbitale».<ref name="Molnar2001"/> Studi successivi hanno ipotizzato che ciò fosse l'esito di ferite inferte da un ''Carcharodontosaurus'' o da un altro grande [[teropode]].<ref>{{cita libro|cognome1=Rothschild |nome1=Bruce |titolo=The Carnivorous Dinosaurs |url=https://archive.org/details/carnivorousdinos0000unse |cognome2=Tanke |nome2=Darren |editore=Indiana University Press |anno=2005 |isbn=978-0-253-34539-4 |edizione=1st |città=Indianapolis |p=[https://archive.org/details/carnivorousdinos0000unse/page/n370 351] |capitolo=Theropod paleopathology: state-of-the-art review }}</ref>
== Paleoecologia ==
I fossili di ''Carcharodontosaurus'' sono conosciuti in numerosi siti [[Cretacico|cretacei]] del [[Nordafrica]], simili a quelli che hanno restituito resti di ''[[Spinosaurus]]'' e ''[[Deltadromeus agilis|Deltadromeus]]''.<ref name=":5" /><ref name=":0" /> Durante quel periodo, il [[Nordafrica]] confinava con il mare [[Tetide]], trasformando la regione in un ambiente costiero dominato da [[Mangrovia|mangrovie]], caratterizzato da vaste [[Piana di marea|piane di marea]] e corsi d'acqua.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Hamed |nome1=Younes |cognome2=Al-Gamal |nome2=Samir Anwar |cognome3=Ali |nome3=Wassim |cognome4=Nahid |nome4=Abederazzak |cognome5=Dhia |nome5=Hamed Ben |data=1 Marzo 2014 |titolo=Palaeoenvironments of the Continental Intercalaire fossil from the Late Cretaceous (Barremian-Albian) in North Africa: a case study of southern Tunisia |rivista=Arabian Journal of Geosciences |volume=7 |numero=3 |pp=1165-1177 |doi=10.1007/s12517-012-0804-2 }}</ref> Gli [[Isotopo|isotopi]] dei fossili di ''Carcharodontosaurus'' e ''Spinosaurus'' indicano che i [[Kem Kem Beds]] fossero influenzati da una [[stagione monsonica]] transitoria, anziché da precipitazioni continue, richiamando le condizioni odierne di ambienti subtropicali e tropicali nel [[Sud-est asiatico]] e nell'[[Africa subsahariana]].<ref name=":13" /><ref name="RMetal102">{{cita pubblicazione |cognome1=Amiot |nome1=Romain |cognome2=Buffetaut |nome2=Eric |cognome3=Lécuyer |nome3=Christophe |cognome4=Wang |nome4=Xu |cognome5=Boudad |nome5=Larbi |cognome6=Ding |nome6=Zhongli |cognome7=Fourel |nome7=François |cognome8=Hutt |nome8=Steven |cognome9=Martineau |nome9=François |cognome10=Medeiros |nome10=Manuel Alfredo |cognome11=Mo |nome11=Jinyou |cognome12=Simon |nome12=Laurent |cognome13=Suteethorn |nome13=Varavudh |cognome14=Sweetman |nome14=Steven |cognome15=Tong |nome15=Haiyan |cognome16=Zhang |nome16=Fusong |cognome17=Zhou |nome17=Zhonghe |titolo=Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods |rivista=Geology |data=Febbraio 2010 |volume=38 |numero=2 |pp=139-142 |doi=10.1130/G30402.1}}</ref> Questi depositi fluviali ospitavano [[Pesce|pesci]] di grandi dimensioni, come il [[Sclerorhynchoidei|pesce sega]] ''[[Onchopristis]]'', il [[celacanto]] ''[[Mawsonia]]'' e il [[Polypteridae|polipteride]] ''[[Bawitius bartheli|Bawitius]]''. La notevole abbondanza di pesci favorì l'evoluzione di numerosi coccodrilli piscivori, tra cui il gigantesco [[Stomatosuchidae|stomatosuchide]] ''[[Stomatosuchus inermis|Stomatosuchus]]'' (in [[Egitto]]) e i generi ''[[Elosuchus]]'', ''[[Laganosuchus]]'' e ''[[Aegisuchus]]'' (in [[Marocco]]).<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Holliday |nome1=Casey M. |cognome2=Gardner |nome2=Nicholas M. |data=31 Gennaio 2012 |titolo=A New Eusuchian Crocodyliform with Novel Cranial Integument and Its Significance for the Origin and Evolution of Crocodylia |rivista=PLOS ONE |volume=7 |numero=1 |pp=e30471 |doi=10.1371/journal.pone.0030471 }}</ref> I letti marocchini mostrano inoltre un'elevata varietà di [[Pterosauria|pterosauri]], tra cui gli [[Ornithocheiridae|ornithocheiridi]] ''[[Siroccopteryx moroccensis|Siroccopteryx]]'', ''[[Akharhynchus]]'' e ''[[Nicorhynchus]]'', il [[Tapejaridae|tapejaride]] ''[[Afrotapejara]]'' e gli [[Azhdarchoidea|azhdarchoidi]] ''[[Alanqa saharica|Alanqa]]'' e ''[[Xericeps]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Ibrahim |nome1=Nizar |cognome2=Unwin |nome2=David M. |cognome3=Martill |nome3=David M. |cognome4=Baidder |nome4=Lahssen |cognome5=Zouhri |nome5=Samir |data=26 Maggio 2010 |titolo=A New Pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco |rivista=PLOS ONE |volume=5 |numero=5 |pp=e10875 |doi=10.1371/journal.pone.0010875 }}</ref><ref name="APPanhanguerids">{{cita pubblicazione|autore1=Borja Holgado |autore2=Rodrigo V. Pêgas |anno=2020 |titolo=A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae |rivista=Acta Palaeontologica Polonica |volume=65 |numero=4 |pp=743-761 |doi=10.4202/app.00751.2020 }}</ref>
La fauna a dinosauri in tali siti rappresenta un'anomalia per via dell'esigua presenza di forme erbivore rispetto a quelle carnivore. Ciò suggerisce un'elevata suddivisione di nicchia fra i vari gruppi di teropodi, con gli spinosauridi (come ''Spinosaurus'' e ''[[Suchomimus tenerensis|Suchomimus]]'') che si cibavano principalmente di pesci nelle aree palustri, mentre i carcharodontosauri e gli [[abelisauri]] di grande taglia cacciavano prede terrestri.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Ibrahim |nome1=N |cognome2=Dal Sasso |nome2=C |cognome3=Maganuco |nome3=S |cognome4=Fabbri |nome4=M |cognome5=Martill |nome5=D |cognome6=Gorscak |nome6=E |cognome7=Lamanna |nome7=M |data=2016 |titolo=Evidence of a derived titanosaurian (Dinosauria, Sauropoda) in the 'Kem Kem beds' of Morocco, with comments on sauropod paleoecology in the Cretaceous of Africa |url=https://econtent.unm.edu/digital/collection/bulletins/id/5964 |rivista=Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=71 |pp=149-159 }}</ref> Le evidenze isotopiche confermano questa differenziazione, indicando che la dieta di carcharodontosauridi e [[Ceratosauria|ceratosauri]] dei Kem Kem Beds e della Formazione Elrhaz ([[Niger]]) comprendeva prevalentemente grandi animali terrestri.<ref name=":2" /><ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Hassler |nome1=A. |cognome2=Martin |nome2=J. E. |cognome3=Amiot |nome3=R. |cognome4=Tacail |nome4=T. |cognome5=Godet |nome5=F. Arnaud |cognome6=Allain |nome6=R. |cognome7=Balter |nome7=V. |data=11 Aprile 2018 |titolo=Calcium isotopes offer clues on resource partitioning among Cretaceous predatory dinosaurs |rivista=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=285 |numero=1876 |p=20180197 |doi=10.1098/rspb.2018.0197 }}</ref> Tra i sauropodi terrestri presenti nei letti marocchini si annoverano il [[Rebbachisauridae|rebbachisauride]] ''[[Rebbachisaurus garasbae|Rebbachisaurus]]'' e vari [[Titanosauria|titanosauri]] non ancora descritti formalmente.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Wilson |nome1=Jeffrey A. |cognome2=Allain |nome2=Ronan |data=4 Luglio 2015 |titolo=Osteology of ''Rebbachisaurus garasbae'' Lavocat, 1954, a diplodocoid (Dinosauria, Sauropoda) from the early Late Cretaceous–aged Kem Kem beds of southeastern Morocco |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=35 |numero=4 |pp=e1000701 |doi=10.1080/02724634.2014.1000701 }}</ref>
I carcharodontosauridi sono qui rappresentati da ''C. saharicus'' e ''[[Sauroniops pachytholus|Sauroniops]]'' nei Kem Kem Beds del Marocco, da ''[[Tameryraptor]]'' nella Formazione Bayaria dell'Egitto, da ''[[Eocarcharia dinops|Eocarcharia]]'' e potenzialmente ''Carcharodontosaurus'' nella Formazione Elrhaz del Niger, nonché da ''C. iguidensis'' nella Formazione Echkar (sempre in Niger).<ref name=":6" />
== Nella cultura di massa ==
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Carcharodontosaurus}}
Il ''Carcharodontosaurus'' è noto al grande pubblico come uno dei più grandi dinosauri carnivori mai esistiti, insieme a ''[[Tyrannosaurus rex]]'', ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]'' e ''[[Spinosaurus]]''. Talvolta viene confuso con il ''Giganotosaurus'' per via della «parentela» tra i due animali.
Compare nel documentario della [[BBC]] ''[[Planet Dinosaur]]'', in cui viene mostrato mentre affronta uno ''Spinosaurus''. In questo scontro, però, lo ''Spinosaurus'' prevale, allontanando il ''Carcharodontosaurus'' dopo avergli inferto alcune ferite profonde.
==Note==
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