Panthera fossilis: differenze tra le versioni
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|immagine = [[File:Panthera fossilis.jpg|230px]]<br/>Cranio rinvenuto ad Azé (Francia)<br/>
[[File:W. Gornig - P. spelaea fossilis.png|230px]]<br/>Ricostruzione dell'animale
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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
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'''''Panthera fossilis''''' (nota anche come ''Panthera leo fossilis'' o ''Panthera spelaea fossilis'') è una specie estinta di [[Felidae|felino]] appartenente al [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Panthera]]'', conosciuta grazie a resti fossili rinvenuti in [[Eurasia]] e risalenti al [[Pleistocene medio]], e forse anche al [[Pleistocene inferiore]].
Sebbene in passato sia stata spesso considerata una sottospecie del leone moderno (''[[Panthera leo]]''), attualmente ''Panthera fossilis'' è ritenuta o una specie distinta, antenata di ''[[Panthera spelaea]]'' (il cosiddetto leone delle caverne o leone delle steppe),<ref name=":0">{{cita pubblicazione | autore=Martin Sabo, Adam Tomašových e Juraj Gullár | data=agosto 2022 | titolo=Geographic and temporal variability in Pleistocene lion-like felids: Implications for their evolution and taxonomy | url=https://palaeo-electronica.org/content/2022/3681-lion-cranial-variability | rivista=Palaeontologia Electronica | volume=25 | numero=2 | pp=1-27 | doi=10.26879/1175 | issn=1094-8074}}</ref> oppure una cronosottospecie di quest'ultimo.<ref name=":1">{{cita pubblicazione | autore=Adrian Marciszak, Dmitry V. Ivanoff, Yuriy A. Semenov, Sahra Talamo, Bogdan Ridush, Alina Stupak, Yevheniia Yanish e Oleksandr Kovalchuk | data=marzo 2023 | titolo=The Quaternary lions of Ukraine and a trend of decreasing size in Panthera spelaea | rivista=Journal of Mammalian Evolution | volume=30 | numero=1 | pp=109-135 | doi=10.1007/s10914-022-09635-3 | issn=1064-7554 | hdl=11585/903022}}</ref><ref name="Ianucci_al.2024">{{cita pubblicazione | autore=A. Iannucci, B. Mecozzi, A. Pineda, S. Raffaele, M. Carpentieri, R. Rabinovich e M.-H. Moncel | titolo=Early occurrence of lion (Panthera spelaea) at the Middle Pleistocene Acheulean site of Notarchirico (MIS 16, Italy) | rivista=Quaternary Science | doi=10.1002/jqs.3639 | data=24 giugno 2024 | volume=39 | numero=5 | pp=683-690 | issn=0267-8179 | bibcode=2024JQS....39..683I}}</ref> Rispetto agli esemplari di ''Panthera spelaea'' del Pleistocene superiore, ''Panthera fossilis'' appare generalmente molto più grande,<ref name=":1"/> con una massa corporea stimata tra i 400 e i 500 chilogrammi, ben superiore a quella dei leoni odierni, rendendola uno dei felini più grandi mai esistiti,<ref name=":2">{{cita pubblicazione | autore=Davide Persico | data=giugno 2021 | titolo=First fossil record of cave lion (Panthera (Leo) spelaea intermedia) from alluvial deposits of the Po River in northern Italy | url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1040618221000902 | rivista=Quaternary International | volume=586 | pp=14-23 | doi=10.1016/j.quaint.2021.02.029 | bibcode=2021QuInt.586...14P}}</ref><ref name=":3">{{cita pubblicazione | autore=Adrian Marciszak e Wiktoria Gornig | data=settembre 2024 | titolo=From giant to dwarf: A trend of decreasing size in Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) and its likely implications | rivista=Earth History and Biodiversity | volume=1 | numero=100007 | doi=10.1016/j.hisbio.2024.100007}}</ref> insieme al felino dai denti a sciabola sudamericano ''[[Smilodon populator]]''.<ref name="Body size of Smilodon">{{cita pubblicazione | autore=Per Christiansen e John M. Harris | anno=2005 | titolo=Body size of ''Smilodon'' (Mammalia: Felidae) | rivista=Journal of Morphology | volume=266 | numero=3 | pp=369-84 | doi=10.1002/jmor.10384 | pmid=16235255}}</ref>
== Storia tassonomica ==
La specie fu descritta per la prima volta nel 1906 da Wilhelm von Reichenau, sulla base di resti [[Scavo (archeologia)|rinvenuti]] nei pressi di [[Mauer (Baden-Württemberg)|Mauer]], in [[Germania]].<ref>{{cita pubblicazione | autore=W. V. Reichenau | anno=1906 | titolo=Beiträge zur näheren Kenntnis der Carnivoren aus den Sanden von Mauer und Mosbach | rivista=Abhandlungen der Großherzoglichen Hessischen Geologischen Landesanstalt zu Darmstadt | volume=4 | numero=2 | pp=125}}</ref> In passato, ''P. fossilis'' è stata considerata una [[sottospecie]] del [[Panthera leo|leone]] moderno (''Panthera leo fossilis'').<ref name="Sala">{{cita pubblicazione | autore=B. Sala | anno=1990 | titolo=''Panthera leo fossilis'' (v. Reichenau, 1906) (Felidae) de Iserna la Pineta (Pléistocene moyen inférieur d'Italie) | rivista=Géobios | volume=23 | numero=2 | pp=189-194 | doi=10.1016/S0016-6995(06)80051-3}}</ref> Alcuni autori l'hanno invece ritenuta una sottospecie di ''[[Panthera spelaea]]'' (''Panthera spelaea fossilis''), oppure una specie a sé stante.<ref>{{cita pubblicazione | autore=A. Marciszak e K. Stefaniak | anno=2010 | titolo=Two forms of cave lion: Middle Pleistocene ''Panthera spelaea fossilis'' Reichenau, 1906 and Upper Pleistocene ''Panthera spelaea spelaea'' Goldfuss, 1810 from the Bísnik Cave, Poland | url=https://www.researchgate.net/publication/233669138 | rivista=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen | volume=258 | numero=3 | pp=339-351 | doi=10.1127/0077-7749/2010/0117}}</ref><ref>{{cita pubblicazione | autore=A. Marciszak, C. Schouwenburg e R. Darga | anno=2014 | titolo=Decreasing size process in the cave (Pleistocene) lion ''Panthera spelaea'' (Goldfuss, 1810) evolution – A review | rivista=Quaternary International | serie=Fossil remains in karst and their role in reconstructing Quaternary paleoclimate and paleoenvironments | volume=339-340 | pp=245-257 | bibcode=2014QuInt.339..245M | doi=10.1016/j.quaint.2013.10.008}}</ref> Talvolta viene inserita all'interno di un sottogenere del genere ''Panthera'', denominato «''Leo''», che comprenderebbe diversi membri simili al leone: ''P. leo'', ''P. spelaea'', ''[[Panthera atrox|P. atrox]]'' e ''P. fossilis''.<ref name="Sotnikova2014" /> Uno studio del 2022 ha concluso che ''P. fossilis'' e ''P. spelaea'' rappresentano una linea cronospecie, le cui principali differenze sarebbero spiegabili in termini dimensionali.<ref name=":0"/>
Le analisi del [[DNA mitocondriale]] ricavato da due esemplari [[beringia]]ni di ''Panthera spelaea'' indicano che quest'ultima e ''P. fossilis'' erano geneticamente abbastanza distinte dal leone moderno da poter essere considerate [[specie]] separate.<ref name="Barnett2016">{{cita pubblicazione | autore=R. Barnett, M. L. Z. Mendoza, A. E. R. Soares, S. Y. W. Ho, G. Zazula, N. Yamaguchi, B. Shapiro, I. V. Kirillova, G. Larson e M. T. P. Gilbert | anno=2016 | titolo=Mitogenomics of the extinct Cave Lion, ''Panthera spelaea'' (Goldfuss, 1810), resolve its position within the ''Panthera'' cats | url=https://www.researchgate.net/publication/304382290 | rivista=Open Quaternary | volume=2 | p=4 | doi=10.5334/oq.24 | hdl=10576/22920}}</ref>
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Si ritiene che la linea evolutiva dei leoni abbia avuto origine in Africa, dove i fossili del gruppo risalgono almeno al [[Piacenziano|Pliocene superiore]].<ref>{{cita pubblicazione | autore=Fredrick K. Manthi, Francis H. Brown, Michael J. Plavcan e Lars Werdelin | data=marzo 2018 | titolo=Gigantic lion, Panthera leo, from the Pleistocene of Natodomeri, eastern Africa | url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336017000683/type/journal_article | rivista=Journal of Paleontology | volume=92 | numero=2 | pp=305-312 | doi=10.1017/jpa.2017.68 | issn=0022-3360}}</ref> Gli antenati di ''Panthera fossilis'' sarebbero migrati fuori dal continente africano nel corso della [[Transizione del Pleistocene medio|transizione tra il Pleistocene inferiore e quello medio]], circa 1-0,8 milioni di anni fa.<ref name="Sotnikova2014">{{cita pubblicazione | autore=M. V. Sotnikova e I. V. Foronova | anno=2014 | titolo=First Asian record of ''Panthera (Leo) fossilis'' (Mammalia, Carnivora, Felidae) in the Early Pleistocene of Western Siberia, Russia | rivista=Integrative Zoology | volume=9 | numero=4 | pp=517-530 | doi=10.1111/1749-4877.12082 | pmid=24382145}}</ref>
I più antichi resti confermati di ''Panthera fossilis'' in Europa provengono da Kozi Grzbiet, in Polonia, databili a circa 750-700.000 anni fa,<ref name=":5">{{cita pubblicazione | autore=Adrian Marciszak, Grzegorz Lipecki, Kamilla Pawłowska, Gwidon Jakubowski, Urszula Ratajczak-Skrzatek, Katarzyna Zarzecka-Szubińska e Adam Nadachowski | data=20 dicembre 2021 | titolo=The Pleistocene lion Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from Poland – A review | url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1040618220308399 | rivista=Quaternary International | volume=605-606 | pp=213-240 | bibcode=2021QuInt.605..213M | doi=10.1016/j.quaint.2020.12.018 | accesso=22 marzo 2024}}</ref> con resti di pari età anche a Pakefield, in Inghilterra.<ref>{{cita pubblicazione | autore=M. Lewis, M. Pacher e A. Turner | anno=2010 | titolo=The larger Carnivora of the West Runton Freshwater Bed | rivista=Quaternary International | volume=228 | numero=1-2 | pp=116-135 | bibcode=2010QuInt.228..116L | doi=10.1016/j.quaint.2010.06.022}}</ref><ref name=":5"/> I più antichi resti confermati dell'Europa meridionale provengono dal sito di Notarchirico, in Italia, risalenti a circa 660-612.000 anni fa.<ref name="Ianucci_al.2024"/> Possibili testimonianze precedenti della sua presenza nel continente sono state rinvenute a Vallparadís, in Spagna, datate a circa 1 milione di anni fa.<ref name=":32"/> Resti provenienti dalla [[Siberia occidentale]] sono stati anch'essi datati al tardo Pleistocene inferiore,<ref name="Sotnikova2014"/> intorno a 1 milione di anni fa.<ref name=":32"/>
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Recenti studi sul genoma nucleare suggeriscono che l'incrocio tra i leoni moderni e tutti i leoni fossili eurasiatici si sia protratto fino a circa 500.000 anni fa, ma che da 470.000 anni fa in poi non vi siano più state interazioni riproduttive tra le due linee.<ref name="Sotnikova2014"/><ref name="DeManuel_al.2020">{{cita pubblicazione | autore=M. d. Manuel, B. Ross, M. Sandoval-Velasco, N. Yamaguchi, F. G. Vieira, M. L. Z. Mendoza, S. Liu, M. D. Martin, M.-H. S. Sinding, S. S. T. Mak, C. Carøe, S. Liu, C. Guo, J. Zheng, G. Zazula, G. Baryshnikov, E. Eizirik, K.-P. Koepfli, W. E. Johnson, A. Antunes, T. Ponten, S. Gopalakrishnan, G. Larson, H. Yang, S. J. O’Brien, A. J. Hansen, G. Zhang, T. Marques-Bonet e M. T. P. Gilbert | titolo=The evolutionary history of extinct and living lions | rivista=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] | doi=10.1073/pnas.1919423117 | anno=2020 | volume=117 | numero=20 | pp=10927-10934 | pmid=32366643 | pmc=7245068 | bibcode=2020PNAS..11710927D}}</ref>
L'arrivo di ''Panthera (spelaea) fossilis'' in Europa coincise con un evento di [[Ipotesi dell'impulso di avvicendamento|sostituzione faunistica]] durante la transizione tra Pleistocene inferiore e medio, che portò all'estinzione di molte specie tipiche del [[Villafranchiano]] superiore. Tra i carnivori, scomparvero in particolare l'enorme iena ''[[Pachycrocuta]]'' e il felino dai denti a sciabola ''[[Megantereon]]''.<ref name=":32"/> Dopo l'arrivo di ''Panthera fossilis'', anche il grande felino dai denti a sciabola ''[[Homotherium]]'' e il «giaguaro europeo» ''[[Panthera gombaszogensis]]'' divennero molto più rari,<ref name=":32">{{cita pubblicazione | autore=Joan Madurell-Malapeira, Maria Prat-Vericat, Saverio Bartolini-Lucenti, Andrea Faggi, Darío Fidalgo, Adrian Marciszak e Lorenzo Rook | data=settembre 2024 | titolo=A Review on the Latest Early Pleistocene Carnivoran Guild from the Vallparadís Section (NE Iberia) | rivista=Quaternary | volume=7 | numero=3 | pp=40 | doi=10.3390/quat7030040 | bibcode=2024Quat....7...40M | issn=2571-550X}}</ref> fino a scomparire nel Pleistocene medio avanzato, probabilmente in seguito alla competizione con i leoni.<ref>{{cita pubblicazione | autore=M. Anton, A. Galobart e A. Turner | data=maggio 2005 | titolo=Co-existence of scimitar-toothed cats, lions and hominins in the European Pleistocene. Implications of the post-cranial anatomy of (Owen) for comparative palaeoecology | url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S027737910400294X | rivista=Quaternary Science Reviews | volume=24 | numero=10-11 | pp=1287-1301 | doi=10.1016/j.quascirev.2004.09.008}}</ref><ref name=":4"/> L'arrivo di ''Panthera fossilis'' fu accompagnato anche da quello della [[iena delle caverne]] (strettamente imparentata con la [[iena maculata]] attuale), oltre che da quello del [[Panthera pardus spelaea|leopardo]].<ref name=":32"/> Tra 300.000 e 100.000 anni fa, ''Panthera fossilis'' evolse in ''[[Panthera spelaea]]'' (leone delle caverne), con una riduzione della taglia corporea e varie modifiche anatomiche allo scheletro; gli esemplari intermedi tra le due forme sono noti come ''Panthera spelaea intermedia''.<ref name=":3"/>
== Descrizione ==
[[File:Panthera fossilis size diagram.svg|thumb|Confronto delle dimensioni di ''Panthera fossilis'' e del suo discendente ''[[Panthera spelaea]]'' con gli esseri umani.|270x270px]]
I resti di ''P. fossilis'' indicano che questo felino era più grande del leone attuale e tra i più grandi felidi mai conosciuti: i maggiori esemplari avevano una lunghezza corporea di 2,5-2,9 metri, un'altezza al garrese di 1,4-1,5 metri e un peso corporeo tra i 400 e i 500 chilogrammi.<ref name=":3"/> I resti provenienti dalla Siberia mostrano dimensioni maggiori rispetto a quelli dell'[[Europa centrale]].<ref name=Sotnikova2014/><ref name="Burger">{{cita pubblicazione | autore=J. Burger, W. Rosendahl, O. Loreille, H. Hemmer, T. Eriksson, A. Götherström, J. Hiller, M. J. Collins, T. Wess e K. W. Alt | titolo=Molecular phylogeny of the extinct cave lion ''Panthera leo spelaea'' | rivista=[[Molecular Phylogenetics and Evolution]] | volume=30 | numero=3 | pp=841-849 | anno=2004 | doi=10.1016/j.ympev.2003.07.020 | pmid=15012963 | bibcode=2004MolPE..30..841B}}</ref>
Rispetto al suo discendente ''Panthera spelaea'', ''P. fossilis'' aveva un muso e una regione nasale leggermente più ampi, mentre le regioni postorbitali e mastoidee erano più strette, le [[Orbita oculare|orbite oculari]] più piccole, le [[Bolla timpanica|bolle timpaniche]] meno sviluppate, i canini più stretti e meno appiattiti, gli incisivi più piccoli, i secondi e quarti premolari superiori più sottili, e cuspidi più ridotte nei terzi premolari (superiori e inferiori) e nei quarti premolari inferiori.<ref name="Sabol2014"/> Un'altra differenza evidente riguarda la parte anteriore della volta cranica (regione fronto-nasale), generalmente concava in ''P. fossilis'', mentre questa caratteristica è meno frequente in ''P. spelaea''. Le differenze tra i crani delle due specie sono comunque considerate relativamente sottili.<ref name=":0"/>
Rispetto al leone moderno, oltre a una maggiore dimensione complessiva, ''P. fossilis'' possedeva un secondo premolare superiore più grande e un morfotipo diverso nel quarto premolare superiore, con un metastilo più corto.<ref name="Sabol2014">{{cita pubblicazione | autore=M. Sabol | anno=2014 | titolo=Panthera fossilis (Reichenau, 1906) (Felidae, Carnivora) from Za Hájovnou Cave (Moravia, The Czech Republic): A Fossil Record from 1987-2007 | rivista=Acta Musei Nationalis Pragae, Series B, Historia Naturalis | volume=70 | numero=1-2 | pp=59-70 | doi=10.14446/AMNP.2014.59}}</ref>
== Ecologia ==
Durante il Pleistocene medio, ''Panthera fossilis'' era il principale [[Superpredatore|predatore apicale]] negli ecosistemi europei, probabilmente in grado di scacciare ogni altro predatore coevo dalle carcasse.<ref name=":5"/>
Tra gli [[Erbivoro|erbivori]] che convissero con questa specie figurano l'[[Hippopotamus antiquus|ippopotamo]], i rinoceronti del genere ''[[Stephanorhinus]]'' (come il [[Stephanorhinus kirchbergensis|ronoceronte di Merck]] e il [[Stephanorhinus hemitoechus|rinoceronte dal naso stretto]]), l'[[Palaeoloxodon antiquus|elefante dalle zanne dritte]], l'[[Alces alces|alce]], il [[Bison priscus|bisonte delle steppe]], il [[Cervus elaphus|cervo nobile]], il [[Capreolus capreolus|capriolo]] e il [[Dama dama|daino]]. I [[Predazione|predatori]] che [[Simpatria|condividevano]] l'habitat con il leone comprendevano l'[[Ursus arctos|orso bruno]], il [[Canis lupus|lupo]], la [[Crocuta crocuta spelaea|iena delle caverne]], il grande felino dai denti a sciabola ''[[Homotherium]]'', il [[Panthera pardus spelaea|leopardo europeo]] e il «giaguaro europeo» ''[[Panthera gombaszogensis]]''.<ref name="Jackson2010">{{cita libro | autore=D. Jackson | titolo=Lion | editore=Reaktion Books | anno=2010 | isbn=978-1861897350 | città=Londra | pp=1-21 | capitolo=Introduction | url=https://books.google.com/books?id=65lK7UIVRfIC}}</ref><ref name="Sotnikova2014"/><ref name="Burger"/><ref name=":4">{{cita pubblicazione | autore=Adrian Marciszak e Grzegorz Lipecki | data=settembre 2022 | titolo=Panthera gombaszoegensis (Kretzoi, 1938) from Poland in the scope of the species evolution | url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1040618221003839 | rivista=Quaternary International | volume=633 | pp=36-51 | doi=10.1016/j.quaint.2021.07.002 | bibcode=2022QuInt.633...36M}}</ref><ref>{{cita pubblicazione | autore=Raffaele Sardella | anno=2014 | titolo=Co-occurrence of a sabertoothed cat (Homotherium sp.) with a large lion-like cat (Panthera sp.) in the Middle Pleistocene karst infill from nuova "Cava Zanola" (Paitone, Brescia, Lombardy, Northern Italy) | url=https://doi.org/10.4435/BSPI.2014.08 | rivista=Bollettino della Società Paleontologica Italiana | numero=2 | doi=10.4435/BSPI.2014.08 | issn=0375-7633}}</ref><ref>{{cita pubblicazione | autore=Diego J. Álvarez-Lao | data=aprile 2016 | titolo=Middle Pleistocene large-mammal faunas from North Iberia: palaeobiogeographical and palaeoecological implications | url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/bor.12148 | rivista=Boreas | volume=45 | numero=2 | pp=191-206 | doi=10.1111/bor.12148 | bibcode=2016Borea..45..191A | issn=0300-9483}}</ref>
== Rapporti con l'uomo ==
L'unica evidenza nota di interazione tra l'uomo e ''Panthera fossilis'' proviene da Gran Dolina, in Spagna, durante lo [[stadio isotopico marino]] 9 (circa 300.000 anni fa): qui, un esemplare mostra segni di taglio attribuiti a [[Homo|esseri umani arcaici]] (probabilmente gli ominidi della Sima de los Huesos), che si ritiene abbiano macellato l'animale per nutrirsene.<ref>{{cita pubblicazione | autore=Ruth Blasco, Jordi Rosell, Juan Luis Arsuaga, José M. Bermúdez de Castro e Eudald Carbonell | data=agosto 2010 | titolo=The hunted hunter: the capture of a lion (Panthera leo fossilis) at the Gran Dolina site, Sierra de Atapuerca, Spain | url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S030544031000110X | rivista=Journal of Archaeological Science | volume=37 | numero=8 | pp=2051-2060 | doi=10.1016/j.jas.2010.03.010 | bibcode=2010JArSc..37.2051B}}</ref>
== Note ==
<references/>
== Altri progetti ==
{{Portale|mammiferi|paleontologia}}
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