Coloborhynchus: differenze tra le versioni
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|genere=†'''Coloborhynchus'''<br /><small>[[Richard Owen|Owen]], 1874</small>
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* ''Ptenodactylus'' <small>Seeley, 1869</small><br /><small>([[Ptenodactylus |pre-occupato]])</small>
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* † '''''C. capito'''''? <br /><small>(Seeley, 1869)</small>
* † '''''C. clavirostris''''' <br /><small>Owen, 1874</small>
* † '''''C. fluviferox''''' <br /><small>Jacobs ''et al.'', 2018</small>
}}
'''''Coloborhynchus''''' (il cui nome significa "becco mutilato") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[Pterosauria|pterosauro]] [[Pterodactyloidea|pterodactyloide]] [[ornithocheiridae]] vissuto nel [[Cretaceo inferiore]], circa 140-136 milioni di anni fa ([[Valanginiano]])<ref name="Rodrigues & Kellner 2013">{{Cita pubblicazione|cognome1= Rodrigues |nome1= T. |cognome2= Kellner |nome2= A. | doi = 10.3897/zookeys.308.5559 |titolo= Taxonomic review of the ''Ornithocheirus'' complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England |url= https://archive.org/details/pubmed-PMC3689139 |rivista= ZooKeys |volume= 308 |pp= [https://archive.org/details/pubmed-PMC3689139/page/n6 1]–112 |anno= 2013 | pmid = 23794925| pmc = 3689139}}</ref>, in [[Inghilterra]], e, a seconda di quale specie venga inclusa nel genere, forse anche durante l'[[Albiano (geologia)|Albiano]] ed il [[Cenomaniano]], circa 113 -93,9 milioni di anni fa.<ref>[https://www.bbc.co.uk/nature/15150591 BBC Nature - 'Ugly' fossil is largest toothed pterosaur]</ref>
==Descrizione==
[[File:Coloborhynchus piscator jconway.jpg|thumb|left|Ricostruzione della possibile specie ''C. piscator'']]
L'[[esemplare tipo]] di ''Coloborhynchus'' è noto solo da una mascella parziale. Pertanto, secondo la rivalutazione di Rodrigues e Kellner del 2008 su ''Coloborhynchus clavirostris'', può essere differenziato dai suoi parenti solo sulla base della sua combinazione unica della posizione degli [[Alveolite (odontoiatria)|alveoli dentali]]. In ''Coloborhynchus'', i due denti anteriori sporgono in avanti ed erano più alti sulla mascella rispetto agli altri denti, mentre le successive tre coppie di denti sporgevano verso i lati. Le ultime due coppie di denti (conservate) puntano verso il basso. Infine, dietro il primo paio di denti si trovava una depressione ovale.<ref name=rodrigues&kellner2008>Rodrigues, T. and Kellner, A.W.A. (2008). "Review of the pterodactyloid pterosaur ''Colobrohynchus''." Pp. 219–228 in: Hone, D.W.E. and Buffetaut, E. (eds), ''Flugsaurier: pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer. Zitteliana B'', '''28'''.</ref>
Come i relativi ''[[Anhanguera]]'' e ''[[Uktenadactylus]]'', la punta del muso era allargata in una rosetta più ampia, in contrasto con la parte posteriore delle mascelle più strette. Tuttavia, mentre le rosette delle specie tipicamente assegnate ad ''Anhanguera'' erano arrotondate e a forma di cucchiaio, quelle di ''Coloborhynchus'' erano robuste e a forma di scatola.
Analogamente ai suoi parenti più stretti, ''Coloborhynchus'' presentava una cresta a forma di chiglia sulla parte anteriore della mascella, sebbene fosse questa cresta fosse larga e assottigliata dalla base alla cima, piuttosto che assomigliare alle creste di altri ornithocheiridi che hanno creste uniformemente sottili. Questo tipo di cresta ispessita si riscontra anche in ''[[Siroccopteryx moroccensis]]'', che può essere il suo parente più stretto o un membro dello stesso genere. Aveva anche un margine anteriore diritto, piuttosto che curvo, a differenza dei suoi parenti, e inizia sulla punta del muso, piuttosto che più indietro come in altre specie.<ref name=rodrigues&kellner2008/>
Un secondo esemplare che mostra tutte queste caratteristiche uniche è stato consegnato al paleontologo brasiliano [[Alexander Kellner]] da Darren Naish, nel 2007, e, probabilmente, rappresenta un secondo esemplare di ''C. clavirostris'', sebbene non sia stato ancora descritto.<ref name=rodrigues&kellner2008/>
La possibile specie ''Coloborhynchus capito'' rappresenta il secondo ornithocheiride più grande conosciuto (dopo un esemplare di ''[[Tropeognathus]]''), e in effetti il più grande pterosauro dentato conosciuto. Un esemplare di riferimento della Cambridge Greensand d'[[Inghilterra]] descritto nel 2011 è costituito da una punta mascellare molto ampia che mostra le caratteristiche dentali che distinguono ''C. capito'' dalle altre specie. La punta della mascella è alta quasi 10 centimetri e larga 5,6 centimetri, con denti di 1,3 centimetri di diametro alla base. Se le proporzioni di questo esemplare fossero coerenti con le altre specie conosciute di ''Coloborhynchus'', la lunghezza totale del cranio avrebbe potuto raggiungere i 75 centimetri, portando ad un'[[apertura alare]] stimata di 7 metri (23 piedi).<ref name=martill&unwin2011>Martill, D.M. and Unwin, D.M. (2011). "The world's largest toothed pterosaur, NHMUK R481, an incomplete rostrum of ''Coloborhynchus capito'' (Seeley 1870) from the Cambridge Greensand of England." ''Cretaceous Research'', (advance online publication). {{doi|10.1016/j.cretres.2011.09.003}}</ref> Tuttavia, questo esemplare potrebbe appartenere a un genere diverso.<ref name="Rodrigues & Kellner 2013"/>
Un frammento di rostro diagnostico a ''Coloborhynchus sp.'' è noto dalla [[Formazione Wessex]] dell'Inghilterra.<ref name="Martill 2015">{{Cita pubblicazione|cognome=Martill|nome=David M.|titolo=First occurrence of the pterosaur Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the Wessex Formation (Lower Cretaceous) of the Isle of Wight, England.|editore=Proceedings of the Geologists' Association|serie=126|volume=3|anno=2015|pp=377-380|url=http://eprints.port.ac.uk/20198/|accesso=26 ottobre 2016|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20161026165410/http://eprints.port.ac.uk/20198/|dataarchivio=26 ottobre 2016|urlmorto=s}}</ref>
== Classificazione e specie ==
[[File:Ornithocheirus capito.jpg|upright|thumb|left|Olotipo ed esemplare riferito a ''C. capito'']]
Come molti pterosauri [[Ornithocheiroidea|ornithocheiroidi]] nominati durante il XIX secolo, ''Coloborhynchus'' ha una storia di classificazioni altamente contorte. Nel corso degli anni numerose specie sono state assegnate al genere, e spesso, le specie sono state mescolate tra ''Coloborhynchus'' e generi correlati da vari ricercatori.
Nel 1874, [[Richard Owen]], respingendo la creazione da parte di [[Harry Govier Seeley]] del genere ''[[Ornithocheirus]]'', nominò la specie ''Coloborhynchus clavirostris'' sulla base dell'[[olotipo]] BMNH 1822, un muso parziale dai Letti Hastings del Gruppo Wealden di [[East Sussex]], in [[Inghilterra]]. Il nome del genere, ''Coloborhynchus'', significa "becco mutilato", un riferimento alla condizione danneggiata ed erosa del fossile; il nome specifico, ''clavirostris'', significa "muso a chiave", riferendosi alla forma del rostro in sezione trasversale. Owen riclassificò persino le specie ''Ornithocheirus cuvieri'' e ''O. sedgwickii'' come specie all'interno del genere ''Coloborhycnhus'', sebbene non abbia designato nessuna di queste tre specie come la [[specie tipo]]. Owen considerava il tratto distintivo del genere la posizione delle coppie di denti anteriori alte sul lato della mascella. Tuttavia, nel 1913 Reginald Walter Hooley concluse che questa posizione era un artefatto dell'erosione e che il genere era indistinguibile dalla specie ''[[Ornithocheirus|Criorhynchus simus]]'', il secondo genere e specie eretti da Owen nel 1874. Hooley ignorò anche la riassegnazione di Owen delle due ex specie di ''Ornithocheirus'', lasciandole all'interno di quest'ultimo. Nel 1967, Kuhn concordò con Hooley che ''Coloborhynchus clavirostris'' era sinonimo di ''Criorhynchus simus''. Inoltre, Kuhn è stato il primo a designare formalmente ''C. clavirostris'' come specie tipo del genere, piuttosto che una delle specie di ''Ornithocheirus''. Molti ricercatori in seguito seguirono questa interpretazione, considerando ''Coloborhynchus'' come un nome invalido rispetto a ''Criorhynchus''.<ref name=rodrigues&kellner2008/>
[[File:Coloborhynchus.jpg|thumb|Frammento di mascella olotipica di ''C. clavirostris'' in più viste]]
Tuttavia, questa visione cambiò nel 1994 quando Yuong-Nam Lee nominò la specie ''[[Uktenadactylus|Coloborhynchus wadleighi]]'' per un muso trovato nel 1992 in rocce risalenti all'[[Albiano (geologia)|Albiano]] della Formazione Paw Paw, in [[Texas]]. La rinascita del genere significava che anche quella di diverse specie affini, assegnate ad altri generi, doveva essere rivalutata per determinare se appartenessero o meno a ''Coloborhynchus''. Nel 2008, Taissa Rodrigues e Alexander Kellner hanno riformulato le caratteristiche chiave di ''Coloborhynchus'', principalmente sempre in base alle posizioni uniche degli alveoli dentali. Rodrigues e Kellner sostennero che la specie ''C. wadleighi'' di Lee, che presentava alcune differenze nel cranio e nei denti rispetto a ''C. clavirostris'', e risalente ad un periodo antecedente a quello di diversi esemplari di ''Coloborhynchus'', appartenesse ad un proprio genere, che nominarono ''[[Uktenadactylus]]''.<ref name=rodrigues&kellner2008/>
Una mandibola parziale originariamente nominata ''[[Tropeognathus|Tropeognathus robustus]]'' ritrovata nel membro Romualdo della [[Formazione Santana]], in [[Brasile]], venne assegnata a ''Coloborhynchus'', nel 2001 da Fastnacht, come ''Coloborhynchus robustus''. Nel 2002, David Unwin sostenne questa riclassificazione, oltre a sinonimizzare la ben nota specie ''[[Anhanguera]] piscator'' in ''C. robustus''. Rodrigues e Kellner non erano d'accordo con questa classificazione, tuttavia, notarono che entrambi gli esemplari non possedevano la cresta che iniziava dalla punta del muso, o denti appuntiti lateralmente, di ''C. clavirostris''. Invece, Rodrigues e Kellner consideravano sia ''Anhanguera robustus'' che ''Anhanguera piscator'' come specie valide di ''Anhanguera''.<ref name=rodrigues&kellner2008/>
Un'altra specie brasiliana del membro Romualdo venne nominata ''Coloborhynchus spielbergi'' da Veldmeijer nel 2003. Condivide uno o due caratteri in comune con ''C. clavirostris'' (come una superficie superiore appiattita del muso), sebbene Rodrigues e Kellner li considerassero dubbi e notarono che questi caratteri sono presenti anche in altri generi. Kellner provò a riclassificarla come ''Anhanguera spielbergi'' nel 2006. Analogamente, Kellner escludeva ''[[Anhanguera|C. araripensis]]'' (precedentemente assegnato al genere ''[[Santanadactylus]]'', in base alla mancanza di caratteristiche diagnostiche comparabili). Unwin, nel 2001, assegnò la specie ''[[Siroccopteryx moroccensis]]'' a ''Coloborhynchus'', in base alla sua somiglianza con ''C. wadleighi'' (alias ''Uktenadactylus''). Kellner, che nel 2008 considerava ''Uktenadactylus'' come un genere distinto, considerava anche ''Siroccopteryx'' distinto e notava che, come le altre specie assegnate a ''Coloborhynchus'', mancavano le sue caratteristiche uniche nelle file dei denti, posizione supportata anche da Fastnacht, nel 2001.<ref name=rodrigues&kellner2008/>
Unwin (nel 2001) assegnò altre due specie della Cambridge Greensand a ''Coloborhycnhus'': ''C. capito'' e ''C. sedgwickii'', il secondo dei quali era uno dei membri originali del genere secondo Richard Owen, nel 1874. Secondo Kellner, ''C. capito'' è troppo incompleto per essere paragonato completamente a ''C. claviraostris'' e la sua precisa classificazione è aperta al dibattito. Kellner ha osservato che ''C. sedgwicki'' non possiede le caratteristiche uniche di ''C. clavirostris'' (in realtà manca del tutto una cresta) e può invece appartenere allo stesso genere di "''Ornithocheirus''" ''compressirostris'' (=''[[Lonchodectes]]'').<ref name=rodrigues&kellner2008/>
Nel 2013, Rodrigues e Kellner considerarono ''Coloborhynchus'' monotipico, contenente solo la [[specie tipo]] ''C. clavirostris'', e collocarono la maggior parte delle altre specie in altri generi, o le dichiararono ''nomina dubia''.<ref name="Rodrigues & Kellner 2013"/> Nel 2020, Megan L. Jacobs ''et al.'' hanno assegnato la specie ''C. spielbergi'' al genere ''[[Maaradactylus]]''.<ref name="Coloborhynchus">{{Cita pubblicazione|cognome1=Jacobs|nome1=Megan L.|cognome2=Martill|nome2=David M.|cognome3=Ibrahim|nome3=Nizar|wkautore3=Nizar Ibrahim|cognome4=Longrich|nome4=Nick|data=2019|titolo=A new species of Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the mid-Cretaceous of North Africa|rivista=Cretaceous Research|volume=95|pp=77-88|doi=10.1016/j.cretres.2018.10.018}}</ref>
=== Filogenesi ===
Di seguito è riportato un [[cladogramma]] che mostra il posizionamento filogenetico di questo genere all'interno di Pteranodontia, secondo gli studi di Andres e Myers (2013):<ref name=LoneStarPterosaurs>{{Cita pubblicazione|cognome1= Andres |nome1= B. |cognome2= Myers |nome2= T. S. | doi = 10.1017/S1755691013000303 |titolo= Lone Star Pterosaurs |rivista= Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh |p= 1 |anno= 2013 |volume=103}}</ref>
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1= [[Pteranodontia]]
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|label1= [[Nyctosauridae]]
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|1=''[[Muzquizopteryx|Muzquizopteryx coahuilensis]]''
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|1=''[[Anhanguera|Anhanguera piscator]]''
|2=''[[Anhanguera|Anhanguera santanae]]''}} }} }} }}
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Il seguente cladogramma è una topologia recuperata dagli studi Pêgas ''et al.'' (2019). Nelle loro analisi, Pêgas ''et al.'' hanno recuperato un set diverso, e contrariamente alla topologia di Andres & Myers (2013) che ha collocato ''Coloborhynchus'' all'interno di Ornithocheiridae, Pêgas ''et al.'' collocò invece questo genere all'interno della famiglia [[Anhangueridae]], più precisamente nella sottofamiglia [[Ornithocheiridae|Coloborhynchinae]].<ref name=Targaryendraco>Rodrigo V. Pêgas, Borja Holgado & Maria Eduarda C. Leal (2019) On ''Targaryendraco wiedenrothi'' gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids, Historical Biology, {{DOI|10.1080/08912963.2019.1690482}}
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{{clade|style=font-size:95%; line-height:95%
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| label3=[[Anhangueridae|Anhanguerinae]]
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}}
}}
=== Lista delle specie e dei sinonimi ===
Le [[Specie (tassonomia)|specie]] che sono state assegnate al generi ''Coloborhynchus'' da vari scienziati nel corso degli anni includono:
* ''C. capito''? (Seeley 1870) = ''[[Ornithocheirus]] capito'' Seeley, 1870 = "Ptenodactylus capito" Seeley, 1869
* ''C. clavirostris'' Owen, 1874, [[specie tipo]]
* ''C. ligabuei''? (Dalla Vecchia, 1993) = ''[[Cearadactylus]] ligabuei'' Dalla Vecchia 1993 <small>[talvolta classificato come ''Anhanguera'' o ''Cearadactylus'']</small>
* ''[[Anhanguera|C. piscator]]''?<ref name=speilbergi/> (Kellner & Tomida 2000) = ''[[Anhanguera|Anhanguera piscator]]'' Kellner & Tomida 2000 <small>[talvolta classificato come ''Anhanguera'' o ''C. robustus'']</small>
* ''C. fluviferox'' Jacobs, Martill, Ibrahim & Longrich, 2018<ref>Jacobs, M.L., Martill, D.M., Ibrahim, N., Longrich, N., 2018, "A new species of ''Coloborhynchus'' (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the mid-Cretaceous of North Africa", ''Cretaceous Research'' DOI: 10.1016/j.cretres.2018.10.018.</ref>
Le specie assegnate a ''Coloborhynchus'' in passato ma ora assegnate ad altri generi o sinonimizzate, includono:
* ''C. cuvieri'' (Bowerbank 1851) = ''[[Ornithocheirus]] sedgwicki'' (Newton 1888) = ''Pterodactylus cuvieri'' Bowerbank 1851 <small>[ora classificato come ''[[Cimoliopterus]]'']</small>
* ''C. sedgwicki'' (Owen 1859) = ''[[Ornithocheirus]] sedgwicki'' (Newton 1888) = ''Pterodactylus sedgwickii'' Owen 1859 <small>[ora classificato come ''[[Camposipterus]]'']</small>
* ''[[Coloborhynchus araripensis|C. araripensis]]''<ref name=speilbergi/> (Wellnhofer 1985) = ''Santanadactylus araripensis'' Wellnhofer 1985 <small>ora visto come un ''nomen dubium''</small><ref>Pinhiero, F.L.; Taissa, Rodrigues (2017). "Anhanguera taxonomy revisited: is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control?". PeerJ. 5: e3285. doi:10.7717/peerj.3285. PMC 5420195. {{PMID|28484676}}.</ref>
* ''[[Tropeognathus|C. robustus]]''? (Wellnhofer 1987) = ''Tropeognathus robustus'' Wellnhofer 1987 <small>[ora vista come un ''nomen dubium'']</small>
* ''[[Uktenadactylus|C. wadleighi]]'' Lee 1994 <small>[anche classificato come ''[[Uktenadactylus]]'']</small>
* ''C. moroccensis'' (Mader & Kellner 1999) = ''[[Siroccopteryx|Siroccopteryx moroccensis]]'' Mader & Kellner 1999
* ''[[Anhanguera|C. piscator]]''<ref name=speilbergi/> (Kellner & Tomida 2000) = ''[[Anhanguera|Anhanguera piscator]]'' Kellner & Tomida, 2000
* ''[[Maaradactylus|C. spielbergi]]''<ref name=speilbergi>{{Cita pubblicazione|cognome1= Veldmeijer |nome1= A.J. |anno= 2003 |titolo= Description of ''Coloborhynchus spielbergi'' sp. nov. (Pterodactyloidea) from the Albian (Lower Cretaceous) of Brazil |rivista= Scripta Geologica |volume= 125 |pp= 35-139 }}</ref> Veldmeijer, 2003 - ora classificato come ''[[Maaradactylus]]''
== Paleobiologia ==
=== Stile di vita ===
Data la particolare forma del cranio, è probabile che ''Coloborhynchus'' fosse un predatore oceanico che si cibava di [[pesce]]: questo animale, forse, volava a pelo dell'acqua immergendo le fauci che, grazie alla particolare struttura [[idrodinamica]], non provocavano grande attrito e permettevano all'animale di catturare i pesci e altre prede marine.<ref>{{Cita web|url=https://gsa.confex.com/gsa/2017AM/webprogram/Paper305496.html|titolo=Abstract: DIET OF ORNITHOCHEIROID PTEROSAURS INFERRED FROM STABLE CARBON ISOTOPE ANALYSIS OF TOOTH ENAMEL (GSA Annual Meeting in Seattle, Washington, USA - 2017)|sito=gsa.confex.com}}</ref> È possibile che questi animali effettuassero migrazioni stagionali di grande portata, dal momento che i loro resti sono stati ritrovati in varie parti del mondo.
== Note ==
<references/>
==Bibliografia==
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* Rodrigues, T., & Kellner, A.W.A., 2008, Review of the pterodactyloid pterosaur Coloborhynchus. in Flugsaurier: Pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer. Hone, D.W.E., and Buffetaut, E. (eds). Zitteliana B 28. 264pp. p210-228.
== Altri progetti ==
{{interprogetto}}
== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
{{Portale|paleontologia|rettili}}
[[Categoria:Pterosauri]]
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