|
| tribù =
| sottotribù =
| genere =† '''Elasmotherium'''<br /><small>[[Johann Fischer von Waldheim|J. Fischer]], 1808<ref>{{cita web | url=http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=43203&is_real_user=1 | titolo=Elasmotherium | data=2000 | editore=National Center for Ecological Analysis and Synthesis | accesso=23 marzo 2011 | dataarchivio=13 ottobre 2012 | urlarchivio=https://web.archive.org/web/20121013191552/http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=43203&is_real_user=1 | urlmorto=sì }}</ref></small>
| sottogenere =
| specie =
* †''E. primigenium''
[[File:Distribution of Elasmotherium.png|230px]]
<div align="center"><small>Areale approssimativa delle specie di ''Elasmotherium''</small></div>
}}
'''''Elasmotherium''''' è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[Rhinocerotidae|rinoceronte]] di grandi dimensioni, endemico dell'[[Eurasia]], vissuto durantetra il [[Miocene|Miocene superiore]] finosuperiore ale il [[Pleistocene superiore]], circa 7-0.,039 milioni di anni fa.<ref name="Kosintsev2018" /> Una datadatazione più recente, di 26.000{{M|26000}} BPanni fa, è considerata meno affidabile.<ref name="Kosintsev2018" /> L'Questo animale furappresentava l'ultimo membro degli [[Rhinocerotidae|Elasmotheriinae]], un gruppo distintivo di rinoceronti separato daldai [[Rhinocerotidae|Rhinocerotinae]], il gruppo che contieneinclude i rinoceronti odierni ([[Rhinocerotidae|Rhinocerotinae]])moderni. BasandosiSulla suibase di fossili e prove molecolari, si stima che i due gruppi si siano divisiseparati almeno 35 milioni di anni fa.
Il genere ''Elasmotherium'' contiene cinque specie. IlFa generela sua prima appareapparizione nel record fossile perdurante la prima volta nelil Miocene superiore in Cina, probabilmente evolutosievolvendosi da ''[[Sinotherium]]'', prima di diffondersi nella [[Steppe pontico-caspiche|steppa pontico-caspica]], nel [[Caucaso]] e nell'in [[Asia centrale]].<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|cognome=Schvyreva|nome=A.K.|data=AugostoAgosto 2015|titolo=On the importance of the representatives of the genus Elasmotherium (Rhinocerotidae, Mammalia) in the biochronology of the Pleistocene of Eastern Europe|rivista=Quaternary International|lingua=en|volume=379|pp=128–134128-134|bibcode=2015QuInt.379..128S|doi=10.1016/j.quaint.2015.03.052}}</ref> La specie più nota, ''E. sibiricum'', talvoltacomunemente chiamata '''«unicorno siberiano'''»,<ref>{{cita pubblicazione|cognome=Kosintsev |nome=Pavel |titolo=Evolution and extinction of the giant rhinoceros Elasmotherium sibiricum sheds light on late Quaternary megafaunal extinctions |rivista=Nature Ecology and Evolution |anno=2019 |volume=3 |numero=1 |pp=31–3831-38 |doi=10.1038/s41559-018-0722-0 |pmid=30478308 |url=https://www.nature.com/articles/s41559-018-0722-0}}</ref>, avevaera legrande dimensioni diquanto un mammut e si pensaritiene fosse dotata di un lungo e robusto corno sulla frontefrontale. Come tutti i rinoceronti, gli elasmotheriinielasmoteri erano [[Erbivoro|erbivori]],. tuttaviaTuttavia, a differenza di qualsiasialtri altro rinoceronterinoceronti e didella qualsiasimaggior altroparte ungulatodegli ungulati (a eccezione dieccetto alcuni [[notoungulati]]), i suoipossedevano [[Molare|molari]], dotati di altea [[Corona (odontoiatria)|coronecorona]], eranoalta e in continua crescita e, probabilmente, siadattati a una dieta nutrivabasata principalmente dsull'erba. Le sue zampe erano, più lunghe dirispetto a quelle di altri rinoceronti e, erano adattate al galoppo, conferendogliconferendo a questo animale un'andatura più simile a quella di un cavallo.
== Descrizione ==
[[File:Elasmotherium Final.png|alt=Skeletal reconstruction of Elasmotherium sibiricum|thumb|left|Dimensioni e ricostruzione scheletrica di ''E. sibiricum'']]
''Elasmotherium'' vieneè tipicamente ricostruito come un animale lanoso, basandosi susull'analogia con altri componentimembri della [[megafauna]] contemporanea, come i [[Mammuthus primigenius|mammut lanosi]] e ili [[Coelodonta antiquitatis|rinoceronterinoceronti lanosolanosi]]. Tuttavia, vienealcune talvoltarappresentazioni raffiguratolo raffigurano con launa pelle nuda e coriacea, comesimile ia moderniquella dei rinoceronti moderni. Nel 1948, il paleontologo russo Valentin TeryaevTerjaev suggerìpropose che l'animale'Elasmotherium'' fosse semi-acquatico, dotato di un corno a cupola e chesomigliante somigliasse più ada un [[ippopotamo]]. TaleQuesta interpretazioneipotesi si fubasava suggeritasulle dallepresunte quattro dita dell'animale, simili a quelle di undei [[Tapiridae|tapirotapiri]] delle zone umide, anzichéin contrasto con le tre dita osservatetipiche neglidegli altri rinoceronti. Tuttavia, questequesta interpretazione è stata successivamente smentita, quandopoiché vennesi è dimostrato che ''Elasmotherium'' aveva solo tre dita funzionali,<ref name="Zhegallo2005" /> dimostrando cheinvalidando la ricostruzione di Teryaev fosse piuttosto fallace.<ref name="Zhegallo2005" /><ref name="noskova" />
Questo mammifero eraraggiungeva di tagliadimensioni gigantescastraordinarie: gli esemplari conosciuti di ''E. sibiricum'' raggiungonopotevano raggiungere una lunghezza massima di 4,5 metri, cone un'altezza al garrese disuperiore oltreai 2 metri, mentre. ''E. caucasicum'' raggiungevaera almenoancora più grande, arrivando a 5 metri di lunghezza, cone unaa massaun stimatapeso distimato tra 3,6- e 4,5 tonnellate,<ref name="Zhegallo2005">{{cita pubblicazione |cognome1=Zhegallo |nome1=V. |cognome2=Kalandadze |nome2=N. |cognome3=Shapovalov |nome3=A. |cognome4=Bessudnova |nome4=Z. |cognome5=Noskova |nome5=N. |cognome6=Tesakova |nome6=E. |anno=2005 |titolo=On the fossil rhinoceros ''Elasmotherium'' (including the collections of the Russian Academy of Sciences) |rivista=Cranium |volume=22 |numero=1 |pp=17–4017-40 |url=http://www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/142/1429150376.pdf }}</ref> rendendo ''Elasmotherium'' il più grande rinoceronte del [[Quaternario]].<ref name="Kosintsev2018" /> Entrambe le specie erano tra i rinoceronti più grandi mai esistiti, paragonabili per dimensioni al mammut lanoso e bensignificativamente più grandi del contemporaneo rinoceronte lanoso.<ref>{{cita pubblicazione | nome1=Esperanza | cognome1=Cerdeño | nome2=Manuel | cognome2=Nieto | titolo=Changes in Western European Rhinocerotidae related to climatic variations | rivista=Palaeo | volume=114 | numero=2–4 | anno=1995 | ppp=328 | url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1291418848.pdf |doi= 10.1016/0031-0182(94)00085-M | bibcode=1995PPP...114..325C }}</ref><ref name="Cerdeno1998" /> Le sue zampe erano adattate per il galoppo e più lunghe dirispetto a quelle degli attuali rinoceronti e si erano adattate per il galoppo, conferendo all'animale un'andatura più simile a quella di un cavallo, indicandosuggerendo cheuna l'animalenotevole era relativamente veloce avelocità dispettononostante dellala stazza. I piedi erano [[Ungulati|unguligradi]], con piediarti anteriori più grandi e robusti dirispetto quelliai posteriori, entrambi dotati di 3tre dita ciascuno,funzionali cone un quinto [[Metacarpo|metacarpale]] [[Vestigia (biologia)|vestigiale]].<ref>{{cita pubblicazione | nome=E.I. | cognome=Belyaeva | titolo=About the Hyroideum, Sternum and Metacarpale V Bones of ''Elasmotherium sibiricum'' Fischer (Rhinocerotidae) | rivista=Journal of the Palaeontological Society of India | volume=20 | anno=1977 | pp=10–1510-15 | url=http://palaeontologicalsociety.in/vol20/v4.pdf }}</ref>
ComeDal punto di vista dentale, come gli altri rinoceronti, ''Elasmotherium'' avevapossedeva due [[premolari]] e tre [[Molare|molari]] per la masticazione, ema era mancavaprivo di [[incisivi]] e [[canini]],. Si basandosiaffidava invece sua un labbro prensile per strappare e portare il cibo alla bocca.<ref name="Zhegallo2005" /> ''Elasmotherium''Era eraun animale euipsodonte,: i cuisuoi molari erano dotati diavevano grandi corone dentali e smalto che si estendevano al di sotto della linea gengivale, econ denti in continua crescita. I fossili di ''Elasmotherium'' raramente mostrano segni di [[Radice (odontoiatria)|radici dentali]], indicando che questi animali erano altamente specializzati per una dieta a base di erba.<ref name="Zhegallo2005" />
=== Corno ===
[[File:Elasmotherium_cauc1DB.jpg|thumb|''E. caucasicum'', ricostruito senza peli]]
[[File:Elasmotherium sibiricum.png|thumb|''E. sibiricum'', ricostruito con un corno più ridotto]]
Si pensa che ''Elasmotherium'' avessepossedesse un corno [[Cheratina|cheratinoso]], indicatosuggerito dadalla presenza di una cupola circolare sulla fronte,. conQuesta una superficie solcata estruttura, profonda 13 centimetri e con una circonferenza di 90 centimetri., Ipresenta solchiuna sonosuperficie interpretatisolcata comeche lesi sediinterpreta come sede di vasi sanguigni necessari per nutrire il tessuto cheresponsabile generadella ilcrescita del corno.<ref>{{cita pubblicazione| titolo=The Elasmotherium | nome1=Alexander | cognome1=Brandt | nome2=Norman | cognome2=Lockyer | rivista=Nature | volume=XVIII | numero=458 | data=8 agosto 1878 | pp=287–389287-389|doi=10.1038/018387b0|bibcode = 1878Natur..18R.387. }}</ref><ref name="Made2010" />
Nei rinoceronti moderni, il corno non è attaccato all'osso, ma cresce dalla superficie dida un denso strato di tessuto cutaneo, ancorandosiche esi ancora all'osso, creando irregolarità e rugosità osseesulla sua superficie.<ref>{{cita|Antoine 2003|pp. 95–11895-118}}.</ref> Lo strato più esterno del corno si cornifica,<ref>{{cita|Deng e Zheng 2005|pp. 110–121110-121}}.</ref> ema con l'invecchiamento degli strati, il diametro del corno perdepuò diametroridursi pera viacausa della degradazione della cheratina adovuta causa dellaalla [[luce ultravioletta]], dellall'essiccamentoessiccazione e dellall'usura continua.<ref>{{cita libro |cognome=Hieronymus |nome=Tobin L. |titolo=Osteological Correlates of Cephalic Skin Structures in Amniota: Documenting the Evolution of Display and Feeding Structures with Fossil Data (Doctoral Thesis) |anno=2009 |editore=College of Arts and Sciences of Ohio University |url=https://etd.ohiolink.edu/!etd.send_file?accession=ohiou1237491191&disposition=inline |accesso=17 settembre 2021 |dataarchivio=2 ottobre 2016 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20161002042411/https://etd.ohiolink.edu/!etd.send_file?accession=ohiou1237491191&disposition=inline |urlmorto=sì }}</ref> Tuttavia, i depositi di [[melanina]] e [[Calcio (elemento chimico)|calcio]] al centro del corno induriscono la cheratina, che conferisceconferendo al corno la sua caratteristica forma resistente e distintiva.<ref>{{cita libro |nome=James R. |cognome=Russell |anno=2009 |contributo=From Zoroastrian Cosmology and Armenian heresiology to the Russian novel |titolo=From Daēnā to Dîn: Religion, Kultur und Sprache in der iranischen Welt; Festschrift für Philip Kezenbroek zum 60. Geburstag |città=Wiesbaden |editore=Harrassowitz |pp=141–208141-208}}</ref>
L'animaleIn inoltreaggiunta, ''Elasmotherium'' presenta alte [[Vertebra|spine neurali]] anella livelloregione delle spalle che, probabilmente sostenevanoutilizzate per sostenere una grande gobba dimuscolare. muscoli,Si pensa che siquesta pensastruttura aiutassefosse l'animalefunzionale aper sorreggerebilanciare il peso deldi pesanteun corno pesante e robusto.<ref>{{cita pubblicazione |nome=Denis |cognome=Sinon |titolo=Sur les noms altaïque de la licorne |anno=1960 |lingua=fr |rivista=Wiener Zeitschrift für der Kunde des Morgenlandes |numero=56 |pp=168–176168-176 |url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1284800952.pdf}}
</ref>
UnoTuttavia, uno studio del 2021 ha messo in discussionedubbio l'idea storicatradizionale che ''Elasmotherium'' avesse effettivamente un corno, confrontandolungo lae suaprominente. Confrontando la cupola cranica e la muscolatura del collo con quelle dei rinoceronti moderni., Ii risultati dello studioricercatori hanno dimostratoconcluso che entrambetali strutture non erano adatte pera sostenere un grande corno. edPiuttosto, eranosi piùritiene adatteche al'animale sostenerepossedesse un corno più piccolo, e che la cupola cranica potesse funzionare comeavere una camerafunzione didiversa, risonanzacome quella di qualchecamera tipodi risonanza, simile a quella diosservata in ''[[Rusingoryx]]'' e alle creste deglinegli [[Hadrosauridae|hadrosauriadrosauri]].<ref>Vadim V. Titov*, Vera S. Baigusheva & Roman S. Uchytel’, [https://zmmu.msu.ru/rjt/articles/ther20_2_173-182.pdf The experience in reconstructing of the head of Elasmotherium (Rhinocerotidae)], su: Russian Journal of Theriology, 2021.</ref>
== Tassonomia ==
[[File:Elasmotherium mandible.jpg|thumb|left|upright|La "mandibola di Mosca", [[olotipo]] di ''E. sibiricum'']]
''Elasmotherium'' vennefu descritto per la prima volta nel 1809 dal paleontologo tedesco/-russo [[Gotthelf Fischer von Waldheim]]. sullaLa basedescrizione disi basava su un ramo mandibolare sinistro, quattro [[Molare|molari]] e la [[Radice (odontoiatria)|radice]] del terzo [[premolare]], che fu donatadonati all'[[Università statale di Mosca|Università di Mosca]] dalla principessa [[Ekaterina Romanovna Voroncova|Ekaterina DashkovaDaškova]], nel 1807. L'esemplare venne nominatofu formalmente pernominato la prima volta indurante una presentazione del 1808 davanti alla Società dei naturalistiNaturalisti di Mosca.<ref>{{Cita pubblicazione| nome=G. | cognome=Fischer | titolo=Memoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou | volume=Tome II | città=Mosca | editore=Imprimerie de l'Université Impériale | anno=1809 | pp=255 (21. Sur L'Elasmotherium et le Trogontothérium)|url=https://books.google.com/books?id=tFBNAAAAYAAJ}}.</ref> Il nome del genere, ''Elasmotherium'', deriva dal [[greco antico]] ''elasmos'' ossia "(«laminato",») e ''therion'' ossia "(«bestia"»), in riferimento alla piegaturastruttura laminata dello [[Smalto (odontoiatria)|smalto]] dei denti;. mentre ilIl nome della specie, ''sibericus'', si riferisce probabilmente all'originealla Siberia, da cui provenivano gran parte prevalentementedegli siberianaesemplari della collezione della principessa Dashkova. TuttaviaDaškova, anche se le origini esatte dell'esemplaredel campione descritto sonorimangono sconosciute. Nel 1877, il naturalista tedesco [[Johann Friedrich von Brandt]] lo collocòassegnò nellaalla nuova [[sottofamiglia]] [[Rhinocerotidae|Elasmotheriinae]], separataseparandolo dai moderni rinoceronti moderni.<ref name=Zhegallo2005/> Nel 1997, con la [[Mammiferi|classificazione di McKenna/ e Bell]], ''Elasmotherium'' vienefu classificatocollocato nella sottofamiglia [[Rhinocerotidae|Rhinocerotinae]], comeconsiderandolo strettamente imparentato con i [[rinoceronti lanosi]] e quelli odierni, e lo collocava nella sottofamiglia [[Rhinocerotidae|Rhinocerotinae]]. Tuttavia, lun'analisi del [[genoma mitocondriale]] completo ottenuto dadi un esemplare di ''E. sibiricum'' vendicòconfermò la classificazione originaria di von Brandt, provandodimostrando che ''Elasmotherium'' fosse il sister taxon di tutti i rinoceronti viventi,. con unIl tempo di divergenza tra questi gruppi è stato stimato diin 47,4 milioni di anni fa, con unaun [[Intervallo di credibilità|densitàintervallo posterioredi confidenza]] più alta del 95% dicompreso tra 41,9- e 53,2 milioni di anni fa.<ref name="Kosintsev2018" />
Il genere è noto da centinaia di siti di ritrovamento sparsi in tutta l'Eurasia, costituitidall'Europa principalmenteorientale daalla Cina. La maggior parte dei reperti consiste in frammenti cranici e denti, sebbenema sianosono stati ritrovatiscoperti anche scheletri quasi completi e ossa post-craniche, sparse per l'Eurasia, dall'Europa orientale alla Cina.<ref>{{Cita libro | titolo=Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia: Abstracts of the International INQUA-SEQS Conference (Rostov-on-Don, June 21–26, 2010) | anno=2010 | città=Rostov-on-Don | editore=Russian Academy of Science | nome1=Piruza | cognome1=Tleuberdina | nome2=Gulzhan | cognome2=Nazymbetova | contributo=Distribution of Elasmotherium in Kazakhstan | pp=171–173171-173 | url=http://seqs2010-rostov.narod.ru:80/absractsrostov.pdf#page=171&zoom=auto,-141,737 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100928234643/http://seqs2010-rostov.narod.ru/absractsrostov.pdf#page=171&zoom=auto,-141,737 |urlmorto=si | data=28 settembre 2010 | accesso=26 marzo 2011 }}</ref> La divisionesuddivisione del genere in più specie si basa principalmente sullesu sottili distinzionidifferenze deinei denti, e dellenelle mascelle e sullanella forma del cranio.<ref name=titov226>{{cita libro |cognome=Titov |nome=V.V. |titolo=Late Pliocene large mammals from Northeastern Sea of Azov Region |città=Rostov-on-Don |editore=SSC RAS Publishing |anno=2008 |lingua=ru, en |url=http://paleorostov.narod.ru/Titov2008.pdf}}</ref>
=== Evoluzione ===
I rinoceronti sono divisisuddivisi in due [[sottofamiglie]], [[Rhinocerotidae|Rhinocerotinae]] ed [[Rhinocerotidae|Elasmotheriinae]], la cui divergenza puòè esserestimata datata atra 47.,3- e 35 milioni di anni fa.<ref name="Kosintsev2018" /> ''Elasmotherium'' è l'unico membro didegli quest'ultimo gruppoElasmotheriinae sopravvissuto al [[Miocene]], mentre gli altri generi si sono estintiestinsero con l'espansione delle savane.<ref name="Cerdeno1998">{{cita pubblicazione|cognome=Cerdeño|nome=EsperenzaEsperanza|anno=1998|titolo=Diversity and evolutionary trends of the Family Rhinocerotidae (Perissodactyla)|url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1237040988.pdf|rivista=Palaeo|volume=141|numero=1–2|pp=13–3413-34|bibcode=1998PPP...141...13C|doi=10.1016/S0031-0182(98)00003-0}}</ref> La specie più antica di ''Elasmotherium'' è ''E. primigenium'', dalrisalente al Miocene superiore, dallarinvenuta nella [[Contea di Dingbian]], nellonella provincia di [[Shaanxi]], [[Cina]]. LSi ritiene che ''Elasmotherium''animale si è probabilmentesia evoluto da ''[[Sinotherium]]'', un altro genere di elasmotheriinoelasmoteri anch'esso ritrovatooriginario indella Cina.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Sun|nome=Danhui|cognome2=Deng|nome2=Tao|cognome3=Jiangzuo|nome3=Qigao|data=26 aprile 2021|titolo=The most primitive Elasmotherium (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from the Late Miocene of northern China|url=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2021.1907368|rivista=Historical Biology|lingua=en|pp=1–111-11|doi=10.1080/08912963.2021.1907368|issn=0891-2963}}</ref> ''Elasmotherium''Il arrivògenere nellraggiunse l'Europa orientale circa 2,5 milioni di anni fa, durante lale primaprime partefasi del Pleistocene.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Schvyreva|nome=A.K.|data=27 agosto 2015|titolo=On the importance of the representatives of the genus Elasmotherium (Rhinocerotidae, Mammalia) in the biochronology of the Pleistocene of Eastern Europe|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1040618215002505|rivista=Quaternary International|lingua=en|volume=379|pp=128–134128-134|doi=10.1016/j.quaint.2015.03.052}}</ref>
Si pensa che lL'ipsodontia, un modello di dentizionecaratteristica in cui i molari hannopresentano [[Corona (odontoiatria)|corone]] alte e locon [[Smalto (odontoiatria)|smalto]] che si estende al di sotto della linea gengivale, siaè considerata una caratteristicapeculiarità degli Elasmotheriinae,.<ref>{{Cita|Antoine 2003|p. 109}}.</ref> forseQuesta comeadattabilità adattamentodentale potrebbe essere stata una risposta evolutiva ai grani più pesantiabrasivi presenti nelle [[Zona riparia|zone ripariali]] sullelungo rive deii fiumi.<ref name="noskova">{{Cita libro|cognome=Noskova|nome=N.G.|url=http://www.sovraintendenzaroma.it/sites/default/files/storage/original/application/24c93b7f0cb9933898d94ffe78cd6fdf.pdf|titolo=The World of Elephants|editore=Consiglio Nazionale delle Ricerche|anno=2001|isbn=978-88-8080-025-5|curatore=Cavarretta|città=Roma|pp=126–128126-128|contributo=Elasmotherians – evolution, distribution and ecology|curatore2=P. Gioia|curatore3=M. Mussi|curatore4=M.R. Palombo}}</ref>
=== Specie ===
[[File:Elasmotherium 1878.jpg|thumb|upright|Prima ricostruzione pubblicata (1878) di ''E. sibiricum'', di Rashevsky, sotto la supervisione di AF Brant]]
EsistonoSono riconosciute quattro cronospecie di ''Elasmotherium'', ordinate cronologicamente dalla più antica alla più recente,: ''E. chaprovicum'', ''E. peii'', ''E. caucasicum'' ede ''E. sibiricum'',. Queste specie coprono un intervallo che vannova dal [[Pliocene|Pliocene]] superiore]] al [[Pleistocene superiore]].<ref name=":0" />
==== ''E. chaprovicum'' ====
UnInizialmente elasmoterinoconsiderato precedenteun alesemplare Khaprovianodi o''E. Khaprovcaucasicum'', Faunalun Complex,elasmoterino dapprimadel consideratoKhaproviano lao specieComplesso ''E.Faunistico caucasicum''di Khaprov<ref>{{cita web|cognome=Logvynenko|nome=Vitaliy|titolo=The Development of the Late Pleistocene to Early Middle Pleistocene Large Mammal Fauna of Ukraine|url=http://www.senckenberg.de/fis/doc/abstracts/52_Logvynenko.pdf|opera=18th International Senckenberg Conference 2004 in Weimar (Abstracts)|editore=Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN)}}</ref>, eè stato in seguitosuccessivamente riferitoclassificato adcome una nuova specie, ''E. chaprovicum'' (Shvyreva, 2004), dal nome del complesso faunistico di Khaprov.<ref name=titov226/> LaIl KhaprovKhaproviano risale al Villafranchiano medio, (MN17), che attraversacomprende il Piacenziano del Pliocene e il Gelasiano del [[Pleistocene|Pleistocene inferiore]] delinferiore. Questa specie è datata tra 2,6 e 2,2 milioni di anni fa ed è nota da reperti nel [[Caucaso settentrionale]], in [[Moldavia]] e in [[Asia]] ed è datata a 2,6-2,2 milioni di anni fa.<ref>{{cita web|cognome1=Bajgusheva|nome1=Vera S.|cognome2=Titov|nome2=Vadim V.|titolo=Results of the Khapry Faunal Unit revision|url=http://www.senckenberg.de/fis/doc/abstracts/7_Bajgusheva_etal.pdf|opera=18th International Senckenberg Conference 2004 in Weimar (Abstracts)|editore=Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN)}}</ref>
==== ''E. peii'' ====
La specie ''E. peii'' venne descrittaDescritta per la prima volta da Chow, nel 1958, sulla''E. basepeii'' diè basata su resti ritrovati nellonella provincia di [[Shaanxi]], [[Cina]].<ref>Chow, M.C., 1958. New elasmotherine Rhinoceroses from Shansi. Vertebrato PalA-siatica 2, 135-142.</ref> Ulteriori restifossili dalloprovenienti Shaanxidalla stessa regione sono stati descritti nel 2018.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Tong|nome1=Hao‑wen|cognome2=Chen|nome2=Xi|cognome3=Zhang|nome3=Bei|data=1º settembre 2018|titolo=New postcranial bones of elasmotherium peii from shanshenmiaozui in Nihewan basin, Northern China|url=http://journals.openedition.org/quaternaire/10010|rivista=Quaternaire|numero=vol. 29/3|pp=195–204195-204|doi=10.4000/quaternaire.10010|issn=1142-2904}}</ref> LaSebbene speciealcuni èautori notaabbiano anche da numerosi resti dell'areale classicoproposto di ''Elasmotherium'',sinonimizzare equesta alcunespecie fonti la considerarono come un sinonimo dicon ''E. caucasicum'', sebbeneoggi siaè attualmentegeneralmente considerata una specie distinta.<ref name=":0" /> La''E. speciepeii'' faappartiene parteal delComplesso complesso faunisticoFaunistico di Psekups, risalentedatato tra i 2,2 e i 1,6 milioni di anni fa.<ref name=":0" />
==== ''E. caucasicum'' ====
LaQuesta specie ''E. caucasicum'' vennefu descritta per la prima volta nel 1914 dal paleontologo russo Aleksei Borissiak, nelche 1914,ne il quale affermò cheidentificò la speciepresenza apparentemente prosperava nella regionenell'area del [[Mar Nero]], come membronell'ambito dell'Unità faunisticaFaunistica di Taman risalente aldel [[Pleistocene inferiore]] (1,1-0,8 milioni di anni fa,). [[penisola''E. di Taman]]).caucasicum'' Èera il mammifero più comune dell'insieme.di Siquesta pensaunità chee ''E.si caucasicum''pensa siarappresenti piùun primitivoceppo ancestrale di ''E. sibiricum'' e forse rappresenti un ceppo ancestrale.<ref>{{Cita|Deng e Zheng 2005|p. 112 e 119}}.</ref> La specie è nota anche nel nord della Cina, daldove [[Pleistoceneè inferiore]],stata nelltrovata nei depositi dell'assemblaggio di Nihewan, estinguendosi circa 1,6 milioni di anni fa. Questo suggerisce cheuna divergenza evolutiva di ''Elasmotherium'' si sia sviluppato separatamente intra Russia e in Cina.<ref name="noskova" />
==== ''E. sibiricum'' ====
La specie tipo, ''E. sibiricum'', fu descritta da [[Johann Fischer von Waldheim]], nel 1808,. èÈ la specie cronologicamentecronospecie più recente, apparendorisalente nelal [[Pleistocene medio]],. Il suo areale si estendeva dalla [[Russia]] sudoccidentale alla [[Siberia]] occidentale e a sud, fino all'[[Ucraina]] e alla [[Moldavia]].<ref>{{Cita libro|cognome1=Baigusheva|nome1=Vera|url=http://seqs2010-rostov.narod.ru:80/absractsrostov.pdf#page=24&zoom=auto,-141,737|titolo=Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia: Abstracts of the International INQUA-SEQS Conference (Rostov-on-Don, June 21–26, 2010)|cognome2=Titov|nome2=Vadim|editore=Russian Academy of Science|anno=2010|pp=24–2724-27|contributo=Pleistocene Large Mammal Associations of the Sea of Azov and Adjacent Regions|accesso=26 marzo 2011|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100928234643/http://seqs2010-rostov.narod.ru/absractsrostov.pdf#page=24&zoom=auto,-141,737|urlmorto=si}}</ref>
== Paleobiologia ==
[[File:elasm062.jpg|thumb|Ricostruzione di ''E. sibiricum'' in un ambiente steppico]]
=== Dieta ===
I moderni [[mammiferi]] [[ungulati]] ipsodonti si nutrono primariamenteprincipalmente di d'erba, pascolando in ambienti aperti.<ref>{{cita pubblicazione | titolo=Hypsodonty in ungulates: an adaptation for grass consumption or for foraging in open habitat? | cognome1=M. | nome1=Mendoza | nome2=P. | cognome2=Palmqvist | rivista=Journal of Zoology | volume=273 | numero=2 | data=febbraio 2008 | pp=134–142134-142 | doi=10.1111/j.1469-7998.2007.00365.x }}</ref> La stessa L'[[Ipsodonte|ipsodontia]] stessa è forseprobabilmente un adattamento alla masticazione di erba dura e fibrosa.<ref>{{cita libro |nome=Bruce J. |cognome=MacFadden |contributo=Origin and evolution of the grazing guild in Cenozoic New World terrestrial mammals |titolo=Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates: Perspectives from the Fossil Record |url=https://archive.org/details/evolutionherbivo00sues_752 |anno=2000 |città=Cambridge |editore=Cambridge University Press |pp=[https://archive.org/details/evolutionherbivo00sues_752/page/n232 226]}}</ref> L'usura dentale presenteosservata in ''Elasmotherium'' è simile a quella osservata neidei moderni [[Ceratotherium simum|rinoceronti bianchi]],<ref>{{cita pubblicazione| nome=Horace Elmer, 2nd | cognome=Wood | titolo=Causal Factors Shortening Tooth Series with Age | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_1938-02_17_1/page/1 | rivista= Journal of Dental Research | anno=1938 | volume=17 | numero=1 | pp=1–131-13 | doi=10.1177/00220345380170010101}}</ref> ede in entrambi gli animali hanno un l'orientamento della testa, rivolto verso il basso, indicandoindica uno stile di vita simileda epascolatori, con la capacità di raggiungerenutrirsi soloesclusivamente di piante basse. InfattiIn particolare, la testa di ''Elasmotherium'' aveva l'angolo d'di orientamento più ottuso ditra qualsiasitutti altroi rinoceronterinoceronti conosciuti, econsentendogli potevadi raggiungere soloesclusivamente i livelli più bassi, pertantodi vegetazione. Questo suggerisce che l'animale dovevafosse un pascolarepascolatore abitualmenteabituale.<ref name="Made2010">{{cita libro | nome1=Jan |cognome1=van der Made |nome2=René |cognome2=Grube |contributo=The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition |titolo=Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa |editore=Halle/Saale |anno=2010 |pp=382–394382-394 |url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1295058899.pdf}}</ref> Inoltre, ''Elasmotherium'' mostra anchepresentava segni di euipsodontia, una caratteristica in cui le corone dentali crescono in continuazionecontinuamente, chetipica èdi unaanimali caratteristicacome tipicamente vista neii [[roditori]].<ref>{{cita pubblicazione |nome1=Wighart |cognome1=von Koenigswald |cognome2=Goin |nome2=Francisco |cognome3=Pascual |nome3=Rosendo |titolo=Hypsodonty and enamel microstructure in the Paleocene gondwanatherian mammal ''Sudamerica amerghinoi'' |anno=1999 |rivista=Acta Palaeontologica Polonica |volume=44 |numero=3 |pp=263–300263-300 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app44/app44-263.pdf}}</ref> LaQuesta fisiologia dentale unica potrebbe essere stata influenzata dall'estrazione di cibo da unterreni terreno umidoumidi e granulosoricchi di granelli abrasivi. PertantoDi conseguenza, l'animale'Elasmotherium'' potrebberopotrebbe aver abitato sia le [[steppe dei mammut]] chesia le rive dei fiumi [[Zona riparia|zone ripariali]] lungo i fiumi, inun modocomportamento simile aia quello dei mammut suoi contemporanei.<ref name="noskova" />
=== Movimento ===
''Elasmotherium'' avevapresentava arti simili a quelli del rinoceronte bianco, cheun inanimale corsacapace possonodi raggiungere ancheuna ivelocità di corsa di 30 km/h (19 mph) cone una velocità massima di 40-45 km/h (25-28 mph). Tuttavia, con un peso stimato di circa 5 tonnellate, ''Elasmotherium'' avevaera il doppio più pesante del pesorinoceronte (circabianco, 5il tonnellate)che elimitava dila conseguenzasua aveva un'andatura e una mobilità. piùSi limitate,ritiene probabilmenteche raggiungendofosse velocitàin moltogrado piùdi basseraggiungere velocità significativamente inferiori. GliPer confronto, gli elefanti, delche pesopesano ditra 2,5- e 11 tonnellate, non possono superaresuperano una velocità di 20 km/h.<ref>{{cita pubblicazione|nome=Gregory S. |cognome=Paul |titolo=Limb Designs, Function and Running Performance in Ostrich-mimics and Tyrannosaurs |rivista=Gaia |numero=15 |data=dicembre 1998 |pp=258–259258-259 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/20.pdf |urlmorto=si |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110719060838/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/20.pdf }}</ref>
=== Estinzione ===
In passato si pensavariteneva che ''Elasmotherium'' si fosse estinto intornocirca a 200.000{{M|200000}} anni fa, come parte di una normale estinzione estinzione di una specie.<ref name="Kosintsev2018"/> Tuttavia, frammenti di craniocranici di ''E. sibiricum'' provenienti dalla [[regione di Pavlodar]], in [[Kazakistan]], confermerebberoindicano lache suaquesta persistenzaspecie sopravvisse fino a circa 36–{{M|35000}} anni fa nelle [[Bassopiano della Siberia Occidentale|pianure siberiane occidentali]] a circa 36-35.000 anni fa.<ref name="Kosintsev2018"/> AltriInoltre, resti isolati risalenti a 50.000circa {{M|50000}} anni fa sono stati ritrovati ancherinvenuti nelle grotte siberiane di Smelovskaya e di Batpak, probabilmente trascinatitrascinate lì da un predatorepredatori.<ref>{{Cita libro | titolo=Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia: Abstracts of the International INQUA-SEQS Conference (Rostov-on-Don, June 21–26, 2010) | anno=2010 | città=Rostov-on-Don | editore=Russian Academy of Science | nome=Pavel | cognome=Kosintsev | contributo=Relict Mammal Species of the Middle Pleistocene in Late Pleistocene Fauna of the Western Siberia South | pp=78–7978-79 | url=http://seqs2010-rostov.narod.ru:80/absractsrostov.pdf#page=78&zoom=auto,-141,737 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100928234643/http://seqs2010-rostov.narod.ru/absractsrostov.pdf#page=78&zoom=auto,-141,737 |urlmorto=si | accesso=26 marzo 2011 }}</ref>
QuestaQueste tempisticadate è più osi menocollocano coincidentenel conperiodo ldell'estinzione del Pleistocene, nelladurante la quale siscomparvero estinsemolte qualsiasispecie animaledi grandi dimensioni, ovvero quelle che superassesuperavano i 45 kg,. inQuesta coincidenzaestinzione conè ilstata passaggioattribuita ada ununa climacombinazione piùdi frescofattori, chetra portòcui allaun scomparsaclima dellepiù erbefreddo ache favore difavorì muschi e licheni a scapito delle erbe, e allala migrazione degli esseri umani moderni nell'area, che potrebbe aver contribuito ulteriormente alla pressione sulle popolazioni residue.<ref name="Kosintsev2018">{{cita pubblicazione|cognome1= Kosintsev|nome1= P.|cognome2= Mitchell|nome2=K. J.|cognome3= Devièse|nome3= T.|cognome4=van der Plicht|nome4= J.|cognome5= Kuitems|nome5= M.|cognome6= Petrova|nome6= E.|cognome7= Tikhonov|nome7= A.|cognome8= Higham|nome8= T.|cognome9= Comeskey|nome9= D.|cognome10= Turney|nome10= C.|cognome11= Cooper|nome11= A.|cognome12=van Kolfschoten|nome12= T.|cognome13= Stuart|nome13=A. J.|cognome14= Lister|nome14=A. M.|titolo= Evolution and extinction of the giant rhinoceros ''Elasmotherium sibiricum'' sheds light on late Quaternary megafaunal extinctions|rivista= Nature Ecology & Evolution|volume= 3|numero= 1|pp= 31–3831-38|anno= 2019|doi= 10.1038/s41559-018-0722-0|pmid= 30478308|url= https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:ae9eac15-c4a7-4adc-9ac2-ff3345b59489}}</ref>
== Testimonianze storiche ==
[[File:Elasmotherium cave art.jpg|thumb|[[Paleolitico|Arte paleolitica]] dalla grotta di Rouffignac, Francia, interpretata come ''Elasmotherium''<ref name=Zhegallo2005/>]]
Probabilmente lL'elasmoterio scomparvesi estinse probabilmente in tempi preistorici.epoca Tuttaviapreistorica, secondoma l'enciclopediaalcune svedesefonti suggeriscono che possa essere sopravvissuto abbastanza a lungo da lasciare tracce nelle leggende umane. L{{'}}''Enciclopedia [[Nordisk familjebok]]'' e lo scienziato [[Willy Ley]], l'animaleriportano potrebbeche essere sopravvissuto abbastanza a lungo da essere ricordato nelle leggende delil popolo [[evenchi|evenco]] della Russia, sotto forma diricordava un enorme toro nero munito dicon un singolounico corno insulla cimatesta, alun'immagine capoche potrebbe riferirsi a ''Elasmotherium''. Inoltre, il viaggiatore medievale [[Ibn Fadlan]], considerato una fonte affidabile, descrisse un animale che potrebbe corrispondere a ''Elasmotherium'', situato nel nord-est dell'attuale [[Iran]].
C'è inoltre la testimonianza del viaggiatore medievale [[Ibn Fadlan]], generalmente considerato una fonte affidabile, che indicherebbe la sopravvivenza di ''Elasmotherium'' in tempi storici nel nordest dell'attuale [[Iran]].
Ibn Fadlan descrisse l'animale con queste parole:
La testimonianza di Ibn Fadlan recita:
{{citazione|Vi è nelle vicinanze un'ampia steppa, e lì vi abita, si dice, un animale più piccolo di un [[Camelus bactrianus|cammello]] ma più alto di un [[Bos taurus|toro]]. La sua testa è la testa di un [[Ovis aries|montone]], e la sua coda è la coda di un toro. Il suo corpo è quello di un [[mulo]] e i suoi zoccoli sono come quelli di un toro. Nel mezzo della testa vi è un corno, spesso e arrotondato, e più il corno diventa alto più si stringe (alla fine), fino ad assomigliare a una punta di lancia. Alcuni di questi corni crescono fino a tre o cinque [[auna|ell]], a seconda della taglia dell'animale. Si ciba di foglie degli alberi, che sono di eccellente vegetazione. Ogniqualvolta vede un cavaliere, gli si avvicina e, se il cavaliere ha un cavallo veloce, il cavallo prova a fuggire correndo veloce; se la bestia li raggiunge, sbalza il cavaliere di sella con il suo corno, e lo lancia in aria, e lo colpisce con la punta del corno, e continua a fare cosìcontinuando fino aalla chemorte ildel cavaliere non muore. MaTuttavia, non colpisce né ferisce il cavallo in alcun modo o maniera. I locali lo cercano nelle steppe e nella foresta fino a che non lo possano uccidereucciderlo. Si fa così: essiEssi si arrampicano sugli alberi alti tra i qualicui passa l'animale., Servono alcuniutilizzando arcieri con frecce avvelenate; e. quandoQuando la bestia èsi tratrova sotto di loro, essi la colpiscono e la feriscono fino alla sua morte. E ioIo stesso ho visto tre grandi coppe, simili in forma a conchiglie dello [[Yemen]], possedute dal re, e lui mi disse che esse erano state ricavate dal corno di quell'animale.}}
Alcuni studiosi hanno ipotizzato che la possibile sopravvivenza di ''Elasmotherium'' in tempi storici possaabbia esserecontribuito lall'origine del mito dell'[[unicorno]],. dalLa momentodescrizione chedi laIbn descrizioneFadlan dell'animalerichiama corrispondeinfatti benissimo alll'unicorno ''[[karkadann]]'' della [[Persia]], e all'unicornolo ''zhi'' della Cinatradizione cinese, che potrebbero rappresentare una reminiscenza culturale di questo animale.
== Note ==
== Bibliografia ==
* {{cita pubblicazione |titolo=Middle Miocene elasmotheriine Rhinocerotidae from China and Mongolia: taxonomic revision and phylogenetic relationships |nome=Pierre-Olivier |cognome=Antoine |rivista=Zoologica Scripta |volume=32 |numero=2 |data=marzo 2003 |pp=95–11895-118 |url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1253212212.pdf |doi=10.1046/j.1463-6409.2003.00106.x |cid= Antoine 2003}}
* {{en}} N.G. Noskova "Elasmotherians - evolution, distribution and ecology" The World of Elephants - International Congress, Rome 2001
* {{en}} Hao‑wen Tong; Xi Chen; Bei Zhang (2018). "New postcranial bones of Elasmotherium peii from Shanshenmiaozui in Nihewan basin, Northern China". Quaternaire. 29 (3): 195–204.
* {{en}} Pavel Kosintsev; Kieren J. Mitchell; Thibaut Devièse; Johannes van der Plicht; Margot Kuitems; Ekaterina Petrova; Alexei Tikhonov; Thomas Higham; Daniel Comeskey; Chris Turney; Alan Cooper; Thijs van Kolfschoten; Anthony J. Stuart; Adrian M. Lister (2019). "Evolution and extinction of the giant rhinoceros Elasmotherium sibiricum sheds light on late Quaternary megafaunal extinctions". Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 31–38. doi:10.1038/s41559-018-0722-0. PMID 30478308.
* {{cita pubblicazione |nome1=Tao |cognome1=Deng |nome2=Min |cognome2=Zheng |titolo=Limb Bones of Elasmotherium (Rhinocerotidae, Perissodactyla) from Nihewan (Hebei, China) |rivista=Vertebrata PalAsiatica |anno=2005 |numero=4 |pp=110–121110-121 |lingua=zh, en|url= http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1290121370.pdf |cid= Deng e Zheng 2005}}
== Voci correlate ==
== Altri progetti ==
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== Collegamenti esterni ==
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