Ectoderma: differenze tra le versioni

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{{U|Ectoblasto|biologia|novembre 2024}}

L''''ectoderma''' è uno dei tre [[Foglietto embrionale|foglietti embrionali]] dei triblasteri e rappresenta lo strato germinale primitivo più esterno dell'[[embrione]] (strato distale). Gli altri due strati sono il mesoderma (strato intermedio) e l'endoderma (strato prossimale).<ref>{{Cita libro|nome=Langman,|cognome=Jan.|nome2=Galli, Sergio,|cognome2=1946-|nome3=De Caro, Raffaele,|cognome3=1953-|titolo=Embriologia medica di Langman|url=https://www.worldcat.org/oclc/948283515|edizione=6. ed.|data=2016|editore=Edra|OCLC=948283515|ISBN=9788821440434}}</ref> La parola ectoderma deriva dal [[Lingua greca|greco]] ''ektos'' che significa "esterno", e ''derma'', che significa "pelle".<ref name=":0">{{Cita libro|nome=Gilbert, Scott|cognome=F.|titolo=Biologia dello sviluppo|url=https://www.worldcat.org/oclc/849074090|edizione=4. ed. it. condotta sulla 9. ed. americana.|data=2012|editore=Zanichelli|OCLC=849074090|ISBN=9788808059574}}</ref><p>Nei [[Vertebrata|vertebrati]], l'ectoderma ha tre parti: ectoderma esterno (noto anche come ectoderma superficiale), la [[cresta neurale]] e il [[tubo neurale]]. Gli ultimi due strati sono anche noti come neuroectoderma. Dall'ectoderma si origineranno [[epidermide]] della pelle e sue strutture derivate, rivestimento epiteliale interno della bocca e del retto, recettori sensoriali epidermici, cornea e cristallino, midollare surrenale, [[Smalto (odontoiatria)|smalto]] dei denti, ossa dermiche e infine il [[tessuto nervoso]], mediante il processo detto di [[neurulazione]]. </p>Nell'uomo compare durante la terza settimana nel corso dell'[[embriogenesi]]. Dopo la formazione dell'[[endoderma]] e del [[mesoderma]] intra embrionale, l'[[epiblasto]] assume la denominazione di ''ectoderma'', costituendo quindi l'ultimo dei tre foglietti del disco trilaminare [[Embrione|embrionale]].

L''''ectoderma''' è uno dei tre [[Foglietto embrionale|foglietti embrionali]] dei [[triblasteri]] e rappresenta lo strato germinale primitivo più esterno dell'[[embrione]] (strato distale). Gli altri due strati sono il mesoderma (strato intermedio) e l'endoderma (strato prossimale).<ref>{{Cita libro|nome=Langman,|cognome=Jan.|nome2=Galli, Sergio,|cognome2=1946-|nome3=De Caro, Raffaele,|cognome3=1953-|titolo=Embriologia medica di Langman|url=https://www.worldcat.org/oclc/948283515|edizione=6. ed.|data=2016|editore=Edra|OCLC=948283515|ISBN=9788821440434}}</ref> La parola ectoderma deriva dal [[Lingua greca|greco]] ''ektos'' che significa "esterno", e ''derma'', che significa "pelle".<ref name=":0">{{Cita libro|nome=Gilbert, Scott|cognome=F.|titolo=Biologia dello sviluppo|url=https://www.worldcat.org/oclc/849074090|edizione=4. ed. it. condotta sulla 9. ed. americana.|data=2012|editore=Zanichelli|OCLC=849074090|ISBN=9788808059574}}</ref><p> Nei [[Vertebrata|vertebrati]], l'ectoderma ha tre parti: ectoderma esterno (noto anche come ectoderma superficiale), la [[cresta neurale]] e il [[tubo neurale]]. Gli ultimi due strati sono anche noti come neuroectoderma. Dall'ectoderma si origineranno [[epidermide]] della pelle e sue strutture derivate, rivestimento epiteliale interno della bocca e del retto, recettori sensoriali epidermici, cornea e cristallino, midollare surrenale, [[Smalto (odontoiatria)|smalto]] dei denti, ossa dermiche e infine il [[tessuto nervoso]], mediante il processo detto di [[neurulazione]]. </p>Nell'uomoNegli esseri umani compare durante la terza settimana nel corso dell'[[embriogenesi]]. Dopo la formazione dell'[[endoderma]] e del [[mesoderma]] intra embrionale, l'[[epiblasto]] assume la denominazione di ''ectoderma'', costituendo quindi l'ultimo dei tre foglietti del disco trilaminare [[Embrione|embrionale]].

In particolare verso il 18º giorno di sviluppo embrionale, il mesoderma induce parte dell'ectoderma sovrastante a differenziarsi in [[cellula|cellule]] neuroepiteliali cilindriche pseudostratificate, il cosiddetto '''neuroectoderma''', che costituirà quella [[piastra neurale]] (o ''placca'') che darà origine ai diversi [[Sistema nervoso|sistemi nervosi]].

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[[Christian Heinrich Pander|Christian H. Pander]], un biologo russo-tedesco, è lo scopritore dei tre strati germinali che si formano durante l'embriogenesi. Pander ha conseguito il dottorato in zoologia presso l'[[Università di Würzburg]] nel 1817. Ha iniziato i suoi studi in [[embriologia]] utilizzando uova di gallina, che lo hanno portato alla scoperta dell'ectoderma, del mesoderma e dell'endoderma. Grazie alle sue scoperte, Pander viene definito il "fondatore dell'embriologia".

Il lavoro di Pander sull'embrione fu continuato dal biologo tedesco [[Karl von Baer|Karl Ernst von Baer]], che a partire dai concetti espressi da Pander sugli strati germinali e attraverso un'estesa ricerca su diversi tipi di specie, è stato in grado di estendere i risultati a tutti i vertebrati. Baer ricevette un riconoscimento per la scoperta della [[blastula]]. Le sue scoperte, inclusa la sua teoria sui livelli germinali, sono state pubblicate nel libro ''Lo sviluppo degli animali'', pubblicato nel 1828.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=J. A.|cognome=Witkowski|data=January 1988|titolo=Autobiography of Dr Karl Ernst von Baer|rivista=Medical History|volume=32|numero=1|pp=107–108107-108|accesso=2018-04-21|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1139840/}}</ref>

== Differenziazione ==

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=== Aspetto iniziale ===

L'ectoderma può essere osservato negli [[Amphibia|anfibi]] e nei [[Pesce|pesci]] durante le fasi successive della [[gastrulazione]]. All'inizio di questo processo, l'embrione in via di sviluppo viene separato da uno strato di cellule e ha la forma di una sfera vuota chiamata [[blastula]], divisa in emisfero animale ed emisfero vegetalevegetativo. L'emisfero animale della blastula diventerà l'ectoderma.<ref name=":0" />

=== Sviluppo iniziale ===

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==== Gastrulazione ====

Durante il processo di [[gastrulazione]], alcune cellule dette cellule bottiglia avvolgono il foro sulla superficie della blastula, formando il labbro dorsale del [[blastoporo]]. Successivamente le cellule bottiglia migreranno lungo la parete interna della blastula conosciuta come tetto del [[Blastocele|blastocoele]]. Le cellule superficiali del polo animale sono destinate a diventare le cellule del [[mesoderma]]. Attraverso il processo di estensione radiale, le cellule del polo animale, vanno a formare uno strato cellulare sottile. Quando lo strato sottile di cellule divisorie raggiunge il bordo dorsale del blastoporo, si verifica il fenomeno dell'estensione convergente, durante iil quale le cellule che si avvicinano al labbro si intercalano mediolateralmente, e vengono spinte sopra il labbro e all'interno dell'embrione. Questi due processi fanno sisì che le cellule mesodermiche siano posizionate tra l'ectoderma e l'endoderma. Le cellule del polo vegetale vengono inglobate dal futuro ectoderma, e subiscono [[epibolia]], formando un singolo strato di cellule. Così si crea un embrione uniforme composto dai tre strati germinali nelle rispettive posizioni.<ref name=":0" />

=== Sviluppo successivo ===

Una volta formato un embrione completo dei tre strati germinali, la differenziazione procede. L'evento successivo è la [[Neurulazione|neurolazione]], che porta alla formazione del [[tubo neurale]], delle cellule della [[cresta neurale]] e dell'epidermide. Sono queste tre componenti dell'ectoderma che daranno origine a un particolare insieme di cellule.

Il ''<big><u>tubo neurale</u></big>'' origina il sistema nervoso centrale, ovvero i neuroni e elementi gliali ([[Ependimocita|ependimiociti]], [[Oligodendrocita|oligodendrociti]], [[Astrocita|astorociti]]), la [[neuroipofisi]], il nervo ottico e la retina.

Le <u><big>''creste neurali''</big></u> originano il sistema nervoso periferico, composto dai neuroni e gli elementi gliali ( [[Cellula di Schwann|cellule di Shwann]] e [[Cellula satellite|cellule satelliti]]), i gangli spinali, la pia madre, l'aracnoide, la porzione midollare del surrene, il derma della faccia e del collo, e la cartilagine della faccia, le cellule C(parafollicolari) della tiroide.

Le cellule che compongono l'ectoderma qualora fossero soggette al fattore di crescita BMPs origineranno l'epidermide (da non confondere con la cute, composta da epidermide e derma), le ghiandole sebace, le ghiandole sudoripare, le ghiandole mammarie, annessi tegumentari (peli, unghie).

Dallo stromodeo, alla fine della 4°ª settimana, si degraderà la [[Membrana buccofaringea|membrana bucco-faringea]] formando la cavità orale e sempre da esso si origina la tasca di Rathke, dalla quale si originerà l'adenoipofisi (ipofisi anteriore).

Dal proctodeo, alla fine della 4°ª settimana la [[membrana cloacale]] si stacca formando la cavità anale.

==== Neurulazione ====

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==== Organogenesi ====

Gli organi che originano dall'ectoderma, come il sistema nervoso, i denti, i capelli e alcune [[Ghiandola esocrina|ghiandole esocrine]], provengono da due strati di tessuto adiacenti: l'epitelio e il [[mesenchima]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Johanna|cognome=Pispa|data=2003-10-15|titolo=Mechanisms of ectodermal organogenesis|rivista=Developmental Biology|volume=262|numero=2|pp=195–205195-205|accesso=2018-04-21|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14550785|nome2=Irma|cognome2=Thesleff}}</ref> L'organogenesi dell'ectoderma viene mediata da diversi segnali come: [[FGF]], [[Fattore di crescita trasformante beta|TGFβ]] e [[Via di segnalazione di Wnt|Wnt]]. La tempistica e il modo in cui gli organi ectodermici si formano dipendono dalle cellule epiteliali.<ref name=":1">{{Cita pubblicazione|nome=Yun-Yuan|cognome=Tai|data=2012-11-23|titolo=FGF-9 accelerates epithelial invagination for ectodermal organogenesis in real time bioengineered organ manipulation|rivista=Cell communication and signaling: CCS|volume=10|numero=1|ppp=34|accesso=2018-04-21|doi=10.1186/1478-811X-10-34|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23176204|nome2=Rung-Shu|cognome2=Chen|nome3=Yi|cognome3=Lin}}</ref> L'FGF-9 è un fattore importante per l'inizio dello sviluppo dei denti. FGF-10 aiuta a stimolare la proliferazione delle cellule epiteliali. I denti dei [[Mammalia|mammiferi]] si sviluppano dall'ectoderma derivato dal mesenchima. I componenti epiteliali delle [[Cellula staminale|cellule staminali]] per i denti a crescita continua si formano dal reticolo stellato e dallo strato soprabasale dell'ectoderma superficiale.<ref name=":1" />

== Patologia ==

[[File:Dental abnormalities in a 5-year-old girl from north Sweden family who suffered from various symptoms of autosomal dominant hypohidrotic ectodermal dysplasia (HED).jpg|miniatura|Anomalia dentale in una bambina di 5 anni della [[Svezia]] settentrionale con displasia ectodermica ipoidrotica dominante [[Autosoma|autosomica]] (HED). '''a)''' Vista intraorale. Si noti che gli incisivi superiori sono stati restaurati con materiale composito per mascherare la forma conica originale. '''b)''' Ortopantomogramma che mostra l'assenza di dieci denti primari e undici permanenti nelle mascelle dello stesso individuo.]]

La [[displasia ectodermica]] è una condizione rara ma grave in cui i gruppi tissutali (in particolare denti, pelle, capelli, unghie e ghiandole sudoripare) derivati dall'ectoderma subiscono uno sviluppo anormale. Esistono oltre 170 sottotipi di questa malattia. La displasia ectodermica è causata da una o più mutazioni in diversi [[Gene|geni]]. La ricerca sulla malattia è ancora in corso, dal momento che è stata identificata solo una frazione delle mutazioni coinvolte.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=M.|cognome=Priolo|data=September 2001|titolo=Ectodermal dysplasias: a new clinical-genetic classification|rivista=[[Journal of Medical Genetics]]|volume=38|numero=9|pp=579–585579-585|accesso=2018-04-21|doi=10.1136/jmg.38.9.579|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11546825|nome2=C.|cognome2=Laganà}}</ref>

La [[displasia ectodermica ipoidrotica]] (HED) è il sottotipo più comune della malattia. Uno dei sintomi più comuni dell'HED è l'[[ipoidrosi]] o l'incapacità di sudare, che può essere attribuita a [[Ghiandola sudoripara|ghiandole sudorifere]] disfunzionali. Questo aspetto è pericoloso nei climi caldi in cui il paziente può andare incontro a [[ipertermia]]. Le [[Malformazione|malformazioni]] facciali legate alla HED comprendono denti di forma anomala o assenti, pelle rugosa intorno agli occhi, naso deformato e capelli radi e sottili. Sono stati segnalati anche problemi alla pelle, come l'[[eczema]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=A.|cognome=Clarke|data=1987-10-01|titolo=Clinical aspects of X-linked hypohidrotic ectodermal dysplasia.|rivista=Archives of Disease in Childhood|volume=62|numero=10|pp=989–996989-996|lingua=en|accesso=2018-04-21|doi=10.1136/adc.62.10.989|url=http://adc.bmj.com/content/62/10/989|nome2=D. I.|cognome2=Phillips|nome3=R.|cognome3=Brown}}</ref> Di solito la malattia segue un modello recessivo legato al [[cromosoma X]],<ref>{{Cita pubblicazione|nome=M.|cognome=Bayés|data=October 1998|titolo=The anhidrotic ectodermal dysplasia gene (EDA) undergoes alternative splicing and encodes ectodysplasin-A with deletion mutations in collagenous repeats|rivista=Human Molecular Genetics|volume=7|numero=11|pp=1661–16691661-1669|accesso=2018-04-21|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9736768|nome2=A. J.|cognome2=Hartung|nome3=S.|cognome3=Ezer}}</ref> e colpisce prevalentemente i maschi (perché hanno un solo cromosoma X), quindi anche solo una copia del gene mutato è sufficiente a causare la patologia. Affinché le femmine siano colpite, entrambi i cromosomi X devono portare la mutazione. Se una femmina ha una versione mutata del gene su un cromosoma X, è considerata [[Portatrice sana|portatrice]] della malattia.

La [[displasia ectodermica ipoidrotica]] (HED) è il sottotipo più comune della malattia. Uno dei sintomi più comuni dell'HED è l'[[ipoidrosi]] o l'incapacità di sudare, che può essere attribuita a [[Ghiandola sudoripara|ghiandole sudorifere]] disfunzionali. Questo aspetto è pericoloso nei climi caldi in cui il paziente può andare incontro a [[ipertermia]]. Le [[Malformazione|malformazioni]] facciali legate alla HED comprendono denti di forma anomala o assenti, pelle rugosa intorno agli occhi, naso deformato e capelli radi e sottili. Sono stati segnalati anche problemi alla pelle, come l'[[eczema]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=A.|cognome=Clarke|data=1987-10-01|titolo=Clinical aspects of X-linked hypohidrotic ectodermal dysplasia.|rivista=Archives of Disease in Childhood|volume=62|numero=10|pp=989–996|lingua=en|accesso=2018-04-21|doi=10.1136/adc.62.10.989|url=http://adc.bmj.com/content/62/10/989|nome2=D. I.|cognome2=Phillips|nome3=R.|cognome3=Brown}}</ref> Di solito la malattia segue un modello recessivo legato al [[cromosoma X]],<ref>{{Cita pubblicazione|nome=M.|cognome=Bayés|data=October 1998|titolo=The anhidrotic ectodermal dysplasia gene (EDA) undergoes alternative splicing and encodes ectodysplasin-A with deletion mutations in collagenous repeats|rivista=Human Molecular Genetics|volume=7|numero=11|pp=1661–1669|accesso=2018-04-21|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9736768|nome2=A. J.|cognome2=Hartung|nome3=S.|cognome3=Ezer}}</ref> e colpisce prevalentemente i maschi (perché hanno un solo cromosoma X), quindi anche solo una copia del gene mutato è sufficiente a causare la patologia. Affinché le femmine siano colpite, entrambi i cromosomi X devono portare la mutazione. Se una femmina ha una versione mutata del gene su un cromosoma X, è considerata [[Portatrice sana|portatrice]] della malattia.

== Note ==

<references />