Polypodiopsida: differenze tra le versioni

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{{Tassobox
La classe Polypodiopsida consiste nel gruppo di piante terrestri più numeroso, dopo le Angiosperme, comprendendo circa 10.000 specie. Tipiche di ambienti umidi, in particolare nelle regioni tropicali, sono molto presenti anche sul territorio italiano.
|nome = Felci
La generazione più evidente è quella dello sporofito (2n), avente fronde erette, direttamente collegate ad un rizoide sotterraneo o strisciante, con radici avventizie.
|statocons =
Per quanto riguarda le fronde, queste presentano la tipica struttura che vede un rachide sorreggere le pinne, suddivise in pinnule.
|immagine = Polypodium vulgare 002.JPG
Proprio sula membrana inferiore delle fronde vengono a trovarsi gli sporangi, raggruppati sottoforma di "sori", protetti da una membrana sottile, detta "indusio".
|didascalia = ''[[Polypodium vulgare]]''
In seguito alla rottura dello sporangio, le spore si liberano nell'ambiente, e dalla loro germinazione si origina il gametofito (n).
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
Quest'ultimo, a differenza dello sporofito, ha vita effimera e presenta dimensioni ridotte, è formato da un singolo strato di cellule che macroscopicamente conferiscono una struttura laminare a forma di cuore.
|dominio = [[Eukaryota]]
|regno = [[Plantae]]
|sottoregno = [[Tracheophyta]]
|divisione = '''Polypodiophyta'''
|classe = '''Polypodiopsida'''<br/><small>Ritgen, 1828</small>
|sottoclasse =
|infraclasse =
|superordine =
|ordine =
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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
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<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE -->
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|trinome =
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<!-- ALTRO -->
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|nomicomuni =
|suddivisione = [[Ordine (tassonomia)|Ordini]]
|suddivisione_testo = <div align=center>[[#Tassonomia|vedi testo]]</div>
}}
Le '''felci''' ('''Polypodiopsida''' <small>[[Ferdinand August Maria Franz von Ritgen|Ritgen]], 1828</small>) sono una [[Classe (tassonomia)|classe]] di [[piante vascolari]].<ref name=Smith2006>{{cita pubblicazione |autore=Smith A.R., Pryer K.M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H. & Wolf P.G |titolo=A classification for extant ferns |rivista=Taxon 2006; 55(3): 705–731 |url=https://sites.duke.edu/pryerlab/files/2017/12/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf}}</ref> Rappresentano l'unica classe della [[Divisione (tassonomia)|divisione]] '''Polypodiophyta''' che, assieme alla divisione [[Lycopodiophyta]], formava l'ormai desueto raggruppamento [[Pteridophyta]].<ref name=PPGI/>
 
== Descrizione ==
[[File:Fern fronds - panoramio (985).jpg|sinistra|miniatura|Fronde di felce]]
[[File:Rumohra adiantiformis sori 01.jpg|sinistra|miniatura|Sori di ''[[Rumohra adiantiformis]]'']]
Le felci si differenziano dalle [[Bryophyta|briofite]] perché sono piante vascolari, cioè hanno tessuti specializzati che conducono acqua e sostanze nutritive, e perché hanno cicli di vita in cui lo [[sporofito]] ramificato è la fase dominante.<ref name=":03">{{Cita libro|titolo=The Ultimate Family Visual Dictionary|anno=2012|editore=[[DK Pub.]]|lingua=en|pp=118-121|ISBN=978-0-1434-1954-9}}</ref>
 
Le felci hanno [[Foglia|foglie]] complesse chiamate megafilli, che sono più complesse dei [[Microfillo|microfilli]] delle [[Lycopodiopsida|licofite]]. La maggior parte delle felci sono [[Polypodiidae|felci leptosporangiate]] che producono [[Testa di violino|teste di violino]] che si srotolano e si espandono formando [[Fronda (botanica)|fronde]].
 
Le felci sono piante erbacee [[Pianta perenne|perenni]] e la maggior parte di esse non ha crescita [[legno]]sa.<ref>{{Cita libro|nome=James D.|cognome=Mauseth|titolo=Botany: an Introduction to Plant Biology|url=https://books.google.com/books?id=UEsBPPlxP7EC&pg=PA492|data=September 2008|editore=Jones & Bartlett Publishers|p=492|ISBN=978-1-4496-4720-9}}</ref> Quando è presente una crescita legnosa, questa si trova nel fusto.<ref name="Levyns-19662">{{Cita libro|nome=M. R.|cognome=Levyns|titolo=A Guide to the Flora of the Cape Peninsula|edizione=2nd Revised|anno=1966|editore=Juta & Company|OCLC=621340}}</ref> Il loro fogliame può essere [[Caducifoglio|deciduo]] o [[Pianta sempreverde|sempreverde]],<ref>{{Cita libro|nome=Helena|cognome=Fernández|nome2=Ashwani|cognome2=Kumar|nome3=Maria Angeles|cognome3=Revilla|titolo=Working with Ferns: Issues and Applications|url=https://books.google.com/books?id=smtpBM7UgXEC&pg=PA175|data=11 novembre 2010|editore=Springer|p=175|ISBN=978-1-4419-7162-3}}</ref> e alcune sono semi-sempreverdi a seconda del clima.<ref>{{Cita libro|nome=Larry|cognome=Hodgson|titolo=Making the Most of Shade: How to Plan, Plant, and Grow a Fabulous Garden that Lightens Up the Shadows|url=https://books.google.com/books?id=HDij6Fmk2MwC&pg=PA329|data=1º gennaio2005|editore=Rodale|p=329|ISBN=978-1-57954-966-4}}</ref> Come gli sporofiti delle piante da seme, quelli delle felci sono costituiti da steli, foglie e radici. Le felci differiscono dalle [[Spermatophyta|spermatofite]] in quanto si riproducono tramite [[Spora|spore]] piuttosto che tramite fiori e semi.<ref name="Levyns-19662"/> A differenza di quelli delle briofite, gli sporofiti delle felci sono organismi liberi e dipendono solo per un breve periodo dal [[gametofito]] materno.
 
La parte [[verde]], [[Fotosintesi clorofilliana|fotosintetica]] della pianta, è tecnicamente un megafillo e nelle felci è spesso chiamata [[Fronda (botanica)|fronda]]. Le nuove foglie in genere si espandono attraverso lo srotolamento di una spirale stretta.<ref>{{Cita web|url=https://www.sunset.com/garden/flowers-plants/rediscover-ferns|titolo=Rediscover ferns|data=|accesso=27 novembre 2024|dataarchivio=30 ottobre 2021|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20211030104351/https://www.sunset.com/garden/flowers-plants/rediscover-ferns|urlmorto=sì}}</ref> Questo srotolamento della foglia è chiamato [[Vernazione|vernazione circinnata]]. Le foglie si dividono in due tipi: sporofilli e tropofilli: gli [[Sporofillo|sporofilli]] (foglie fertili) producono spore mentre i tropofilli (foglie sterili) no. Le spore della felce sono contenute negli [[Sporangio|sporangi]] che solitamente sono raggruppati a formare [[Soro (botanica)|sori]]. Gli sporangi possono essere ricoperti da un rivestimento protettivo chiamato [[Soro (botanica)|indusio]]. La disposizione degli sporangi è importante nella classificazione.<ref name="Levyns-19662"/>
 
Nelle felci monomorfe, le foglie fertili e sterili hanno morfologicamente lo stesso aspetto ed entrambe sono in grado di effettuare la fotosintesi. Nelle felci emidimorfe solo una parte della foglia fertile è diversa dalle foglie sterili. Nelle felci dimorfiche (olomorfe), i due tipi di foglie sono morfologicamente distinti. Le foglie fertili sono molto più strette di quelle sterili e possono non avere alcun tessuto verde, come nelle [[Blechnaceae]] e nelle [[Lomariopsidaceae]].
 
L'anatomia delle foglie di felce può essere semplice o molto divisa. Le forme divise sono pennate, in cui i segmenti fogliari sono completamente separati l'uno dall'altro, o pennatifide (parzialmente pennate), in cui i segmenti fogliari sono ancora parzialmente collegati. Quando le fronde sono ramificate più di una volta, si può anche trattare di una combinazione di forme pennatifide e pennate. Se le foglie sono divise due volte, la pianta ha fronde bipennate, e fronde tripennate se si ramificano tre volte, e fino a fronde tetrapennate e pentapennate.<ref>{{Cita web|url=https://www.nzplants.auckland.ac.nz/en/about/ferns/structure/frond.html|titolo=Frond - The University of Auckland|sito=www.nzplants.auckland.ac.nz|accesso=27 novembre 2024}}</ref>
 
Gli steli delle felci vengono spesso chiamati genericamente [[Rizoma|rizomi]], anche se solo in alcune specie crescono sottoterra. Le specie [[Piante epifite|epifite]] e molte di quelle terrestri hanno [[Stolone|stoloni]] striscianti fuori terra (ad esempio, le [[Polypodiaceae]]), e molti gruppi hanno tronchi semilegnosi eretti fuori terra (ad esempio, le [[Cyatheaceae]], felci arboree squamose). Queste possono raggiungere fino a 20 m di altezza in alcune specie (ad esempio, ''[[Sphaeropteris excelsa|Cyathea brownii]]'' sull'Isola [[Isola Norfolk|Norfolk]] e ''[[Cyathea medullaris]]'' in [[Nuova Zelanda]]).<ref>{{Cita libro|nome=Mark F.|cognome=Large|nome2=John E.|cognome2=Braggins|titolo=Tree Ferns|url=https://archive.org/details/treeferns00mark|data=2004|editore=Timber Press|p=|ISBN=0881926302|linkautore=John E. Braggins}}</ref>
 
Le radici sono strutture sotterranee non fotosintetiche che assorbono acqua e sostanze nutritive dal [[Suolo|terreno]] Sono sempre [[Radice fascicolata|fibrose]] e strutturalmente molto simili alle radici delle piante da seme.
[[File:Onoclea sensibilis 3 crop.JPG|sinistra|miniatura|Gametofito e sporofito di ''[[Onoclea sensibilis]]'']]
Come in tutte le piante vascolari, lo sporofito è la fase o [[Ciclo vitale aplodiplonte|generazione dominante nel ciclo vitale]]. Tuttavia, i [[Gametofito|gametofiti]] delle felci sono molto diversi da quelli delle piante da seme. Sono organismi liberi e assomigliano alle [[Marchantiophyta|epatiche]], mentre quelli delle piante da seme si sviluppano all'interno della parete delle spore e dipendono dallo sporofito genitore per la loro nutrizione. Un gametofito di felce è tipicamente costituito da:<ref name=":03"/>
 
* [[Protallo]] : struttura fotosintetica verde, dello spessore di una cellula, solitamente a forma di cuore o di rene, lunga 3–10&nbsp;mm e larga 2–8&nbsp;mm. Il protallo produce gameti mediante:
** [[Anteridio|Anteridi]]: piccole strutture sferiche che producono anterozoi [[Flagello (biologia)|flagellati]].
** [[Archegonio|Archegoni]]: struttura a forma di fiasco che produce un singolo [[Ovulo (botanica)|ovulo]] sul fondo, che viene raggiunto dal gametofito maschile nuotando lungo il collo.
* [[Rizoide|Rizoidi]] : strutture simili a [[Radice (botanica)|radici]] (non vere radici) costituite da singole cellule molto allungate, che assorbono acqua e [[Sale|sali]] minerali su tutta la struttura. I rizoidi ancorano il protallo al terreno.
 
== Riproduzione ==
Il ciclo di vita di una felce comprende due fasi, come nelle [[Lycopodiopsida|licofite]]. Nella prima fase, le spore vengono prodotte dagli [[Sporofito|sporofiti]] negli [[Sporangio|sporangi]], che sono raggruppati insieme nei sori sulla pagina inferiore delle fronde fertili. Nella seconda fase, le spore germinano in una struttura di breve durata ancorata al terreno tramite rizoidi chiamati [[Gametofito|gametofiti,]] che producono gameti. Quando una fronda fertile matura produce sori e vengono rilasciate le spore, queste si depositano sul terreno e producono [[Rizoide|rizoidi]], mentre la pianta si sviluppa in un [[protallo]]. Il protallo porta [[Anteridio|anteridi]] sferici che producono anterozoi e [[Archegonio|archegoni]] che rilasciano un singolo ovulo. L'anterozoo risale l'archegonio e feconda l'ovulo, dando origine a uno [[zigote]], che crescerà in uno sporofito separato, mentre il gametofito persiste brevemente come pianta libera.<ref name=":03"/>
 
== Distribuzione e habitat ==
Le felci sono molto diffuse nella loro distribuzione, con la massima concentrazione nelle zone tropicali e minore nelle zone artiche. La maggiore diversità si riscontra nelle foreste pluviali tropicali.<ref>{{Cita web|lingua=en|url=https://www.britannica.com/plant/fern|titolo=Fern {{!}} Description, Features, Evolution, & Taxonomy {{!}} Britannica|sito=www.britannica.com|accesso=27 novembre 2024}}</ref>
 
Le felci vivono in un'ampia varietà di [[habitat]], dalle remote altitudini delle [[Montagna|montagne]] alle aride pareti rocciose dei [[Deserto|deserti]], ai corsi d'acqua o ai campi aperti. In generale, si può pensare che le felci siano specializzate in habitat marginali, spesso riuscendo a prosperare in luoghi in cui vari fattori ambientali limitano il successo delle [[Angiosperme|piante da fiore]]. Esistono quattro tipi particolari di habitat in cui si trovano le felci: [[Foresta|foreste]] umide e ombrose, fessure nelle pareti rocciose, soprattutto quando riparate dal sole pieno, zone umide acide tra cui [[Torbiera|torbiere]] e [[Acquitrino|acquitrini]] e [[Albero|alberi]] tropicali, dove molte specie sono [[Piante epifite|epifite]].
 
== Tassonomia ==
La classe comprende i seguenti [[ordine (tassonomia)|ordini]] e [[famiglia (tassonomia)|famiglie]]:<ref name=PPGI>{{Cita pubblicazione|cognome=PPG I|data=2016-11|titolo=A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns|rivista=Journal of Systematics and Evolution|volume=54|numero=6|pp=563-603|lingua=en|accesso=6 novembre 2024|doi=10.1111/jse.12229|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12229}}</ref>
 
:* sottoclasse [[Equisetidae]] <small>Warm.</small>
::* ordine [[Equisetales]] <small>DC. ex Bercht. & J.Presl</small>
::::* famiglia [[Equisetaceae]] <small>Michx. ex DC</small>
:* sottoclasse [[Ophioglossidae]] <small>Klinge</small>
::* ordine [[Psilotales]] <small>Prant</small>
::::* famiglia [[Psilotaceae]] <small>J.W.Griff. & Henfr.</small>
::* ordine [[Ophioglossales]] <small>Link</small>
::::* famiglia [[Ophioglossaceae]] <small>Martinov</small>
:* sottoclasse [[Marattiidae]] <small>Klinge</small>
::* ordine [[Marattiales]] <small>Link</small>
::::* famiglia [[Marattiaceae]] <small>Kaulf</small>
:* sottoclasse [[Polypodiidae (plant)|Polypodiidae]] <small>Cronquist, Takht. & W.Zimm.</small>
::* ordine [[Osmundales]] <small>Link</small>
::::* famiglia [[Osmundaceae]] <small>Martinov</small>
::* ordine [[Hymenophyllales]] <small>A.B.Frank</small>
::::* famiglia [[Hymenophyllaceae]] <small>Mart</small>
::* ordine [[Gleicheniales]] <small>Schimp</small>
::::* famiglia [[Matoniaceae]] <small>C.Pres</small>
::::* famiglia [[Dipteridaceae]] <small>Seward & E.Dale</small>
::::* famiglia [[Gleicheniaceae]] <small>C.Presl</small>
::* ordine [[Schizaeales]] <small>Schimp.</small>
::::* famiglia [[Lygodiaceae]] <small>M.Roem</small>
::::* famiglia [[Schizaeaceae]] <small>Kaulf</small>
::::* famiglia [[Anemiaceae]] <small>Link</small>
::* ordine [[Salviniales]] <small>Link</small>
::::* famiglia [[Salviniaceae]] <small>Martinov</small>
::::* famiglia [[Marsileaceae]] <small>Mirb.</small>
::* ordine [[Cyatheales]] <small>A.B.Frank</small>
::::* famiglia [[Thyrsopteridaceae]] <small>C.Presl</small>
::::* famiglia [[Loxsomataceae]] <small>C.Presl</small>
::::* famiglia [[Culcitaceae]] <small>Pic.Serm</small>
::::* famiglia [[Plagiogyriaceae]] <small>Bowe</small>
::::* famiglia [[Cibotiaceae]] <small>Koral</small>
::::* famiglia [[Metaxyaceae]] <small>Pic.Serm.</small>
::::* famiglia [[Dicksoniaceae]] <small>M.R.Schomb.</small>
::::* famiglia [[Cyatheaceae]] <small>Kaulf.</small>
::* ordine [[Polypodiales]] <small>Link</small>
:::* sottordine [[Saccolomatineae]] <small>Hovenkamp</small>
::::* famiglia [[Saccolomataceae]] <small>Doweld</small>
:::* sottordine [[Lindsaeineae]] <small>Lehtonen & Tuomist</small>
::::* famiglia [[Cystodiaceae]] <small>J.R.Croft</small>
::::* famiglia [[Lonchitidaceae]] <small>Doweld</small>
::::* famiglia [[Lindsaeaceae]] <small>C.Presl ex M.R.Schomb.</small>
:::* sottordine [[Pteridineae]] <small>J.Prado & Schuettp</small>
::::* famiglia [[Pteridaceae]] <small>E.D.M.Kirchn.</small>
:::* sottordine [[Dennstaedtiineae]] <small>Schwartsb. & Hovenkamp</small>
::::* famiglia [[Dennstaedtiaceae]] <small>Lotsy</small>
:::* sottordine [[Aspleniineae]] <small>H.Schneid. & C.J.Rothf</small>
::::* famiglia [[Cystopteridaceae]] <small>Shmakov</small>
::::* famiglia [[Rhachidosoraceae]] <small>X.C.Zhang</small>
::::* famiglia [[Diplaziopsidaceae]] <small>X.C.Zhang & Christenh.</small>
::::* famiglia [[Desmophlebiaceae]] <small>Mynssen</small>
::::* famiglia [[Hemidictyaceae]] <small>Christenh. & H.Schneid.</small>
::::* famiglia [[Aspleniaceae]] <small>Newman</small>
::::* famiglia [[Woodsiaceae]] <small>Herter</small>
::::* famiglia [[Onocleaceae]] <small>Pic.Serm.</small>
::::* famiglia [[Blechnaceae]] <small>Newman</small>
::::* famiglia [[Athyriaceae]] <small>Alston</small>
::::* famiglia [[Thelypteridaceae]] <small>Ching ex Pic.Serm.</small>
:::* sottordine [[Polypodiineae]] <small>Dumort.</small>
::::* famiglia [[Didymochlaenaceae]] <small>Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang</small>
::::* famiglia [[Hypodematiaceae]] <small>Ching</small>
::::* famiglia [[Dryopteridaceae]] <small>Herter</small>
::::* famiglia [[Nephrolepidaceae]] <small>Pic.Serm.</small>
::::* famiglia [[Lomariopsidaceae]] <small>Alston</small>
::::* famiglia [[Tectariaceae]] <small>Panigrahi</small>
::::* famiglia [[Oleandraceae]] <small>Ching ex Pic.Serm.</small>
::::* famiglia [[Davalliaceae]] <small>M.R.Schomb.</small>
::::* famiglia [[Polypodiaceae]] <small>J.Presl & C.Presl</small>
 
== Usi ==
Le felci non sono importanti dal punto di vista economico quanto le piante da seme, ma hanno un'importanza considerevole in alcune società. Alcune felci vengono utilizzate a scopo alimentare, tra cui i germogli di ''[[Pteridium aquilinum]]'', ''[[Matteuccia struthiopteris]]'' e ''[[Osmundastrum cinnamomeum]]''. Anche ''[[Diplazium esculentum]]'' è utilizzata nei tropici (ad esempio nel ''budu pakis'', un piatto tradizionale del [[Brunei]]) come alimento.<ref>{{Cita libro|titolo=Indigenous Fermented Foods of Southeast Asia|anno=2015}}</ref> I tuberi di ''[[Ptisana salicina]]'' sono un alimento tradizionale della [[Nuova Zelanda]] e del [[Oceania|Pacifico meridionale]]. I tuberi di felce venivano utilizzati come alimento già 30.000 anni fa in Europa.<ref>{{Cita web|lingua=en|autore=#author.fullName}|url=https://www.newscientist.com/article/dn19597-stone-age-humans-liked-their-burgers-in-a-bun/|titolo=Stone Age humans liked their burgers in a bun|sito=New Scientist|accesso=27 novembre 2024}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Anna|cognome=Revedin|nome2=Biancamaria|cognome2=Aranguren|nome3=Roberto|cognome3=Becattini|data=2 novembre 2010|titolo=Thirty thousand-year-old evidence of plant food processing|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=107|numero=44|pp=18815-18819|accesso=27 novembre 2024|doi=10.1073/pnas.1006993107|url=https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1006993107}}</ref>
 
Le felci del genere ''[[Azolla]]'' vengono utilizzate come fertilizzante biologico nelle risaie del sud-est asiatico, sfruttando la loro capacità di [[Azotofissazione|fissare l'azoto]] presente nell'aria in composti che possono poi essere utilizzati da altre piante.
 
Molte felci vengono coltivate in [[orticoltura]] come piante da giardino, per il loro [[foglia]]me e come [[Pianta da appartamento|piante da appartamento]], in particolare ''[[Nephrolepis exaltata]]'' e altri membri del genere ''[[Nephrolepis]]''. Anche ''[[Asplenium nidus]]'' è popolare, così come le specie del genere ''[[Platycerium]]''. Anche le felci perenni piantate nei giardini dell'emisfero settentrionale hanno un seguito considerevole.<ref>{{Cita web|lingua=en|url=https://extension.sdstate.edu/ferns-classic-shade-garden-plant|titolo=Ferns: A Classic Shade Garden Plant|sito=extension.sdstate.edu|accesso=27 novembre 2024}}</ref>
 
Diverse felci sono [[piante infestanti]] nocive o [[Specie alloctona|specie invasive]]. Esempi includono ''[[Lygodium japonicum]]'', ''[[Onoclea sensibilis]]'' e ''[[Salvinia molesta]]'', una delle peggiori piante infestanti acquatiche del mondo.<ref>{{Cita libro|nome=Robbin|cognome=Moran|titolo=A Natural History of Ferns|url=https://archive.org/details/naturalhistoryof0000mora|anno=2004|editore=Timber Press|ISBN=0-88192-667-1}}</ref>
 
== Note ==
<references/>
 
== Altri progetti ==
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== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
 
{{Portale|biologia|botanica}}
 
[[Categoria:Polypodiopsida| ]]