Strategia r-K: differenze tra le versioni

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In [[ecologia]], la '''strategia r-K''' o '''selezione r-K''' è un modello teorico che descrive la dinamica attraverso unala quale launa popolazione di una determinata [[specie]] cresce e si afferma in un [[ecosistema]].

[[Immagine:Stratégies démographiques.JPG|thumb|300px|Curve di crescita demografica.]]

In [[ecologia]], la '''strategia r-K''' o '''selezione r-K''' è un modello teorico che descrive la dinamica attraverso una quale la popolazione di una determinata [[specie]] cresce e si afferma in un [[ecosistema]].

== Fondamenti ==

Il modello fu proposto da [[Edward Osborne Wilson]] e [[Robert MacArthur]] nel [[1967]], sulla base dei loro studi sulla [[biogeografia insulare]], e descrive gli aspetti fondamentali con cui la popolazione di una specie varia nel corso del tempo in un ambiente.

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La teoria, espressa in termini quantitativi, si basa fondamentalmente sul rapporto di due variabili che sono, rispettivamente, il [[potenziale biotico]] e la [[capacità portante dell'ambiente]].

Il concetto di ''potenziale riproduttivo'' o ''potenziale biotico'' fu elaborato da Chapman nel [[1928]] <ref>{{cita pubblicazione |autore=R.N. Chapman |anno=1928|titolo=The quantitative analysis of environmental factors |rivista=Ecology |volume=9 |paginepp=111-122 |anno=1928}}</ref>. Chapman definì il potenziale biotico come la capacità intrinseca degli organismi di aumentare di numero e lo mise in relazione a parametri demografici quantificabili, quali il numero di individui di una generazione, il rapporto numerico fra i sessi, la frequenza degli eventi riproduttivi nell'unità di tempo, e ad altri meno quantificabili come la capacità di sopravvivenza.

Il concetto di ''capacità portante dell'ambiente'' o ''capacità biologica specifica'' (detta ''carrying capacity'' in [[linguaLingua inglese|inglese]]) fu elaborato matematicamente dallo statistico [[Pierre François Verhulst]] nel [[1838]] <ref>{{cita pubblicazione |autore=P.F. Verhulst |anno=1838|titolo=Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement |rivista=Correspondance mathématique et physique |anno=1838 |volume=10 |paginepp=113-121}}</ref>. La capacità portante esprime il numero massimo di individui che possono essere mantenuti stabilmente in un ambiente.

La teoria della selezione r-K applica come [[modello matematico]] l'equazione di Verhulst:

<math>\frac{dN}{dt} = rN \left( 1 - \frac{N}{K} \right)</math>

dove:

* N è il numero di individui

* r il potenziale biotico

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* t la variabile tempo

== Relazione fra poterepotenziale biotico (riproduttivo) e capacità portante ambientale ==

Sotto l'aspetto ecologico, le due variabili sono reciprocamente indipendenti.

Il potenziale biotico è una variabile associata alle caratteristiche intrinseche della specie. Nel breve periodo prescinde dalle condizioni ambientali e può essere rappresentata dall'equazione di Chapman:

<math>\frac{DNdN}{dt} = rN </math>

Integrando questa funzione, si ottiene la relazione

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<math>N = N_o \cdot e^{{rt}}</math>

Come si può osservare, l'entità di una popolazione dipende dal numero di individui nella generazione parentale e dal fattore tempo e procede in termini esponenziali. Questa relazione ha però un valore esclusivamente teorico in quanto non tiene conto della resistenza opposta dall'ambiente, ovvero la capacità portante. La capacità portante è associata a caratteristiche sia della specie sia dell'ambiente. Il suo valore è tanto più alto quanto minore è la resistenza offerta dall'ambiente ada una determinata specie.

Osservando l'equazione di Verhulst, si deduce che, per ogni specie, la dinamica della popolazione segue una curva il cui andamento dipende contemporaneamente dal potenziale riproduttivo e dal rapporto tra entità della popolazione all'attualità e capacità portante dell'ambiente:

* a meno della capacità portante, le specie con potenziale riproduttivo elevato manifestano ritmi di crescita della popolazione elevati, mentre le specie con basso potenziale riproduttivo manifestano una crescita lenta;

* a meno del potenziale riproduttivo, una capacità portante elevata indica che una specie, in un determinato ambiente, può raggiungere elevate [[densità di popolazione]], mentre un basso valore del fattore K indica che la popolazione avrà una densità bassa.

In definitiva, l'equazione di Verhulst sintetizza matematicamente la dinamica della popolazione di una specie in un determinato ambiente in funzione del rapporto fra le variabili r e K e del grado di sviluppo della popolazione. In sintesi si possono verificare le seguenti condizioni:

* le specie ad alto potenziale riproduttivo raggiungono rapidamente la situazione di equilibrio;

* le specie a basso potenziale riproduttivo raggiungono lentamente la situazione di equilibrio;

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* per qualsiasi specie la dinamica all'equilibrio dipende dal rapporto fra entità di popolazione e capacità portante dell'ambiente: se la popolazione supera la capacità portante, il differenziale di crescita è negativo e la popolazione diminuisce.

Secondo la teoria della selezione r-K, le diverse specie attuano strategie di sviluppo demografico differenti. Si possono distinguere due casi estremi, indicati rispettivamente come ''strategia r'' e ''strategia K''. Fra questi due modelli di riferimento esistono in natura vari casi intermedi che, tendenzialmentesecondo l'andamento tendenziale, si riconducono per attinenza ada uno dei due casi estremi.

== Strategia rR ==

È definita ''strategia rR'' la dinamica di popolazione basata sul potenziale riproduttivo. Le popolazioni di specie a strategia r sono caratterizzate, nel breve periodo, da ritmi di crescita esponenziali, che si verificano finché le condizioni ambientali sono favorevoli. La popolazione cresce e colonizza rapidamente l'ambiente fino a raggiungere un picco che dipende, naturalmente, dalla capacità portante dell'ambiente. A queste fasi di gradazione si alternano crolli repentini dovuti ada una drastica riduzione del fattore K: il superamento della capacità portante ha un impatto tale da ridurre il fattore K. Di conseguenza la popolazione si troverà su livelli non sostenibili che ne causano la drastica riduzione.

La curva di crescita della popolazione ha un andamento a J nella fase di gradazione, mentre nel lungo periodo è caratterizzata da andamenti decrescenti più o meno inclinati.

Le specie a strategia r sono caratterizzate da elementi che denotano una notevole capacità di "invasione" dell'ambiente ma anche una sostanziale instabilità:

* elevata prolificità;

* cicli di [[ontogenesiOntogenesi|sviluppo ontogenetico]] brevi;

* intenso ''turn-over'' generazionale;

* elevata mortalità;

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Sotto l'aspetto etologico, specie con questa strategia, usano scarse cure alla prole e mostrano una notevole [[competizione intraspecifica]]. Gli individui si sviluppano rapidamente raggiungendo in tempi brevi l'età riproduttiva. Nonostante l'elevata mortalità, che si identifica materialmente con la capacità portante dell'ambiente, l'elevata prolificità e il frequente ricambio generazionale sono in grado di garantire intensi ritmi di crescita.

La resistenza dell'ambiente si esprime con la pressione ecologica sulla specie. Quando si raggiunge il punto critico, con il superamento della capacità portante, si innescano reazioni omeostatiche che portano al crollo repentino della popolazione a causa di un incremento notevole del tasso di [[mortalità]]: sono fattori di mortalità l'insufficienza delle risorse alimentari determinata dalla competizione intraspecifica, l'insorgenza di [[malattiaMalattia|malattie]] a decorso epidemico, l'incremento delle popolazioni degli organismi antagonisti, nella fattispecie [[predazionePredazione|predatori]] e [[parassitismoParassitismo|parassiti]].

Le specie a strategia rR si annoverano, in generale, fra i [[microrganismoMicrorganismo|microrganismi]] ([[Batteribatteri]], [[Funghifunghi]], [[Protista|Protistiprotisti]], [[Alghealghe]]) e gli [[Invertebratiinvertebrati]]. Fra i [[Vertebrativertebrati]] rientrano per lo più i [[Pescipesci]] e gli [[Anfibianfibi]]. Le [[Piantepiante]], entro certi aspetti, si riconducono alla strategia rR, tuttavia manifestano la più alta espressione soprattutto le specie [[erba]]cee annuali. Sotto l'aspetto funzionale, tali specie si collocano principalmente fra gli organismi produttori, i [[Consumatore (ecologia)|consumatori]] primari e i saprofiti.

== Strategia K ==

È definita ''strategia K'' la dinamica di popolazione basata sulla capacità di adattamento e sopravvivenza. Le popolazioni delle specie a strategia K hanno ritmi di crescita lenti e, una volta saturata la capacità portante dell'ambiente, si assestano su un livello di equilibrio, con oscillazioni "fisiologiche" intorno a questo valore.

A differenza delle specie a strategia r, la popolazione non subisce i repentini crolli che si verificano al culmine della gradazione. La curva di lungo periodo è infatti rappresentata da una [[sigmoide]] o ''curva logistica'' la cui regressione statistica si avvicina [[asintotoAsintoto|asintoticamente]] ada una [[retta]] orizzontale con ordinata correlata alla capacità portante.

Le specie a strategia K sono caratterizzate da elementi che denotano una crescita demografica lenta, ma sostanzialmente stabile. Il flusso di energia e materia è infatti indirizzato sulla capacità di adattamento e sopravvivenza, più che sul potenziale riproduttivo:

Le specie a strategia K sono caratterizzate da elementi che denotano una crescita demografica lenta ma sostanzialmente stabile. Il flusso di energia e materia è infatti indirizzato sulla capacità di adattamento e sopravvivenza, più che sul potenziale riproduttivo:

* fertilità moderatamente bassa;

* cicli di sviluppo ontogenetico (=individuale) relativamente lunghi;

* ricambio generazionale differito nel tempo, con sovrapposizione di più generazioni;

* basso tasso di mortalità;

* piramidi di età con fasce proporzionatamente distribuite.

Sotto l'aspetto etologico, le specie con questa strategia manifestano comportamenti che tendono instauranoa instaurare condizioni di equilibrio. Gli individui si sviluppano lentamente e una volta raggiunta l'età adulta sono in grado di riprodursi per tempi relativamente lunghi, presentando una certa longevità. Il basso grado di prolificità è compensato dalla cura della prole, comportamento che riduce notevolmente la mortalità fino all'età riproduttiva. La competizione intraspecifica è limitata - almeno fra gli animali - da comportamenti che tendono a prevenirla, come ad esempio la territorialità. I fattori di controllo naturali, rappresentati dalle malattie e dagli antagonisti naturali, hanno un basso impatto, perciò tendono a mantenere costante il tasso di mortalità senza bruschi incrementi, come avviene invece nella strategia r.

Le specie a strategia K si annoverano principalmente fra gli [[Uccelliuccelli]] e i [[Mammiferimammiferi]] e alcuni [[Rettilirettili]], ma va precisato che in queste categorie sistematiche sono frequenti anche specie a strategia r. Sotto l'aspetto funzionale occupano in generale i vertici delle catene alimentari, ma si collocano, con alcune prerogative, anche fra i consumatori primari (es. i grandi [[erbivoriaErbivoria|erbivori]]).

==Aspetti praticiStrategia A ==

È definita strategia A (“selezione avversa” o “strategia avversa”) la dinamica di popolazione basata sulla capacità di adattamento e sopravvivenza in ambienti estremi, dove le condizioni sono prevedibilmente sfavorevoli. Presenta caratteristiche sia della selezione K, l’ambiente è stabile, che della selezione r, costanti condizioni di stress abiotico in cui la competizione e le interazioni biotiche sono basse. Gli individui che vivono in questi ambienti hanno quindi evoluto un’alta resistenza allo stress.

===Strategie di sviluppo e successioni ecologiche===

Nelle specie a strategia A, la densità della popolazione può mantenersi bassa o essere fluttuante, tali fluttuazioni possono essere ampie o ristrette. Il grado di prolificità è quindi variabile: ci sono casi in cui è elevato ed altri invece in cui viene mantenuto basso<ref>{{Cita libro|nome=Graham|cognome=Stone|nome2=Ian|cognome2=Johnston|titolo=Fisiologia ambientale degli animali|url=https://www.worldcat.org/oclc/799693519|accesso=23 maggio 2022|data=2003|editore=Zanichelli|OCLC=799693519|ISBN=88-08-07965-1}}</ref>.

Le energie degli individui sono impiegate soprattutto per l’adattamento e la sopravvivenza, piuttosto che per il potenziale riproduttivo:

* fecondità bassa;

* cicli di sviluppo ontogenetico (=individuale) relativamente lunghi;

* maturità tardiva.

A livello di strategie riproduttive, si possono trovare sia casi di semelparità (nelle specie in cui avviene un solo episodio riproduttivo prima della morte), che di iteroparità (nelle specie caratterizzate da più cicli riproduttivi nel corso della loro vita)<ref>{{Cita web|url=https://hmn.wiki/it/Iteroparous|titolo=Semelparità e iteroparità|sito=hmn.wiki|lingua=en|accesso=23 maggio 2022}}</ref>. La prole può essere sia abbondante con piccoli individui (come per la selezione r) che scarsa, ma con individui di grandi dimensioni (come per la selezione K); le cure parentali non sono necessarie ma possibili.

Per quanto riguarda la taglia corporea, si trovano o individui (estremamente) grandi o individui (estremamente) piccoli ([[regola di Bergmann]]).

Per quanto riguarda l’aspetto etologico, la selezione A opera in [[habitat]] sottoposti ad alto stress ambientale, ma con basso livello di fluttuazione e con scarsa disponibilità di energia.

Si nota che le interazioni biotiche sono scarse e semplici. Negli ambienti costantemente ostili con condizioni come, ad esempio, primavere molto calde o fiumi a correnti veloci oppure dotati di chimismo particolare, le specie adattate si trovano ad avere una competitività interspecifica ridotta. Ne consegue la relazione per cui la complessità trofica diminuisce con l’aumento delle condizioni avverse. Un esempio di conseguenza di ciò è la riduzione dell’intensità degli attacchi dei predatori.

== Aspetti pratici ==

=== Strategie di sviluppo e successioni ecologiche ===

Di particolare interesse è la relazione che lega la strategia di sviluppo con le caratteristiche intrinseche degli ecosistemi. Entrambe le strategie presentano vantaggi e svantaggi, determinando le condizioni per un'affermazione secondo il contesto.

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Le specie a strategia K sono invece molto più esigenti e necessitano di condizioni ambientali stabili e in equilibrio. In tali condizioni manifestano una notevole competitività arrivando a colonizzare stabilmente l'ecosistema. Si trovano in condizioni di vantaggio ad alti livelli di [[biodiversità]] e con flussi di energia e materia stabili. Per questi motivi le specie a strategia K hanno il sopravvento negli ecosistemi maturi e in quelli più produttivi.

Per le specie a selezione avversa, il flusso di energia e materia è indirizzato sulla capacità di adattamento e sopravvivenza, più che sul potenziale riproduttivo, avvicinandosi in questo caso alle strategie della selezione K.

===Strategie di sviluppo e degrado ambientale===

In condizioni di equilibrio, una comunità allo stadio [[climax (ecologia)|climacico]], o prossima ad esso, vede una forte affermazione delle specie a strategia K. Le specie a strategia r, pur essendo presenti, non sono in grado di espletare il loro potenziale riproduttivo in quanto le dinamiche di popolazione sono smorzate dalla capacità di reazione omeostatica dell'ecosistema maturo.

La selezione K viene infatti “sostituita” in ambienti estremi con condizioni prevedibilmente avverse nel lungo periodo di tempo.

=== Strategie di sviluppo e degrado ambientale ===

In condizioni di equilibrio, una comunità allo stadio [[climaxClimax (ecologia)|climacico]], o prossima ad esso, vede una forte affermazione delle specie a strategia K. Le specie a strategia r, pur essendo presenti, non sono in grado di espletare il loro potenziale riproduttivo in quanto le dinamiche di popolazione sono smorzate dalla capacità di reazione omeostatica dell'ecosistema maturo.

La superiorità biologica della strategia K presenta tuttavia una debolezza intrinseca nella forte dipendenza dalle condizioni di equilibrio e stabilità. Situazioni di squilibrio, anche temporanee, causate da eventi di degrado ambientale hanno effetti disastrosi proprio su queste specie.

=== Strategie di sviluppo e agrosistemi ===

Un aspetto di grande importanza pratica è la ripartizione fra specie a strategie K ede r negli [[agrosistemaAgrosistema|agrosistemi]]. Per la loro peculiarità, gli agrosistemi offrono le condizioni ambientali ottimali per lo sviluppo delle specie a strategia r: il basso grado di biodiversità e l'intenso flusso energetico transitorio, dovuto all'apporto di energia ausiliaria (concimazione), sono le cause delle pullulazioni dei [[fitofagoFitofago|fitofagi]], per lo più [[insetti]] ede altri [[artropodi]].

== Note ==

<references />

== Bibliografia ==

* {{cita libro|autore=Mario Ferrari |coautori=et al| titolo=Ecologia agraria | edizione=2|anno=2003|editore=Edagricole Scolastico |idcittà=Milano|isbn=ISBN 88-529-0028-4 |edizionecoautori=2et |anno=2003 |città=Milanoal}}

* {{cita libro|autore=Ermenegildo Tremblay|titolo=Entomologia applicata. Volume primo. Generalità e mezzi di controllo |edizione=3|anno=1985|editore=Liguori Editore |città=Napoli |annopp=1985 |edizione=3 |id=ISBN 8873-207-0681-4 81|capitolo=Potenziale biotico ed ambiente |pagineisbn=pp. 7388-81207-0681-4}}

* {{cita libro|autore=Antonio Servadei|coautori=Sergio Zangheri;Luigi Masutti|titolo=Entomologia generale e applicata|anno=1972|editore=CEDAM|annocittà=1972Padova|pp=165-168|capitolo=Alternanze quantitative delle popolazioni| paginecoautori=pp.Sergio 165-168|Zangheri;Luigi città=PadovaMasutti}}

* {{cita libro |autore=Robert MacArthur |coautori=Edward Osborne Wilson |titolo=The Theory of Island Biogeography |anno=1967|editore=Princeton University Press |anno=1967 |lingua={{en}} |idisbn=ISBN 0-691-08836-5M5|coautori=Edward Osborne Wilson|id=M}}

* {{cita libro|autore=Pat Willmer, Graham Stone, Ian Johnston|titolo=Fisiologia ambientale degli animali|anno=2003|editore=Zanichelli|pp=5-6|capitolo=La natura e i livelli dell'adattamento|lingua=it|isbn=8808079651}}

== Collegamenti esterni ==

* {{cita web|url=http://www.biologia.unile.it/docs/docenti/mancinelli/ecologia0607/biotech5.pdf |autore=Giorgio Mancinelli |titolo=Corso di Ecologia: lezione 5|autore=Giorgio Mancinelli|operasito=Materiali didattici del Corso di Laurea in Biotecnologie |editore=Università del Salento |accesso=03-07-3 luglio 2008|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110322135532/http://www.biologia.unile.it/docs/docenti/mancinelli/ecologia0607/biotech5.pdf|dataarchivio=22 marzo 2011|urlmorto=sì}}

* {{cita web|url=http://cfpm.org/jom-emit/1997/vol1/fog_a.html |autore=Agner Fog |titolo=Cultural r/K Selection |annoautore=1997Agner Fog|lingua={{en}} |operasito=Journal of Memetics - Evolutionary Models of Information Transmission. Volume 1 |lingua=en|accesso=03-07-3 luglio 2008|anno=1997|dataarchivio=24 luglio 2008|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080724225925/http://cfpm.org/jom-emit/1997/vol1/fog_a.html|urlmorto=sì}}

*{{cita web|url=https://www.jstor.org/stable/3817?seq=1|titolo=Habitat, the Templet for Ecological Strategies?|autore=T.R.E. Southwood |sito=Journal of Animal Ecology - Vol. 46, No. 2 (Jun., 1977), pp. 336-365|lingua=en|anno=1977}}

{{Portale|biologia|ecologia e ambiente}}

[[Categoria:Ecologia]]

[[cs:Životní strategie]]

[[de:Fortpflanzungsstrategie]]

[[en:R/K selection theory]]

[[es:Selección K]]

[[fr:Modèle évolutif r/K]]

[[ja:R-K戦略説]]

[[pt:Teoria da selecção r/K]]

[[ru:Теория r-K отбора]]

[[sv:R-selektion]]

[[uk:Теорія r/K відбору]]