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{{Tassobox
|nome=Citello della Columbia
|statocons=LC
|statocons_versione=iucn 3.1
|statocons_ref=<ref name="IUCN"/>
|immagine=[[File:Urocitellus columbianus Alberta Martybugs.jpg|230px]]
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<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio=[[Eukaryota]]
|regno=[[Animalia]]
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|phylum=[[Chordata]]
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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: -->
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<!-- ALTRO: -->
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}}
 
Il '''citello della Columbia''' ('''''Urocitellus columbianus''''' [{{zoo|[[George Ord|Ord]]|11815}}]) è una specie di [[Rodentia|roditore]] diffusa in alcune regioni del [[Canada]] e degli [[Stati Uniti d'America|Stati Uniti]] nord-occidentali. È il secondo membro per dimensioni del genere ''[[Urocitellus]]'', che fa parte della tribù [[Marmotini]], insieme a marmotte, tamia, cani della prateria e altri scoiattoli di terra [[Olartico|olartici]]. Questi citelli hanno una corporatura robusta, con pelliccia corta e densa, tipicamente fulva sul dorso del naso. Gli incontri sociali talvolta iniziano con un comportamento simile al «baciarsi», mentre l'attività più comune quando si trovano in superficie è restare eretti in posizione vigile. Vivono in ambienti montuosi e altipiani delle regioni settentrionali, e vanno in letargo per 8-9 mesi l'anno, rifugiandosi in tane che possono essere utilizzate per molti anni consecutivi. Al momento della riemersione in primavera, appaiono notevolmente emaciati. Il citello della Columbia attirò per la prima volta l'attenzione della comunità scientifica grazie agli scritti prodotti da [[Spedizione di Lewis e Clark|Lewis e Clark]], mentre nel XXI secolo la genetica molecolare ne ha ulteriormente chiarito le relazioni con altre specie strettamente affini.
Il '''[[Sudan del Sud]]''', noto anche come '''Sudan Meridionale''', è un Paese situato nell'[[Africa]] nord-orientale. La sua ricca biodiversità comprende savane lussureggianti, aree paludose e foreste pluviali che sono dimora di molte specie animali. Prima del 2011, il Sudan del Sud faceva parte del [[Sudan]], il suo vicino del nord. La popolazione del Sudan del Sud, costituita da culture prevalentemente africane che tendono ad aderire alla fede cristiana o animista, è stata a lungo in disaccordo con il governo del nord a maggioranza musulmana e araba del Sudan. La capitale del Sudan del Sud è [[Giuba (Sudan del Sud)|Juba]].
 
== Descrizioni ==
Tra il XV e il XIX secolo nel Sudan del Sud si insediarono molti dei suoi attuali gruppi etnici. Dopo l'invasione della regione del Sudan nel 1820 da parte di [[Mehmet Ali|Muḥammad ʿAlī]], viceré d'Egitto sotto l'impero ottomano, il Sudan meridionale venne saccheggiato dai mercanti di schiavi. A partire dalla fine del XIX secolo il Sudan finì sotto il controllo anglo-egiziano. Malgrado il nord avesse accettato il dominio britannico con relativa velocità, il sud oppose maggior resistenza. Per questo motivo, le energie britanniche nel nord furono libere di essere indirizzate verso progetti di modernizzazione, mentre nel sud furono maggiormente concentrate sul semplice mantenimento dell'ordine, portando ad una dicotomia di sviluppo tra nord e sud che continuò per diversi decenni. Dopo che il Sudan raggiunse l'indipendenza, nel 1956, numerosi governi nel corso degli anni incontrarono difficoltà nel guadagnare l'accettazione generale da parte delle varie circoscrizioni politiche del Paese, soprattutto nel sud. Un primo conflitto scoppiò tra quei leader del nord che speravano di imporre la vigorosa estensione del diritto e della cultura islamica a tutte le parti del paese e coloro che si opponevano a questa politica. Questo secondo gruppo comprendeva la maggioranza degli abitanti del Sudan meridionale, molti dei quali erano già in armi temendo che il sud venisse ulteriormente emarginato dal governo a base settentrionale; questi timori portarono ad una lunga guerra civile (1955-1972). Gli [[accordi di Addis Abeba del 1972]] posero fine al conflitto solo temporaneamente, e nel decennio successivo i combattimenti ripresero con la seconda guerra civile (1983-2005).
Il citello della Columbia è tra i membri più grandi del suo genere, superato solo dal [[Urocitellus parryii|citello di Parry]].<ref name=r2>{{cita|Elliott e Flinders, 1991|p. 1}}.</ref> Ha una struttura corporea robusta e compatta, con una lunghezza totale di 325-410 mm, di cui 80-116 mm costituiti dalla coda. Le zampe posteriori misurano tra i 47 e i 57 mm, mentre l'orecchio è lungo tra i 16 e i 22,5 mm.
 
La pelliccia è densa e relativamente corta. Sul muso è presente una tipica colorazione bronzea che attraversa il dorso del naso. La pelliccia lungo dorso, zampe e piedi assume tonalità cannella, più scura vicino al corpo. Attorno agli occhi vi è un anello di pelliccia beige chiaro o fulvo chiaro. Sul collo, ai lati delle guance, il pelo è grigio. I fianchi possono essere beige chiaro o grigiastri. La coda è più scura, con sottopelo scuro e alcune macchie beige più chiare sopra, mentre inferiormente varia dal grigio scuro al bianco grigiastro.<ref name=r2/> La [[Muta (biologia)|muta]] avviene diffusamente, senza linee di separazione nette.<ref name=r2/>
Ci furono numerosi colloqui, cessate il fuoco e accordi tra i leader meridionali e le loro controparti settentrionali, ma nessuno di essi portò a successi a lungo termine fino all'[[accordo di Naivasha]] (CPA) del 2005, che portò alla fine della guerra e alla definizione di nuove misure per la condivisione del potere, la distribuzione della ricchezza e la garanzia della sicurezza in Sudan. Soprattutto, concesse inoltre al Sudan meridionale uno status di semiautonomia e stabilì l'istituzione di un referendum sull'indipendenza della regione entro sei anni. Nonostante alcuni ostacoli, l'attesissimo referendum ebbe luogo: dal 9 al 15 gennaio 2011 gli abitanti votarono per l'indipendenza del Sudan del Sud, e i risultati indicarono la schiacciante preferenza per la secessione del sud. Il Paese del Sudan del Sud dichiarò l'indipendenza il 9 luglio 2011.
[[File:Columbian Ground Squirrel Roger's Pass.jpg|thumb|left|Un esemplare all'ingresso della tana]]
Sono state descritte due sottospecie, con alcune differenze di aspetto. Rispetto a ''U. c. columbianus'', la popolazione ''U. c. ruficaudus'' presenta una coda più rossiccia e meno grigia sulla superficie superiore. I lati del muso e della gola hanno anch'essi una tonalità rossastra più accentuata. Anche zampe e piedi risultano più scuri.<ref name=r2/> Il cranio di ''U. c. ruficaudus'' è più largo, con arcate zigomatiche più robuste.<ref name=r2/>
 
Sono stati osservati diversi esemplari [[Albinismo|albini]]. Un citello albino venne catturato vivo da uno studente vicino a Pullman, Washington, nel 1932, in un campo di erba medica. Questo animale aveva pelo bianco e occhi rosa. Uno zoologo dichiarò l'intenzione di mantenerlo vivo per studiare i modelli di ereditarietà genetica.<ref name=r3>{{cita|Svihla, 1932}}.</ref> L'anno successivo, lo stesso studioso riferì di aver trovato altri tre giovani albini nella medesima area.<ref name=r4>{{cita|Svihla, 1933}}.</ref> Circa 30 anni prima erano state raccolte altre due pelli di esemplari albini, sempre nei pressi di Pullman. Si ipotizzò che il carattere recessivo dell'albinismo persistesse localmente, manifestandosi a intervalli sporadici.<ref name=r3/>
==Confini==
Il Sudan del Sud confina a nord con il [[Sudan]]; a est con l'[[Etiopia]]; a sud con il [[Kenya]], l'[[Uganda]] e la [[Repubblica Democratica del Congo]]; e a ovest con la [[Repubblica Centrafricana]].
 
== Distribuzione e habitat ==
==Morfologia==
Il citello della Columbia si trova nelle regioni occidentali del Nord America.<ref name="IUCN"/> È presente lungo le [[Montagne Rocciose]], a partire dal Canada occidentale, nell'Alberta occidentale e nel sud-est della Columbia Britannica.<ref name=r2/> Si trova inoltre nelle regioni occidentali del Montana, attraversando l'Idaho centrale e raggiungendo le aree settentrionali e orientali dello stato di [[Washington (stato)|Washington]].<ref name="IUCN"/> È presente anche nelle pianure della parte orientale dello stato di Washington. In Oregon, si trova nelle zone montuose nella parte centro-orientale dello stato. Questi animali vivono ad altitudini comprese tra i 210 e i 2.440 metri.<ref name=r2/>
Le vaste pianure e altopiani del Sudan del Sud sono bagnati dal [[Nilo|fiume Nilo]] e dai suoi affluenti. Questo sistema fluviale corre da sud a nord attraverso l'intera lunghezza della parte centro-orientale del Paese. Nel cuore del Paese vi è una pianura argillosa, il centro della quale è occupato da un'enorme regione paludosa nota come [[Sudd|Al-Sudd]] (il Sudd).
 
La documentazione fossile nota del citello della Columbia comprende esemplari recuperati dal sito fossile di Wasden (Owl Cave), nella [[contea di Bonneville]], Idaho.<ref name=r5>{{cita|Kurtén e Anderson, 1980|p. 215}}.</ref> I fossili provenienti da questo sito risalgono al tardo [[Pleistocene]] (Rancholabreano).<ref name=r6>{{cita|Kurtén e Anderson, 1980|p. 62}}.</ref> Il sito si trova ad un'altitudine di 1.584 metri.<ref name=r6/> I fossili di piccoli mammiferi rinvenuti in questo sito sono principalmente attribuiti alla predazione da parte di gufi.<ref name=r7>{{cita|Kurtén e Anderson, 1980|pp. 62-63}}.</ref>
Vi sono due zone di altopiano molto distinte tra loro. L'altopiano di Ironstone è situato tra lo spartiacque Nilo-Congo e la pianura argillosa; il suo paesaggio è caratterizzato dalla presenza di inselberg (colline isolate che si innalzano improvvisamente dalle pianure). Al confine con l'Uganda vi sono imponenti catene montuose con vette che superano i 3000 m. I monti Imatong culminano con il monte Kinyeti (alto 3187 m), il punto più elevato del Sudan del Sud.
 
La distribuzione del citello della Columbia in Oregon è stata valutata sulla base di esemplari raccolti in 71 località. Oltre il 98% degli esemplari proveniva dall'ecoregione delle [[Foreste delle Blue Mountains|Blue Mountains]],<ref name=r8>{{cita|Verts e Carraway, 1998|p. 24}}.</ref> che include le catene montuose [[Wallowa Mountains|Wallowa]] e [[Blue Mountains (Nord-ovest Pacifico)|Blue Moutains]].<ref name=r9>{{cita|Verts e Carraway, 1998|p. 188}}.</ref> Gli esemplari restanti provengono dagli altipiani di Owyhee.<ref name=r8/>
==Idrografia e suoli==
Il sistema del [[Nilo|fiume Nilo]] è la caratteristica fisica dominante del Paese, e tutti i torrenti e i fiumi del Sudan del Sud confluiscono nel Nilo o si dirigono verso di esso. Il [[Nilo Bianco]] (Baḥr Al-Abyaḍ) penetra nel Paese come Nilo di Montagna (Baḥr Al-Jabal) da sud attraverso una serie di rapide a Nimule al confine con l'Uganda. Dopo la sua confluenza con l'affluente di sinistra (proveniente da ovest) conosciuto come [[Bahr al-Ghazal (fiume)|Baḥr Al-Ghazāl]], il Nilo di Montagna diviene il Nilo Bianco. Un po' più a nord lungo il suo corso, il Nilo Bianco riceve gran parte delle sue acque da un affluente di destra, il [[Sobat|fiume Sobat]], che proviene dall'[[Acrocoro Etiopico|altopiano etiopico]] per congiungersi al Nilo presso [[Malakal (Sudan del Sud)|Malakal]]. I corsi d'acqua del Paese non sempre raggiungono il Nilo; i fiumi del sud-ovest, ad esempio, raggiungono raramente il sistema del Baḥr Al-Ghazāl.
 
== Biologia ==
Nel 1978 ebbe inizio la costruzione del [[canale di Jonglei]] (Junqalī), progettato per bypassare la palude di [[Sudd|Al-Sudd]] e fornire un canale rettilineo ben definito al Nilo di Montagna che gli consentisse di scorrere verso nord fino alla confluenza con il Nilo Bianco. Inoltre esso avrebbe deviato le acque dalle paludi del Sudd per uso agricolo. Il progetto venne sospeso nel 1983 a causa delle continue interruzioni provocate dalla guerra civile tra nord e sud. Dopo l'accordo di Naivasha del 2005, si è parlato di una ripresa dei lavori sul canale, guidati dal governo egiziano e dal governo di Khartoum del Sudan, ma il governo del Sudan meridionale (GoSS) esitò ad abbracciare il progetto e rinviò di prendere una decisione su di esso fino a che non fossero stati eseguiti ulteriori studi; al momento dell'indipendenza non è stata presa ancora una decisione a riguardo.
[[File:Urocitellus columbianus burrow diagram.svg|thumb|left|Schema della tana del citello della Columbia]]
In Alberta, i citelli della Columbia restano in letargo circa 250 giorni all'anno, con solo 69-94 giorni di attività osservati. Il periodo di attività varia a seconda del clima locale, così come delle differenze comportamentali tra individui di diverso sesso ed età.<ref name=r10>{{cita|Verts e Carraway, 1998|p. 189}}.</ref> Ogni gruppo di sesso ed età va in letargo a profondità differenti nel terreno e inizia il letargo quando la temperatura del suolo nelle rispettive tane raggiunge il valore massimo.<ref>{{cita pubblicazione | autore=P. J. Young | data=luglio 1990 | titolo=Hibernating patterns of free-ranging Columbian ground squirrels | url=http://link.springer.com/10.1007/BF00317201 | rivista=Oecologia | volume=83 | numero=4 | pp=504-511 | doi=10.1007/BF00317201 | pmid=28313184 | bibcode=1990Oecol..83..504Y | issn=0029-8549}}</ref> Durante il letargo, i citelli assumono una posizione verticale, rannicchiati in una palla compatta. La loro temperatura corporea cala notevolmente, il battito cardiaco rallenta, e la respirazione diviene quasi impercettibile.<ref name=r12>{{cita|Shaw, 1918}}.</ref> Il primo gruppo a riemergere in superficie è quello dei maschi adulti, probabilmente a causa della necessità di rigenerare i testicoli per la stagione riproduttiva, dato che in molti citelli è stato osservato che durante il letargo i testicoli si riducono in dimensione e smettono di produrre spermatozoi.<ref>{{cita pubblicazione | autore=Brian M. Barnes, Maria Kretzmann, Paul Licht e Irving Zucker | data=1 dicembre 1986 | titolo=The Influence of Hibernation on Testis Growth and Spermatogenesis in the Golden-Mantled Ground Squirrel, Spermophilus Lateralis1 | rivista=Biology of Reproduction | volume=35 | numero=5 | pp=1289-1297 | doi=10.1095/biolreprod35.5.1289 | pmid=3828438 | issn=0006-3363}}</ref><ref>{{cita libro | autore=B. J. Verts e Leslie N. Carraway | url=https://www.worldcat.org/oclc/47011896 | titolo=Land mammals of Oregon | anno=1998 | editore=University of California Press | isbn=978-0-520-92031-6 | città=Berkeley | oclc=47011896}}</ref> Seguono poi le femmine adulte, i giovani di un anno (''yearlings''), e infine i giovani nati nell'anno precedente (''juveniles''). Gli animali che vivono ad altitudini e latitudini maggiori emergono più tardi.<ref name=r10/> Alle quote più basse emergono dal letargo e iniziano la stagione riproduttiva più precocemente.<ref name=r12/>
 
Essi allevano una sola cucciolata all'anno. I piccoli nascono nudi, ciechi e privi di denti. Dopo 5-6 giorni, il loro peso raddoppia. Intorno al dodicesimo giorno sono ricoperti da pelo scuro e setoso. Verso il diciassettesimo giorno, i loro occhi iniziano ad aprirsi. Possono emergere alla luce solare all'esterno della tana intorno al 21°-24° giorno. Dopo quattro settimane sono completamente in grado di lasciare il nido.<ref name=r12/>
Le pianure meridionali sono costituite da un suolo alcalino formatosi a seguito della frammentazione delle argille. Le argille di [[Sudd|Al-Sudd]] si depositarono in un'area in cui il drenaggio era ostacolato.
 
Prima del loro primo letargo, i giovani citelli della Columbia hanno solo poche settimane a disposizione per svezzarsi dal latte materno.<ref>{{cita pubblicazione | autore=P. J. Young | data=luglio 1990 | titolo=Hibernating patterns of free-ranging Columbian ground squirrels | url=http://link.springer.com/10.1007/BF00317201 | rivista=Oecologia | volume=83 | numero=4 | pp=504-511 | doi=10.1007/BF00317201 | pmid=28313184 | bibcode=1990Oecol..83..504Y | issn=0029-8549}}</ref> Per questo motivo, i 27 giorni di allattamento rappresentano la loro principale occasione per accumulare le riserve energetiche necessarie per sopravvivere al letargo.<ref>{{cita pubblicazione | autore=J. O. Murie | data=26 maggio 1992 | titolo=Predation by Badgers on Columbian Ground Squirrels | url=https://academic.oup.com/jmammal/article-lookup/doi/10.2307/1382073 | rivista=Journal of Mammalogy | volume=73 | numero=2 | pp=385-394 | doi=10.2307/1382073 | jstor=1382073 | issn=1545-1542}}</ref> La composizione della maggior parte delle sostanze nutritive nel latte materno varia durante l'allattamento; il cambiamento più significativo riguarda il calcio, la cui concentrazione aumenta tipicamente del 134% dal periodo iniziale fino al suo picco (circa 17 giorni [[Puerperio|dopo il parto]]).<ref>{{cita pubblicazione | autore=Amy L. Skibiel e Wendy R. Hood | data=febbraio 2013 | titolo=Milk composition in a hibernating rodent, the Columbian ground squirrel ( Urocitellus columbianus ) | rivista=Journal of Mammalogy | volume=94 | numero=1 | pp=146-154 | doi=10.1644/1-MAMM-A-078.1 | issn=0022-2372}}</ref>
==Clima==
Il Sudan del Sud ha un clima tropicale con stagioni umide e secche. Le stagioni sono caratterizzate dall'oscillazione, tra nord e sud, del confine tra la massa d'aria umida meridionale e quella di aria secca settentrionale. Questo fenomeno, più precisamente, comporta la migrazione stagionale e la pulsazione della massa d'aria continentale tropicale settentrionale e della massa d'aria continentale marittima meridionale, divise tra loro dalla zona di convergenza intertropicale. In inverno i venti settentrionali della massa d'aria tropicale soffiano attraverso il Paese verso il fronte, che può trovarsi a sud fin in prossimità del tropico del Capricorno. Questi venti sono relativamente freddi e secchi e generalmente non trasportano pioggia. A partire da aprile il fronte inizia a spostarsi verso nord, e l'aria meridionale umida della massa d'aria marittima viene attirata nell'area dall'Atlantico meridionale. A causa di questo, il Sudan del Sud ha una stagione delle piogge, la cui lunghezza varia in base alla latitudine e generalmente non supera gli otto-nove mesi all'anno, che ha inizio verso aprile e può protrarsi al massimo fino a dicembre.
 
Il mammalogo [[Vernon Orlando Bailey]] esaminò una tana di citello della Columbia situata a un'altitudine di circa 2.100 metri vicino al Piegan Pass nel [[Parco nazionale dei ghiacciai (Stati Uniti d'America)|Glacier National Park]]. Alla fine di luglio, una femmina adulta fu osservata mentre portava quotidianamente terra fresca all'ingresso della tana. Dopo la rimozione dell'animale, la tana fu scavata per esaminarne la struttura interna. Il cumulo di terra all'ingresso ammontava approssimativamente a 0,030 m³. Il terreno accumulato era di date differenti, poiché gli strati inferiori risultavano compattati da stagioni precedenti. La tana aveva questo ingresso principale e due ingressi alternativi nascosti alla vista esterna, probabilmente utilizzati come vie di fuga in caso di predatori. I tunnel principali avevano un diametro di circa 89 mm. Lungo la tana erano presenti diverse camere, probabilmente destinate allo stoccaggio temporaneo della terra scavata o come rifugio in caso di pericolo. A circa 2,4 metri dall'ingresso, era stato costruito un nido realizzato con foglie della «''glacier grass''» (''[[Luzula parviflora]]''), un'erba abbondante nella zona. Nel nido erano presenti erbe di età differenti, suggerendo che fosse stato utilizzato durante stagioni precedenti. In una camera adiacente, più in profondità, vi era un vecchio nido abbandonato, parzialmente riempito di escrementi, che apparentemente veniva usato dal citello come latrina.<ref name=r18>{{cita|Bailey e Bailey, 1918|pp. 47-48}}.</ref>
Le temperature annue minime del Sudan del Sud si aggirano sui 15-21 °C nel centro e nel nord del Paese, mentre nelle zone periferiche sono leggermente inferiori, tra i 10 e i 15 °C. Le temperature annue massime di gran parte del Sudan del Sud generalmente variano tra i 26 e i 32 °C, sebbene in alcune aree verso il nord del Paese possano variare tra i 32 e i 37 °C. Le temperature più elevate generalmente si registrano subito prima della stagione delle piogge.
[[File:Urocitellus columbianus.jpg|thumb|Standing at attention]]
La presenza di due tipi di ingresso della tana è stata notata anche da altri osservatori: un tipo di apertura era piccolo e dello stesso diametro del tunnel, l'altro più grande e a forma di imbuto.<ref name=r19>{{cita|Elliott e Flinders, 1991|p. 3}}</ref> La quantità di terra scavata annualmente è stimata tra i 4 e i 12 kg, con una costruzione annuale di tunnel che varia dai 4 ai 7 metri. La costruzione di una nuova tana comporta lo scavo di 25-50 kg di terra.<ref name=r19/>
 
Le attività più comuni dei citelli della Columbia quando sono in superficie includono stare in posizione vigile eretta, nutrirsi e prendersi cura del proprio pelo (''grooming'').<ref name=r10/> Passano più tempo in posizione vigile rispetto ad altre attività. I comportamenti aggressivi sono più frequentemente osservati nei maschi adulti, soprattutto all'inizio della stagione.<ref name=r10/> I loro schemi di attività dipendono dal clima e dalla luminosità ambientale, evitando giorni nuvolose, venti freddi e cattivo tempo. Emergono dalle tane circa un'ora prima dell'alba e tornano al tramonto. Sono attivi durante le ore più calde della giornata, ma più frequentemente si osservano intorno a metà mattina.<ref name=r12/>
Nel Sudan del Sud, la maggior parte delle piogge cade durante i mesi estivi e la loro entità varia da una parte all'altra del Paese. Gran parte del Paese riceve circa 750-1000 mm di pioggia annui. Le aree nella parte occidentale del Paese ne ricevono una quantità leggermente superiore, circa 1000-1500 mm annui, mentre alcune aree nelle parti nord-orientali e sud-orientali del Paese ne ricevono meno, circa 500-750 mm. In alcune aree dell'estremità sud-orientale cadono meno di 500 mm di pioggia all'anno.
 
Quando i citelli della Columbia si incontrano tra loro, spesso si toccano reciprocamente la bocca e il naso, compiendo un atto simile a un bacio. Questi saluti durano da 1 a 5 secondi e possono precedere altre interazioni sociali, inclusa l'attività sessuale.<ref name=r10/>
==Flora e fauna==
Le principali fasce di vegetazione del Sudan del Sud corrono in successione da nord-ovest a sud-est, più o meno in coincidenza dell'entità delle precipitazioni. Vi sono una [[savana]] (prateria) arida, una savana umida, entrambe con pianure alluvionali interne, e una zona a vegetazione montana.
 
[[Clinton Hart Merriam|C. Hart Merriam]], scrivendo nel 1891, riportò osservazioni locali sul comportamento di questi citelli in Idaho. Se disturbati fuori dalla tana, si ergevano in posizione vigile, osservando fino a quando qualcuno non si avvicinava a pochi metri, poi correvano rapidamente verso la tana emettendo fischi e squittii. Gli abitanti locali li chiamavano ''Seven sleepers'' («sette dormienti») perché trascorrevano circa sette mesi all'anno sottoterra. Vennero descritti come ben forniti di grasso al momento di entrare in letargo, ma molto magri e deboli quando riemergevano la primavera successiva. I cumuli di terra scavati dai citelli avevano un'altezza compresa tra 7 a 25 cm di altezza. Le tane scendevano verticalmente per 46-61 cm.<ref name=r20>{{cita|Merriam, 1891|p. 40}}.</ref>
Le savane aride sono costituite da erbe e alberi spinosi. Gli alberi di acacia dominano queste savane, e una di queste specie, ''[[A. senegal]]'',
{{torna a|Azerbaigian}}
 
== Ecologia ==
L''''[[Azerbaigian]]''', noto anche come '''Azerbaidzhan''', ufficialmente '''Repubblica dell'Azerbaigian''', in azero '''Azärbayjan Respublikasi''', è un Paese della [[Transcaucasia]] orientale. Occupando un'area che costeggia i versanti meridionali della catena del [[Catena del Caucaso|Caucaso]], confina a nord con la [[Russia]], a est con il [[mar Caspio]], a sud con l'[[Iran]], a ovest con l'[[Armenia]] e a nord-ovest con la [[Georgia]]. L'exclave del Naxçıvan ([[Repubblica Autonoma di Naxçıvan|Nakhichevan]]) è localizzata a sud-ovest dell'Azerbaigian vero e proprio, e confina con Armenia, Iran e [[Turchia]]. L'Azerbaigian comprende entro i suoi confini l'enclave a prevalenza [[Armeni|armena]] del [[Nagorno Karabakh|Nagorno-Karabakh]], che dal 1988 è stata al centro di un intenso conflitto tra Azerbaigian e Armenia. La sua capitale è l'antica città di [[Baku]] (Bakı), che ospita il miglior porto del mar Caspio.
[[File:Squirrel Posing at Logan Pass.jpg|thumb|left|Squirrel posing at Logan Pass]]
I citelli della Columbia vivono in colonie distribuite in modo discontinuo all'interno del loro areale. Sono presenti in habitat alpini e subalpini, ai margini di prati o su cumuli rialzati dove si verificano inondazioni stagionali. Non si trovano frequentemente in ambienti rocciosi, praterie alpine sassose (''fellfield''), lande di erica (''heather'') o aree erbose alpine (''herbfield'') come invece avviene in prati e praterie. Possono anche occupare habitat disturbati, incluse le aree disboscate. In zone in cui [[Simpatria|coabitano]] con il citello di Belding (''[[Urocitellus beldingi]]''), occupano le aree con altitudine maggiore e clima più umido. Il citello di Belding preferisce invece regioni più secche e caratterizzate da vegetazione arbustiva di artemisia.<ref name=r19/> In Oregon, il citello della Columbia si trova principalmente nelle Blue Mountains, insieme ad altri mammiferi caratteristici tra cui: il toporagno montano (''[[Sorex monticolus]]''), il citello di Belding (''[[Urocitellus beldingi]]''), lo scoiattolo rosso (''[[Tamiasciurus hudsonicus]]''), il gopher del nord (''Thomomys talpoides''), il campagnolo rossastro del nord (''Clethrionomys gapperi'') e lo zapo occidentale (''[[Zapus princeps]]'').<ref name=r21>{{cita|Verts e Carraway, 1998|p. 33}}.</ref>
 
Non è nota alcuna descrizione di predazione da parte dei citelli della Columbia verso altri vertebrati. Tuttavia, è stato osservato il cannibalismo. In alcuni casi, le femmine adulte possono anche uccidere i piccoli. È stato ipotizzato che specie simpatriche, come il gopher del nord, il peromisco cervo (''[[Peromyscus maniculatus]]'') e l'arvicola della Pennsylvania (''[[Microtus pennsylvanicus]]''), possano sfruttare o depredare tane già fornite di provviste. Nel 1985 furono riportate osservazioni relative a possibili uccisioni di arvicole della Pennsylvania da parte dei citelli della Columbia. Tali uccisioni non sembravano motivate dalla predazione, ma piuttosto dalla difesa del territorio e delle risorse.<ref name=r22>{{cita|Harris, 1985}}.</ref>
Oltre al suo territorio variegato e spesso straordinariamente bello, l'Azerbaigian offre un mix di tradizioni e di sviluppo moderno. Il fiero e antico popolo delle sue aree più remote conserva molte tradizioni popolari caratteristiche, ma la vita dei suoi abitanti è stata molto influenzata dalla crescente modernizzazione caratterizzata dall'industrializzazione, dallo sviluppo delle risorse energetiche e dalla crescita delle città, nelle quali attualmente vive più della metà della popolazione. L'industria domina l'economia, e attività più diversificate hanno rimpiazzato lo sfruttamento del petrolio, di cui l'Azerbaigian è stato il principale produttore al mondo agli inizi del XX secolo. Eleganti cavalli e caviale continuano ad essere alcune delle esportazioni tradizionali più caratteristiche della repubblica.
 
Le densità delle popolazioni risulta più alta nei «terreni agricoli di fondo valle» rispetto ai «campi di grano». Nell'Idaho subalpino è stata rilevata una densità di 35 individui per ettaro. In Alberta, la densità di giovani è stata stimata tra 5 e 20 per ettaro, mentre per gli individui più anziani la stima varia da 12 a 16 per ettaro.<ref name=r19/>
L'Azerbaigian fu una nazione indipendente dal 1918 al 1920, ma venne successivamente incorporato nell'Unione Sovietica. Diventò una [[repubblica]] costituente (unione) nel 1936. L'Azerbaigian dichiarò la sovranità il 23 settembre 1989 e l'indipendenza il 30 agosto 1991.
 
I citelli della Columbia sono descritti come «tra i citelli più vegetariani in assoluto». Nella prima parte della stagione, si nutrono prevalentemente di vegetazione fresca e succulenta. Quando la vegetazione diventa più dura, si orientano maggiormente verso semi e granaglie. Alla fine della stagione, appaiono visibilmente ingrassati. L'esame del contenuto gastrico di un gruppo di 43 citelli ha rivelato materiale vegetale in tutti i casi. Nell'86% degli stomaci analizzati fu rinvenuta esclusivamente vegetazione, mentre il 2% conteneva tracce di altri mammiferi e il 14% resti di insetti.<ref name=r12/>
 
I citelli della Columbia possono essere parassitati dalla zecca delle Montagne Rocciose (''[[Dermacentor andersoni]]''), vettore dei batteri che causano la [[febbre maculosa delle Montagne Rocciose]]. Altri parassiti esterni includono i pidocchi ''Enderleinellus suturalis'' e ''Neohaemotopinus laeviusculus''; le pulci ''Neopsylla inopina'', ''Opisocrostis tuberculatus'' e ''Oropsylla idahoensis''; gli acari ''Dermacarus heptneri'', ''Androlaelaps fahrenholz'', ''[[Macrocheles]] sp. e ''Pygmephorus erlangensis''. Tra i parassiti interni vi sono il protozoo ''Trypanosoma otospermophili'' e le specie del genere ''[[Eimeria]]'': ''Eimeria bilamellata'', ''Eimeria callospermophili'' e ''Eimeria lateralis''. È stata segnalata anche la presenza di ''[[Yersinia pestis]]'', causa della [[peste nera]]. Essi possono fungere da riserva naturale per virus come quelli dell'encefalite di Powassan o di Saint Louis, sulla base di alcune analisi sierologiche. I citelli della Columbia possono inoltre soffrire di dermatite provocata da ''Dermatophilus congolensis''.<ref name=r23>{{cita|Elliott e Flinders, 1991|p. 4}}.</ref>
[[File:Columbian Ground Squirrel Cranbrook.jpg|left|thumb|Columbian ground squirrel in [[North Central Rockies forests|North Central Rockies Forests]]]]
Il trattamento delle femmine di citello della Columbia con polvere antipulci ha prodotto un miglioramento nelle condizioni fisiche degli animali trattati. Le femmine trattate hanno prodotto cucciolate più numerose e guadagnato peso dalla nascita allo svezzamento dei piccoli, mentre quelle non trattate hanno perso peso nello stesso periodo.<ref>{{cita pubblicazione | autore=P. Neuhaus | titolo=Parasite removal and its impact on litter size and body condition in Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) | rivista=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences | data=7 novembre 2003 | volume=270 | numero=Suppl_2 | pp=S213-S215 | doi=10.1098/rsbl.2003.0073 | pmid=14667386 | pmc=1809932}}</ref>
 
Tra i predatori del citello della Columbia vi sono l'orso grizzly (''[[Ursus arctos horribilis]]''), il coyote (''[[Canis latrans]]''), la martora del Pacifico (''[[Martes caurina]]''), il lupo (''[[Canis lupus]]''), il tasso americano (''[[Taxidea taxus]]''), varie specie di [[Mustelidae|donnole]] (''[[Mustela]]'' e ''[[Neogale]]''), e il puma (''[[Puma concolor]]''). Tra gli uccelli predatori vi sono l'aquila reale (''[[Aquila chrysaetos]]''), la poiana della Giamaica (''[[Buteo jamaicensis]]'') e l'astore (''[[Accipiter gentilis]]'').<ref name=r23/>
 
== Tassonomia ==
[[File:Urocitellus columbianus 2 (Glacier NP, 2009).jpg|thumb|right|Columbian ground squirrel]]
In 1891, Merriam published an account of the mammals of Idaho, based on an expedition. He concluded that the Columbian ground squirrel is the same animal as the "Burrowing Squirrel" reported by [[Lewis and Clark]]. At the time, that animal had been thought to be the prairie dog. However, Merriam's assessment was that this was not the case and the animal described by Lewis and Clark was the same as an animal described by naturalist [[John Richardson (naturalist)|John Richardson]] in 1829.{{sfn|Merriam|1891|pp=40–41}} Richardson described it as a variant of the Arctic ground squirrel, obtained from the Rocky Mountains near the source of the Elk River.{{sfn|Richardson|1829|p=106}} Merriam knew of the presence of the squirrel, but his party was there late in the season and no squirrels were directly observed in the field.{{sfn|Merriam|1891|p=40}} However, Merriam reported that he was able to obtain "a fine series of specimens" from near Moscow, within about {{convert|40|m|km}} from the locale where Lewis and Clark's obtained their specimens. Other were obtained from a site even closer. Based on his observations and comparison with the notes of Lewis and Clark, Merriam assessed that the Columbian ground squirrel was not a variant of the Arctic ground squirrel, but a separate species, which he named as ''Spermophilus columbianus'', rejecting the genus designation ''Arctomys'' and reapplying the species designation originally applied by [[George Ord|Ord]] in 1815.{{sfn|Merriam|1891|pp=40–41}}
 
Two subspecies are described. The first, ''Spermophilus columbianus columbianus'' is the type described by Ord in 1815. The specimen type was taken "between the forks of the Clearwater and Kooskooskie rivers", in [[Idaho]].{{sfn|Thorington|Hoffman|2005|p=806}} ''Spermophilus columbianus albertae'', described in 1903 by [[Joel Asaph Allen]], is a synonym. Another synonymous designation, ''Anisonyx brachiura'', was applied by [[Constantine Samuel Rafinesque|Rafinesque]] in 1817. The third synonym, ''Spermophilus columbianus erythrogluteia'', was the animal designated by Richardson in 1829.{{sfn|Helgen|Cole|Helgen|Wilson|2009|p=297}}
 
The second subspecies, ''Spermophilus columbianus ruficaudus'' was described in 1928 by [[Arthur H. Howell]].{{sfn|Thorington|Hoffman|2005|p=806}} The type was taken near [[Wallowa Lake]] in northeastern Oregon.{{sfn|Elliott|Flinders|1991|p=1}}
 
They have also been referred to as the burrowing squirrel.{{sfn|Bailey|1936|p=147}}
 
Below is a [[cladogram]] of ground squirrels (tribe [[Marmotini]]) derived from maximum parsimony analysis.{{sfn|Helgen|Cole|Helgen|Wilson|2009|p=274}}
 
{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%
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==Human interactions==
[[File:George Ord, in Rhoads reprint.jpg|thumb|left|upright|Ornithologist [[George Ord]] published the first scientific description of the Columbia ground squirrel]]
With the advent of intensive agricultural practices in their range, Columbian ground squirrels came to be seen as pests, negatively impacting harvests of wheat and other crops. In 1910, the Washington Agricultural Experiment Station began a comprehensive study in a ___location known as ''the Citellary'' (named after the contemporary genus name of the animal ''Citellus''). ''The Citellary'' was composed of yards that enclosed natural squirrel dens and was 50 by 90 feet, surrounded by a fence. Associated cabins were used for the study of brooding and hibernating animals. This provided conditions to closely observe them in a near natural setting.{{sfn|Shaw|1918}}
 
===Conservation status===
The [[IUCN]] lists the Columbian ground squirrel as a species of [[least concern]]. The reason for this listing is that the animal is widespread and common in its range and no major threats to the survival of the species are identified. Population trends are listed as stable.<!-- this section all same ref -->{{sfn|''IUCN Red List''|2016}} Similarly, the state of [[Montana]], considers Columbian ground squirrels an important part of the state's ecosystem, noting that the animals are abundant with a wide spread distribution and are not vulnerable through most of their range.<ref name="Montana Field Guide">{{cite web|title=Columbian Ground Squirrel – ''Urocitellus columbianus''|url=http://FieldGuide.mt.gov/speciesDetail.aspx?elcode=AMAFB05070|website=Montana Field Guide|publisher=Montana Natural Heritage Program and Montana Fish, Wildlife and Parks|access-date=5 March 2015}}</ref>
{{Clear}}
 
==References==
'''Footnotes:'''
{{Reflist|30em}}
 
'''Sources:'''
{{sfn whitelist|CITEREFThoringtonHoffman2005}}
{{Refbegin}}
* {{cite book|last1=Bailey|first1=Vernon|last2=Bailey|first2=Florence Merriam|title=Wild animals of Glacier National Park|date=1918|publisher=Government Printing Office|___location=Washington|pages=45–49|url=https://archive.org/stream/wildanimalsofgla00unit#page/n5/mode/2up|access-date=21 February 2015}}
* {{cite journal|last1=Bailey|first1=Vernon|title=The mammals and life zones of Oregon|journal=North American Fauna|date=June 1936|volume=55|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/19694#/summary|doi=10.5962/bhl.title.19694|pages=147–149}}
*{{Cite journal|last=Barnes|first=Brian|date=1986|title=The Influence of Hibernation on Testis Growth and Spermatogenesis in the Golden-Mantled Ground Squirrel, Spermophilus Lateralis|url=https://www.academia.edu/19013846|journal=Biology of Reproduction|volume=35|issue=5 |pages=1289–1297|doi=10.1095/biolreprod35.5.1289 |pmid=3828438 |doi-access=free}}
*{{Cite journal|doi=10.2307/3504178|jstor=3504178|title=''Spermophilus columbianus''|journal=Mammalian Species|issue=372|pages=1–9|year=1991|last1=Elliott|first1=C. L.|last2=Flinders|first2=J. T.|url=http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-372-01-0001.pdf|access-date=2015-02-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20150220020533/http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-372-01-0001.pdf|archive-date=2015-02-20|url-status=dead}}
*{{cite journal|last1=Harris|first1=M. A.|title=Possible occurrence of inter-specific killing by a Columbian ground squirrel, ''Spermophilus columbianus''|journal=Canadian Field-Naturalist|date=1985|volume=99|issue=2|pages=250–252|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/28065267|access-date=1 March 2015}}
* {{cite journal|last1=Helgen|first1=Kristofer M.|last2=Cole|first2=F. Russell|last3=Helgen|first3=Lauren E.|last4=Wilson|first4=Don E.|title=Generic Revision in the Holarctic Ground Squirrel Genus Spermophilus|journal=Journal of Mammalogy|date=April 2009|volume=90|issue=2|pages=270–305|doi=10.1644/07-MAMM-A-309.1|s2cid=28483038|doi-access=free|url=https://zenodo.org/records/895398/files/article.pdf}}
* {{cite book|last1=Kurtén|first1=Björn|last2=Anderson|first2=Elaine|title=Pleistocene mammals of North America.|date=1980|publisher=Columbia University Press|___location=New York|isbn=0231037333}}
* {{cite iucn|author=Cassola, F.|year=2016|title=''Urocitellus columbianus''|volume=2016|page=e.T42466A22265632|doi=10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T42466A22265632.en|access-date=30 July 2021|ref={{sfnRef|''IUCN Red List''|2016}}}}
* {{cite journal|last1=Merriam|first1=C. Hart|title=Mammals of Idaho|journal=North American Fauna|date=30 July 1891|volume=5|pages=39–42|doi=10.3996/nafa.5.0002}}
*{{Cite journal|last=Murie|first=Jan O.|date=1992|title=Predation by Badgers on Columbian Ground Squirrels|url=https://www.jstor.org/stable/1382073|journal=Journal of Mammalogy|volume=73|issue=2 |pages=385–394|doi=10.2307/1382073 |jstor=1382073 |url-access=subscription}}
* {{cite book|last1=Richardson|first1=John|title=Fauna boreali-americana|date=1829|publisher=J. Murray|___location=London|url=https://archive.org/stream/faunaborealiamer01rich#page/160|access-date=20 February 2015}}
* {{cite book|last=Shaw|first=WT|title=California Ground Squirrels: A Bulletin Dealing with Life Histories, Habits and Control of the Ground Squirrels of California|chapter-url=https://books.google.com/books?id=CckyAQAAMAAJ&pg=PA710|access-date=1 March 2015|series=11, 12|volume=VII|year=1918|publisher=California state printing office|chapter=The Columbian ground squirrel (''Citellus columbianus columbianus'')}} <!-- {{sfn|Shaw|1918|p=}} -->
* {{Cite journal|last=Skibiel|first=Amy|date=2013|title=Milk composition in a hibernating rodent, the Columbian ground squirrel (Urocitellus columbianus)|journal=Journal of Mammalogy|volume=94|pages=146–154|doi=10.1644/1-MAMM-A-078.1 |s2cid=86280776 |doi-access=free}}
*{{cite journal|last1=Svihla|first1=Arthur|title=An Albino Columbian Ground Squirrel taken near Pullman, Washington|journal=The Murrelet|date=May 1932|volume=13|issue=2|page=55|jstor=3534104}}
* {{cite journal|last1=Svihla|first1=Arthur|title=Occurrence of a colony of albino ground squirrels near Pullman, Wash.|journal=The Murrelet|date=September 1933|volume=14|issue=3|page=78|jstor=3535311}}
* {{MSW3 Sciuridae | id = 12401015 | page = 806}}
* {{cite book <!-- I own hard copy of this book --Gaff -->|last1=Verts|first1=B.J.|last2=Carraway|first2=Leslie N|title=Land mammals of Oregon|url=https://books.google.com/books?id=8KI1AmzIDnwC|date=1998|publisher=University of California Press|___location=Berkeley|isbn=9780520211995|access-date=20 February 2015}}
*
*{{Cite journal|last=Young|first=P. J.|date=1990|title=Hibernating patterns of free-ranging Columbian ground squirrels|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00317201|journal=Oecologia|volume=83|issue=4 |pages=504–511|doi=10.1007/BF00317201 |pmid=28313184 |bibcode=1990Oecol..83..504Y |s2cid=2681433 }}
*{{Refend}}
 
== Altri progetti ==
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