Miliardo noioso: differenze tra le versioni
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[[File:Geologic Clock with events and periods it.svg|miniatura|upright=1.3|Orologio geologico: una proiezione dei 4,5 miliardi di anni della [[Terra]] sotto forma di orologio ("Ma" = Megaanno = un milione di anni fa; "Ga" = Gigaanno = un miliardo di anni fa). Il Miliardo noioso avvenne durante il [[Proterozoico]]]]
Il cosiddetto '''Miliardo noioso''' ({{inglese|Boring billion}}),<ref>{{cita libro|url=https://books.google.it/books?id=TpguEQAAQBAJ&pg=PT229|p=229|titolo=L'universo invisibile: Dalla scomparsa dei dinosauri alla materia oscura|autore=Lisa Randall|traduttore=Giovanni Malafarina|editore=Il Saggiatore|anno=2016|isbn=978-88-65-76545-6}}</ref><ref>{{cita libro|url=https://books.google.it/books?id=-spMEAAAQBAJ&pg=PT255|p=255|titolo=Breve storia della Terra: Dalla polvere di stelle all'evoluzione della vita. I primi 4,5 miliardi di anni|autore=Robert M. Hazen|traduttore=Allegra Panini|editore=Feltrinelli Editore|isbn=978-88-58-84551-6}}</ref><ref>{{cita libro|url=https://books.google.it/books?id=M6KHDwAAQBAJ&pg=PT132|p=132|titolo=Dall'origine|autore=David Christian|traduttore=Tullio Cannillo|editore=Edizioni Mondadori|anno=2019|isbn=978-88-52-09331-9}}</ref> altrimenti noto come '''Proterozoico medio''' e '''Medioevo terrestre''', è un [[Scala dei tempi geologici|periodo geologico]] convenzionalmente compreso tra 1,8 e 0,8 miliardi di anni fa durante l'[[eone]] del medio [[Proterozoico]] che si estende dallo [[Statheriano]] al [[Toniano]], caratterizzato da una
Durante il Miliardo noioso, gli oceani potrebbero aver patito l'[[ipossia]], la carenza di sostanze nutritive e chimiche idonee alla maggioranza dei viventi (ambienti [[euxinico|euxinici]]), finendo per essere popolati principalmente da [[batteri]] [[fotosintesi anossigenica|anossigenici]] di colore porpora, ovvero degli organismi basati sulla [[batterioclorofilla]] che, al posto dell'[[acqua]], sfruttavano l'[[idrogeno solforato]] (H<sub>2</sub>S) per la [[Fase di fissazione del carbonio|fissazione del carbonio]], producendo come sottoprodotto [[zolfo]] anziché ossigeno. Questa situazione potenziale ha portato alla teorizzazione dell'[[oceano di Canfield]], caratterizzato da uno scenario tale per cui gli oceani sarebbero divenuti di color nero e turchese lattiginoso, anziché blu o verde come in futuro. Al contrario, durante la ben più antica fase della [[Ipotesi della Terra viola|Terra viola]] durante l'Archeano, la fotosintesi veniva eseguita principalmente da colonie di [[Archaea|archeali]] che utilizzavano il [[retinale]] come [[pompa protonica]] per assorbire la luce verde, così da rendere le distese d'acqua salata di color [[Magenta (colore)|magenta]]-[[Viola (colore)|viola]].
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=== Ossigeno ===
La documentazione geologica della Terra indica due eventi associati a significativi aumenti dei livelli di ossigeno, uno verificatosi tra 2,4 e 2,1 miliardi di anni fa, noto come [[Catastrofe dell'ossigeno|grande evento ossidativo]] (GOE), e il secondo verificatosi circa 0,8 miliardi di anni fa, noto come evento di ossigenazione neoproterozoica (NOE).<ref name="qiu">{{cita pubblicazione|lingua=en|titolo=Oxygen fluctuations stalled life on Earth|anno=2014|autore=Jane Qiu|url=http://www.nature.com/news/oxygen-fluctuations-stalled-life-on-earth-1.15529|rivista=Nature|doi=10.1038/nature.2014.15529
Gli oceani potrebbero essere stati nettamente stratificati, con acque superficiali ossigenate<ref name="can"/><ref name="lyo"/><ref name="lar"/> e acque profonde subossiche (meno di 1 [[Concentrazione di quantità di sostanza|μM]] ossigeno):<ref name="deb">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=H.W.J. De Baar|anno=1988|titolo=Rare earth element distributions in anoxic waters of the Cariaco Trench|rivista=Geochimica et Cosmochimica Acta|volume=52|numero=5|pp=1203-1219|doi=10.1016/0016-7037(88)90275-X}}</ref> Queste ultime sarebbero probabilmente state caratterizzate da livelli più infimi di [[idrogeno]] (H<sub>2</sub>) e H<sub>2</sub>S emessi dalle [[Sorgente idrotermale|sorgenti idrotermali]] delle profondità marine, i quali altrimenti sarebbero state ridotte chimicamente dall'ossigeno, cioè dalle [[euxinico|acque euxiniche]].<ref name="sla"/> Anche nelle acque più basse, quantità significative di ossigeno potrebbero essersi registrate principalmente alle aree vicine alla costa.<ref name="doy">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Katherine A. Doyle ''et al.''|anno=2018|titolo=Shallow water anoxia in the Mesoproterozoic ocean: Evidence from the Bashkir Meganticlinorium, Southern Urals|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0301926818301992|rivista=Precambrian Research|volume=317|pp=196-210|doi=10.1016/j.precamres.2018.09.001}}</ref> La [[Decomposizione (biologia)|decomposizione]] della materia organica in affondamento avrebbe inoltre sottratto ossigeno dalle acque profonde.<ref name="lyo"/><ref name="joh"/>
Il calo improvviso di O<sub>2</sub> dopo il grande evento ossidativo, indicato dai livelli di δ13C come una perdita da 10 a 20 volte l'attuale volume di ossigeno atmosferico, è noto come evento Lomagundi-Jatuli, e costituisce l'episodio di [[isotopi del carbonio]] più rilevante della storia della Terra.<ref>{{Cita pubblicazione|lingua=en|titolo=Large-scale fluctuations in Precambrian atmospheric and oceanic oxygen levels from the record of U in shales|rivista=Earth and Planetary Science Letters|anno=2013|pp=284-293|volume=369-370|doi=10.1016/j.epsl.2013.03.031|autore=C.A. Partin ''et al.''}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|titolo=Oxygen overshoot and recovery during the early Paleoproterozoic|rivista=Earth and Planetary Science Letters|anno=2012|pp=295-304|volume=317-318|doi=10.1016/j.epsl.2011.12.012|autore=A. Bekker|autore2=H.D. Holland}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|url=https://wiley.scienceconnect.io/api/oauth/authorize?ui_locales=en&scope=affiliations+alm_identity_ids+merged_users+openid+session_level+settings&response_type=code&redirect_uri=https%3A%2F%2Fonlinelibrary.wiley.com%2Faction%2FoidcCallback%3FidpCode%3Dconnect&state=Dps2IO0LOrpSUAYYguc7KjWtugvQmVzeIKLq%2B62WBXyJMpuMjl6fClxPwv91Y9aYiyb%2Bx1SRnGWDKxWbmVrLrIbfle78HfuNMD7fwcD8HXyP9nu5a6FdaNm0mhvVfAEHKSYeBJHZxgOMxVFD8lT6f%2FqP94dZ%2BTeUEv56IKGA2khfu4ZiPAnU1uYuPFK2yoGSIXiBtzIJTsTd4F0rE1Tm6w%3D%3D&prompt=none&nonce=ZJC0nyftfUUDipHilzLNnLvXoGnfdQ%2B7bDVqssQgg84%3D&client_id=wiley|titolo=Rise in seawater sulphate concentration associated with the Paleoproterozoic positive carbon isotope excursion: evidence from sulphate evaporites in the ~2.2–2.1 Gyr shallow-marine Lucknow Formation, South Africa|rivista = Terra Nova|anno=2008|issn=1365-3121|pp=108-117|volume=20|numero=2|doi=10.1111/j.1365-3121.2008.00795.x|autore=S. Schröder ''et al.''}}</ref> I livelli di ossigeno potrebbero essere stati inferiori allo 0,1-1% dei livelli moderni,<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Dalton S. Hardisty ''et al.''|anno=2017|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012821X17300444|titolo=Perspectives on Proterozoic surface ocean redox from iodine contents in ancient and recent carbonate|rivista=Earth and Planetary Science Letters|volume=463|pp=159-170|doi=10.1016/j.epsl.2017.01.032 |bibcode=2017E&PSL.463..159H}}</ref> che avrebbe effettivamente bloccato l'evoluzione della vita complessa durante il Miliardo noioso.<ref name="lar"/><ref name="qiu"/> Tuttavia, l'episodio di ossigenazione del Mesoproterozoico (MOE), durante il quale l'elemento chimico aumentò transitoriamente fino a circa il 4% dei livelli PAL in vari momenti, sia avvenuto tra 1,59 e 1,36 miliardi di anni fa.<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Shuichang Zhang ''et al.''|anno=2021|titolo=The Mesoproterozoic Oxygenation Event|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s11430-020-9825-x?idp_error=cookies_not_supported&error=cookies_not_supported&code=d00a2df1-dd21-4c70-9125-9588afcda877|rivista=Science China Earth Sciences|volume=64|numero=12|pp=2043–2068|doi=10.1007/s11430-020-9825-x}}</ref> In particolare, alcune prove provenienti dalla Formazione Gaoyuzhuang suggeriscono un aumento dell'ossigeno intorno a 1,57 miliardi di anni fa,<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Yuntao Ye ''et al.''|anno=2023|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2772883822001480|titolo=Regional and global proxies for varying ocean redox conditions at ∼1.57 Ga: A causal connection with volcanism-induced weathering|rivista=Geosystems and Geoenvironment|volume=2|numero=2|p=100173|doi=10.1016/j.geogeo.2022.100173|issn=2772-8838}}</ref> mentre la Formazione Velkerri nel Gruppo Roper del [[Territorio del Nord]] dell'[[Australia]],<ref name="muk1326"/> la Formazione Kaltasy ({{russo|Калтасинская свита}}) della [[Russia]] [[Volga|volgo]]-[[
=== Zolfo ===
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I procarioti furono le forme di vita predominanti in tutto il Miliardo noioso.<ref name="len"/><ref name="can"/><ref name="gue"/> I [[microfossili]] indicano la presenza di cianobatteri, batteri verdi e [[Chromatiales|batteri viola]], archei produttori di metano, batteri che metabolizzano i solfati, archea o batteri metanotrofi (metabolizzavano metano), batteri che metabolizzavano ferro, batteri denitrificanti (metabolizzavano [[azoto]]) e batteri fotosintetici anossigenici.<ref name="jav"/> Si ritiene che i cianobatteri anossigenici fossero i fotosintetizzatori dominanti, metabolizzando l'abbondante H<sub>2</sub>S presente negli oceani. Nelle acque ricche di ferro, i cianobatteri potrebbero aver sofferto di [[avvelenamento da ferro]], soprattutto in acque al largo, dove le acque profonde ricche di ferro si mescolavano con le acque superficiali, venendo così superati dalla concorrenza di altri batteri in grado di metabolizzare sia il ferro che l'H<sub>2</sub>S. Tuttavia, l'avvelenamento da ferro avrebbe potuto essere attenuato dalle acque ricche di silice o dalla biomineralizzazione del ferro all'interno della cellula.<ref name="jav">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=E.J. Javaux|autore2=K. Lepot|anno=2018|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012825217304890|titolo=The Paleoproterozoic fossil record: Implications for the evolution of the biosphere during Earth's middle-age|rivista=Earth-Science Reviews|volume=176|pp=68-86|doi=10.1016/j.earscirev.2017.10.001}}</ref>
Delle linee planctoniche unicellulari di cianobatteri si evolsero in acqua dolce durante la metà del [[Mesoproterozoico]], mentre durante il [[Neoproterozoico]] sia gli antenati marini bentonici sia alcuni antenati d'acqua dolce diedero origine a cianobatteri planctonici marini (fissatori di azoto e non fissatori di azoto), che contribuiscono all'ossigenazione degli oceani precambriani.<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|anno=2015
La ricerca sui cianobatteri in laboratorio ha dimostrato che l'[[enzima]] della [[nitrogenasi]], utilizzato per fissare l'azoto atmosferico, smette di funzionare quando i livelli di ossigeno superano il 10% dei livelli atmosferici attuali. L'assenza di azoto dovuta a un aumento della quantità di ossigeno avrebbe creato un ciclo di contro-reazione negativo in cui i livelli di ossigeno atmosferico si sarebbero stabilizzati al 2%, un valore che ha iniziato a cambiare circa 600 milioni di anni fa, quando le piante terrestri hanno iniziato a rilasciare ossigeno. Circa 408 milioni di anni fa, i cianobatteri che fissavano l'azoto avevano sviluppato eterocisti per proteggere la loro nitrogenasi dall'ossigeno.<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=John F. Allen|autore2=Brenda Thake|autore3=William F. Martin|anno=2019|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1360138519301864|titolo=Nitrogenase Inhibition Limited Oxygenation of Earth's Proterozoic Atmosphere|volume=24|numero=11|pp=1022-1031|doi=10.1016/j.tplants.2019.07.007}}</ref>
=== Eucarioti ===
Gli eucarioti potrebbero essere comparsi all'inizio del Miliardo noioso,<ref name="muk"/> in concomitanza con l'allargamento della Columbia, che potrebbe aver in qualche modo aumentato i livelli di ossigeno oceanico.<ref name="bro"/> Sebbene sia stata segnalata la comparsa di eucarioti risalenti a 2,1 miliardi di anni fa, queste considerazioni sono state considerate discutibili, in quanto i più antichi resti eucariotici ritenuti inequivocabili, portati alla luce in Cina, risalgono a circa 1,8-1,6 miliardi di anni fa.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Mojtaba Fakhraee ''et al.''|lingua=en|anno=2023|titolo=Earth's surface oxygenation and the rise of eukaryotic life: Relationships to the Lomagundi positive carbon isotope excursion revisited|rivista=Earth-Science Reviews
[[File:Ramathallus lobatus.png|miniatura|sinistra|Fossile di ''[[Ramathallus]]'' di 1,6 miliardi di anni fa, la più antica [[Rhodophyta|alga rossa]] conosciuta<ref name="ben"/>]]
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L'alga rossa ''Bangiomorpha'' è la più antica forma di vita conosciuta a riproduzione sessuata e [[meiosi|meiotica]],<ref>{{Cita libro|lingua=en|url=https://web.archive.org/web/20131029202307/https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=31918|capitolo=DNA Repair as the Primary Adaptive Function of Sex in Bacteria and Eukaryotes|pp=1-49|autore=H. Bernstein|autore2=C. Bernstein|autore3=R.E. Michod|editore=Nova Biomedical|isbn=978-1-62100-756-2|titolo=DNA Repair: New Research|anno=2012}}</ref> risalente a 1,047 miliardi di anni fa.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Timothy M. Gibson ''et al''|lingua=en|anno=2017|titolo=Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis|url=https://doi.org/10.1130/G39829.1|rivista=Geology|volume=46|numero=2|pp=135-138|doi=10.1130/g39829.1|issn=0091-7613}}</ref> Sulla base di ciò, questi adattamenti si sarebbero evoluti tra circa 2 e 1,4 miliardi di anni fa.<ref name="muk">{{cita pubblicazione|autore=I. Mukherjee ''et al.''|lingua=en|anno=2018|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5849639/|titolo=The Boring Billion, a slingshot for Complex Life on Earth|rivista=Scientific Reports|volume=8|numero=4432|p=4432|doi=10.1038/s41598-018-22695-x}}</ref> In alternativa, questi potrebbero essersi evoluti ben prima dell'ultimo antenato comune degli eucarioti, dato che la meiosi viene eseguita utilizzando le stesse proteine in tutti gli eucarioti, forse risalendo fino all'[[Ipotesi del mondo a RNA|ipotetico mondo a RNA]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=R. Egel|autore2=D. Penny|anno=2007|lingua=en|titolo=On the Origin of Meiosis in Eukaryotic Evolution: Coevolution of Meiosis and Mitosis from Feeble Beginnings|rivista=Genome Dynamics and Stability|volume=3|numero=249-288|pp=249-288|doi=10.1007/7050_2007_036|url=https://www.researchgate.net/publication/226518084|isbn=978-3-540-68983-6}}</ref>
Gli [[organulo|organuli]] cellulari ebbero probabilmente origine da [[cianobatteri]] a vita libera (simbiogenesi)<ref name="muk"/><ref name="mar"/><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|titolo=Endosymbiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes|rivista=Nature Reviews Genetica|anno=2004|pp=123-135|volume=5|numero=2|doi=10.1038/nrg1271|autore=J.N. Timmis ''et al.''}}</ref> probabilmente dopo l'evoluzione della [[fagocitosi]] con la scomparsa della rigida [[parete cellulare]] che era necessaria solo per la riproduzione asessuata.<ref name="len"/> I [[mitocondri]] si erano già evoluti nel grande evento ossidativo, ma si pensa che i [[Plastidio|plastidi]] utilizzati nelle [[Archaeplastida|primopiante]] per la [[Fotosintesi clorofilliana|fotosintesi]] siano apparsi intorno a 1,6-1,5 miliardi di anni fa.<ref name="hed">{{cita pubblicazione|autore=S.B. Hedges ''et al.''|lingua=en|anno=2004|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC341452/|titolo=A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life|rivista=BMC Evolutionary Biology|volume=4|numero=2|p=2|doi=10.1186/1471-2148-4-2}}</ref> Gli [[istone|istoni]] sono probabilmente comparsi durante il Miliardo noioso per aiutare a organizzare e impacchettare la crescente quantità di DNA nelle cellule eucariotiche in [[Nucleosoma|nucleosomi]].<ref name="hed"/> Gli idrogenosomi utilizzati nell'attività anaerobica potrebbero aver avuto origine in questo periodo da un archeone.<ref name="mar">{{cita pubblicazione|autore=W. Martin|autore2=M. Müller|lingua=en|anno=1998|titolo=The hydrogen hypothesis for the first eukaryote|rivista=Nature|volume=392|numero=6671|pp=37-41|doi=10.1038/32096|issn=0028-0836}}</ref><ref name="men">{{Cita
Considerati i traguardi evolutivi raggiunti dagli eucarioti, questo periodo potrebbe essere giudicato un importante precursore dell'esplosione cambriana, avvenuta circa 0,54 miliardi di anni fa, e dell'evoluzione di forme di vita relativamente grandi e complesse.<ref name="len"/>
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Alcune delle prime prove della colonizzazione procariotica della terraferma risalgono a prima di 3 miliardi di anni fa,<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=M. Homann ''et al.''|anno=2018|url=https://hal.univ-brest.fr/hal-01901955/file/Homann%20et%20al.%202018%20-%20accepted-1.pdf|titolo=Microbial life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago|rivista=Nature Geoscience|volume=11|numero=9|pp=665-671|doi=10.1038/s41561-018-0190-9}}</ref> forse addirittura già a 3,5 miliardi.<ref>{{cita pubblicazione|autore=R.J. Baumgartner|autore2=M.J. van Kranendonk ''et al.''|lingua=en|titolo=Nano−porous pyrite and organic matter in 3.5-billion-year-old stromatolites record primordial life|rivista=Geology|volume=47|numero=11|pp=1039-1043|anno=2019|doi=10.1130/G46365.1|url=https://discovery.ucl.ac.uk/id/eprint/10087275/1/Baumgartner%20et%20al%202019%20accepted.pdf}}</ref> Durante il Miliardo noioso, il pianeta potrebbe essere stato popolato soprattutto da colonie di cianobatteri.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Yumiko Watanabe|autore2=Jacques E.J. Martini|autore3=Hiroshi Ohmoto|lingua=en|anno=2000|titolo=Geochemical evidence for terrestrial ecosystems 2.6 billion years ago|rivista=Nature|volume=408|numero=6812|pp=574-578|doi=10.1038/35046052|issn=0028-0836}}</ref><ref name="hor">{{cita pubblicazione|autore=R.J. Horodyski|autore2=L.P. Knauth|lingua=en|anno=1994|titolo=Life on land in the precambrian|rivista=Science|volume=263|numero=5146|pp=494-498|doi=10.1126/science.263.5146.494|issn=0036-8075}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Gregory J. Retallack|autore2=Andrea Mindszenty|anno=1994|titolo=Well preserved late Precambrian Paleosols from Northwest Scotland|url=http://jsedres.geoscienceworld.org/content/64/2a/264|rivista=Journal of Sedimentary Research|volume=64|numero=2a|pp=264-281|doi=10.1306/D4267D7A-2B26-11D7-8648000102C1865D|issn=1527-1404}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=R.J. Horodyski|autore2=L.P. Knauth|anno=1994|titolo=Life on land in the precambrian|rivista=Science|volume=263|numero=5146|pp=494-498}}</ref> La polvere avrebbe fornito un'abbondanza di nutrienti e un mezzo di dispersione per i microbi che vivevano in superficie, sebbene le comunità microbiche avrebbero potuto formarsi anche nelle grotte, nei laghi e nei fiumi di acqua dolce.<ref name="cam"/><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|url=https://web.archive.org/web/20160307135104/https://risweb.st-andrews.ac.uk/portal/da/researchoutput/life-on-land-in-the-proterozoic-evidence-from-the-torridonian-rocks-of-northwest-scotland(b8c702c9-ba95-4ac8-b78c-84293f17881d).html|titolo=Life on land in the Proterozoic: Evidence from the Torridonian rocks of northwest Scotland|volume=30|numero=9|p=811|rivista=Geology|anno=2002|doi=10.1130/0091-7613(2002)030<0811:LOLITP>2.0.CO;2|autore=Anthony Robert Prave}}</ref> Entro 1,2 miliardi di anni fa, le comunità microbiche potrebbero essere state sufficientemente abbondanti da aver influenzato l'erosione, la sedimentazione e vari cicli geochimici,<ref name="hor"/> e gli estesi tappeti microbici potrebbero indicare che la crosta biologica del suolo fosse abbondante.<ref name="cam">{{cita pubblicazione|autore=H. Beraldi-Campesi|anno=2013|titolo=Early life on earth and the first terrestrial ecosystems|rivista=Ecological Processes|volume=2|numero=1|pp=1-17|doi=10.1186/2192-1709-2-1|lingua=en}}</ref>
I primi eucarioti terrestri potrebbero essere stati funghi lichenici, risalenti a circa 1,3 miliardi di anni fa,<ref name="hec">{{cita pubblicazione|autore=D.S. Heckman ''et al.''|lingua=en|anno=2001|titolo=Molecular Evidence for the Early Colonization of Land by Fungi and Plants|rivista=Science|volume=293|numero=5532|pp=494-498|doi=10.1126/science.263.5146.494}}</ref> i quali si nutrivano di tappeti microbici.<ref name="cam"/> Gli abbondanti microfossili eucariotici provenienti dal gruppo scozzese di Torridon, in ambiente d'acqua dolce, sembrano indicare una dominanza eucariotica negli habitat non marini entro 1 miliardo di anni fa,<ref>{{cita pubblicazione|autore=P.K. Strother ''et al.''|lingua=en|anno=2011|titolo=Earth's earliest non-marine eukaryotes|rivista=Nature|volume=473|
== Note ==
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* [[Terra a palla di neve]]
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