Compsognathus longipes: differenze tra le versioni

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Il ''Compsognathus'' era un piccolo dinosauro bipede dotato di lunghi arti posteriori e una lunga coda, che utilizzava per mantenere l'equilibrio durante la locomozione. Gli arti anteriori, invece, erano piuttosto corti e possedevano tre dita dotate di solidi artigli adatti ad afferrare le prede. Il [[cranio]] era stretto e lungo, mentre il muso era piuttosto appuntito. Il cranio possedeva cinque paia di ''fenestrae'' (aperture del cranio), il più grande dei quali conteneva l'[[orbita]],<ref name="Lambert">{{Cita libro|cognome= Lambert|nome=David|titolo= The Ultimate Dinosaur Book|url= https://archive.org/details/ultimatedinosaur00lamb|editore= Dorling Kindersley|anno= 1993|città= New York|pp= [https://archive.org/details/ultimatedinosaur00lamb/page/38 38]–81| isbn= 1-56458-304-X }}</ref> le cui dimensioni indicano che gli [[occhi]] dell'animale erano piuttosto grandi in proporzione al resto del cranio.<ref name="Lambert"/>
 
La [[mandibola]] era snella e non disponeva di alcuna ''fenestrae'' mandibolare (un foro sul lato della mandibola comune negli [[Archosauria|archosauri]]). I [[denti]] erano piccoli ma taglienti, adatti ad una dieta costituita da piccoli vertebrati e, probabilmente, insetti. I denti anteriori, presenti nella [[premascella]], non si serravano a bocca, a differenza dei denti posteriori più piatti e ricurvi.<ref>Stromer, E., 1934, "Die Zähne des ''Compsognathus'' und Bemerkungen über das Gebiss der Theropoda", ''Zentralblatt für Mineralogie'', Geologie und Paläontologie, Abteilung B, Jahrgang 1934: 74–85</ref> Gli scienziati hanno usato queste caratteristiche dentali per identificare ''Compsognathus'' e i suoi parenti più stretti.<ref name="Chen">{{Cita pubblicazione|cognome= Chen|nome=P.|autore2= Dong, Z. |autore3= Zhen, S.|titolo= An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China|url= https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-01-08_391_6663/page/146|rivista= Nature|volume= 391|numero=6663|pp= 147-152|anno= 1998| doi = 10.1038/34356| lingua= en}}</ref> I paleontologi Reisdorf e Wuttke (2012) hanno descritto il fenomeno [[Tafonomia|tafonomico]] del campione tedesco di ''Compsognathus''.<ref name=reisdorf2012>{{Cita pubblicazione|cognome1= Reisdorf |nome1= A.G. |cognome2= Wuttke |nome2= M. |anno= 2012 |titolo= Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs ''Compsognathus longipes'' and ''Juravenator starki'' from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany) |rivista= Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments |volume= 92 |numero= 1|pp= 119-168 | doi = 10.1007/s12549-011-0068-y | lingua= en}}</ref>
 
Il campione di ''Compsognathus'' scoperto in Germania nel XIX secolo presentava solo due dita per mano, portando gli scienziati a concludere che l'animale disponesse di sole due dita.<ref name="Ostrom78">{{Cita pubblicazione|cognome= Ostrom|nome=J.H. |anno=1978|titolo= The osteology of ''Compsognathus longipes'' |url= https://archive.org/details/biostor-238219|rivista=Zitteliana |volume=4 |pp=[https://archive.org/details/biostor-238219/page/n0 73]–118 |lingua= en}}</ref> Tuttavia, il fossile scoperto in seguito in Francia ha rivelato che la mano possedeva in realtà tre dita,<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Gauthier|nome=J.|autore2=Gishlick A.D. |anno=2000|titolo= Re-examination of the manus of ''Compsognathus'' and its relevance to the original morphology of the Coelurosaur manus |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=20 |numero=3, Supplement|pp=43A|doi=10.1080/02724634.2000.10010765 |lingua= en}}</ref> coerentemente con quanto osservato in altri generi di [[Compsognathidae|compsognathidi]]. Si scoprì infatti che la fossilizzazione dell'esemplare tedesco non era riuscita a conservare completamente le mani del campione. All'epoca del ritrovamento, Bidar supponeva che il campione francese avesse le mani palmate, che in vita sarebbero somigliate a delle pinne.<ref name="Bidar72">{{Cita pubblicazione|cognome= Bidar|nome=A.|autore2=Demay L.|autore3=Thomel G. |anno=1972|titolo= ''Compsognathus corallestris'', une nouvelle espèce de dinosaurien théropode du Portlandien de Canjuers (Sud-Est de la France) |rivista=Annales du Muséum d'Histoire Naturelle de Nice|volume=1 |pp=9-40 |lingua= en}}</ref> Nel libro ''The Evolution and Ecology of the Dinosaurs'' (1975), LB Halstead descrive l'animale come un dinosauro anfibio in grado di cacciare prede acquatiche e nuotare al di fuori della portata di predatori più grandi.<ref>{{Cita libro|autore=Halstead L.B.|anno=1975|titolo=The evolution and ecology of the dinosaurs|url=https://archive.org/details/evolutionecology0000hals|editore=Eurobook|isbn =0-85654-018-8}}</ref> In seguito, Ostrom demolì questa [[ipotesi]]<ref name="Ostrom78"/> dimostrando conclusivamente che il campione francese era quasi identico a quello tedesco sotto ogni aspetto, tranne che per le dimensioni. Alla fine Peyer ha confermato queste conclusioni.<ref name="Peyer06">{{Cita pubblicazione|cognome= Peyer|nome=K. |anno=2006|titolo= A Reconsideration Of ''Compsognathus'' from the Upper Tithonian of Canjuers, Southeastern France |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=26 |numero=4 |pp=879-896|doi=10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2|url= http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634(2006)26%5B879%3AAROCFT%5D2.0.CO%3B2 |lingua= en}}</ref>
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Alcuni parenti del ''Compsognathus'', come ''[[Sinosauropteryx]]'' e ''[[Sinocalliopteryx]]'', sono noti per preservare nei loro fossili tracce e/o impressioni di piume semplici che ricoprono il corpo,<ref name="Currie2001">{{Cita pubblicazione|cognome= Currie|nome=P.J.|autore2=P. Chen |anno=2001|titolo= Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China|url= https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-earth-sciences_2001-12_38_12/page/1705|rivista=Canadian Journal of Earth Sciences |volume= 38|numero= 12|pp=1705-1727 |doi=10.1139/cjes-38-12-1705 |lingua= en}}</ref> facendo supporre agli scienziati che anche il ''Compsognathus'' possedesse simili strutture.<ref name="jietal2007">{{Cita pubblicazione|cognome1= Ji |nome1= S. |cognome2= Ji |nome2= Q. |cognome3= Lu |nome3= J. |cognome4= Yuan |nome4= C. |anno= 2007 |titolo= A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China |rivista= Acta Geologica Sinica |volume= 81 |numero= 1|pp= 8-15 |lingua= en}}</ref> Di conseguenza, molte rappresentazioni di ''Compsognathus'' mostrano questo animale con un rivestimento di proto-piume. Tuttavia, nessuno dei due esemplari di ''Compsognathus'' conservano tracce di piume, in contrasto con i fossili di ''Archaeopteryx'', che invece è noto per avere lunghe penne e piume. Karin Peyer (2006) ha riportato la scoperta di impressioni di pelle conservate su un lato della coda partendo dalla 13ª vertebra caudale. Le impressioni mostravano piccoli tubercoli sconnessi, simili alle scaglie ritrovate sulla coda e sugli arti posteriori di ''[[Juravenator]]''.<ref name=peyer2006>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2 |cognome1= Peyer |nome1= K. |anno= 2006 |titolo= A reconsideration of ''Compsognathus'' from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 26 |numero= 4|pp= 879-896 |lingua= en}}</ref> Scaglie aggiuntive sono state ritrovate da Von Huene (1901), nella regione addominale del campione tedesco di ''Compsognathus'', ma Ostrom in seguito ha negato questa interpretazione;<ref name="Ostrom78"/><ref name="Huene01">{{Cita pubblicazione|cognome= von Huene|nome=F.|anno=1901|titolo= Der vermuthliche Hautpanzer des "Compsognathus longipes" Wagner |rivista=Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie and Palaeontologie |volume= 1|pp=157-160}}</ref> Nel 2012, Achim Reisdorf ha riconosciuto queste impressioni come macchie di [[adipocera]], o cera di cadavere.<ref name=reisdorf2012/>
 
Come ''Compsognathus'', e diversamente da ''Sinosauropteryx'', impressioni di pelle su parte della coda è stata ritrovata anche in ''[[Juravenator]]'', sebbene in quest'ultimo siano state ritrovate anche impressioni di piume.<ref name=Goehlich2006>{{Cita pubblicazione|cognome1= Goehlich |nome1= U.B. |cognome2= Tischlinger |nome2= H. |cognome3= Chiappe |nome3= L.M. |anno= 2006 |titolo= ''Juraventaor starki'' (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde |rivista= Archaeopteryx |volume= 24 |pp= 1-26 |lingua= de}}</ref> Ciò indicherebbe che la copertura di piume in questi animali era perlopiù parziale, e le squame coprivano solo parte del corpo, come la coda e gli arti posteriori, mentre il dorso era coperto di proto-piume.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Xu|nome=Xing |anno=2006|titolo= Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs |url= https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-03-16_440_7082/page/286|rivista=Nature |volume= 440|numero=7082|pp=287-8 |doi=10.1038/440287a |PMID= 16541058 |lingua= en}}</ref>
 
== Classificazione ==
[[File:Compsognathus.jpg|thumb|Moderna ricostruzione degli scheletri dei due esemplari]]
[[File:Compsognathus longipes.jpg|thumb|Illustrazione scheletrica obsoleta di Marsh (1896)]]
Il genere ''Compsognathus'' dà il nome alla famiglia [[Compsognathidae]], un gruppo composto principalmente da piccoli dinosauri tropodi provenienti dal [[Giurassico superiore]] al [[Cretaceo inferiore]] di [[Cina]], [[Europa]] e [[Sud America]].<ref name="Peyer06"/> Per molti anni il ''Compsognathus'' fu l'unico membro noto della famiglia; tuttavia negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade comprende ''[[Aristosuchus]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Seeley|nome=H.G.|anno=1887|titolo= On ''Aristosuchus pusillus'' (Owen), being further notes on the fossils described by Sir. R. Owen as ''Poikilopleuron pusillus'', Owen|rivista=Quarterly Journal of the Geological Society of London|volume= 43|pp=221-228|doi=10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22 |lingua= en}}</ref> ''[[Huaxiagnathus]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Hwang|nome=S.H. |autore2=Norell, M. A.|autore3=Qiang, J. |autore4=Keqin, G. |anno=2004|titolo= A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China |rivista=Journal of Systematic Paleontology |volume= 2|pp=13-39 |doi=10.1017/S1477201903001081 |lingua= en}}</ref> ''[[Mirischia]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Naish|nome=D.|autore2=Martill, D. M. |autore3=Frey, E. |anno=2004|titolo= Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil|rivista=Historical Biology|volume=16|numero=2–4|pp=1-14|doi=10.1080/08912960410001674200 |lingua= en}}</ref> ''[[Sinosauropteryx]]'',<ref name="Currie2001"/><ref name="Ji1996">{{Cita pubblicazione|cognome= Ji|nome=Q. |autore2=Ji S.A. |anno=1996|titolo= On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds (in Chinese)|rivista=Chinese Geology |volume= 233|pp=30-33|lingua= en}}</ref> e forse ''[[Juravenator]]''<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Göhlich|nome=U.|autore2=L. M Chiappe|anno=2006|titolo= A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago|url= https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-03-16_440_7082/page/328|rivista=Nature|volume=440|numero=7082|pp=329-332 |doi=10.1038/nature04579 |PMID= 16541071 |lingua= en}}</ref> e ''[[Scipionyx]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Dal Sasso|nome=C.|autore2=M. Signore|anno=1998|titolo= Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy|url= https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-03-26_392_6674/page/382|rivista=Nature|volume=392|numero=6674|pp=383-387 |doi=10.1038/32884|lingua=en}}</ref> Originariamente, anche ''[[Mononykus]]'' fu proposto come membro della famiglia, ma fu respinto da Chen e coautori in un documento del 1998, che considerava le somiglianze tra ''Mononykus'' e i compsognathidi come un esempio di [[evoluzione convergente]].<ref name="Chen"/> La posizione di ''Compsognathus'' e i suoi parenti all'interno del gruppo dei [[Coelurosauria|coelurosauri]] è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr., e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie, nel testo storico di ''Dinosauria'' (2004), classificano questa famiglia come la più basale tra i coelurosauri<ref name="dinosauria04">{{Cita libro|titolo=The Dinosauria |edizione= 2|url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis|anno=2004|capitolo=Basal Tetanurae|autore1=T.R. Holtz |autore2= R.E. Molnar | autore3=P.J. Currie |pp=[https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/105 105]|editore=University of California Press|ISBN=0-520-24209-2|lingua= en}}</ref>, mentre altri la considerano come parte di [[Maniraptora]].<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Gauthier|nome=J.A.|anno=1986|titolo= Saurischian monophyly and the origin of birds|url= https://archive.org/details/biostor-110202|rivista=In Padian, K. (ed.) the Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences |volume=8|pp=[https://archive.org/details/biostor-110202/page/n1 1]–55|lingua= en}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Forster|nome=C.A.|autore2= Sampson, S.D.|autore3=Chiappe, L.M. |autore4=Krause, D.W. |anno=1998|titolo= The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|url= https://archive.org/details/sim_science_1998-03-20_279_5358/page/1914|rivista=Science|volume=279|numero=5358|pp=1915-1919 |doi=10.1126/science.279.5358.1915|PMID= 9506938 |lingua= en }}</ref>
 
Per quasi un secolo, il ''Compsognathus'' fu l'unica specie di teropode di piccole dimensioni conosciuto. Ciò portò molti paleontologi a confrontarlo con ''[[Archaeopteryx]]'' , suggerendo una stretta parentela con gli uccelli. Infatti, ''Compsognathus'', similmente a ''Archaeopteryx'', interessò molto Huxley riguardo all'[[Evoluzione degli uccelli|origine degli uccelli]].<ref name = "FasWeis04">{{Cita libro|titolo=The Evolution and Extinction of the Dinosaurs|edizione=2|anno=2005|capitolo=Theropoda I:Nature red in tooth and claw|autore1=D.E. Fastovsky |autore2=D.B. Weishampel |pp=265-299|editore=Cambridge University Press|ISBN=0-521-81172-4|lingua= en}}</ref> I due animali condividono somiglianze in forma e proporzioni, tanto che in realtà due esemplari di ''Archaeopteryx'', denominati "Eichstätt" e "Solnhofen", furono scambiati per esemplari di ''Compsognathus''.<ref name="Lambert"/> Tuttavia oggi sappiamo che i [[maniraptora]] sono i dinosauri non-[[aves|aviani]] più vicini agli uccelli<ref name=weishampel04/>, ed anzi, addirittura comprendono gli uccelli stessi.