Elasmosaurus platyurus: differenze tra le versioni

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}}

'''''Elasmosaurus''''' (il cui nome significa "rettile dalla lamina sottile") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[Plesiosauria|plesiosauro]] vissuto nel [[Cretacico superiore|Cretaceo superiore]], circa 80.5 milioni di anni fa ([[Campaniano]]), in quello che oggi è il [[America del Nord|Nord America]]. Il primo esemplare conosciuto di ''Elasmosaurus'' fu scoperto nel 1867 vicino a Fort Wallace, [[Kansas]], [[USA]], e fu inviato al paleontologo americano [[Edward Drinker Cope]], che lo nominò '''''E. platyurus''''', nel 1868. Il [[Genere (tassonomia)|nome del genere]], ''Elasmosaurus'', significa "rettile dalla lamina sottile", mentre il [[Specie (tassonomia)|nome della specie]], ''platyurus'', significa "coda piatta". Al momento della sua descrizione, Cope ricostruì lo scheletro di ''Elasmosaurus'' posizionando il cranio all'estremità della coda anziché alla fine del lungo collo, un errore per cui venne sbeffeggiato dal paleontologo [[Othniel Charles Marsh]], divenendo uno dei motivi della loro rivalità nella successiva "[[Guerra delle ossa|Guerra delle Ossa]]". Si conosce con certezza un solo scheletro incompleto di ''Elasmosaurus'', costituito da un cranio frammentario, la colonna vertebrale e la [[cintura scapolare]] e [[Bacino (anatomia)|pelvica]]. Attualmente è riconosciuta una singola specie, mentre altre specie originariamente assegnate a questo genere sono considerate non più valide o sono state spostate in altri generi.

Con i suoi 10,3 metri di lunghezza, ''Elasmosaurus'' possedeva un corpo corpo snello e appiattito con arti simili a pagaie, una coda corta, una testa piccola e un collo estremamente lungo. Il solo collo era lungo circa 7,1 metri. Insieme al suo stretto parente ''[[Albertonectes vanderveldei|Albertonectes]]'', rappresenta uno degli animali dal collo più lungo mai vissuti, con il secondo maggior numero di [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]] conosciute, 72,4 in meno rispetto ad ''Albertonectes''. Il cranio sarebbe stato sottile e triangolare, con grandi denti simili a zanne che sporgevano dalla bocca nella parte anteriore del muso, e denti più piccoli nella parte posteriore. Su ogni lato della [[premascella]] erano presenti sei denti, seguiti da circa 14 denti [[Osso mascellare|mascellari]], e 19 su ciascun [[Mandibola|ramo mandibolare]]. La maggior parte delle vertebre del collo erano compresse lateralmente e portavano una cresta o chiglia longitudinale lungo i lati.

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Le vertebre che transitavano tra il collo e le vertebre dorsali nella [[torace|regione pettorale]] dei plesiosauri, vicino al margine anteriore della [[Cintura scapolare|cintura pettorale]], sono spesso chiamate vertebre pettorali. ''Elasmosaurus'' presenta tre vertebre pettorali, che è un numero comune tra gli elasmosauridi. Le faccette costali delle vertebre pettorali erano di forma triangolare e situate sui processi trasversali, e il centro presentava delle coppie di forami nutritivi al centro dei lati inferiori. Le vertebre posteriori avevano sfaccettature costali all'altezza del canale neurale, e la parte anteriore e posteriore dei processi trasversali avevano creste distinte sui loro margini. Qui le sfaccettature delle costole erano poste più in alto dei processi trasversali, separando i due, e presentavano un contorno da ovale a rettangolare. Le pre-zigapofisi qui erano più corte di quelle delle vertebre del collo e delle pettorali e superavano il livello del centro solo con il terzo anteriore della loro lunghezza. Le post-zigapofisi superavano il livello del centro con la metà posteriore della loro lunghezza. Le vertebre posteriori non sono utili per distinguere gli elasmosauridi, poiché non sono diagnostiche a livello di genere.<ref name=Sachs2005/><ref name="Count"/>

''Elasmosaurus'' presenta quattro [[osso sacro|vertebre sacrali]] (le vertebre fuse che formano l'osso sacro collegato al bacino), un numero tipico tra gli elasmosauridi. I processi trasversali qui erano molto brevi e le faccette costali aumentavano di dimensioni dalla prima alla quarta vertebra sacrale. Una cresta correva lungo la sommità di queste vertebre, e i lati inferiori del centro erano arrotondati e portavano coppie di forami nutritivi, separati da basse creste. La prima vertebra della coda potrebbe essere distinta dalla precedente vertebra sacrale nell'avere faccette costali più piccole ed essere posizionata nella metà inferiore del centro. Queste vertebre avevano forma quasi circolare e le prime due portavano una stretta chiglia al centro della parte superiore. Le sfaccettature costali delle vertebre della coda erano situate sul lato inferiore del centro e la loro forma ovale diventava più grande e più ampia dalla terza vertebra in poi, ma diventava più piccola dalla 14ª vertebra. Qui, anche le pre-zigapofisi superavano il livello del centro per la maggior parte della loro lunghezza, mentre le post-zigapofisi superavano questo livello per metà della loro lunghezza. La parte inferiore del centro era arrotondata dalla prima alla terza vertebra della coda, ma concava dalla quarta alla diciottesima. Il numero abituale di vertebre della coda negli elasmosauridi è 30.<ref name=Sachs2005/> Poiché le ultime vertebre della coda degli elasmosauridi erano fuse in una struttura simile al [[pigostilo]] degli uccelli, è possibile che questo sostenesse una sorta di [[pinna caudale]] formata da tessuti molli, ma la forma che avrebbe avuto è sconosciuta.<ref name="Focus"/>

== Classificazione e specie ==

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L'analisi filogenetica dei plesiosauri di Carpenter del 1997 ha sfidato la tradizionale suddivisione dei plesiosauri in base alla lunghezza del collo. Mentre i [[Polycotylidae|polycotylidi]] facevano precedentemente parte dei Pliosauroidea, Carpenter spostò i polycotylidi rendendoli il [[Gruppo gemello (cladistica)|gruppo gemello]] degli elasmosauridi sulla base di somiglianze, implicando così che polycotylidi e pliosauroidi avessero evoluto i loro colli corti in modo [[Evoluzione convergente|indipendente]].<ref name="carpenter1997"/> Anche il contenuto di Elasmosauridae ricevette un maggiore controllo. Sin dalla sua assegnazione iniziale agli Elasmosauridae, le relazioni di ''[[Brancasaurus brancai|Brancasaurus]]'' erano considerate ben supportate, e una posizione elasmosauride fu recuperata dall'analisi di O'Keefe, del 2004,<ref name="okeefe2004">{{cita pubblicazione|nome1 = F.R. |cognome1 = O'Keefe | titolo = Preliminary description and phylogenetic position of a new plesiosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Toarcian of Holzmaden, Germany | rivista = Journal of Paleontology | volume = 78 | numero = 5 | pp = 973-988 | doi = 10.1666/0022-3360(2004)078<0973:PDAPPO>2.0.CO;2 | anno = 2004 | url = http://doc.rero.ch/record/14995/files/PAL_E2146.pdf }}</ref> e dall'analisi di Franziska Großmann, del 2007.<ref name="grossman2007">{{cita pubblicazione| nome1 = F. | cognome1 = Großman | titolo = The taxonomic and phylogenetic position of the Plesiosauroidea from the Lower Jurassic Posidonia Shale of south-west Germany | rivista = Palaeontology | volume = 50 | numero = 3 | data = 2007 | doi = 10.1111/j.1475-4983.2007.00654.x | pp = 545-564 }}</ref> Tuttavia, l'analisi di Ketchum e Benson lo ha invece incluso in [[Leptocleidia]]<ref name="ketchum2010">{{cita pubblicazione| cognome1= Ketchum | nome1 = H.F. | cognome2 = Benson | nome2 = R.B.J. | anno=2010 |titolo = Global interrelationships of Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) and the pivotal role of taxon sampling in determining the outcome of phylogenetic analyses | url= https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2010-05_85_2/page/361 | rivista = Biological Reviews | volume = 85 | numero = 2 | pp = 361-392 }}</ref>, e la sua inclusione in quel gruppo è rimasta coerente nelle analisi filogenetiche successive.<ref name="benson2013">{{cita pubblicazione| cognome1 = Benson | nome1 = R.B.J. | cognome2 = Ketchum | nome2 = H.F. | cognome3 = Naish | nome3 = D. | cognome4 = Turner | nome4 = L.E. | titolo = A new leptocleidid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Vectis Formation (Early Barremian–early Aptian; Early Cretaceous) of the Isle of Wight and the evolution of Leptocleididae, a controversial clade | rivista = Journal of Systematic Palaeontology | volume = 11 | numero = 2 | data = 2013 | doi = 10.1080/14772019.2011.634444 | pp = 233-250}}</ref><ref name="benson2014">{{cita pubblicazione | cognome1 = Benson | nome1 = R.B.J. | cognome2 = Druckenmiller | nome2 = P.S. | titolo = Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic–Cretaceous transition | volume = 89 | numero = 1 | rivista = Biological Reviews | pp = 1-23 | data = 2014 }}</ref><ref name="otero2016"/> La loro analisi spostò anche ''[[Muraenosaurus leedsii|Muraenosaurus]]'' in [[Cryptoclididae]], e ''[[Microcleidus]]'' e ''[[Occitanosaurus tournemirensis|Occitanosaurus]]'' in [[Plesiosauridae]];<ref name="ketchum2010"/> Benson e Druckenmiller hanno isolato gli ultimi due nel gruppo [[Microcleididae]], nel 2014, e hanno considerato ''Occitanosaurus'' come una specie di ''Microcleidus''.<ref name="benson2014"/> Questi generi erano stati precedentemente considerati elasmosauridi da Carpenter, Großmann e altri ricercatori.<ref name="grossman2007"/><ref name=Carpenter1999/><ref name="bardet1999">{{cita pubblicazione|cognome1 = Bardet | nome1 = N. | cognome2 = Godefroit | nome2 = P. | cognome3 = Sciau | nome3 = J. | titolo = A new elasmosaurid plesiosaur from the Lower Jurassic of southern France | rivista = Palaeontology | volume = 42 | numero = 5 | data = 1999 | pp = 927-952 | url = http://doc.rero.ch/record/14772/files/PAL_E1900.pdf }}</ref><ref name="gasparini2003">{{cita pubblicazione | cognome1 = Gasparini | nome1 = Z. | cognome2 = Bardet | nome2 = N. | cognome3 = Martin | nome3 = J.E. | cognome4 = Fernandez | nome4 = M.S. | titolo = The elasmosaurid plesiosaur ''Aristonectes'' Cabreta from the Latest Cretaceous of South America and Antarctica | rivista = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 23 | numero = 1 | pp = 104-115 | doi = 10.1671/0272-4634(2003)23[104:TEPACF]2.0.CO;2 | anno = 2003 }}</ref>

All'interno degli Elasmosauridae, ''Elasmosaurus'' stesso è stato considerato un "[[taxon]] jolly" con relazioni altamente variabili.<ref name="serratos2017"/> L'analisi di Carpenter del 1999 suggeriva che ''Elasmosaurus'' fosse più basale (cioè meno specializzato) rispetto ad altri elasmosauridi con l'eccezione di ''[[Libonectes morgani|Libonectes]]''.<ref name=Carpenter1999/> Nel 2005, Sachs suggerì che ''Elasmosaurus'' fosse strettamente imparentato con ''[[Styxosaurus]]''<ref name=Sachs2005/>, e nel 2008 Druckenmiller e Russell lo collocarono come parte di una politomia con due gruppi, uno contenente ''Libonectes'' e ''[[Terminonatator ponteixensis|Terminonatator]]'', l'altro contenente ''[[Callawayasaurus colombiensis|Callawayasaurus]]'' e ''[[Hydrotherosaurus alexandrae|Hydrotherosaurus]]''.<ref name="druckenmiller2008">{{cita libro|cognome1=Druckenmiller |nome1=P.S. |cognome2=Russell |nome2=A.P. |anno=2007 |titolo=A phylogeny of Plesiosauria (Sauropterygia) and its bearing on the systematic status of ''Leptocleidus'' Andrews, 1922 |url=http://mapress.com/zootaxa/2008/f/z01863p120f.pdf |editore=Zootaxa |volume=1863 |pp=1-120 |accesso=9 dicembre 2017 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190724232752/https://www.mapress.com/zootaxa/2008/f/z01863p120f.pdf }}</ref> L'analisi di Ketchum e Benson del 2010 includeva ''Elasmosaurus'' nel primo gruppo.<ref name="ketchum2010"/> L'analisi di Benson e Druckenmiller del 2013 (sotto, a sinistra) ha ulteriormente rimosso ''Terminonatator'' da questo gruppo e lo ha inserito come un ulteriore passaggio derivato.<ref name="benson2013"/> Nell'analisi di Rodrigo Otero del 2016 basata su una modifica dello stesso set di dati (sotto, a destra), ''Elamosaurus'' era il parente più stretto di ''[[Albertonectes vanderveldei|Albertonectes]]'', formando la sottofamiglia [[Styxosaurinae]], con ''Styxosaurus'' e ''Terminonatator''.<ref name="otero2016"/> Danielle Serratos, Druckenmiller e Benson non sono riusciti a risolvere la posizione di ''Elasmosaurus'' nel 2017, ma hanno notato che Styxosaurinae sarebbe un sinonimo di Elasmosaurinae se ''Elasmosaurus'' fosse rientrato nel gruppo.<ref name="serratos2017">{{cita pubblicazione|doi=10.1080/02724634.2017.1278608 | cognome1=Serratos |nome1=D.J. |cognome2=Druckenmiller |nome2=P. |cognome3=Benson |nome3=R.B.J. | titolo=A new elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Bearpaw Shale (Late Cretaceous, Maastrichtian) of Montana demonstrates multiple evolutionary reductions of neck length within Elasmosauridae | rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |data=2017 |pp=e1278608 |volume=37 |numero=2 | url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:75843f95-d662-4d23-adca-ce9786fe0195 }}</ref> Nel 2020, O'Gorman ha formalmente sinonimizzato Styxosaurinae con Elasmosaurinae sulla base dell'inclusione di ''Elasmosaurus'' all'interno del gruppo e ha anche fornito un elenco di caratteristiche diagnostiche per il clade.<ref name="ogorman2020">{{cita pubblicazione|cognome=O'Gorman |nome=J.P. | anno=2020 |titolo=Elasmosaurid phylogeny and paleobiogeography, with a reappraisal of ''Aphrosaurus furlongi'' from the Maastrichtian of the Moreno Formation |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=39 |numero=5 |pp=e1692025 |doi=10.1080/02724634.2019.1692025|url=https://figshare.com/articles/dataset/Elasmosaurid_phylogeny_and_paleobiogeography_with_a_reappraisal_of_i_Aphrosaurus_furlongi_i_from_the_Maastrichtian_of_the_Moreno_Formation/11980359 }}</ref>

[[File:Lost Elasmosaurus vertebra.png|thumb|Vertebra incompleta "perduta" che, quando è stata riscoperta nel 2013, ha aumentato il numero delle vertebre del collo a 72, una caratteristica distintiva di questo genere]]

[[File:Elasmosaurus platyurus (transparent).png|thumb|[[paleoarte|Ricostruzione artistica]] di ''E. platyurus'']]

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Gli elasmosauridi, come tutti i plesiosauri, erano rettili completamente adattatisi alla vita nell'oceano, con i loro corpi affusolati e le lunghe pinne simili pagaie che indicano che erano nuotatori attivi.<ref name="Focus"/> L'insolita struttura corporea degli elasmosauridi avrebbe anche limitato la velocità alla quale potevano nuotare, e si pensa che nuotassero muovendo le loro pinne in un modo simile al movimento dei remi. La struttura dei loro arti, inoltre, indica che non fossero in grado di torcere o piegare le loro pinne che pertanto rimanevano rigide. Si crede addirittura che i plesiosauri fossero in grado di mantenere una temperatura corporea costante ed elevata ([[omeotermia]]), consentendo il nuoto prolungato.<ref>{{Cita pubblicazione| volume = 108| numero = 1| pp = 3-21| cognome = Houssaye| nome = A.| titolo = Bone histology of aquatic reptiles: what does it tell us about secondary adaptation to an aquatic life?| rivista = Biological Journal of the Linnean Society| data=1º gennaio 2013 }}</ref>

La locomozione di questi animali in acqua è ancora dibattuta: uno studio del 2015 ha concluso che la locomozione veniva eseguita principalmente dalle pinne anteriori mentre quelle posteriori avevano la funzione di mantenere la stabilità e la manovrabilità;<ref>{{cita pubblicazione|autore1=Liu, S. |autore2=Smith, A. S. |autore3=Gu, Y. |autore4=Tan, J. |autore5=Liu, K. |autore6=Turk, G. |anno=2015|titolo=Computer Simulations Imply Forelimb-Dominated Underwater Flight in Plesiosaurs|rivista=PLOS Computational Biology|volume=11|numero=12|pp=e1004605 }}</ref> mentre uno studio del 2017 ha concluso che le pinne posteriori dei plesiosauri producevano il 60% in più di spinta e avevano il 40% in più di efficienza quando si muovevano in sincronizzazione con le pinne anteriori.<ref>{{cita pubblicazione|autore1=Muscutt, L. E. |autore2=Dyke, G. |autore3=Weymouth, G. D. |autore4=Naish, D. |autore5=Palmer, C. |autore6=Ganapathisubramani, B. |anno=2017|titolo=The four-flipper swimming method of plesiosaurs enabled efficient and effective locomotion|rivista=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=284|numero=1861|p=20170951}}</ref> Le pinne dei plesiosauri erano così rigide e specializzate per il nuoto che non sarebbero state in grado di sollevare l'animale a terra, rendendo impossibile l'idea che tornassero a terra per deporre le loro uova, come le [[tartarughe marine]]. Pertanto, probabilmente, davano alla luce piccoli già formati ([[viviparità]]), come alcune specie di [[serpenti marini]]. La prova di questo metodo riproduttivo nei plesiosauri è fornita dal fossile di un ''[[Polycotylus]]'' adulto che conserva un singolo [[feto]] all'interno del corpo.<ref name="Okeefe2011">{{cita pubblicazione|autore=O'Keefe, F. R. |autore2=Chiappe, L. M.|anno=2011|titolo=Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia)|url=https://archive.org/details/sim_science_2011-08-12_333_6044/page/870 |rivista=Science|volume=333|numero=6044|pp=870-873 }}</ref>

=== Movimento e funzione del collo ===