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[[File:Leaf_1_web.jpg|thumb|right|250px|Foglia, parte della pianta in cui avviene la fotosintesi.]]
La '''fotosintesi clorofilliana''' è l’insieme delle reazioni durante le quali le piante verdi producono sostanze organiche a partire da [[Anidride carbonica|CO<sub>2</sub>]] e dall’[[acqua]], in presenza di luce.
Mediante la [[clorofilla]], l'[[energia solare]] ([[luce]]) viene trasformata in uno zucchero definito glucosio fondamentale per la vita della pianta la cui formula chimica è:C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>,ovvero 6 atomi di carbonio,12 di idrogeno e 6 di ossigeno.Inoltre alla pianta(detta autotrofa)rimangono 6 atomi di ossigeno atmosferico di cui si libera grazie agli stomi delle sue foglie.
Oggi questo processo è quello nettamente dominante sulla [[Terra]], per la produzione di composti organici da sostanze inorganiche e, probabilmente, rappresenta la prima forma di processo [[anabolismo|anabolico]] sviluppato dagli organismi viventi. Inoltre, la fotosintesi è l'unico processo biologicamente importante in grado di raccogliere l'[[energia solare]], da cui, fondamentalmente, dipende la vita sulla Terra.
== Reazione complessiva ==
Il prodotto organico della fotosintesi ossigenica è il [[glucosio]] (C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>), il [[carboidrato]] [[monosaccaride]] più diffuso sul nostro pianeta. In seguito da questo sono assemblate varie altre macromolecole, quali l'[[amido]] (la forma di accumulo del carbonio nelle piante) e il [[saccarosio]] (la forma di trasporto principale del carbonio nelle piante).
Il [[carbonio]] e l'[[idrogeno solfurato e fluorescente]] da convertire in sostanza organica sono forniti rispettivamente dall'[[anidride carbonica]] (CO<sub>2</sub>) atmosferica e dall'acqua(H<sub>2</sub>0).
La quasi totalità della fotosintesi ossigenica è compiuta da [[piante]] e [[alghe]] che ricavano l'[[idrogeno]] dall'[[acqua]] (H<sub>2</sub>O). In questo caso l'equazione chimica che riassume il processo è:
:<tt> 6 [[Anidride carbonica|CO<sub>2</sub>]] + 6 [[Acqua|H<sub>2</sub>O]] + 686 Kilocalorie/mole → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6 [[Ossigeno|O<sub>2</sub>]]</tt>
== Forme di fotosintesi ==
Esistono, soprattutto fra gli organismi [[procariote|procarioti]] [[autotrofo|autotrofi]], varie forme di fotosintesi, oltre alla fotosintesi clorofilliana ossigenica descritta qui. In alcune specie di [[batterio|batteri]] [[autotrofi]], l'idrogeno proviene non dall'acqua ma dall'[[acido solfidrico]], che nella fotosintesi viene [[ossidazione|ossidato]] a [[zolfo]] elementare (S<sub>8</sub>)
:<tt> 6 CO<sub>2</sub> + 12 H<sub>2</sub>S → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 12 S + 6 H<sub>2</sub>O </tt>
Si noti che questi batteri sono ''[[Anaerobiosi|anaerobi]] obbligati''. Le forme di fotosintesi clorofilliana che vengono effettuate con lo zolfo (o in alcuni casi anche con l'[[azoto]]) vengono dette [[fotosintesi anossigenica|fotosintesi anossigeniche]].
Anche fra le [[piante]] si riscontrano vari tipi di fotosintesi clorofilliana. Le piante sono suddivise, in base alla forma di fotosintesi clorofilliana da esse compiuta, in tre gruppi principali, che hanno diverse caratteristiche: le [[piante C3]], [[piante C4|C4]] e [[Crassulacean acid metabolism|CAM]]. Vi è anche una forma di fotosintesi, la [[chemiosintesi]], in cui l'energia chimica è data dalla demolizione di molecole organiche anziché dalla radiazione elettromagnetica.
== Fasi della fotosintesi ==
La fotosintesi clorofilliana avviene per tappe riunibili in due fasi: la ''fase luminosa'' (o ''fase luce-dipendente''), dipendente dalla luce; la fase di ''fissazione del [[carbonio]]'' (o ''fase oscura'', indipendente dalla luce) di cui fa parte il [[ciclo di Calvin]].
La seconda fase viene anche definita ''fase al buio''; il termine, tuttavia, potrebbe essere fuorviante, in quanto non si riferisce all'assenza della luce dato che alcuni enzimi coinvolti in questa fase sono direttamente attivati proprio dalla luce, tanto che avviene contemporaneamente alla fase luminosa e non di notte. Infatti in assenza di luce si ha scarsità di [[Adenosina trifosfato|ATP]] e NADPH, che si formano durante la fase luminosa e gli stomi si chiudono, dunque non vi è accesso di CO<sub>2</sub>; inoltre si verifica anche l'inattività di alcuni enzimi che sono luce-dipendenti (RuBisCO, 3-PGA deidrogenasi, fosfatasi e ribulosio 1,5 bis-fosfato chinasi).
=== Fase luminosa ===
{{vedi anche|Fase luce dipendente}}
[[File:Reazioni luce-dipendenti.png|thumb|right|290px|Le reazioni della [[fase luce dipendente]] della fotosintesi clorofilliana.]]
Il processo fotosintetico si svolge all'interno dei [[cloroplasti]]. All'interno di questi si trova un sistema di membrane che formano pile di sacchetti appiattiti ([[tilacoidi]]), dette grani, e delle lamelle di collegamento dei grani (lamelle intergrana). All'interno di queste membrane troviamo delle molecole di [[clorofilla]], aggregate a formare i cosiddetti [[fotosistema|fotosistemi]]. Si possono distinguere il fotosistema I e il fotosistema II. I fotosistemi sono un insieme di molecole di pigmenti in cui l’energia viene convogliata verso una molecola di clorofilla "a" trappola. Nel fotosistema I la molecola trappola viene eccitata da una lunghezza d’onda di 700 nm, il fotosistema II da 680 nm.
Il fotosistema I è formato da un ''LHC'' (complesso che cattura la luce) costituito da circa 70 molecole di clorofilla ''a'' e ''b'' e da 13 diversi tipi di catene polipeptidiche, e da un centro di reazione che comprende circa 130 molecole di clorofilla ''a'' e P<sub>700</sub>, un particolare tipo di clorofilla che ha il massimo assorbimento della luce a 700nm.
Il fotosistema II è anch'esso composto da un ''LHC'', formato da circa 200 molecole di clorofilla ''a'' e ''b'', nonché da diverse catene polipeptidiche, e da un centro di reazione formato da circa 50 molecole di clorofilla ''a'' e di P<sub>680</sub>, che ha il massimo assorbimento della luce solare a 680nm.
Tutte queste molecole sono in grado di catturare l'energia luminosa, ma solo quelle di [[clorofilla|clorofilla ''a'']] sono in grado di passare ad uno stato eccitato che attiva la reazione fotosintetica. Le molecole che hanno solo funzione di captazione sono dette molecole [[antenna]]; quelle che attivano il processo fotosintetico sono definite [[centri di reazione]]. La "[[fase luminosa]]" è dominata dalla clorofilla ''a'', le cui molecole assorbono selettivamente luce nelle porzioni rossa e blu-violetta dello spettro visibile, attraverso una serie di altri pigmenti coadiuvanti. L'energia catturata dalle molecole di clorofilla consente la promozione di elettroni da orbitali atomici a energia minore ad orbitali ad energia maggiore. Questi vengono subito sostituiti mediante idrolisi di molecole d'[[acqua]] (che, da H<sub>2</sub>O, si scinde in due [[protoni]], due [[elettroni]] ed un ossigeno grazie alla [[fotolisi]], operata dai due fotosistemi). Gli elettroni liberati dalla clorofilla del fotosistema II vengono immessi in una catena di trasporto costituita dal citocromo B6f, durante la quale perdono energia, passando ad un livello energetico inferiore. L'energia persa viene utilizzata per pompare protoni dallo stroma all'interno dello spazio del tilacoide, creando un [[gradiente protonico]]. Infine gli elettroni giungono al fotosistema I, che a sua volta, per effetto della luce, ha perso altri elettroni. Gli elettroni persi dal fotosistema I vengono trasferiti alle [[ferredossina]], che riduce NADP<sup>+</sup> in [[NADPH]]. Tramite la [[proteina di membrana]] [[ATPasi trasportante H+ tra due settori|ATP-sintetasi]] situata sulla membrana del [[tilacoide]] (strati membranosi interni al [[cloroplasto]] o, nel caso dei batteri autotrofi, distribuiti nel [[citoplasma]]), gli ioni H<sup>+</sup> liberatisi dall'idrolisi dell'acqua passano dallo spazio del tilacoide allo stroma, cioè verso gradiente, sintetizzando ATP a partire da gruppi liberi di fosfato e ADP. Si può formare una molecola di ATP ogni due elettroni persi dai fotosistemi.
=== Fase di fissazione del carbonio ===
{{vedi anche|fase di fissazione del carbonio|ciclo di Calvin}}
La ''[[fase di fissazione del carbonio]]'' o ''[[ciclo di Calvin]]'' (chiamata anche ''fase al buio'' o ''fase luce indipendente'') comporta l'organicazione della CO<sub>2</sub>, ossia la sua incorporazione in composti organici e la riduzione del composto ottenuto grazie al ATP ricavato dalla fase luminosa.
In questo ciclo è presente un composto organico fisso, il [[ribulosio-bifosfato]], o RuBP, che viene trasformato durante la reazione fino a tornare al suo stato iniziale. Le 12 molecole di ribulosio bifosfato presenti nel ciclo di Calvin reagiscono con l'acqua e l'anidride carbonica subendo una serie di trasformazioni ad opera dell'enzima [[ribulosio-bifosfato carbossilasi]] o [[rubisco]]. Alla fine del processo, oltre alle 12 RuBP nuovamente sintetizzate, si originano 2 molecole di [[gliceraldeide 3-fosfato]], che vengono espulse dal ciclo come prodotto netto della fissazione. Per essere attivato, il ciclo di Calvin necessita di energia chimica e supporto mediante l'[[idrolisi]] di 18 [[Adenosina trifosfato|ATP]] in [[Adenosina difosfato|ADP]] e dell'ossidazione di 12 NADPH in NADP<sup>+</sup> e ioni liberi di idrogeno H<sup>+</sup> (che sono protoni). L'ATP e la NADPH consumate durante il ciclo di Calvin vengono prelevate da quelle prodotte durante la fase luminosa, e, una volta ossidate, tornano a far parte del pool disponibile per la riduzione. Complessivamente, nel ciclo di Calvin vengono consumate 6 molecole di CO<sub>2</sub>, 6 di acqua, 18 di ATP e 12 di NADPH per formare 2 gliceraldeide 3-fosfato (abbreviato in G3P), 18 gruppi liberi di [[fosfato]], 18 ADP, 12 protoni, 12 NADP<sup>+</sup>.
==== Sintesi di glucosio ====
Le due molecole di gliceraldeide 3-fosfato formatesi durante il ciclo di Calvin vengono utilizzate per sintetizzare [[glucosio]], in un processo perfettamente inverso alla [[glicolisi]], o per formare [[lipidi]] quali [[acidi grassi]] oppure [[amminoacidi]] (aggiungendo un [[gruppo amminico]] nella struttura). I prodotti finali della fotosintesi, quindi, svolgono un ruolo di fondamentale importanza nei processi dell'[[anabolismo]] degli organismi autotrofi]].
== Voci correlate ==
* [[Ciclo del carbonio]]
* [[Cloroplasto]]
* [[Fase luce dipendente]]
* [[Ciclo di Calvin]]
*[[Fotobiologia]]
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