Nautiloida e Richard Heron Anderson: differenze tra le pagine

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{{F|militari statunitensi|luglio 2013}}

{{Tassobox

{{Infobox militare

|colore=pink

|Nome = Richard Heron Anderson

|nome=Nautiloidea

|Immagine =

|statocons=

|Didascalia =

|immagine=[[Immagine:Nautilus-JB-01.jpg|230px|Un esemplare di N. pompilius]]

|Soprannome = ''Fightin' Dick''

|didascalia=Un esemplare di ''N. pompilius'', specie attuale.

|Data_di_nascita = 7 ottobre 1821

<!-- CLASSIFICAZIONE: -->

|Nato_a = [[Contea di Sumter (Carolina del Sud)|Contea di Sumter]]

|dominio=

|Data_di_morte = 26 giugno 1879

|regno=[[Animalia]]

|Morto_a = [[Beaufort (Carolina del Sud)|Beaufort]]

|sottoregno=

|Cause_della_morte =

<!-- PER LE PIANTE: -->

|Luogo_di_sepoltura = St. Helena's Episcopal Church, Beaufort,

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|Etnia = <!-- solo se enciclopedica -->

|divisione=

|Religione = <!-- solo se enciclopedica -->

|sottodivisione=

|Nazione_servita = {{USA}} <br /> {{simbolo|Flag of the Confederate States of America (1861-1863).svg|21}} [[Confederazione degli Stati d'America]]

<!-- PER GLI ALTRI ESSERI VIVENTI: -->

|Forza_armata = [[United States Army]] <br /> [[Confederate States Army]]

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|Arma =

|phylum=[[Mollusca]]

|Corpo =

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|Reparto =

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|Anni_di_servizio = 1842–61 <br /> 1861–65

<!-- PER TUTTI: -->

|Grado = Capitano (USA) <br /> Tenente generale (CSA)

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|Ferite =

|classe=[[Cephalopoda]]

|Comandanti =

|sottoclasse='''Nautiloidea'''

|Guerre = [[Guerra messicano-statunitense]] <br /> [[Guerra di secessione americana]]

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|Comandante_di = First Corps, Army of Northern Virginia <br /> Fourths Corps, Army of Northern Virginia

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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: -->

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<!-- ALTRO: -->

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|sinonimi=

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|suddivisione=[[Ordine (tassonomia)|Ordini]]

|suddivisione_testo=

*Ordine Plectronocerida

*Ordine Ellesmerocerida

*Ordine Intejocerida

*Ordine Ascocerida

*Ordine Endocerida

*Ordine Tarphycerida

*Ordine Barrandeocerida

*Ordine Discosorida

*Ordine Oncocerida

*Ordine Actinocerida

*Ordine Orthocerida

*Ordine Nautilida

}}

{{Bio

Noti sin dal [[Cambriano]] superiore, i '''Nautiloidi''' (sottoclasse '''''Nautiloidea''''') sono [[Molluschi]] [[Cefalopodi]] di ambiente marino, con una distribuzione di profondità piuttosto ampia, caratterizzati da una conchiglia calcarea suddivisa internamente da setti in camere collegate tra loro da una struttura organica in parte mineralizzata definita ''sifone'', che ha la funzione di regolare per [[osmosi]] la pressione dei fluidi interni (gas e liquido camerale). Questa particolare struttura del guscio costituisce un adattamento alle condizioni di pressione variabile derivanti dall'ampio intervallo di distribuzione [[batimetria|batimetrica]] che contraddistingue il gruppo.

|Nome = Richard Heron

|Cognome = Anderson

|Sesso = M

==Classificazione==

|LuogoNascita = Contea di Sumter

|LuogoNascitaLink = Contea di Sumter (Carolina del Sud)

La classificazione dei Nautiloidea è notevolmente complessa e controversa. Per capirne le ragioni occorre considerare il problema in una prospettiva storica.

|GiornoMeseNascita = 7 ottobre

|AnnoNascita = 1821

La classe [[Cephalopoda]] è stata tradizionalmente suddivisa dagli zoologi in due sottoclassi, in base al numero delle branchie:

|LuogoMorte = Beaufort

|LuogoMorteLink = Beaufort (Carolina del Sud)

*''[[Tetrabranchiata]]''. Due paia di branchie.

|GiornoMeseMorte = 26 giugno

**''Nautiloidea''

|AnnoMorte = 1879

**''Ammonoidea''

|Attività = militare

*''[[Dibranchiata]]''. Un paio di branchie.

|Nazionalità = statunitense

**''Coleoidea''

|Categorie = no

|Immagine =

Ovviamente, per quanto riguarda la maggior parte delle forme estinte, non vi è modo di sapere quante paia di branchie avessero o comunque nel dettaglio la struttura delle loro parti molli (che generalmente non si [[fossilizzazione|fossilizzano]]). Per esempio, l’assegnazione degli ''Ammonoidea'' ai ''Tetrabranchiata'' è del tutto congetturale (alcuni tendono a inserirli tra i ''Dibranchiata'' in quanto presumibilmente forme più avanzate rispetto ai ''Nautiloidea'' e più simili ai ''Coleoidea'' <ref>Haas, O. (1950). Vedi bibliografia</ref>). Quindi, per la sistematica paleontologica si preferisce una suddivisione in tre sottoclassi sulla base della morfologia della conchiglia:

}}

Ufficiale di carriera nell'[[United States Army|US Army]] divenne [[tenente generale]] nell'[[Forze armate degli Stati Confederati d'America#Esercito|esercito degli Stati Confederati]] durante la [[Guerra di secessione americana|guerra di secessione]]. Venne soprannominato '''"Fightin' Dick"'''.

*''Nautiloidea''. Conchiglia concamerata con sifone generalmente ampio, generalmente subcentrale (meno frequentemente marginale) e vari tipi di strutture intrasifonali e depositi camerali. Suture settali generalmente diritte o comunque semplici e parete relativamente spessa.

*''Ammonoidea''. Conchiglia concamerata con sifone sottile e privo di strutture interne, generalmente marginale e ventrale. Suture settali generalmente complesse e parete relativamente sottile.

*''Coleoidea''. Conchiglia ridotta con setti semplici o assente, con riduzione e scomparsa progressiva prima della camera di abitazione e successivamente del fragmocono.

Si tratta comunque di una classificazione eccessivamente semplicistica: i tre gruppi infatti risultano assai compositi, comprendendo forme notevolmente differenziate tra loro. In particolare, per i Nautiloidea si può parlare di un gruppo [[parafiletico]], caratterizzato da determinati caratteri primitivi comuni, non riscontrabili in altri cefalopodi. Dalla formulazione originaria, impostata principalmente sulle forme attuali, il termine Nautiloidea è infatti gradualmente passato a definire praticamente tutte le forme che non sono classificabili come Ammonoidea o Coleoidea: si tratta quindi di un gruppo definito più per esclusione rispetto ai propri discendenti, che non in base a caratteri univoci.

[[Immagine:Cefalópodos ortoceratidos.jpg|thumb|350px|Nautiloidi Ortoceratidi fossili dal Siluriano della Boemia (Repubblica Ceca).]]

Per queste ragioni, oltre che per l'ovvia difficoltà di risalire alle relazioni filogenetiche tra forme per la maggior parte estinte, le unità tassonomiche di rango elevato (sottoclasse, ordine, sottordine) sono ancora oggetto di dibattito tra gli specialisti. In questa sede quindi non si ritiene opportuno fornire classificazioni dettagliate, sicuramente non univoche nella letteratura scientifica e comunque soggette a revisione continua, ma ci si limita all’elenco degli ordini meno controversi <ref>Questa lista è sostanzialmente in accordo con il ''Treatise on Invertebrate Paleontology'' curato da R. Moore (1964), e successive edizioni.</ref>

, con il relativo intervallo stratigrafico di occorrenza:

*Ordine ''Plectronocerida'' Flower, 1964. Cambriano Superiore.

*Ordine ''Ellesmerocerida'' Flower, 1950. Cambriano Superiore – Siluriano.

*Ordine ''Intejocerida'' Balashov, 1960. Ordoviciano Inferiore – Ordoviciano medio.

*Ordine ''Ascocerida'' Kuhn, 1949. Ordoviciano Medio – Siluriano Inferiore.

*Ordine ''Endocerida'' Teichert, 1933. Ordoviciano – Siluriano.

*Ordine ''Tarphycerida'' Flower, 1950. Ordoviciano – Siluriano.

*Ordine ''Barrandeocerida'' Flower, 1950. Ordoviciano – Devoniano Medio.

*Ordine ''Discosorida'' Flower, 1950. Ordoviciano Medio – Devoniano Superiore (Famenniano).

*Ordine ''Oncocerida'' Flower, 1950. Ordoviciano Medio – Carbonifero Inferiore.

*Ordine ''Actinocerida'' Teichert, 1933. Ordoviciano Medio - Carbonifero Medio.

*Ordine ''Orthocerida'' Kuhn, 1940. Ordoviciano Medio – Triassico.

*Ordine ''Nautilida'' Agassiz, 1847. Devoniano – Attuale.

Attualmente, l'ordine ''Nautilida'' (unico vivente) è rappresentato da due generi:

* ''[[Nautilus]]'' Linnaeus, 1758. Comprende quattro specie sicuramente determinate:

** ''N. belauensis'' Saunders, 1981

** ''N. macromphalus'' Sowerby, 1849

** ''N. pompilius'' Linnaeus, 1758

** ''N. stenomphalus'' Sowerby, 1849

Una quinta specie citata comunemente (''Nautilus repertus'' Iredale, 1944), è di dubbia validità (Jereb e Roper, 2005), potendo rappresentare semplicemente una sottospecie di ''N. pompilius''.

* ''[[Allonautilus]]'' Ward and Saunders, 1997. Quest'ultimo è rappresentato da sole due specie, rare e poco conosciute.

** ''A. scrobiculatus'' (Lightfoot, 1786)

** ''A. perforatus'' (Conrad, 1847)

Il criterio primario per la distinzione di ''Allonautilus'' in base ai caratteri della conchiglia è l'ampiezza dell'area ombelicale, che in questo genere è intorno al 20% del diametro massimo della conchiglia, mentre in ''Nautilus'' (anche nelle specie ''N. macromphalus'' e ''N. stenomphalus'', in cui l'ombelico non è ricoperto da un callo), non è superiore al 16% del diametro. La sezione assiale <ref>cioé parallela all'asse di avvolgimento della conchiglia</ref> del giro è inoltre subquadrangolare (mentre in ''Nautilus'' è sempre ellittica). ''Allonautilus'' mostra anche significative differenze nei tessuti viventi e in particolare nell'apparato riproduttivo rispetto a ''Nautilus''. Studi recenti di ordine biologico, genetico e paleontologico (Ward e Saunders, 1997), permettono di ipotizzare una derivazione recente, nel Pleistocene, di ''Allonautilus'' da ''Nautilus'' (per devoluzione dell'avvolgimento), piuttosto che da forme più antiche poco involute, estinte senza discendenti.

==Anatomia==

Per quanto riguarda i caratteri anatomici, è possibile fare riferimento diretto solamente alle forme viventi, appartenenti al genere ''Nautilus''.

[[Immagine:Nautiloids_anatomy_color.gif|thumb|450px|Schema anatomico semplificato di ''Nautilus''.]]

I principali elementi anatomici sono:

*capo

*massa viscerale

*iponomo o imbuto

*cavità branchiale

*mantello

*cordone sifonale

===Capo===

E' distinto dal resto del corpo, di cui costituisce la regione anteriore, ed é protetto superiormente da uno spesso cappuccio corneo. E' provvisto lateralmente di due occhi voluminosi, strutturalmente piuttosto primitivi, privi di lente e cristallino e comunicanti con l'esterno (a differenza che nei cefalopodi più evoluti). Presenta inoltre una bocca munita di mascelle mineralizzate (di [[calcite]]) a "becco di pappagallo", che si rinvengono spesso fossilizzate (''rincoliti''). Internamente all'apertura buccale, nella ''faringe'' è presente la ''radula'', un organo con funzione masticatoria simile ad una raspa, con diverse serie di denti (l'attuale ''Nautilus'' possiede una radula con 13 elementi), a composizione [[chitina|chitino]]-[[fosfato|fosfatica]]. Quest'ultimo elemento è significativo dal punto di vista tassonomico per le forme attuali di Cefalopodi, ma è poco utilizzabile per la sistematica paleontologica in quanto meno facilmente conservato allo stato fossile e difficile da collegare alle forme di provenienza.

La bocca è circondata da una serie di ''tentacoli'' filiformi, prensili e retrattili, dotati di ''guaina''. Il numero e le caratteristiche dei tentacoli nelle forme estinte non sono ovviamente conosciuti; nell'attuale Nautilus vi sono 94 tentacoli, con una superficie priva di ventose o uncini ma ruvida, in modo da facilitare la presa. I tentacoli derivano verosimilmente da una modificazione del piede, caratteristico delle altre classi di [[molluschi]].

===Massa viscerale===

La massa viscerale è racchiusa nel mantello. Essa comprende:

*'''sistema digerente'''. Include un canale alimentare costituito da un esofago muscoloso, dotato di un'espansione (''gozzo''), dallo stomaco e dall'intestino, il tutto circondato da un'ampia giandola digestiva con funzione [[fegato|epato]]-[[pancreas|pancreatica]].

*'''sistema circolatorio'''. Comprende un [[cuore]] principale sistemico, circondato da un [[pericardio]] e due cuori branchiali, tutti collegati ad un sistema [[arteria|arterioso]] e [[vena|venoso]].

*'''sistema nervoso'''. Costituito da un sistema di gangli collegati tra loro e con le varie parti del corpo. Nei Cefalopodi, il sistema nervoso è più evoluto che negli altri molluschi, e i gangli neurali (cerebrali, pedali e pleurali) sono collegati in un "cervello" circum-esofageo, protetto da una capsula [[cartilagine|cartilaginea]]. I gangli cerebrali ricevono i nervi degli occhi, dai tentacoli e, in generale, dal capo; i gangli pedali innervano l'iponomo e i gangli pleurali innervano il mantello.

*'''sistema escretore'''. Sono presenti nefridi ([[reni]]), in numero di quattro, collegati al sistema circolatorio.

*'''sistema riproduttore'''. Costituito da un unico sacco che contiene le gonadi, comunicante tramite un dotto con la cavità del mantello. I sessi sono separati, con dimorfismo sessuale (i maschi sono più grandi delle femmine, e sviluppano una conchiglia più ampia). Nei maschi delle specie viventi, inoltre, esiste un organo particolare, lo ''spadice'', prodotto dalla modificazione e dalla fusione di quattro tentacoli, che permette al maschio di introdurre direttamente gli spermatofori, <ref>involucri di natura organica che contengono e mantengono vitali gli spermatozoi</ref>, nella cavità palleale della femmina. L'atto riproduttivo avviene quindi senza una vera e propria [[copula]].

===Iponomo===

[[Immagine:Nautiloid_characters.jpg|thumb|300px|Caratteri esterni di un Nautiloide attuale. Tra gli altri indicati, nell'immagine sono ben visibili l'''iponomo'' e il ''seno iponomico'' (inflessione dell'apertura della conchiglia in corrispondenza dell'iponomo, per facilitare la mobilità dell'organo)]]

Si tratta di un organo a forma di imbuto, composto da due lembi muscolari sovrapposti, molto mobili, situati nella regione ventrale, attraverso il quale l'acqua può essere espulsa dalla cavità branchiale del mantello. E' un organo fondamentale per la locomozione dell'organismo, di cui può determinare un moto retrogrado mediante l'espulsione violenta dell'acqua in avanti.

L'iponomo lascia sulla regione ventrale dell'aperetura della conchiglia una insenatura caratteristica detta ''seno iponomico'', utilizzabile nelle forme fossili per la corretta orientazione.

Anche questo elemento è il risultato della modificazione del ''piede'' ancestrale dei Molluschi.

===Cavità branchiale===

La ''cavità branchiale'' (o ''cavità palleale''), in fondo all'iponomo, è completamente avvolta nel mantello e contiene le branchie, in numero di quattro, a struttura lamellare e prive di cilia vibratili. Il numero delle branchie è un carattere tassonomico di primaria importanza per i cefalopodi, suddivisi in ''[[tetrabranchiati]]'' e ''[[dibranchiati]]''. Ovviamente, questo elemento non è utilizzabile nelle forme estinte, per le quali si preferisce una classificazione basata sulla morfologia della conchiglia.

===Mantello===

Tessuto vivente formato da due lembi (dorsale e ventrale). Secerne la conchiglia, ed essendo inoltre leggermente muscoloso concorre con l'iponomo alla circolazione esterna ed interna dell'acqua.

Contiene la massa viscerale e la cavità celomatica o [[celoma]], organo pieno di un liquido peculiare (liquido celomatico), con funzioni di contenimento e protezione degli organi viscerali.

===Cordone sifonale===

Nei Nautiloidea, il mantello si prolunga posteriormente in un cordone carnoso che ha la funzione di regolare il contenuto gassoso delle camere della conchiglia.

==Morfologia della conchiglia==

===Tipo di avvolgimento===

[[Immagine:Nautiloids_shapes.gif|thumb|300px|Tipi di avvolgimento della conchiglia dei ''Nautiloidi'' (forme viventi ed estinte). Da Allasinaz (1982), modificato.]]

Nelle forme estinte, la conchiglia ha una morfologia molto varia: si riscontrano quasi tutti i tipi di avvolgimento noti anche nelle [[Ammonoidea|Ammoniti]]:

* ''ortocono'' (conchiglia diritta)

* ''cirtocono'' (conchiglia ricurva in vari gradi,senza tuttavia completare un giro intero)

**''endogastrico'' (conchiglia concava nella parte ventrale e convessa nella parte dorsale)

**''esogastrico'' (conchiglia convessa nella parte ventrale e concava nella parte dorsale)

* ''girocono'' (conchiglia ricurva a spirale piana "lenta", con giri non a contatto tra loro)

* ''serpenticono'' (conchiglia planispirale evoluta, con giri a contatto tra loro)

* ''nautilocono'' (conchiglia planispirale fortemente involuta, in cui i giri si ricoprono tra loro)

* ''lituicono'' (conchiglia avvolta a spirale piana nei primi giri, che diviene ortocona nello stadio maturo)

* ''torticono'' (conchiglia con spirale elicoidale o variamente irregolare)

[[Immagine:Nautiloids_coiling.gif|thumb|300px|Principali linee di tendenza nell'avvolgimento della conchiglia. Sono riportati a titolo di esempio gli ordini più rappresentativi delle morfologie riportate, con l'avvertenza che si tratta di rappresentazioni schematiche e generalizzate. E' rispettata la probabile posizione di vita degli organismi.]]

Le forme più antiche sono generalmente brevicone, sia ''ortocone'' (a conchiglia conica diritta, priva di avvolgimento), che con curvatura poco pronunciata (''cirtocona''). Accanto a queste morfologie si sviluppano presto forme longicone con tendenza all'avvolgimento planispirale (cioè a [[spirale logaritmica]], con avvolgimento nel piano di [[simmetria]] bilaterale dell'organismo), e meno frequentemente trocospirale (con spirale ad [[elica (geometria)|elica]], avvolta intorno ad un [[cono (geometria)|cono]]). L'avvolgimento può essere sia esogastrico che endogastrico, principalmente in relazione alla posizione di vita originale dell'organismo. E' interessante notare (vedi immagine riportata a fianco) che nel caso dell'avvolgimento endogastrico l'iponomo era orientato posteriormente, con movimento quindi in avanti (a differenza della maggior parte dei Nautiloidi che hanno moto retrogrado). Dal Giurassico, sono note solamente forme ''planispirali'', più o meno involute (con altezza del giro superiore al diametro ombelicale), evolutesi da forme cirtocone e girocone esogastriche (con il ventre sul lato esterno convesso della conchiglia). [[Immagine:Nautiloid_morphology.jpg|thumb|500px|Principali elementi morfologici e morfometrici di un nautiloide ad avvolgimento planispirale. Esemplare fossile dal Giurassico Superiore del Madagascar]]

===Strutture interne===

La conchiglia è suddivisa in due parti:

*''camera d’abitazione'' (l'ultima camera, la più grande, che contiene il corpo del mollusco);

*''fragmocono'', suddiviso da setti (''septum''; plur. ''septa'') in numerose camere minori, che si estende dall’apice della [[conchiglia]] alla base della camera di abitazione. Le camere del fragmocono, soprattutto nelle forme orto- e cirtocone, sono frequentemente interessate da depositi calcarei che ne rivestono le pareti ed esercitano una funzione di equilibrio idrostatico, per controbilanciare il peso del corpo del mollusco.

L'apertura della camera di abitazione si definisce ''aperta'' se il diametro del giro della conchiglia cresce uniformemente fino all'ultimo; ''contratta'' se il diametro si restringe nell'ultima parte e infine ''costretta'' se si ha un restringimento a "collo di bottiglia" e uno svasamento nell'ultima parte. L'apertura è nella maggior parte delle forme interessata nella regione ventrale da un seno iponomico più o meno sviluppato. In alcuni casi l'apertura è di forma complessa, soprattutto negli ordini ''Oncocerida'' e ''Discosorida'', con proiezioni a spatola e a lobo. L'apertura contratta o costretta è indicativa dello stadio adulto, e corrispondeva alla cessazione della crescita della conchiglia.

I [[setti]] sono di tipo ''procelico'', cioè concavi in avanti (verso l'apertura della conchiglia), e si susseguono a distanze gradatamente crescenti procedendo dall'apice (nella parte più interna della conchiglia) verso la camera d'abitazione. La linea di sutura dei setti alla parete del guscio nei Nautiloidi è meno complessa e meno importante dal punto di vista tassonomico rispetto alla sutura delle Ammoniti: si presenta generalmente diritta o leggermente ondulata, anche se alcune famiglie di Nautiloidi nel Triassico Superiore, nel Cretaceo Superiore e nel Terziario tendono a sviluppare suture più complesse, con andamento a ''zigzag'', molto simili alla sutura di alcuni tipi di Ammoniti (''Goniatiti'').

[[Immagine:Orthoceras sp.2 - Devonico.JPG|thumb|250px|Modello interno di Nautiloide Ortoceratide. E' visibile il sifone in posizione subcentrale sulla superficie settale. Devoniano del Marocco.]]

Quando la linea di sutura è ondulata si distinguono lobi e selle:

* ''lobi'' - sono rientranze verso la camera iniziale (''protoconca'');

* ''selle'' - Convessità rivolte verso l’apertura della conchiglia.

Un [[sifone]], costituito da un prolungamento del mantello, collega la camera di abitazione con le camere del fragmocono; ha l'aspetto di un cordone carnoso ed è protetto da un rivestimento di [[conchiolina]] e [[aragonite]] secrete dal sifone stesso. Esso percorre tutto il fragmocono, passando attraverso i fori sifonali (o fori settali) di ciascun setto. Detti fori sono dotati di ''colletti settali'', sempre di tipo ''retrosifonato'' o ''retrocoanitico'', rivolti cioè all’indietro, verso la ''[[loggia embrionale]]'' o ''protoconca''. A seconda del loro decorso e del grado di sviluppo, i colletti settali possono essere inoltre:

*''acoanitici'': rudimentali, costituiti da una debole inflessione dei setti;

*''ortocanitici'': corti e cilindrici;

*''cirtocoanitici'': ricurvi verso l'interno delle camere; in queste forme il sifone ha un andamento caratteristico, più stretto in corrispondenza dei setti e allargato in corrispondenza delle camere;

*''olocoanitici'': allungati fino a saldarsi con il setto precedente.

Il sifone è spesso caratterizzato da strutture interne, le ''strutture intrasifonali''. Si tratta di depositi calcarei che riempiono in tutto o in parte la cavità sifonale. Possono essere di tre tipi principali:

[[Immagine:Nautiloids_sipuncule_deposits.gif|thumb|300px|Tipi di depositi intra-sifonali. Da Allasinaz (1982), modificato.]]

*depositi annulosifonati: anelli calcarei che ispessiscono i colletti settali e si possono estendere nella parete del sifone entro le camere;

*depositi actinosifonati: depositi lamellari con decorso parallelo all'asse della conchiglia;

*endoconi: lamelle calcaree a forma di cono con il vertice orientato verso la protoconca, tipici di forme con sifone molto ampio.

Si tatta di strutture di notevole significato tassonomico, della stessa importanza che hanno le suture settali per le ammoniti. La loro funzione non è del tutto chiara, ma sono probabilmente in parte connesse all'equilibrio idrostatico della conchiglia (i tipi più massicci), e in parte potrebbero aver costituito il supporto di strutture organiche preposte alla funzione di regolazione dello scambio di gas tra il sifone e le camere.

Il sifone generalmente è situato in posizione centrale ma, in alcuni generi può essere ravvicinato o al lato dorsale o a quello ventrale; ha la funzione di regolare la pressione dei gas e il rapporto tra gas e liquido contenuti nelle camerette del fragmocono, col risultato di variare il peso dell'organismo e quindi la quota d'immersione (funzione idrostatica).

[[Immagine:OrdNautiloidInternalMold.jpg|thumb|300px|Modello interno di Nautiloide Ortoceratide. E' visibile il decorso del sifone e delle camere del fragmocono, con depositi interni. Ordoviciano Superiore del Kentucky (USA).]]

===Guscio esterno===

Il guscio, costituito di conchiolina e aragonite, presenta due strati:

*uno ''straterello esterno porcellanaceo'', prevalentemente granulare;

*uno ''strato interno, madreperlaceo'', a laminette parallele al bordo della conchiglia.

L'ornamentazione è relativamente poco importante e consiste per lo più di strie di accrescimento; talvolta sono presenti anche delle costicine (''costellae'') longitudinali e trasversali. Alcune forme paleozoiche sviluppano ornamentazioni più complesse, come coste, tubercoli e spine.

==Habitat==

===Forme attuali===

Oggi la presenza dei ''Nautiloidea'' è limitata all'[[Oceano Pacifico]] sud-occidentale e localizzata in zone per lo più intertropicali.

I Nautiloidi attuali sono forme [[necton|necto]]-[[benthos|bentoniche]] (cioè forme mobili che vivono e si nutrono sul fondale o in prossimità di esso), associate ad ambienti di [[reef]] corallino.

L’intervallo di profondità per loro ottimale sembra andare da 150 a 300 m, anche se sono stati osservati da profondità prossime al livello del mare fino a circa 500 m. La conchiglia concamerata è riempita da una miscela gassosa composta prevalentemente di [[azoto]] (con frazioni minori di [[ossigeno]] e [[argon]]), la cui pressione è, come già accennato, regolata dal sifone. Le camere più prossime alla camera di abitazione possono essere allagate in tutto o in parte da liquido camerale, con funzione sia di equilibrio statico della conchiglia che di riequilibrio della pressione esterna. Questo meccanismo consente al mollusco rapidi mutamenti di profondità. I fattori che controllano il limite superiore di diffusione di queste forme sono sostanzialmente la [[predazione]] da parte dei pesci (più frequenti negli strati d’acqua prossimi alla superficie), e la temperatura. Temperature superiori a 25 C° possono risultare letali per questi animali: questo spiega perché le segnalazioni di Nautiloidi a bassa profondità avvengono il più delle volte di notte o nella stagione fredda. I limiti inferiori di profondità sono determinati dall’inizio dell’allagamento delle camere del fragmocono (300-400 m), e dal limite di implosione della conchiglia (800 m)<ref>Questi limiti sono stati determinati (Ward e Martin, 1980) calando esemplari vivi di Nautilus a diverse profondità in gabbie chiuse, fino alla rottura meccanica della conchiglia.</ref>.

I maschi sono più numerosi delle femmine, ed entrambi vivono diversi anni dopo il raggiungimento della maturità sessuale, ad un’età stimata tra 5 e 15 anni. Recenti studi basati sulla ricattura di esemplari contrassegnati hanno indicato che questi animali possono vivere fino a oltre 20 anni. La crescita è lenta, e cessa del tutto al raggiungimento della maturità sessuale.

Le uova, simili come forma e dimensioni ad una piccola testa d’aglio (circa due centimetri), consistono in un paio di capsule separate da un sottile spazio riempito di acqua di mare. Lo strato superficiale dell’uovo, bianco e duro ma flessibile, è provvisto di pori che consentono la circolazione dell’acqua di mare tra le capsule. Le uova vengono incollate al substrato dalla femmina tramite una sostanza organica da lei secreta. La maturazione delle uova non è ancora stata osservata in natura: in acquario richiedono fino a 14 mesi per schiudersi in acque con temperatura intorno a 21-24 °C. Verosimilmente, in natura le uova vengono deposte a profondità relativamente basse (80-100 m). Dopo la schiusa gli esemplari giovanili (che appena nati iniziano subito a nutrirsi predando attivamente crostacei) raggiungono subito acque più profonde, ove possono sottrarsi più facilmente alla predazione. A parte le dimensioni, gli esemplari giovanili sono morfologicamente simili agli adulti, con una conchiglia provvista di fragmocono a 5-7 camere e di una camera di abitazione (i Nautiloidi attuali non hanno uno stadio [[larva]]le, e gli stadi giovanili non subiscono [[metamorfosi (zoologia)|metamorfosi]].

I Nautiloidi attuali sono forme molto mobili: esemplari contrassegnati sono stati seguiti in spostamenti fino ad oltre 150 km in un anno. Sono molto frequenti anche gli spostamenti verticali, in quanto questi animali si muovono verso la superficie marina durante la notte, e ritornano in acque profonde durante il giorno (nel quale rimangono comunque attivi).

I crostacei decapodi sembrano essere il cibo standard anche per i Nautiloidi adulti, tuttavia nello stomaco di esemplari catturati sono stati rinvenuti anche frammenti di [[Echinoidea|Echinidi]], ossa di pesci, mascelle di cefalopodi [[Coleoidea|Coleoidi]] e tentacoli di altri Nautiloidi, che indicano una dieta piuttosto variata, da predatore attivo e versatile, talora probabilmente opportunista.

===Forme estinte===

Alcuni dati ecologici, come i limiti di distribuzione areale e verticale e la tipologia di nutrizione, pur con estrema cautela e in termini generali, possono essere estrapolati alle forme estinte. Altri elementi possono essere ipotizzati ragionevolmente dai caratteri morfologici della conchiglia, anche se più facilmente per le forme più simili alle attuali, con conchiglia planispirale. Altre informazioni possono essere ricavate dall'associazione faunistica fossile e dal tipo di sedimento in cui queste forme vengono rinvenute, tenendo tuttavia presente che la conchiglia poteva subire per un certo periodo dopo la morte dell’animale un trasporto passivo grazie ai gas contenuti nel fragmocono, ed essere quindi rinvenuta in posizione [[alloctono|alloctona]] (anche al di fuori dell'ambiente di vita originale dell'organismo).

[[Immagine:Lituites.jpg|thumb|300px|Fragmocono di Lituites sp., dalla Cina (provincia di Hunan)]]

Sono state tentate estrapolazioni (Westermann, 1973) dei limiti massimi di profondità dell’habitat delle forme di Nautiloidi estinte, basate su misure dello spessore e del raggio di curvatura dei setti di esemplari fossili calibrate con i dati relativi ai limiti di implosione della conchiglia di forme attuali ([[Spirula]] e Nautilus)<ref>Il setto è trattato analiticamente come un [[guscio (struttura)|guscio]] curvilineo concavo di tipo quasi-emisferico.</ref>. I risultati indicano limiti inferiori di profondità che vanno dai 100-150 m per Discosorida, Oncocerida e Tarphycerida, ai 200 m per Ellesmerocerida e Nautilida (forme paleozoiche), fino ai 450-500 m per Endocerida e Orthocerida. Questi valori sono basati sull'assunzione che la profondità massima abituale di queste forme fosse pari ai 2/3 del limite meccanico della conchiglia<ref>Questi limiti appaiono abbastanza ragionevoli e in accordo con altri caratteri morfologici delle forme descritte (presenza di depositi camerali ed endosifonali, morfologia e spessore della conchiglia), distribuzione nei sedimenti e associazione faunistica. Tuttavia questa interpretazione, pur avendo ottenuto un certo successo, non è accettata univocamente dai ricercatori: le obiezioni più serie (Chamberlain e Chamberlain, 1985) riguardano:

*l’assunzione del ''Nautilus'' attuale come riferimento per la calibrazione delle misure eseguite sulle forme fossili, per significative differenze in diversi casi nella microstruttura del guscio;

*l’eccessiva semplificazione del modello matematico utilizzato, che indica un solo parametro fisico, l’indice di resistenza (''strength index'', funzione del rapporto tra spessore e raggio di curvatura del setto), come determinante per la valutazione del limite di implosione della conchiglia.

Dati sperimentali più recenti (Hewitt et al., 1989) in condizioni conformi a quelle ambientali sembrano confermare il fatto che la struttura dei setti sia determinante per la stima della resistenza della conchiglia dei Nautiloidi.

</ref>.

Le forme longicone, sia ortocone che cirtocone e girocone, in genere con camere settali ampie, depositi camerali e profondo seno iponomico, conducevano probabilmente vita necto-bentonica attiva. Si tratta probabilmente di forme più lente e meno agili rispetto alle forme attuali, per la minore maneggevolezza della conchiglia conica, dovuta alla maggiore difficoltà di equilibrare il peso del corpo (situato ad una estremità della conchiglia). L'equilibrio idrostatico veniva raggiunto appesantendo la conchiglia mediante depositi endosifonali e camerali, in genere sempre più spessi verso la parte apicale della conchiglia.

[[Immagine:Ascoceras_ontogeny.gif|thumb|350px|Schema ricostruttivo dell'ontogenesi di nautiloidi appartenenti all'ordine ''Ascocerida'', caratterizzati da un netto cambiamento di morfologia della conchiglia durante la transizione da forme giovanili a forme mature (stadio ''efebico''). Le forme giovanili avevano una conchiglia orto- o cirtoconica, longicona ed erano probabilmente predatori necto-bentonici. Le forme adulte sono caratterizzate da una conchiglia globosa con camere in posizione dorsale e parete sottile, corrispondente probabilmente ad uno stile di vita pelagico. Lo stadio cirtoconico giovanile era deciduo, cioè veniva perso gradualmente nella transizione ad adulto.]]

[[Immagine:Phragmoceras_ontogeny.gif|thumb|350px|Schema ricostruttivo dell'ontogenesi di nautiloidi appartenenti all'ordine ''Discosorida'' (genere ''Phragmoceras''), caratterizzati dalla costrizione dell'apertura della conchiglia durante lo stadio ''efebico''. Le forme giovanili, con apertura non costretta avevano una conchiglia orto- o cirtoconica, breviicona ed erano probabilmente necto-bentonici. Le forme adulte sono caratterizzate da una conchiglia giroconica endogastrica con apertura costretta e seno iponomico differenziato e orientato posteriormente, ed erano probabilmente forme più mobili, nectoniche. Da Manda (2008), modificato]]

Le forme brevicone con piccolo fragmocono non potevano contenere gas sufficiente per favorire il nuoto e conducevano probabilmente vita bentonica vagile: si spostavano cioè a contatto con il fondale usando sia i tentacoli che l’imbuto (il seno iponomico è comunque presentenella maggior parte dei casi).

In alcune forme (ordine ''Ascocerida''), le camere pneumatiche si disponevano in posizione dorsale, sopra la camera di abitazione (immagine a fianco), eliminando quindi la necessità di depositi entro le camere e il sifone che facessero da contrappeso, adattamento compatibile con uno stile di vita più francamente nectonico.

Il frequente rinvenimento di mascelle di cefalopodi (''rincoliti'') associate alle conchiglie dei nautiloidi indica che si trattava per la maggior parte di forme predatrici, similmente alle attuali. In diverse forme, la presenza di un'apertura notevolmente ridotta (almeno nell'adulto) per costrizione o contrazione, che presuppone una riduzione notevole dello spazio per le strutture nutritive e i tentacoli, sembra indicare una dieta di tipo microfago (cioè composta di microrganismi o di organismi sub-microscopici). La questione è però ancora oggetto di discussione tra i ricercatori: almeno per alcune forme (Manda, 2008) la presenza di impronte muscolari profonde nella camera d'abitazione fa pensare alla possibilita di rapidi movimenti di estroflessione della massa cefalica, anche attraverso l'apertura ridotta (immagine a fianco).

Non vi sono ragioni particolari per ritenere che nelle forme estinte le condizioni alla nascita e le modalità di sviluppo [[ontogenesi|ontogenetico]] nelle fasi giovanili fossero molto diverse rispetto alle forme attuali. Tuttavia, in diversi casi si ha per l'adulto una diversa morfologia della conchiglia rispetto alle forme giovanili. Talora la trasformazione dei caratteri avveniva attraverso una fase intermedia, definita stadio ''efebico''.

La morfologia differente tra le forme giovanili e quelle adulte sembra spesso indicare condizioni di vita diverse per i due stadi. E' il caso delle forme lituicone (planispirali nello stadio iniziale e ortocone nell'adulto) e dei già citati ''Ascocerida'' (Ordoviciano Medio-Siluriano Inferiore). In questi ultimi lo stadio giovanile, [[deciduo]], era cirtocono e indicava probabilmente uno stile di vita necto-bentonico, mentre lo stadio maturo (definito ''ascoceroide'') era caratterizzato da una conchiglia globosa e leggera, con poche ampie camere in posizione dorsale, probabilmente correlabile ad uno stile di vita nectonico, simile a quello delle [[Belemniti]] [[Mesozoico|mesozoiche]] o dei [[Teuthida|calamari]] attuali. In questo caso i setti non avevano un decorso emisferico (come nella maggior parte degli altri Nautiloidi), ma [[sigma|sigmoidale]], con un sifone molto breve situato in posizione apicale e le camere espanse nella regione dorsale.

Un altro caso interessante è quello di numerose forme di ''Oncocerida'' e ''Discosorida'', in cui nell'adulto la forma dell'apertura varia notevolmente rispetto alle forme giovanili, riducendosi drasticamente per contrazione o costrizione. Almeno nel caso dei ''Prhagmoceratidae'' (Manda, 2008; documentato nell'immagine a fianco), le forme giovanili con apertura aperta risultano distribuite nei sedimenti corrispondenti alla parte più interna e meno profonda della [[piattaforma continentale]] (shelf), mentre gli adulti con apertura contratta hanno una distribuzione più ampia. Questo indicherebbe una maggiore mobilità degli adulti, con abitudini più marcatamente nectoniche, come sembra indicare anche la migliore resa idrodinamica della conchiglia con la costrizione dell'apertura.

==Distribuzione stratigrafica==

I primi Nautiloidi compaiono nel [[Cambriano]] Superiore, nell’attuale Cina nord-orientale, con forme riferibili agli ordini ''Plectronocerida'' ed ''Ellesmerocerida''. I ''Plectronocerida'' sono decisamente primitivi, con conchiglia brevicona (ortocona o cirtocona a curvatura poco pronunciata) e setti molto ravvicinati; poichè è improbabile che il gas contenuto nelle camere fosse sufficiente a favorire il nuoto e non è presente il seno iponomico, sono stati ricostruiti come forme bentoniche vagili ma non ancora nectoniche (simili a gasteropodi), con un piede ancora poco differenziato e (forse) tentacoli primitivi (Teichert, 1988). Queste forme si ritengono derivate da forme affini ai [[Monoplacophora|Monoplacofori]], probabilmente simili ad un gruppo “incertae sedis”, gli Hypseloconoidea (rinvenuti nel Cambriano Sup.) dotati di conchiglia conica poco sviluppata, in qualche caso con setti. Gli ''Ellesmerocerida'' si sviluppano probabilmente dai ''Plectronocerida'', e presentano caratteri più evoluti (conchiglia e fragmocono più sviluppati), connessi ad uno stile di vita necto-bentonico. Queste forme primitive sono comunque di dimensioni ridotte (da alcuni millimetri ad alcuni centimetri) e poco frequenti.

[[Immagine:Nautiloids_stratigraphic_distribution.gif|thumb|500px|Distribuzione stratigrafica dei Nautiloidea (''sensu lato''). Gli spessori delle barre di distribuzione sono proporzionali alla frequenza delle famiglie note per i periodi e sottoperiodi indicati. Da House (1984), modificato.]]

Nacque nella [[Contea di Sumter (Carolina del Sud)|Contea di Sumter]], [[Carolina del Sud]]. Nipote dell'eroe della [[Guerra d'indipendenza americana]] Richard Anderson, frequentò l'[[United States Military Academy|accademia militare di West Point]] e poi la Scuola di Cavalleria di [[Carlisle (Pennsylvania)|Carlisle]], [[Pennsylvania]].

Durante l’Ordoviciano si ha una differenziazione esplosiva del gruppo, con la comparsa di nuovi ordini, tutti connessi [[filogenesi|filogeneticamente]] ai precedenti. Questa diffusione è forse connessa al cambiamento faunistico generalizzato avvenuto alla transizione cambro-ordiviciana, con l’estinzione di forme predatrici di artropodi primitivi (''[[Anomalocaris|Anomalocaridi]]'') e la conseguente liberazione di nuove [[nicchia ecologica|nicchie ecologiche]]. Le nuove forme tendono a occupare nuovi ambienti e a sviluppare nuovi adattamenti, come risulta dall’estrema varietà di dimensioni, tipi di avvolgimento e strutture interne. I Nautiloidi raggiungono con alcune forme di ''Endocerida'' (genere ''[[Cameroceras]]'')e ''Orthocerida'' le massime dimensioni (fino a 10 m circa). In questo periodo i Nautiloidi sono la forma di vita dominante, anche per dimensioni e costituiscono secondo la maggior parte dei ricercatori i predatori di maggior successo.

Dopo aver prestato servizio con i Dragoni nel West, combatté ancora con loro nella [[Guerra messicano-statunitense|guerra messicana]], nella quale fu nominato [[Tenente]] «per prode e meritoria condotta in combattimento». Nel dicembre [[1860]], quando la Carolina del Sud secedette dall'Unione, Anderson si dimise e divenne [[colonnello]] del 1º Fanteria della Carolina del Sud.

Nel Siluriano, permane una buona differenziazione, tuttavia, verso la fine del periodo avviene l’estinzione di alcuni ordini (''Endocerida'', ''Ellesmerocerida'', ''Tarphycerida'', ''Ascocerida''). Questa prima crisi è verosimilmente da mettere in relazione ad una crisi biologica generalizzata dovuta ad un raffreddamento climatico estremo, in conseguenza di un evento [[glaciazione|glaciale]]. D'altro canto, il declino progressivo dei Nautiloidi Paleozoici dal Siluriano è sicuramente relazionabile con la comparsa e diffusione sempre maggiore dei [[Placodermi]] e dei primi veri [[pesci]], predatori più veloci ed efficienti, dotati di mascelle e pinne pari.

Combatté all'[[assedio di Fort Sumter]] e succedette nel comando al [[brigadier generale]] [[Pierre G. T. Beauregard]] a [[Charleston (Carolina del Sud)|Charleston]] nel luglio 1861.

Nel Devoniano si differenziano i primi ''Nautilida'', con forme già simili a quelle moderne. Nel Devoniano Superiore, al passaggio tra Frasniano e Famenniano, in concomitanza con una [[estinzione|crisi biologica]] generalizzata, si verifica l’estinzione o l’inizio di un rapido declino per la maggior parte degli ordini paleozoici, che non superano il Carbonifero ad eccezione di ''Orthocerida'' e ''Nautilida''. Questa riduzione potrebbe essere almeno in parte correlabile anche alla comparsa e allo sviluppo nel Devoniano e nel Carbonifero degli ''Ammonoidea'', derivati con ogni probabilità dai ''Nautiloidea'' attraverso forme ortocone con setti ondulati e sifone marginale (''Bactritidae'').

Nominato brigadier generale il 18 luglio [[1861]], in agosto fu inviato a [[Pensacola]], [[Florida]], come assistente del generale [[Braxton Bragg]].

Solo pochi rappresentanti di ''Orthocerida'' e ''Nautilida'' sopravvivono alla crisi permo-triassica, e solamente i ''Nautilida'', con un solo genere (''Cenoceras'') alla crisi, relativamente meno importante, avvenuta al passaggio Triassico-Giurassico. Questi ultimi recuperano e mantengono una buona differenziazione a livello di genere per tutto il Giurassico e il Cretaceo , passano relativamente indenni la crisi tra Cretaceo e Terziario (fatale invece per le più specializzate ammoniti) e tendono a sviluppare nuove forme con suture complesse (''Aturiidae'') nel Paleogene e nel Miocene. Successivamente (Pliocene-Attuale), con il raffreddamento generalizzato del clima, i Nautilida subiscono un nuovo declino fino ai soli attuali due generi rappresentanti. D'altro canto, gli studi citati sul genere ''Allonautilus'' (Ward e Saunders, 1997) fanno pensare che il processo di [[speciazione]] sia tuttora in atto tra i Nautiloidi, e che quindi questo gruppo sia ancora piuttosto vitale.

Nella [[campagna della Pennsylvania]] del [[1862]], Anderson combatté a [[Battaglia di Seven Pines|Seven Pines]], [[Battaglia di Gaines' Mill|Gaines' Mill]] e [[Battaglia di Malvern Hill|Malvern Hill]].

==Nautiloidi fossili in Italia==

In Italia i Nautiloidi sono presenti solo allo stato fossile, in rocce sedimentarie che vanno dal Siluriano al Miocene.

*Paleozoico. In Italia si rinvengono Nautiloidi fossili nelle successioni paleozoiche carbonatiche della [[Sardegna]] sud-occidentale (Iglesiente), datate al Siluriano Superiore, e della [[Carnia]], ove sono state segnalate in termini stratigrafici che vanno dal Siluriano al Permiano. Sono presenti inoltre nei sedimenti [[carbonati|carbonatici]] del Permiano della Val Gardena ([[Formazione a Bellerophon]]), in Trentino, e in Sicilia (Valle del Sosio).

*Mesozoico. Nautiloidi ortoconi sono ancora presenti nei sedimenti [[Triassico italiano|triassici]] del sudalpino, soprattutto in facies di piattaforma carbonatica. Forme planispirali (abbastanza simili alle attuali) sono state rinvenute principalmente in sedimenti bacinali. Nel [[Giurassico]], i Nautiloidi sono segnalati soprattutto in sedimenti bacinali e divengono abbastanza frequenti (anche se molto meno delle Ammoniti) nelle facies di [[Rosso Ammonitico]], diffuse dalla parte terminale del Giurassico Inferiore a tutto il Giurassico Superiore, in tutta l’Italia. Nel Cretaceo i rinvenimenti in facies di bacino sono molto meno frequenti e localizzati, come del resto per gli altri Cefalopodi, probabilmente per condizioni di sedimentazione meno favorevoli alla loro fossilizzazione. In questo periodo infatti in Italia si sedimentano prevalentemente facies [[torbiditi|torbiditiche]], con elevato tasso di sedimentazione, e facies emipelagiche depostesi a profondità elevata, superiore alla superficie di compensazione dell’[[aragonite]] o ACD (''Aragonite Compensation Depth'') <ref>Superficie al di sotto della quale si realizzano condizioni di pressione e temperatura per le quali l’aragonite (fase [[metastabile]] del carbonato di calcio), passa in soluzione nelle acque marine e non si sedimenta. La profondità della ACD dipende dalla solubilità del carbonato di calcio (CaCO₃), che è determinata dalle condizioni di pressione e temperatura e dalla concentrazione di anidride carbonica (CO₂). La solubilità della CO₂ aumenta all'aumentare di pressione e temperatura. Il carbonato di calcio negli oceani attuali passa in soluzione tra circa 4200 m e 5000 m, e la ACD si trova verso il limite superiore di questo intervallo di profondità. E' possibile però che la profondità di questa superficie fosse diversa nelle ere geologiche passate. </ref>, oppure facies di piattaforma carbonatica in cui i Nautiloidi di quel periodo non vivevano.

*Cenozoico. Sono segnalati diffusamente Nautiloidi del genere ''Aturia'' nei sedimenti marini emipelagici dell’Eocene e dell’[[Oligocene|Oligo]]-[[Miocene]], dal margine sudalpino ([[Gonfolite]]) al bacino terziario ligure-piemontese, all’Appennino centro-settentrionale ([[Formazione Marnoso Arenacea]]) .

Promosso [[maggior generale]] nel luglio 1862, diede buona prova nei due anni successivi alla [[Battaglia di Bull Run (seconda)|seconda battaglia di Bull Run]], [[Battaglia di Antietam|Antietam]], [[Battaglia di Fredericksburg|Fredericksburg]], [[Battaglia di Chancellorsville|Chancellorsville]], [[Battaglia di Gettysburg|Gettysburg]], [[Battaglia di Spotsylvania|Spotsylvania]] e [[Battaglia di Cold Harbor|Cold Harbor]].

==Note==

<references/>

== Voci correlate ==

* [[Cephalopoda]]

* [[Nautilus (mollusco)|Nautilus]]

* [[Ammonoidea]]

* [[Cameroceras]]

* [[Orthoceras]]

Anderson fu promosso [[tenente generale]] nel maggio [[1864]] e fu molto ammirato dal generale [[Robert E. Lee]].

==Collegamenti esterni==

*Sito amatoriale molto completo e aggiornato (in inglese). Utile per un approfondimento sulle tematiche relative alla classificazione dei Nautiloidi. Offre inoltre una panoramica abbastanza esauriente dei generi riconosciuti.[http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/Cyrtosoma/Cephalopoda/Cephalopoda.html]

* Sito ufficiale di una rivista on line specializzata in Cefalopodi (in inglese). Sintesi chiara e ben redatta sulla storia evolutiva dei Nautiloidi.[http://www.tonmo.com/science/fossils/nautiloids.php]

Alla [[battaglia di Sayler's Creek]] il comando di Anderson fu disperso ed egli stesso sfuggì a malapena alla cattura. Ritornato a [[Richmond (Virginia)|Richmond]], non vi era un comando commisurato al suo grado, così egli fu sollevato come soprannumerario il giorno prima della resa del generale Lee.

== Bibliografia ==

*Allasinaz, A. (1982). ''Dispense di paleontologia sistematica. Invertebrati''. CLU.

*Haas, O. (1950).''Ammonites: Tetrabranchiata or Dibranchiata?'' Journal of Paleontology, Vol. 24, No. 1 , pp. 109-110.

*Camberlain J. e Chamberlain R. (1985). ''Is cephalopod septal strength index an index of cephalopod septal strength?'' Alcheringa, 10, pp. 85-97.

*Gnoli, Maurizio, 2003. ''Northern gondwanan siluro-devonian palaeogeography assessed by Cephalopods''. Palaeontologia Electronica 5(2):19pp, 917KB; http://palaeo-electronica.org/paleo/2002_2/gondwona/issue2_02.htm.

*Hewitt R. A., Dokainish M. A., El Aghoury M., and Gerd E. G. Westermann (1989). ''Bathymetric limits of a Carboniferous orthoconic nautiloid deduced by finite element analysis''. PALAIOS; April 1989; v. 4; no. 2; p. 157-167.

*Jereb, P. and Roper C.F.E. Eds. (2005). ''Cephalopods of the World. An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date. Volume 1. Chambered Nautiluses and Sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae)''. FAO Species Catalogue for FisheryPurposes, No. 4, Vol. 1.

*Manda S. (2008). ''Palaeoecology and paleogeographic relations of the Silurian Phragmoceratids (Nautiloidea) of the Prague Basin (Bohemia).'' Bullettin of geociences, vol. 83, 1, 2008.

*Moore, R.C. ed. 1964. ''Treatise on Invertebrate Paleontology, Part K, Mollusca 3''. 519 pp. Geological Society of America, Lawrence.

*Teichert, C. (1988). ''Main Features of Cephalopod Evolution''. In MR Clarke & ER Trueman (eds.), The Mollusca vol.12, Paleontology and Neontology of Cephalopods. Academic Press.

*Ward P.D. e Martin A. (1980). ''Depth distribution of nautilus pompilius in Fiji and Nautilus macromphalus in New Caledonia.'' Veliger, 22, pp. 259-264.

*Ward, P.D. & Saunders,W.B. (1997). ''Allonautilus: a new genus of living Nautiloid cephalopod and its bearing on phylogeny of the Nautilida''. Journal of Paleontology, 71(6): 1054–1064.

*Gerd E.G. Westermann (1973). ''Strength of concave septa and depth limits of fossil cephalopods''. Lethaia, vol. 6, 4, pp. 383-403.

Anderson visse gli anni del dopoguerra in povertà e morì a Beaufort, Carolina del Sud, il 26 giugno [[1879]].{{PersGuerraSecessione}}

==Categorie==

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