|
|statocons = LC
|statocons_ref = <ref name="iucn">{{IUCN|summ=3746|autore=}}</ref>
|immagine = European grey wolf in Prague zoo 2.jpg
|didascalia = Lupo grigio europeo (''[[Canis lupus lupus]]''), [[Zoo di Praga]]
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
|dominio = [[Eukaryota]]
|regno = [[Animalia]]
|sottoregno = [[Eumetazoa]]
|sottoclasse = [[Theria]]
|infraclasse = [[Eutheria]]
|superordine = [[Laurasiatheria]]{{Tassobox gruppo generico|titolo=<small>([[cladeclado]])</small>|nome=[[Ferae]]}}
|ordine = [[Carnivora]]
|sottordine = [[Caniformia]]
|famiglia = [[Canidae]]
|sottofamiglia = [[Caninae]]
|tribù = [[Canini]]
|sottotribù = [[Canina]]
|genere = [[Canis]]
|binome = Canis lupus
|bidata = [[1758]]
<!-- ALTRO: -->
<!-- ALTRO: -->|suddivisione = Areale<br>[[File:Grey wolf distribution with subdivisions.PNG|250px|center]]
|suddivisione = Areale
|suddivisione_testo = Areale attuale in verde, areale storico in verde e rosso
|suddivisione_testo =[[File:Canis lupus distribution (IUCN).png|center|300px]] Areale globale del lupo basata sulla valutazione IUCN del 2023.
}}
Il '''[[Canis|lupo]] grigio''' ('''''Canis lupus''''' <span style="font-variant: small-caps">{{zoo|[[Linneo|Linnaeus]], [[|1758]]</span>}}), dettonoto anche come '''lupo comune''' o semplicemente '''lupo''', è un [[Caninacanina|canide lupino]], presente nelle zone remote del [[NordamericaAmerica del Nord|Nord America]] e dell'[[Eurasia]]. È il più grande della sua famiglia, con un peso medio di 43–45 43-{{M|45|u=kg}} per i maschi, e 36-{{M|38,.5 |u=kg}} per le femmine.<ref name="m1">{{cita|Mech|p. 11|cidMech81|citazione=''As a species, the wolf is the largest member of the dog family, with adult males from most areas averaging 95 to 100 pounds and adult females, 80 to 85 pounds.''}}.</ref> ComeOltre ilche [[Canisper rufus|lupole rosso]]dimensioni, il lupo grigio si distingue dagli altri membri del genere ''[[Canis]]'' per le sue maggiori dimensioni e per il suo muso e le orecchie meno appuntite.<ref>{{cita|Young e Goldman|p. 1|cidYoung|titolo=Parte I}}.</ref> Il suo [[Pelliccia|mantello]] invernale è lungo e folto, di colore prevalentemente grigio variegato., Alcunima alcuni esemplari presentanopossono anchepresentare mantellicolorazioni bianchibianche, rossirosse, brunibrune o nerinere.<ref name="mech2004">{{en}} cita|Mech, L. D. &e Boitani, L. (2004) Grey wolf ''Canis lupus'' Linnaeus, 1758, in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. & Macdonald, D.W. (eds), ''Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs: Status Survey and Conservation Action Plan, IUCN/SSC Canid Specialist Group''. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. x + |pp. 124-129|cidMech04}}.</ref>
È la specie piùdel specializzata deigenere ''Canis'': lopiù dimostranoabile l'adattamento allanella [[Predazione|caccia]] cooperativa di grossa selvaggina, lacome dimostrato dalla sua natura gregaria<ref name="heptner1998heptner175">{{cita|Heptner e Naumov|ppp. 164-270175|cidHept}}.</ref> e ildal suo avanzato [[linguaggio del corpo]] avanzato.<ref name="fox1978">{{en}} cita|Fox, M. W. (1978). ''The Dog: Its Domestication and Behavior''. Garland STPM Press. |pp. 21–4021-40|cidFox}}. ISBN 0-8240-9858-7</ref><ref name="zimen68">{{cita|Zimen|p. 68|cidZimen}}.</ref> Ciononostante, è ancora abbastanzageneticamente vicino geneticamente agli altri ''Canis'', inclusi il coyote (''[[Canis latrans|coyote]]'')<ref>{{cita|Mech ''et al.''||cidMech2014}}, 2014.</ref><ref name="chambers">{{cita|Chambers ''et al.''||cidChambers}}, 2012.</ref> e lo sciacallo dorato (''[[Canis aureus|sciacallo dorato]]''),<ref name=Moura>{{cita|Moura ''et al.''||cidMoura}}, 2014.</ref> al punto da poter produrre [[Ibridoibrido|ibridi]]. IlLa suosua parenteconvivenza piùcon vicinol'uomo èha ilportato alla prima [[domesticazione]] animale, dando origine al [[Canis lupus familiaris|cane domestico]], il suo parente più stretto, con cui condivide un [[progenitore comune]] cheda cui si diviseseparò 14.900circa {{formatnum:14900}} anni fa.<ref name="freedman2014"/>
È l'unico membro selvatico del genere ''Canis'' presente sia nel [[Vecchio Mondo|vecchioVecchio]] che nel [[nuovoNuovo mondoMondo]].<ref name="chambers" /> Il lupo apparve per la prima volta in [[Eurasia]] nel [[Pleistocene]], giungendo in NordamericaNord America almeno tre volte durante l'[[Etàetà dei mammiferi terrestri nordamericani|epoca Rancholabreana]].<ref name="chambers" /> È un animale sociale, il cui gruppo socialeè consistecostituito dida una [[famiglia nucleare]].<ref name="m1" /> Il lupoTipicamente è tipicamente un [[predatore alpha|predatore alfasuperpredatore]], minacciato seriamente soltantosolo dagli [[Homo sapiens|esseri umani]] e dalleda pochi altri superpredatori di taglia maggiore con cui condivide l'habitat, come le [[Panthera tigris|tigri]].<ref name="heptner1998heptner179">{{cita|Heptner e Naumov|pp. 179, 193, 255|cidHept}}.</ref><ref name="WoT">{{en}} cita|Perry, R. (1964), ''The World of the Tiger'', Cassell & Company ltd, |p. 148|cidPerry}}.</ref><ref name="l29"L38>{{en}} cita|Lopez, Barry H. (1978). ''Of Wolves and Men''. J. M. Dent and Sons Limited. |p. 29. ISBN 0-7432-4936-438|cidLopez}}.</ref><ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 265|cidMech}}.</ref> SiÈ un predatore generalista<ref>[https://www.centrograndicarnivori.it/lupo/conoscere-il-lupo/alimentazione-e-tecniche-di-caccia ''Alimentazione e caccia. Le prede preferite sono gli ungulati selvatici'']</ref> e opportunista: si cibanutre prevalentemente di [[ungulati]] di grossa taglia, ma anche di animaliprede più piccolipiccole, [[bestiame]], [[carogne]] e [[spazzaturarifiuti|scarti alimentari]].<ref name="mech2004" />
Il lupo grigio è uno degli animali megliopiù conosciutistudiati e studiaticonosciuti. Su di esso sono stati scritti più libri che su qualunque altro animale selvatico.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. xi|cidMech}}.</ref> Ha una lunga storia d'associazionedi interazione con glil'uomo: umani,è essendostato spesso detestato e perseguitato dalla maggior parte delledalle comunità pastorali, mamentre rispettatoha siaricevuto dallemaggiore comunitàrispetto agrarienelle chesocietà daagricole quellee di [[Cacciatori-raccoglitori|caccia e -raccolta]].<ref name="boitani1995"Boitani>{{en}} cita|Boitani, L. (1995), [http://www.kora.ch/malme/05_library/5_1_publications/B/Boitani_1995_Ecological_and_cultural_diversities_of_wolf_human_relationships.pdf "Ecological and cultural diversities in the evolution of wolf-human relationships"], in ''Ecology and conservation of wolves in a changing world'', eds. Carbyn, L. N., Fritts, S. H., and Seip, D. R., eds. |pp. 3-12, Edmonton: Canadian Circumpolar Institute|cidBoi}}.</ref> Sebbene la paura dei lupi sia caratteristicaradicata diin tantemolte culture umane, la maggior parte degli attacchi sugliall'uomo umaniè sonostata stati attribuitiattribuita ad animaliesemplari affetti da [[RabbiaVirus della rabbia|rabbiosirabbia]]. I lupi non rabbiosisani hanno attaccato e ucciso esseri umani, soprattutto bambini, ma solo sporadicamente, essendo timidi per natura schivi e timidi.<ref name="linnell">{{en}} cita|Linnell, J. D. C. (2002), ''[http://www1et al.nina.no/lcie_new/pdf/634986149343022620_Linnell%20NINA%20OP%20731%20Fear%20of%20wolves%20eng.pdf The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans]'', NINA, ISBN 82-426-1292-7||cidLinn}}</ref>
Un tempo era uno dei mammiferi più diffusi al mondo, soprattutto nell'[[emisfero boreale]], prima chema la persecuzione daumana parte dell'uomoha provocassecausato la sua estinzione in gran parte dell'[[Europa occidentale]], del [[Messico]] e degli [[Stati Uniti d'America|Stati Uniti]]. Attualmente il lupoOggi si trova soprattuttoprincipalmente in [[Canada]], negli USAStati Uniti (soprattutto in [[Alaska]]), in [[Europa settentrionale]] e in [[Asia settentrionale]]. In [[Italia]] è presente, (sugli [[Appennini]] e sulle [[Alpi occidentaliOccidentali]]), in [[Francia]], [[Svizzera]] e sui [[Pirenei]] è presente una [[sottospecie]], il lupo appenninico (''[[Canis lupus italicus]]''), mentre sulle [[Alpi orientaliOrientali]] è(in Italia, [[Slovenia]] presentee qualche[[Austria]]) esemplareè dellapresente la sottospecie tipica (''[[Canis lupus lupus]]''). IlIn declino delle popolazioni dei lupi grigi si è arrestato negli anni settanta, conducendo alla ricolonizzazione e alla reintroduzione artificiale in zone in cui un tempo[[Sicilia]] era estinto.presente Questoil cambiamentolupo èsiciliano avvenuto grazie alla protezione legale e ai cambiamenti nella gestione rurale; tuttavia la concorrenza con l(''uomo per il bestiame e la [[selvaggina]],Canis lelupus preoccupazioni sulla possibilità di aggressioni e la frammentazione del suo [[habitatcristaldii]], continuano a rappresentare una minaccia per la specie. Malgrado ciò, è a "rischio minimo d'estinzione"'), secondoestintosi lanel [[listaXX rossa IUCNsecolo]].<ref name="iucn" />
Il declino della popolazione dei lupi grigi si è arrestato negli [[Anni 1970|anni Settanta]], portando alla ricolonizzazione spontanea (come nell'[[Italia settentrionale]]) e alla reintroduzione artificiale (come negli Stati Uniti) in aree da cui era scomparso. Questo cambiamento è stato possibile grazie alla protezione legale e ai mutamenti nella gestione del territorio. Tuttavia, la competizione con l'uomo per il bestiame e la [[selvaggina]], le preoccupazioni per la sicurezza umana e la frammentazione dell'[[habitat]] continuano a rappresentare minacce per la specie. Malgrado ciò, il lupo grigio è classificato come "a rischio minimo di estinzione" nella [[Lista rossa IUCN]].<ref name="iucn" />
== Etimologia ==
Il termine «Lupolupo» deriva dal vocabolo [[Lingualingua latina|latino]] ''lupus'', che, a sua volta, è un [[Prestitoprestito linguistico|prestito]] d'di origine [[Lingualingua sabina|sabina]].<ref name="boitani1995"Boitani/> Secondo il prete inglese Edward Topsell, la [[Radice (linguistica)|radice]] èsarebbe di origine [[Lingualingua greca antica|grecogreca anticoantica]], probabilmente da {{polytoniclang|grc|λέοπος}} o {{polytoniclang|grc|λουκᾶς}} (grecoin ionico-attico {{polytoniclang|grc|λῦκος}}).<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 5-6|cidYoung|titolo=Parte I}}.</ref>, laQuest'ultima quale èderiverebbe a sua volta di origine dall'[[Lingualingue indo-europeaindoeuropee|indo-europeaindoeuropeo]], epiù provieneprecisamente dalla radice ''wlkwo''.<ref>{{cita libro|Calvert|Watkins|American Heritage Dictionary of Indo-European Roots|2000|Houghton Mifflin Harcourt||isbn= 978-0-618-08250-6|capitolo= wlkwos|edizione=2ª ed.cidWat}}.</ref>.
== Descrizione fisica ==
[[File:Cranio lupo.jpg|thumb|Cranio di lupo grigio con terminologia]]
=== Anatomia e dimensioni ===
{{immagine multipla
[[File:Squelette de loup d'Europe.jpg|thumb|left|Illustrazione dello scheletro]]
| direzione = orizzontale
Rispetto agli altri ''Canis'', il '''lupo grigio''' è più grande e pesante, con un muso più robusto, le orecchie più corte, il torace più profondo e la coda più lunga.<ref name="heptner1998" /><ref name="mech1974"/> È un animale di corporatura snella e robusta, con la schiena pendente e il collo muscoloso.<ref name="heptner1998" /> Gli arti del lupo grigio sono leggermente più lunghi di quelli degli altri canidi. Ciò gli conferisce la capacità di muoversi più rapidamente e con maggior agilità sulla neve.<ref>{{cita|Mech|p. 13|cidMech81}}.</ref> Le femmine tendono a possedere teste più snelle, colli meno muscolosi, zampe leggermente più corte e spalle meno robuste.<ref name="l23">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 23. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> I denti sono grandi e robusti, adatti a una dieta ossifraga.<ref>{{cita|Therrien||cidTher}}, 2005.</ref><ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 112|cidMech}}.</ref> Le mascelle sono capaci di produrre una pressione di circa 1.500 [[psi (unità di misura)|psi]], quasi il doppio di quella prodotta da un [[cane da pastore tedesco]].<ref>{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 26. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Il lupo grigio si muove solitamente a grandi passi, mettendo le zampe posteriori nelle orme di quelle anteriori. Questo passo può essere mantenuto per delle ore a una velocità di 8–9 km/h.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 32|cidMech}}.</ref> Può raggiungere la velocità massima di 55-70 km/h, e spiccare balzi di 5 m di lunghezza in orizzontale; inoltre, può mantenere una velocità di 50-60 km/h per 20 minuti<ref>Nowak, Ronald M. & Paradiso, John L. (1983), Walker's Mammals of the World, Johns Hopkins University Press, pag. 953.</ref>.
| allinea = destra
| larghezza1 = 150
| larghezza2 = 300
| immagine1 = Description iconographique comparée du squelette et du système dentaire des mammifères récents et fossiles (Canis lupus skull).jpg
| immagine2 = Description iconographique comparée du squelette et du système dentaire des mammifères récents et fossiles (Canis lupus).jpg
| sotto = Illustrazioni del cranio e dello scheletro.
}}
Rispetto agli altri [[Canina|canidi lupini]] del genere ''[[Canis]]'', il lupo grigio è più grande e pesante, con un muso più robusto, orecchie più corte, torace più profondo e coda più lunga.<ref name="heptner166">{{cita|Heptner e Naumov|p. 166|cidHept}}.</ref><ref name="mech1974"/> Ha una corporatura snella ma robusta, con la schiena leggermente inclinata e il collo muscoloso.<ref name="heptner166" /> Gli arti del lupo grigio sono leggermente più lunghi rispetto a quelli degli altri canidi, il che gli conferisce maggiore agilità e velocità, specialmente sulla neve.<ref>{{cita|Mech|p. 13|cidMech81}}.</ref> Le femmine tendono ad avere teste più snelle, colli meno muscolosi, zampe leggermente più corte e spalle meno robuste rispetto ai maschi.<ref>{{cita|Lopez|pp. 31-32|cidLopez}}.</ref> I suoi denti sono grandi e robusti, adatti a una dieta ossifraga.<ref>{{cita|Therrien||cidTher}}, 2005.</ref><ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 112|cidMech}}.</ref> Le mascelle sono in grado di esercitare una pressione di circa 100 kg/cm², quasi il doppio di quella di un [[cane da pastore tedesco]].<ref>{{cita|Lopez|p. 34|cidLopez|citazione=Il lupo può esercitare una pressione di oltre 100 kg/cm rispetto alla metà circa di un pastore tedesco, capacità sufficiente a frantumare qualsiasi osso gli capiti sotto i denti per arrivare al midollo.}}</ref> Il lupo grigio si muove solitamente con un'andatura ampia e regolare, posizionando le zampe posteriori nelle orme di quelle anteriori. Questo passo può essere mantenuto per ore a una velocità di 8-{{M|9|u=km/h}}.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 32|cidMech}}.</ref> Può raggiungere velocità massime di 55-{{M|70|u=km/h}}, spiccare balzi in orizzontale fino a 5 metri e mantenere una velocità di 50-{{M|60|u=km/h}} per circa 20 minuti<ref>{{cita|Nowak e Paradiso|p. 953|cidNowak83}}.</ref>.
Con l'eccezione di alcune grandi razze di cani domestici, il lupo grigio è il canide più grande.<ref name="mech1974" /> Il suo peso e la sua taglia variano geograficamente, seguendo un incremento proporzionale con la latitudine, in accordo con la [[regola di Bergmann]].<ref name="heptner197">{{cita|Heptner e Naumov|p. 197|cidHept}}.</ref> Ciò è evidente nei grandi lupi del Canada e dell'Alaska, che possono superare in peso le popolazioni mediorientali e dell'Asia orientale fino a 3-6 volte.<ref>{{cita|Hunter e Barrett|p. 100|cidHunt}}.</ref> Normalmente, un lupo adulto misura 105-{{M|160|u=cm}} di lunghezza e 80-{{M|85|u=cm}} di altezza al garrese.<ref name="heptner174">{{cita|Heptner e Naumov|p. 174|cidHept}}.</ref> La coda misura 29-{{M|50|u=cm}}, le orecchie 9-{{M|11|u=cm}}, e i piedi posteriori 22-{{M|25|u=cm}}.<ref name="heptner174" /> La testa misura {{M|22.9|u=cm}} di lunghezza e 13-{{M|15.2|u=cm}} di larghezza.<ref>{{cita|Mech|p. 14|cidMech81|citazione=''The skull itself is large and long and tapers forward, averaging nine to eleven inches long and five to six inches wide.''}}.</ref>
[[File:Volkshakal.JPG|thumb|Un lupo grigio e uno [[Canis aureus|sciacallo dorato]] impagliati al Museo di Zoologia di [[San Pietroburgo]]. Si notino le dimensioni più grandi e il muso più largo del lupo.]]
Con l'eccezione di alcune grandi razze di cani domestici, il lupo grigio è il canide più grande.<ref name="mech1974" /> Il suo peso e la sua grandezza variano geograficamente, secondo un incremento proporzionale con la latitudine, come previsto dalla [[regola di Bergmann]],<ref name="heptner1998" /> come dimostrato dai grossi lupi del Canada e dell'Alaska, che a volte superano di peso le razze mediorientali e dell'Asia orientale di ben 3-6 volte.<ref>{{en}} Hunter, Luke & Barrett, Priscilla (2011), ''A Field Guide to the Carnivores of the World'', New Holland Publishers, p. 100, ISBN 978-1-84773-346-7</ref> Normalmente, i lupi adulti misurano da 105 a 160 cm di lunghezza e 85–90 cm d'altezza al garrese.<ref name="heptner1998" /> La coda misura 29–50 cm, le orecchie 9–11 cm, e i piedi posteriori 22–25 cm.<ref name="heptner1998" /> La testa misura 22,9 cm di lunghezza e 13-15,2 cm di larghezza.<ref>{{cita|Mech|p. 14|cidMech81}}.</ref> Il peso varia geograficamente: i lupi europei normalmente pesano 38,5 kg, quelli del Nordamerica 36 kg e i lupi mediorientali e indiani 25 kg.<ref name="l19">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 19. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Le femmine tipicamente pesano 2–5 kg in meno dei maschi.<ref name="l18">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 18. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Sono rari i lupi che pesano più di 54 kg, però esemplari eccezionalmente grandi sono stati trovati in Alaska, in Canada,<ref name="l18" /> e in ex-Unione Sovietica.<ref name="heptner1998" /><ref name=Graves35>{{cita|Graves|p. 35|cidGraves}}.</ref> Il lupo più pesante del Nordamerica fu ucciso sul 70 Mile River in Alaska centro-orientale il 12 luglio 1939, e pesava 79,4 kg.<ref>{{cita|Young e Goldman|p. 69|cidYoung|titolo=Parte I}}.</ref> Quello più pesante dell'Eurasia fu ucciso dopo la seconda guerra mondiale nell'[[Oblast'|Oblast]] della [[Poltava]] in [[Ucraina]], e pesava 86 kg.<ref name=Graves35/>
Il peso varia a seconda della regione: i lupi europei pesano in media {{M|38.5|u=kg}}, i lupi nordamericani circa {{M|36|u=kg}} e i lupi mediorientali e indiani intorno ai {{M|25|u=kg}}.<ref name=L27>{{cita|Lopez|p. 27|cidLopez}}.</ref> Le femmine tendono a pesare 2-{{M|5|u=kg}} in meno rispetto ai maschi.<ref name=L27/> Esemplari superiori a {{M|54|ul=kg}} sono rari, ma alcuni individui eccezionalmente grandi sono stati registrati in Alaska, Canada<ref name=L27/> ed ex Unione Sovietica.<ref name="heptner174" /><ref name=Graves35>{{cita|Graves|p. 35|cidGraves}}.</ref> Il lupo più pesante mai segnalato in Nord America fu abbattuto il 12 luglio 1939 lungo il 70 Mile River, nell'Alaska centro-orientale, e pesava {{M|79.4|u=kg}}.<ref>{{cita|Young e Goldman|p. 69|cidYoung|titolo=Parte I|citazione=''A very large male collected by Frank S. Glaser, July 12, 1939, on 70-Mile River, approximately 50 miles from its mouth in extreme east central Alaska, weighed 175 pounds. It was the heaviest that has been taken by any of the personnel of the Fish and Wildlife Service.''}}.</ref> Il lupo più pesante dell'Eurasia, invece, fu ucciso dopo la Seconda guerra mondiale nell'[[Oblast']] di [[Poltava]], in [[Ucraina]], con un peso di {{M|86|u=kg}}.<ref name=Graves35/>
=== Mantello ===
[[File:Black and White Wolves.jpg|thumb|leftminiatura|Lupi neri e bianchi, [[Pays de la Loire]].]]
Il lupo grigio possiede un mantello invernale molto denso e morbido, composto da una [[lanugine]] corta e da una giarra<ref>{{Treccani|giarra|giarra}}</ref> lunga e ruvida.<ref name="heptner166" /> La maggior parte della lanugine viene persa in primavera, per poi ricrescere in autunno.<ref name=L28>{{cita|Lopez|p. 28|cidLopez}}.</ref> I peli più lunghi si trovano sulla schiena, in particolare sulle spalle e sul collo. I peli delle guance sono allungati e formano caratteristici ciuffi.<ref name="heptner167">{{cita|Heptner e Naumov|p. 167|cidHept}}.</ref> Il mantello invernale è estremamente resistente al freddo. I lupi dei climi nordici possono riposare all'aperto senza difficoltà anche a temperature di -40 °C, ponendo il muso tra le zampe posteriori e coprendolo con la coda.<ref name=L28/> Nei climi più caldi, invece, il pelo è più ruvido e scarso.<ref name="heptner167" />
Il colore del pelo varia dal quasi bianco puro a varie sfumature di biondo, crema, ocra, grigio, bruno e nero.<ref>{{cita|Lopez|p. 30|cidLopez}}.</ref> Queste variazioni cromatiche tendono a essere più accentuate alle [[Latitudine|latitudini più elevate]].<ref>{{cita|Mech|pp. 16-17|cidMech81}}.</ref> Non vi sono differenze significative di colore tra maschi e femmine,<ref name="heptner168">{{cita|Heptner e Naumov|p. 168|cidHept}}.</ref> anche se queste ultime tendono ad avere sfumature leggermente più rossicce.<ref>{{cita|Lopez|p. 31|cidLopez}}.</ref> I lupi neri del Nord America hanno ereditato l'[[allele]] Kb, responsabile del [[melanismo]], a seguito di un antico incrocio con i cani domestici.<ref name="black">{{cita|Anderson ''et al.''||cidAnderson}}, 2009.</ref> Tuttavia, nei lupi iraniani, la mutazione è di origine completamente naturale.<ref>{{cita|Khosravi ''et al.''||cidKhos}}, 2014.</ref> I lupi neri sono particolarmente diffusi in Nord America, specialmente nel [[Parco nazionale di Yellowstone]], dove circa la metà della popolazione è costituita da esemplari melanici.<ref name="black"/>{{clear}}
Il '''lupo grigio''' possiede un mantello invernale molto denso e morbido, con una [[lanugine]] corta e una giarra<ref>Def. Enc. Treccani. "''L'insieme dei peli più lunghi, sottili all'estremità, rigidi e grossi nella parte mediana, della pelliccia dei Mammiferi; è anche chiamata pelo di guardia o pelo morto''".</ref> lunga e ruvida.<ref name="heptner1998" /> La maggior parte della lanugine viene persa durante la primavera ma ricresce in autunno.<ref name="l19" /> I peli più lunghi crescono sulla schiena, soprattutto sulle spalle e sul collo. I peli delle guance sono allungate e formano dei ciuffi.<ref name="heptner1998" /> Il mantello invernale è molto resistente al freddo. I lupi dei climi nordici possono riposarsi senza difficoltà in zone aperte a temperature di −40° ponendo il muso tra le gambe posteriori e coprendolo con la coda.<ref name="l19" /> Nei climi caldi, il pelo è più ruvido e scarso.<ref name="heptner1998" />
Il colore del pelo varia da quasi bianco puro a varie sfumature di biondo, crema e ocra, grigi, bruni e neri.<ref name="l21">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 21. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Queste variazioni tendono a crescere nelle latitudini alte.<ref>{{cita|Mech|pp. 16-17|cidMech81}}.</ref> Non vi sono grosse differenze di colore tra i maschi e le femmine;<ref name="heptner1998" /> queste ultime tuttavia sono caratterizzate da un vello con sfumature più rossicce.<ref>{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 22. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> Gli esemplari neri del Nordamerica ereditarono l'[[allele]] K<sup>b</sup>, responsabile del [[melanismo]], attraverso un antico incrocio con i cani domestici,<ref name="black">{{cita|Anderson ''et al.''||cidAnderson}}, 2009.</ref> mentre la mutazione si rivelò essere perfettamente naturale nei lupi in Iran.<ref>{{cita|Khosravi ''et al.''||cidKhos}}, 2014.</ref> I lupi neri sono più comuni nel Nordamerica, specialmente nel [[Parco nazionale di Yellowstone]], dove metà dei lupi sono neri.<ref name="black"/>{{clear}}
== Evoluzione e tassonomia ==
[[File:Canis phylogeny (ita).png|thumbminiatura|[[Albero filogenetico]] del lupo e i suoi parenti.]]
=== Origini ===
==== Antenati ====
L'antenato più probabile del lupo grigio è il ''Canis lepophagus'', un canide nordamericano di piccola taglia risalente al [[Miocene]], che potrebbe essere anche essere l'antenato del ''[[Canis latrans|C. latrans]]''.<ref name="m239">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 239–245239-245|cidMech}}.</ref> Dopo l'estinzione dei [[Borophaginae|borofagini]], grossi canidi simili alle [[Hyaenidae|iene]], il ''C. lepophagus '' si evolse verso dimensioni maggiori, consviluppando un cranio più massiccio. I fossili di taliquesti dimensioniesemplari, ritrovati soprattutto nel [[Texas]] settentrionale, potrebbero appartenere agli antenati del lupo grigio.<ref name="evolution">{{en}} {{Cita pubblicazionecita|cognome1= Nowak |nome1= R. |anno=cidNowak92}}, 1992 |titolo= Wolves: The great travelers of evolution |rivista= International Wolf |volume= 2 |numero= 4|pp= 3–7 }}.</ref> I primi lupi anatomicamente moderni apparvero nel [[Pleistocene]] inferiore. Tra loroquesti vennesi individuatodistingue il ''C.Canis priscolatrans'', una specie di taglia piccola taglia, simile aall'odierno ''[[Canis rufus|C.lupus rufus]]'', che colonizzò l'Eurasia attraversando il [[Beringia|Ponte di Bering]]. Le nuove popolazioni eurasiatiche di ''C. priscolatrans'' si evolsero primadapprima in ''C.Canis mosbachensis'', e, in seguitosuccessivamente, in ''C.Canis lupus''.<ref name="m239" />
Il lupo grigio propriamente detto apparve più tardi, durante il [[Pleistocene medio]], circa {{M|500000}}-{{M|300000}} anni fa.<ref>{{cita|Sotnikova e Rook||cidSot}}, 2010.</ref> Inizialmente fu un concorrente della [[Crocuta crocuta spelaea|iena delle caverne]] per il ruolo di [[predatore alfa]] in Eurasia, evitando però le grandi prede preferite dalla iena e concentrandosi invece su ungulati più piccoli, come camosci e cervi. Durante i cambiamenti climatici dell'[[Ultimo massimo glaciale]], il lupo grigio prese il sopravvento, mentre la iena delle caverne si estinse, apparentemente svantaggiata dagli ambienti caratterizzati da innevamenti frequenti.<ref>{{cita|Bocherens ''et al.''||cidBoch11}}, 2011.</ref><ref>{{cita|Dinnis ''et al.''||cidDinnis}}, 2016.</ref><ref>{{cita|Bocherens||cidBoch}}, 2015.</ref><ref>{{cita|Yeakel ''et al.''||cidYea}}, 2013.</ref>
==== Sviluppo delle sottospecie ====
Gli studi sul DNA mitocontrialemitocondriale ( [[mtDNA]] ) dei canidi hahanno rivelato l'esistenza di tre [[stirpe|stirpi]] principali di lupilupo grigigrigio. La più antica è quella del [[Canis himalayensis|lupo himalayano]], la cui origine risale a 800.000circa {{formatnum:800000}} anni fa e che attualmente vive nelle zoneregioni himalayane del [[Kashmir]], nelldell'[[Himachal Pradesh]] e neldel [[Nepal]] orientale. È probabile che iil ''[[Canis lupus pallipes|C. l. pallipes]]'', delldiffuso nell'[[India]] inferioremeridionale, si diversificaronosia differenziato dal lupo dell'Himalaya circa 400.000{{formatnum:400000}} anni fa. La stirpe più giovane è rappresentata dal ''[[Canis lupus filchneri|C. l. filchneri]]'' del [[Tibet]], che ebbe origine circa 150.000{{formatnum:150000}} anni fa. Quest'ultima, dettanota come "stirpe boreale", si espanse successivamente in Europa e nel NordamericaNord America.<ref>{{cita|Jhala e Sharma ||cidJhala}}, 2004.</ref><ref name="akrs2007">{{cita|Aggarwal ''et al.''||cidAggar}}, 2007.</ref>
I lupi [[giapponesi]], ormai estinti, discendevano dai lupi boreali. Colonizzarono la [[penisola coreana]] e il [[Giappone]], prima che quest'ultimo si separasse dal continente asiatico, 20.000circa {{formatnum:20000}} anni fa, durante il [[Pleistocene]]. DuranteCon l'inizio dell'[[Olocene]], lol'espansione dello [[stretto di [[Tsugaru]] si espanse, separandoseparò l'isola di [[Honshū]] dall'isola dida [[Hokkaidō]], causando cambiamenti climatici, trache cuiportarono lall'estinzione della maggior parte della grande fauna indigena. I lupi giapponesi si adattarono aia questi cambiamenti ecologici grazie aattraverso un processo di [[nanismo insulare]], avvenutoiniziato 7.000circa {{formatnum:13000}} anni fa e terminatoconclusosi 13.0007000 anni fa. Il ''[[Canis lupus hattai|C. l. hattai]]'', presente nell'isola di Hokkaidō, era più grande delrispetto suoalla similesua controparte meridionale, il ''[[Canis lupus hodophilax|C. l. hodophilax]]'', grazie all'a un habitat più montuoso, ala maggiorun numero maggiore di prede di maggiorigrandi dimensioni e allo scambio genetico con i grandi lupi siberiani migrati nell'isola.<ref>{{cita|Walker|p. 41|cidWalker}}.</ref>
Il ''C.Canis lupus'' colonizzò il [[NordamericaNord America]] durante il tardo [[Etàetà dei mammiferi terrestri nordamericani|Rancholabreano]], attraversoattraversando il [[Ponte di Bering]] in almeno tre migrazioni separate, ognunaciascuna delle quali rappresentata da diversediversi [[cladecladi]] di lupi grigi eurasiatici. Tra i primi a migrare vi fu un ecomorfo<ref>Def. Enciclopedia SAPERE: "''In biologia evolutiva e in sistematica, fenomeno per cui fattori ecologici provocano modificazioni morfologiche più o meno importanti sugli organismi. Questi caratteri, che si possono originare quando la specie è dotata di una certa plasticità del pool genico che le consente di rispondere agli stimoli ambientali, prendono, così, il nome di “caratteri{{Sapere|ecomorfismo|Caratteri ecomorfi''”.}}</ref> ipercarnivoro, dicaratterizzato da una struttura robusta, che però non si espanse oltre l'[[inlandsisInlandsis]] <nowiki/>del [[Wisconsin]], probabilmente pera causa ladella presenza, nelpiù a sud, del ''[[Canis dirus|C. dirus]]. ''Entrambi. Entrambe queste specie si estinsero durante il [[Quaternario]], senza lasciare discendenti.<ref>{{cita|Leonard ''et al.''||cidLeo}}, 2007.</ref> La prima stirpe di lupi a insediarsi instabilmente modonel permanente nelNord NordamericaAmerica fu quella degli antenati del ''[[Canis lupus baileyi|C. l. baileyi]]'', in seguitosuccessivamente spinti verso sud dal ''[[Canis lupus nubilus|C. l. nubilus]]''. Il Quest''C. l. nubilus'' fuultimo, a sua volta, fu spinto verso est e verso sud dal più grossogrande ''[[Canis lupus occidentalis|C. l. occidentalis]]'', un processo che continua ancora oggi.<ref name="chambers" />
=== Sottospecie ===
La [[tassonomia]] del lupo grigio ha subito numerose revisioni, soprattutto in Nord America. Nel [[1944]], lo zoologo [[Edward Goldman]] descrisse 23 sottospecie nordamericane, basandosi esclusivamente sulla [[Morfologia (biologia)|morfologia]].<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 413-477|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref> Tuttavia, nel [[1995]], il [[mammologo]] Ronald Nowak, basandosi sulle dimensioni del cranio, criticò un numero così elevato di sottospecie e concluse che ne esistevano solo cinque: ''[[Canis lupus occidentalis|C. l. occidentalis]]'', ''[[Canis lupus nubilus|C. l. nubilus]]'', ''[[Canis lupus arctos|C. l. arctos]]'', ''[[Canis lupus baileyi|C. l. baileyi]]'' e ''[[Canis lycaon|C. l. lycaon]]''. Nowak descrisse anche cinque sottospecie eurasiatiche: ''[[Canis lupus lupus|C. l. lupus]]'', ''[[Canis lupus albus|C. l. albus]]'', ''[[Canis lupus pallipes|C. l. pallipes]]'', ''C l. cubanensis'' e ''C. l. communis''.<ref name="nowak1995">{{cita|Nowak|pp. 375-397|cidNowak95}}.</ref> Nel 2003, riconobbe inoltre ''[[Canis lupus arabs|C. l. arabs]]'', ''[[Canis lupus hattai|C. l. hattai]]'', ''[[Canis lupus hodophilax|C. l. hodophilax]]'' e ''[[Canis lupus lupaster|C. l. lupaster]]''.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 246|cidMech}}.</ref>
[[File:Bergmann's rule - Canis lupus.jpg|thumb|[[Regola di Bergmann]] illustrata con un lupo grigio nordamericano e asiatico]]
La [[tassonomia]] del lupo grigio ha subito numerose revisioni, soprattutto nel Nordamerica. Nel [[1944]], lo zoologo [[Edward Goldman]] descrisse 23 sottospecie nordamericane, basandosi sulla pura [[Morfologia (biologia)|morfologia]].<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 413-477|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref> Nel [[1995]], il [[mammologo]] Ronald Nowak, basandosi sulle dimensioni del cranio, criticò un numero di sottospecie così elevato, giungendo alla conclusione che ve n'erano solo cinque, : ''[[Canis lupus occidentalis|C. l. occidentalis]]'', ''[[Canis lupus nubilus|C. l. nubilus]]'', ''[[Canis lupus arctos|C. l. arctos]]'', ''[[Canis lupus baileyi|C. l. baileyi]]'' e ''[[Canis lycaon|C. l. lycaon]]''. Descrisse anche altre cinque sottospecie sul continente eurasiatico; ''[[Canis lupus lupus|C. l. lupus]]'', ''[[Canis lupus albus|C. l. albus]]'', ''[[Canis lupus pallipes|C. l. pallipes]]'', ''[[Canis lupus cubanensis|C l. cubanensis]]'' e ''C. l. communis''.<ref>{{en}} Nowak, R. M. (1995), Another look at wolf taxonomy, in: L. N. Carbyn, S. H. Fritts and D. R. Seip (eds), ''Ecology and conservation of wolves in a changing world: proceedings of the second North American symposium on wolves'', pp. 375-397, Edmonton, Canada.</ref> Nel 2003, riconobbe anche ''[[Canis lupus arabs|C. l. arabs]]'', ''[[Canis lupus hattai|C. l. hattai]]'', ''[[Canis lupus hodophilax|C. l. hodophilax]]'' e ''[[Canis lupus lupaster|C. l. lupaster]]''.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 246|cidMech}}.</ref>
Sin dalDal 2005, la MSW<ref>''[[Mammal Species of the World]]'' (MSW), fonte principale degli zoologiriferimento per la nomenclatura zoologica delle sottospecie.</ref>, riconosce 37 sottospecie, compresiincludendo il [[cane domestico]], il [[Canis lupus dingo|dingo]], il [[Canis lupus lycaon|lupo canadeseorientale]] e il [[Canis lupus rufus|lupo rosso]], ma considera il ''C. l. italicus'' come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] deldi ''C. l. lupus''.<ref name="ReferenceA">{{encita|Wozencraft||cidWoze}} Wozencraft, W. C. (2005).</ref> "OrderNel Carnivora". In Wilson2015, D.studi E.;genetici Reeder,hanno D.rivelato M.che Mammal Species of the World (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0</ref> Lala presunta sottospecie africana ''CanisC. lupusl. lupaster'' fuappartiene nelin 2015realtà confermatoa essereuna membrospecie delladistinta, speciedenominata ''[[Canis anthuslupaster]]''.<ref>{{cita|Koepfli ''et al.''||cidKoep}}, 2015.</ref> Nel 2018, è stata ufficialmente riconosciuta la distinzione del lupo siciliano, ''[[Canis lupus cristaldii|C. l. cristaldii]]''.<ref name="AngeliciRossi">{{Cita|Angelici e Rossi||cidAng}}, 2018.</ref>
Ad eccezione delle tre sottospecie estinte, le tre tabelle sottostanti si basano su ''Canidi del mondo'', opera di José R. Castelló (2020).<ref>{{Cita|Castelló|pp. 80-109|cidcastello}}.</ref>
La lista seguente rappresenta le sottospecie attualmente riconosciute da MSW:
====Eurasia====
{| class="wikitable sortable"
|+
! width=150 | Sottospecie
! width=150 | Autorità
| '''Lupo della tundra'''<br />''[[Canis lupus albus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. albus mod.jpg|150 px]]
| Kerr 1792<ref name="kerr1792">{{cita|Kerr|p. 137|cidKerr}}.</ref>
| Kerr 1792
| Sottospecie grande con un mantello chiaro.<ref name="heptalbus">{{cita|Heptner e Naumov|pp. 182-184|cidHept}}.</ref>
| Zone forestali e di tundra nelle aree europee e asiatiche della [[Russia]] e della [[Kamčatka]]. Al di fuori della Russia, appare nell'estremo nord della [[Scandinavia]].<ref name="heptalbus"/>
| ''dybowskii'' (Domaniewski, 1926), <br/>''kamtschaticus'' (Dybowski, 1922),<br/>
''turuchanensis'' (Ognev, 1923)
|Riconosciuto da Nowak sulla base della sua morfologia cranica.<ref name="nowak1995"/> Mancano però i dati molecolari per confermare la sua validità.<ref name="werhan2022">{{cita|Werhan ''et al.''|2022|cidWerhan}}.</ref>
|
|- style="vertical-align: top;"
| [[Estinzione|†]] '''Lupo della Penisola di Kenai'''<br />''[[Canis lupus alces]]''
| Goldman 1941
| Sottospecie molto grande, simile a ''C. l. pambasileus''.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 422-424|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Borough della Penisola di Kenai|Penisola di Kenai]]
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo arabo'''<br />''[[Canis lupus arabs]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV) C. l. arabs mod.jpg|120 px]]
| Pocock 1934<ref name="pocock1934">{{cita|Pocock|1934|cidPocock1934}}.</ref>
| Pocock 1934
| Lupo di piccole dimensioni con mantello corto e ispido.<ref name="mech353">{{citaCita|Mech|p. 353|cidMech81}}.</ref>
| [[Israele]] meridionale, [[Iraq]] meridionale e occidentale, [[Oman]], [[Yemen]], [[Giordania]], [[Arabia Saudita]] e probabilmente certe zone della [[Penisola del Sinai]].
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo articodella Mongolia'''<br />''[[Canis lupus arctoschanco]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. arctos mod.jpg|150 px]]
| Pocock 1935
| Sottospecie di medie dimensioni con mantello quasi totalmente bianco.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 430-431|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Isola di Melville]] e di [[Isola di Ellesmere|Ellesmere]]
|
|Sin dagli anni trenta, c'è stato un decremento nella grandezza dei crani della sottospecie, probabilmente dovuto a incroci con i cani.<ref>{{cita|Clutton-Brock ''et al.''||cidClut}}, 1994.</ref> Una rivista comprensiva di numerosi studi genetici da parte della [[United States Fish and Wildlife Service|FWS]] nel 2012, concluse che c'erano dei dubbi sul fatto che il ''C. l. arctos'' fosse una sottospecie valida, perché i lupi artici non possiedono [[aplotipo|aplotipi]] distinti.<ref name="chambers" />
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo messicano'''<br />''[[Canis lupus baileyi]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV) C. l. baileyi mod.jpg|130 px]]
| Nelson and Goldman 1929
| È la sottospecie più piccola del Nordamerica, con mantello scuro.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 469-471|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Messico]] settentrionale, [[Texas]] occidentale, [[Nuovo Messico]] meridionale e l'[[Arizona]] centrale e sudorientale.
|
|Insieme a ''C. l. crassodon'', si tratta del lupo nordamericano più filogeneticamente basale.<ref name=fan2016>{{cita|Ersmark ''et al.''||cidErsmark}}, 2016.</ref> È probabile che, con l'eccezione dell'ormai estinto lupo beringiano, sia stato il primo lupo a colonizzare il Nordamerica.<ref name=chambers/>
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo di Terranova'''<br />''[[Canis lupus beothucus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. beothocus mod.jpg|150 px]]
| G. M. Allen and Barbour 1937
| Sottospecie di medie dimensioni con mantello bianco.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 435-436|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Terranova]]
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo dell'isola di Banks'''<br />''[[Canis lupus bernardi]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. bernardi mod.jpg|150 px]]
| Anderson 1943
| Sottospecie grande e smilza con muso snello e carnassiali grandi.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 472-474|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Isola di Banks]] e [[Isola Victoria (Canada)|Victoria]]
| ''banksianus'' (Anderson, 1943)
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo della steppa'''<br />''[[Canis lupus campestris]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. campestris mod.jpg|130 px]]
| Dwigubski 1804
| Sottospecie di medie dimensioni con mantello corto e ispido.<ref>{{cita|Heptner e Naumov|pp. 188-189|cidHept}}.</ref>
| [[Ucraina]] settentrionale, [[Kazakistan]] meridionale, [[Caucaso]] e la [[Transcaucasia]].
| ''bactrianus'' (Laptev, 1929), ''cubanenesis'' (Ognev, 1923), ''desertorum'' (Bogdanov, 1882)
| Studi genetici nel 2014 sui lupi grigi della [[Catena del Caucaso]] dimostrarono che la presunta sottospecie caucasica, il ''C. l. cubanensis'', non è abbastanza differenziato da essere considerato una sottospecie, ma è in realtà un ecomorfo locale.<ref name="kopaliani">{{en}} Kopaliani, N. et al. (2014), [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0093828 "Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus)"], ''Journal of Heredity'', 105 (3): 345</ref>
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo tibetano'''<br />''[[Canis lupus chanco]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III).jpg|130 px]]
| Gray 1863<ref name="chanco1863">{{cita|Gray|1863|cidGray1863}}.</ref>
| Gray 1863
| Sottospecie piccola solitamente con mantello chiaro.<ref>{{cita|Heptner e Naumov|p. 142|cidHept}}.</ref>
| [[Asia centrale]], da [[Turkestan]], [[Tien Shan]] e [[Tibet]] fino a [[Mongolia]], [[Cina]] settentrionale, [[Shaanxi|Shensi]], [[Sichuan]], [[Yunnan]] e [[Himalaya]] occidentale in [[Kashmir]], da [[Chitral]] a [[Lahul]].<ref>{{cita|Pocock|pp. 86-90|cidPocock}}.</ref> Appare anche nella [[Penisola coreana]].<ref>{{cita|Walker|p. 331|cidWalker}}.</ref>
| <small>''coreanus'' (Abe, 1923), <br/>''dorogostaiskii'' (Skalon, 1936), <br/>''ekloni'' ([[Nikolai Przewalski|Przewalski]], 1883), <br/>''filchneri'' (Matschie, 1907), <br/>''karanorensis'' (Matschie, 1907), <br/>''[[Canis lupus laniger|laniger]]'' ([[Brian Houghton Hodgson|Hodgson]], 1847), <br/>''niger'' ([[Philip Sclater|Sclater]], 1874), <br/>''tschiliensis'' (Matschie, 1907)</small>
|Gli esemplari presenti in Tibet (escludendo i ''C. l. chanco'' dell'Asia centrale) sono stati dimostrati essere i lupi viventi filogeneticamente più basali, potendo trattarsi di una specie a parte.<ref name=fan2016/><ref>{{cita|Zhang e Chen||cidZhang}}, 2010.</ref><ref name=Thalmann>{{cita|Thalmann ''et al.''||cidThal}}, 2013.</ref>
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo della Columbia Britannica'''<br />''[[Canis lupus columbianus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. columbianus mod.jpg|150 px]]
| Goldman 1941
|
| [[Yukon]], [[Columbia Britannica]], e [[Alberta]]
|
|Studi condotti sul DNA mitocondriale indicano che i lupi della costa sudorientale dell'Alaska sono geneticamente distinti dai lupi dell'entroterra.<ref>{{cita|Weckworth ''et al.''||cidWeck2005}}, 2005.</ref><ref name=weckworth2010>{{cita|Weckworth ''et al.''||cidWeck2010}}, 2010.</ref><ref name=weckworth2011>{{cita|Weckworth ''et al.''||cidWeck2011}}, 2011.</ref> Dimostrano una relazione filogenetica con i lupi estinti dell'Oklahoma, indicando che queste sottospecie sono gli unici superstiti d'una popolazione sterminata durante il diciannovesimo secolo.<ref name=weckworth2010/> Un ulteriore studio indicò che i lupi della Columbia Britannica costiera sono geneticamente ed ecologicamente distinti dai lupi dell'entroterra.<ref>{{cita|Muñoz-Fuentes ''et al.''||cidFuentes}}, 2009.</ref> È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, ''C. l. ligoni'' e ''C. l. crassodon'' in una singola sottospecie.<ref name=weckworth2011/>
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo di Vancouver'''<br />''[[Canis lupus crassodon]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. crassodon mod.jpg|150 px]]
| Hall 1932
| Sottospecie di dimensioni medie con mantello grigiastro.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 459-460|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Isola di Vancouver]], [[Columbia britannica]]
|
|Insieme ''C. l. baileyi'', si tratta del lupo nordamericano più filogeneticamente basale.<ref name=fan2016/> È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, ''C. l. ligoni'' e ''C. l. columbianus'' in una singola sottospecie.<ref name=weckworth2011/>
|- style="vertical-align: top;"
| '''Dingo'''<br />''[[Canis lupus dingo]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XXXVII).jpg|130 px]]
| Meyer 1793<ref name="meyer1793">{{cita|Meyer|pp. 33-35|cidMeyer1793}}.</ref>
| Meyer 1793
|
| [[Australia]], [[Thailandia]], [[India]], [[Indonesia]], [[Nuova Guinea]] e [[Isole Salomone]]
| <small>''antarcticus'' (Kerr, 1792), <br/>''australasiae'' (Desmarest, 1820), <br/>''australiae'' (Gray, 1826), <br/>''dingoides'' (Matschie, 1915), <br/>''macdonnellensis'' (Matschie, 1915), <br/>''novaehollandiae'' (Voigt, 1831), <br/>''papuensis'' (Ramsay, 1879), <br/>''tenggerana'' (Kohlbrugge, 1896), <br/>''harappensis'' (Prashad, 1936), <br/>''hallstromi'' (Troughton, 1957)</small>
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Cane'''<br />''[[Canis lupus familiaris]]''
[[File:Yakutian laika (white background).jpg|110 px]]
| Linnaeus 1758<ref name="linnaeus">{{cita|Linnæus|pp. 39-40|cidLinnaeus}}.</ref>
| Linnaeus 1758
| Sottospecie altamente variegata in colore e taglia. Sebbene la diversità genetica tra i cani e gli altri lupi èsia bassa in confronto a quella tra altre specie di canidi, diverse caratteristiche somatiche permettono di distinguerli agevolmente. Per esempio, le [[bolla timpanica|bolle timpaniche]] dei lupi sono grandi, convesse e quasi sferiche, mentre quelle dei cani sono compresse e raggrinzite<ref name="mech1974">{{cita|Mech||cidMech1974}}, 1974.</ref>; la dentatura del lupo è relativamente più grande e meno [[malocclusione|malocclusa]],<ref>{{en}} cita|Clutton-Brock, Juliet (1987), ''A Natural History of Domesticated Mammals'', British Museum (Natural History), |p. 24, ISBN 0-521-34697-5|cidClut87}}.</ref> ai cani manca una ghiandola precaudale funzionante e, infine, le femmine vanno in [[Ciclo estrale|calore]] due volte all'anno, contro una sola nelle femmine dei lupi.<ref name="m257">{{cita|Mech ''et al.''|p. 257|cidMech}}.</ref>{{clear}}
| Globale
| <small>''aegyptius'' (Linnaeus, 1758), ''alco'' (C. E. H. Smith, 1839), ''americanus'' (Gmelin, 1792), ''anglicus'' (Gmelin, 1792), ''antarcticus'' (Gmelin, 1792), ''aprinus'' (Gmelin, 1792), ''aquaticus'' (Linnaeus, 1758), ''aquatilis'' (Gmelin, 1792), ''avicularis'' (Gmelin, 1792), ''borealis'' (C. E. H. Smith, 1839), ''brevipilis'' (Gmelin, 1792) ''cursorius'' (Gmelin, 1792) ''domesticus'' (Linnaeus, 1758) ''extrarius'' (Gmelin, 1792), ''ferus'' (C. E. H. Smith, 1839), ''fricator'' (Gmelin, 1792), ''fricatrix'' (Linnaeus, 1758), ''fuillus'' (Gmelin, 1792), ''gallicus'' (Gmelin, 1792), ''glaucus'' (C. E. H. Smith, 1839), ''graius'' (Linnaeus, 1758), ''grajus'' (Gmelin, 1792), ''hagenbecki'' (Krumbiegel, 1950), ''haitensis'' (C. E. H. Smith, 1839), ''hibernicus'' (Gmelin, 1792), ''hirsutus'' (Gmelin, 1792), ''hybridus'' (Gmelin, 1792), ''islandicus'' (Gmelin, 1792), ''italicus'' (Gmelin, 1792), ''laniarius'' (Gmelin, 1792), ''leoninus'' (Gmelin, 1792), ''leporarius'' (C. E. H. Smith, 1839), ''major'' (Gmelin, 1792), ''mastinus'' (Linnaeus, 1758), ''melitacus'' (Gmelin, 1792), ''melitaeus'' (Linnaeus, 1758), ''minor'' (Gmelin, 1792), ''molossus'' (Gmelin, 1792), ''mustelinus'' (Linnaeus, 1758), ''obesus'' (Gmelin, 1792), ''orientalis'' (Gmelin, 1792), ''pacificus'' (C. E. H. Smith, 1839), ''plancus'' (Gmelin, 1792), ''pomeranus'' (Gmelin, 1792), ''sagaces'' (C. E. H. Smith, 1839), ''sanguinarius'' (C. E. H. Smith, 1839), ''sagax'' (Linnaeus, 1758), ''scoticus'' (Gmelin, 1792), ''sibiricus'' (Gmelin, 1792), ''suillus'' (C. E. H. Smith, 1839), ''terraenovae'' (C. E. H. Smith, 1839), ''terrarius'' (C. E. H. Smith, 1839), ''turcicus'' (Gmelin, 1792), ''urcani'' (C. E. H. Smith, 1839), ''variegatus'' (Gmelin, 1792), ''venaticus'' (Gmelin, 1792), ''vertegus'' (Gmelin, 1792)</small>
|
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo nero del Floridaappenninico'''<br />''[[Canis lupus floridanusitalicus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate VIII) C. l. floridanusitalicus mod.jpg|130120 px]]
| Altobello 1921<ref name="altobello1921">{{cita|Altobello|pp. 38-45|cidAlto}}.</ref>
| Miller 1912
| Sottospecie di medie dimensioni con manto grigio-fulvo.<ref name="castello100">{{Cita|Castelló|p. 100|cidcastello}}.</ref>
| Più grande e scuro di ''C. l. rufus''.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 481-483|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| Tutto l'[[Appennino]] dalla Liguria alla Calabria, oltre che nel Lazio settentrionale e nella Toscana centro-occidentale. Si è espanso nella Francia meridionale, particolarmente nel Parco Nazionale del Mercantour, sul Massiccio Centrale, sui Pirinei orientali e sui Monti Giura e Vosgi. Ci sono segnalazioni nel Canton Vallese della Svizzera meridionale.<ref name="castello100"/>
| [[Florida]], [[Georgia (Stati Uniti d'America)|Georgia]], e [[Alabama]]
|
|Sinonimizzato con ''C. l. lupus'' da Pocock<ref name="pocock1935"/> e dalla MSW3.<ref name="ReferenceA"/> Studi genetici riscontrarono [[Aplotipo|aplotipi]] e tratti morfologici abbastanza distinti da giustificarne la classificazione come sottospecie a parte.<ref name=fan2016/><ref>{{cita|Wayne ''et al.''||cidWayne92}}, 1992.</ref><ref>{{cita|Randi ''et al.''||cidRandi}}, 2000.</ref><ref>{{cita|Nowak e Federoff||cidNowak02}}, 2002.</ref>
|
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo delle Cascateeurasiatico'''<br />''[[Canis lupus fuscuslupus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IVI) C. l. fuscus mod.jpg|140150 px]]
| Linnaeus 1758<ref name="linnaeus"/>
| Richardson 1839
| SottospecieGeneralmente rossouna cannellasottospecie similegrande acon ''C.mantello l.fulvo columbianus''o e ''irremotus'', ma piùgrigio scurochiaro.<ref>{{cita|YoungHeptner e GoldmanNaumov|pp. 455184-458187|cidYoung|titolo=Parte IIcidHept}}.</ref>
| Europa fino a un punto indeterminato verso oriente in Russia, Asia centrale, Siberia meridionale, Cina, Mongolia, Korea, e l'Himalaya.<ref name="nowak1995"/>
| [[Catena delle Cascate]]
| <small>''altaicus'' (Noack, 1911)<ref name="castello95">{{Cita|Castelló|p. 95|cidcastello}}.</ref><br/>''argunensis'' (Dybowski, 1922)<br/>''canus'' (Sélys Longchamps, 1839)<ref name="castello95"/><br/>''campestris'' (Dwigubski, 1804)<ref name="castello95"/><br/>''communis'' (Dwigubski, 1804)<ref name="castello95"/><br/>''cubanensis'' (Ognev, 1923)<br/>''desertorum'' (Bogdanov, 1882)<br/>''flavus'' (Kerr, 1792)<br/>''fulvus'' (Sélys Longchamps, 1839)<br/>''kurjak'' (Bolkay, 1925)<ref name="castello95"/><br/> ''lycaon'' (Trouessart, 1910)<br/>''major'' (Ogérien, 1863)<br/>''minor'' (Ogerien, 1863)<br/> ''niger'' (Hermann, 1804)<br/>''orientalis'' (Wagner, 1841)<br/>''orientalis'' (Dybowski, 1922)<ref name="castello95"/><br/>''[[Canis lupus signatus|signatus]]'' (Cabrera, 1907)</small>
|
|Riconosciuto da Nowak in base alla sua morfologia cranica.<ref name="nowak1995"/> Studi genetici svolti sulla presunta sottospecie ''C. l. cubanensis'' del Caucaso dimostrarono un flusso genico tra questi e i lupi dell'Europa orientale.<ref name="pilot2014">{{cita|Pilot|2014|cidPilot2014}}.</ref>
|
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo di Gregoryindiano'''<br />''[[Canis lupus gregoryipallipes]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV).jpg|120 px]]
| Goldman 1937
| Sykes 1831<ref name="sykes1831">{{cita|Sykes|1831|cidSykes1831}}.</ref>
| Sottospecie snella di dimensioni medie con mantello fulvo.<ref name="Goldman">[http://www.jstor.org/stable/1374306?seq=8 "The Wolves of North America"], E. A. Goldman, ''Journal of Mammalogy'', Vol. 18, No. 1 (Feb., 1937), pp. 37–45</ref>
| Sottospecie simile a ''C. l. chanco'', ma più piccolo e con mantello più corto.<ref name="mech353"/>
|Intorno al bacino inferiore del [[Mississippi]].
|[[India]], [[Pakistan]], [[Iran]], [[Turchia]], [[Arabia Saudita]] e [[Israele]] settentrionale.
| ''gigas'' (Townsend, 1850)
|
|Insieme a ''C. l. chanco'', si tratta di una delle sottospecie più antiche.<ref name=fan2016/> Certi studiosi hanno proposto di considerare le popolazioni presenti nel Subcontinente Indiano come una specie a sé, ''C. indica''.<ref name="akrs2007"/><ref>{{cita|Sharma ''et al.''||cidSharma}}, 2004.</ref>
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo di Manitobaiberico'''<br />''[[Canis lupus griseoalbussignatus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IIII) C. l. griseoalbus-occidentalisibericus mod.jpg|150120 px]]
| Cabrera 1907<ref name="cabrera1907">{{cita|Cabrera|1907|cidCabrera1907}}.</ref>
| Baird 1858
|
|Penisola Iberica<ref name="castello99">{{Cita|Castelló|p. 99|cidcastello}}.</ref>
| [[Alberta]] settentrionale, [[Saskatchewan]] e [[Manitoba]].
|''deitanus'' (Cabrera, 1907)<ref name="castello99"/>
| ''knightii'' (Anderson, 1945)
|Sinonimizzato con ''C. l. lupus'' dalla MSW3.<ref name="ReferenceA"/> Studi genetici dimostrano la distinzione della sottospecie.<ref>{{cita|Ramirez ''et al.''|2006|cidRamirez}}.</ref>
|
|}
====Nordamerica====
{| class="wikitable sortable"
|+
! width=150 | Sottospecie
! width=150 | Autorità
! width=225 | Descrizione
! width=225 | Distribuzione
! width=225 | Sinonimi
! width=225 | Note tassonomiche
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo dell'Hokkaidoartico'''<br />''[[Canis lupus hattaiarctos]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IIII) C. l. hattaiarctos mod.jpg|140150 px]]
| Pocock 1935<ref name="pocock1935">{{cita|Pocock|1935|cidPocock1935}}.</ref>
| Kishida 1931
|Sottospecie di medie dimensioni con mantello quasi totalmente bianco.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 430-431|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
|
| Canada e Groenlandia al di sopra del 67º parallelo nord.<ref name="castello85">{{Cita|Castelló|p. 85|cidcastello85}}.</ref>
| [[Hokkaidō]]
|''banksianus'' (1943)<br/>''bernardi'' (Anderson, 1943)<ref name="nowak1995"/><ref name="castello85"/><br/>''orion'' (Pocock, 1935)<ref name="nowak1995"/><ref name="castello85"/>
| ''rex'' (Pocock, 1935)
|Riconosciuto da Nowak in base alla sua morfologia cranica.<ref name="nowak1995"/> Una rivista comprensiva di numerosi studi genetici da parte della [[United States Fish and Wildlife Service|FWS]] nel 2012, concluse che c'erano dei dubbi sul fatto che il ''C. l. arctos'' fosse una sottospecie valida, perché i lupi artici non possiedono [[aplotipo|aplotipi]] distinti.<ref name="chambers" />
|Studi sul DNA mitocondriale indicano che questa sottospecie era più imparentato con i lupi nordamericani che con il suo cugino meridionale ''C. l. hodophilax''.<ref name=matsumura2014>{{Cita pubblicazione|doi=10.1016/j.ympev.2014.08.004|pmid=25132126 |titolo=Reconstructing the colonization history of lost wolf lineages by the analysis of the mitochondrial genome|rivista=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=80|pp=105–12|anno=2014|cognome1=Matsumura|nome1=Shuichi|cognome2=Inoshima|nome2=Yasuo|cognome3=Ishiguro|nome3=Naotaka}}</ref><ref name=koblmuller>{{cita|Koblmüller ''et al.''||cidKobl}}, 2016.</ref>
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo giapponesemessicano'''<br />''[[Canis lupus hodophilaxbaileyi]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate VIV) C. l. hodophilaxbaileyi mod.jpg|120130 px]]
| Nelson e Goldman 1929<ref name="nelson&goldman1929">{{cita|Nelson e Goldman|1929|cidNelson&Goldman1929}}.</ref>
| Temminck 1839
| SottospecieÈ la sottospecie più piccola del Nordamerica, con mantello cortoscuro.<ref>{{cita|Young e arti breviGoldman|pp.<ref name469-471|cidYoung|titolo="mech353"Parte II}}.</ref>
| Originariamente distribuito nell'Arizona sudorientale, il Nuovo Messico meridionale, Texas occidentale e Messico settentrionale, ora reintrodotto in Arizona, Nuovo Messico e Messico.<ref name="castello87">{{Cita|Castelló|p. 87|cidcastello87}}.</ref>
| [[Honshū]], [[Shikoku]], e [[Kyūshū]]
|''mogollonensis'' (Goldman, 1937)<ref name="castello87"/><br/>''monstrabilis'' (Goldman, 1937)<ref name="castello87"/><br/>''niger'' (Bartram, 1791)
| ''hodopylax'' (Temminck, 1844), ''japonicus'' (Nehring, 1885)
|Riconosciuto da Nowak in base alla sua morfologia cranica.<ref name="nowak1995"/> Si tratta del lupo nordamericano più filogeneticamente basale.<ref name=fan2016>{{cita|Ersmark ''et al.''||cidErsmark}}, 2016.</ref> È probabile che, con l'eccezione dell'ormai estinto lupo beringiano, sia stato il primo lupo a colonizzare il Nordamerica.<ref name=chambers/>
|Studi sul suo DNA mitocondriale indicano che questa sottospecie condivideva aplotipi con l'estinto lupo beringiano e l'attuale lupo italiano.<ref name=matsumura2014/><ref name=koblmuller/> Studi geologici sulla passata profondità del mare che separava il Giappone dalla Corea indicano che la sottospecie colonizzò il Giappone meridionale 20.000 anni fa.<ref name=koblmuller/>
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo della baia di Hudson'''<br />''[[Canis lupus hudsonicus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. hudsonicus mod.jpg|140 px]]
| Goldman 1941
| Sottospecie di color chiaro simile a ''C. l. occidentalis'', ma più piccola.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 427-429|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Manitoba]] settentrionale e [[Territori del Nord-Ovest]]
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo delle montagne rocciose settentrionali'''<br />''[[Canis lupus irremotus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. irremotus mod.jpg|140 px]]
| Goldman 1937
| Sottospecie di medio-grandi dimensioni con mantello chiaro.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 445-449|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Montagne rocciose]] settentrionali
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo di Labrador'''<br />''[[Canis lupus labradorius]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V) C. l. labradorius.jpg|140px]]
| Goldman 1937
| Sottospecie di dimensioni medie con mantello chiaro.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 434-435|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Labrador (penisola)|Labrador]], [[Québec (provincia)|Québec]] settentrionale e Terranova.<ref name=tele1>{{Cita web|url=http://www.thetelegram.com/Canada---World/Sports/2012-05-25/article-2987989/Wolf-in-Newfoundland-probably-made-it-to-island-on-ice%2C-experts-say/1|titolo=Wolf in Newfoundland probably made it to island on ice, experts say|editore=The Telegram|data=25 maggio 2012|accesso=26 agosto 2012}}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.releases.gov.nl.ca/releases/2012/env/0823n04.htm|titolo=Genetic Retesting of DNA Confirms Second Wolf on Island of Newfoundland |editore= Department of Environment and Conservation, Newfoundland and Labrador|data=23 agosto 2012|accesso=26 agosto 2012}}</ref>
|
|
|- style="vertical-align: top;"
|'''Lupo dell'arcipelago di Alexander'''<br />''[[Canis lupus ligoni]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. ligoni mod.jpg|150 px]]
| Goldman 1937<ref name="goldman1937">{{cita|Goldman|1937|cidGold}}.</ref>
| Goldman 1937
| Sottospecie di dimensioni medie con mantello scuro.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 453-455|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| Zona costiera della Columbia Britannica, a ovest delle Montagne Costiere e sulle isole maggiori tranne Admiralty, Baranof e Chichagof e tutte le isole Haida Gwaii.<ref name="castello93">{{Cita|Castelló|p. 93|cidcastello93}}.</ref>
| [[Arcipelago Alexander]]
|''columbianus'' (Goldman 1941)<ref name="castello89"/><br/>''crassodon'' (Hall, 1932)<ref name="castello89"/>
|
|Studi condotti sul DNA mitocondriale indicano che i lupi della costa sudorientale dell'Alaska sono geneticamente distinti dai lupi dell'entroterra.<ref>{{cita|Weckworth ''et al.''||cidWeck2005}}, 2005.</ref><ref name=weckworth2010>{{cita|Weckworth ''et al.''||cidWeck2010}}, 2010.</ref><ref name=weckworth2011>{{cita|Weckworth ''et al.''||cidWeck2011}}, 2011.</ref> Dimostrano una relazione filogenetica con i lupi estinti dell'Oklahoma, indicando che queste sottospecie sono gli unici superstiti d'una popolazione sterminata durante il diciannovesimo secolo.<ref name=weckworth2010/> Un ulteriore studio indicò che i lupi della Columbia Britannica costiera sono geneticamente ed ecologicamente distinti dai lupi dell'entroterra.<ref>{{cita|Muñoz-Fuentes ''et al.''||cidFuentes}}, 2009.</ref> È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, ''C. l. columbianus'' e ''C. l. crassodon'' in una singola sottospecie.<ref name=weckworth2011/>
|È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, ''C. l. crassodon'' e ''C. l. columbianus'' in una singola sottospecie.<ref name=weckworth2011/>
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo eurasiatico'''<br />''[[Canis lupus lupus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg|150 px]]
| Linnaeus 1758
| Generalmente una sottospecie grande con mantello fulvo o grigio chiaro.<ref>{{cita|Heptner e Naumov|pp. 184-187|cidHept}}.</ref>
| [[Europa occidentale]], [[Scandinavia]], [[Caucaso]], [[Russia]], [[Cina]], [[Mongolia]] e [[Himalaya]].
| <small>''altaicus'' (Noack, 1911), ''argunensis'' (Dybowski, 1922), ''canus'' (Sélys Longchamps, 1839), ''communis'' (Dwigubski, 1804), ''deitanus'' (Cabrera, 1907), ''desertorum'' (Bogdanov, 1882), ''flavus'' (Kerr, 1792), ''fulvus'' (Sélys Longchamps, 1839), ''[[Canis lupus italicus|italicus]]'' (Altobello, 1921), ''kurjak'' (Bolkay, 1925), ''lycaon'' (Trouessart, 1910), ''major'' (Ogérien, 1863), ''minor'' (Ogerien, 1863), ''niger'' (Hermann, 1804), ''orientalis'' (Wagner, 1841), ''orientalis'' (Dybowski, 1922), ''[[Canis lupus signatus|signatus]]'' (Cabrera, 1907)</small>
|Studi genetici eseguiti in [[Italia]] rivelarono che, contrariamente alla maggior parte degli altri lupi grigi europei, i lupi italiani non condividono [[Aplotipo|aplotipi]] né con altri lupi, né con i cani domestici, rivelandosi morfologicamente abbastanza differenziati da giustificare la loro classificazione come sottospecie distinta: ''[[Canis lupus italicus|C. l. italicus]]''.<ref name=fan2016/><ref name="wayne1992">{{en}} Wayne, R. K. et al. (1992) Mitochondrial DNA variability of the gray wolf: genetic consequences of population decline and habitat fragmentation on genetic variability, ''Conservation Biology'' 6:559-69</ref><ref name="randi2000">{{en}} Randi, E. et al., (2000), Mitochondrial DNA variability in Italian and east European wolves: Detecting the conseguences of small population size and hybridization, ''Conservation biology'', 14 (2): 464-473</ref><ref name="nowak2002">{{en}} Nowak, R. M. & Federoff, N. E. (2002), The systematic status of the Italian wolf ''Canis lupus'', ''Acta theriol''. 47(3): 333-338</ref> Studi analoghi in Spagna e Portogallo indicano la stessa cosa per i lupi iberici, ''[[Canis lupus signatus|C. l. signatus]]''.<ref>{{cita|Ramirez ''et al.''||cidRamirez}}, 2006.</ref>
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo orientale'''<br />''[[Canis lupus lycaon]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V).jpg|140 px]]
| Schreber 1775<ref name="schreber1775">{{cita|Schreber|p. 353|cidSchreber}}.</ref>
| Schreber 1775
| Sottospecie piccola con mantello scuro.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 437-441|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| Ontario centro-orientale presso [[parco provinciale di Algonquin]], esteso a ovest verso [[Georgian Bay]] del lago Huron, e a est fino al Quebec. Si disperde occasionalmente nel New York e Maine.<ref name="castello83">{{Cita|Castelló|p. 83|cidcastello83}}.</ref>
| Principalmente il parco provinciale di Algonquin nell'[[Ontario]], ma penetra occasionalmente in [[Québec (provincia)|Québec]]. Potrebbe anche essere presente in [[Minnesota]] e [[Manitoba]].
| ''canadensis'' (de Blainville, 1843), <br/>''ungavensis'' (Comeau, 1940)
|Riconosciuto da Nowak in base alla sua morfologia cranica.<ref name="nowak1995"/> Sottospecie di tassonomia controversa, probabilmente frutto di antichi incroci tra lupi grigi e coyote.<ref name=vonholdt>{{cita|vonHoldt ''et al.''||cidvonH}}, 2016.</ref>
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo del fiume Mackenzie'''<br />''[[Canis lupus mackenzii]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. mackenzii mod.jpg|150px]]
| Anderson 1943
| Sottospecie variopinta intermedia di dimensioni intermedie tra ''C. l. occidentalis'' e ''C. l. manningi''.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 474-476|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| Territori del Nord-Ovest
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo dell'isola di Baffin'''<br />''[[Canis lupus manningi]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV) C. l. manningi mod.jpg|120 px]]
| Anderson 1943
| È la sottospecie artica più piccola, con mantello bianco o marrone chiaro.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 476-477|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Isola di Baffin]]
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo del Mogollon'''<br />''[[Canis lupus mogollonensis]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. mogollonensis mod.jpg|140 px]]
| Goldman 1937
| Sottospecie piccola e scura, di dimensioni intermedie tra ''C. l. youngi'' e ''C. l. baileyi''.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 463-466|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Arizona]] e [[Nuovo Messico]]
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo del Texas'''<br />''[[Canis lupus monstrabilis]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. monstrabilis mod.jpg|140 px]]
| Goldman 1937
| Simile in colore e dimensioni a ''C. l. mogollonensis''.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 466-468|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| [[Texas]] e [[Nuovo Messico]]
| ''niger'' (Bartram, 1791)
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo delle Grandi Pianure'''<br />''[[Canis lupus nubilus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. nubilus mod.jpg|150px]]
| Say 1823<ref name="say1823">{{cita|Say|pp. 169-173|cidSay}}.</ref>
| Say 1823
| Sottospecie di dimensioni medie con mantello chiaro.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 441-445|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| Regione occidentale dei Grandi Laghi, Territori del Nord-Ovest e Nunavut, Manitoba settentrionale, Ontario settentrionale, Quebec, Labrador e Minnesota.<ref name="castello91">{{Cita|Castelló|p. 91|cidcastello91}}.</ref>
| [[Minnesota]], [[Michigan]], e [[Wisconsin]].
| <small>''beothucus'' (G.M. Allen e Barber, 1937)<ref name="nowak1995"/><br/>''fuscus'' (Richardson, 1839)<ref name="nowak1995"/><br/>''hudsonicus'' (Goldman, 1941)<ref name="nowak1995"/><ref name="castello91"/><br/>''irremotus'' (Goldman, 1937)<ref name="nowak1995"/><br/>''labradorius'' (Goldman, 1937)<ref name="nowak1995"/><ref name="castello91"/><br/>''manningi'' (Anderson, 1943)<ref name="nowak1995"/><ref name="castello91"/><br/>''variabilis'' (Wied-Neuwied, 1841)<br/>''youngi'' (Goldman, 1937)<ref name="nowak1995"/></small>
| ''variabilis'' (Wied-Neuwied, 1841), ''labradorius'', ''irremotus'', ''youngi'' (Goldman, 1937)
|Riconosciuto da Nowak in base alla sua morfologia cranica.<ref name="nowak1995"/>
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo nordoccidentale'''<br />''[[Canis lupus occidentalis]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. occidentalis mod.jpg|150 px]]
| Richardson 1829<ref name="richardson1829">{{cita|Richardson|pp. 60-65|cidRichardson}}.</ref>
| Richardson 1829
| Sottospecie molto grande, normalmente con mantello chiaro.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 424-427|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| Alaska, inclusa isola di Unimak e delle Aleutine, gli Stati Uniti occidentali delle 48 inferiori, e Canada occidentale. Reintrodotto nel [[Parco Nazionale di Yellowstone]] e nell'Idaho centrale nel 1995, per poi espandersi da lì negli Stati di Washington, Oregon e Utah.<ref name="castello89">{{Cita|Castelló|p. 89|cidcastello89}}.</ref>
| [[Canada]] occidentale
| <small>''stictealces'' (RichardsonGoldman, 18291941),<ref name="nowak1995"/><ref name="castello89"/><br/>''ater'' (Richardson, 1829), <br/>''alcesgriseoalbus'' (GoldmanBaird, 19411858),<ref ''ater'' (Richardson, 1829),name="nowak1995"/><ref name="castello89"/><br/>''mackenzii'' (Anderson, 1943)<ref (1908),name="nowak1995"/><ref name="castello89"/><br/>''pambasileus'' (Elliot, 1905),<ref name="nowak1995"/><ref name="castello89"/><br/>''sticte'' (Richardson, 1829),<ref name="castello89"/><br/>''tundrarum'' (Miller, 1912)<ref name="nowak1995"/><ref name="castello89"/></small>
|Riconosciuto da Nowak in base alla sua morfologia cranica.<ref name="nowak1995"/>
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo della Groenlandiarosso'''<br />''[[Canis lupus orionrufus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III) C. l. orion mod.jpg|140 px]]
| Pocock 1935
|
| [[Groenlandia]]
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo indiano'''<br />''[[Canis lupus pallipes]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV).jpg|120 px]]
| Sykes 1831
| Sottospecie simile a ''C. l. chanco'', ma più piccolo e con mantello più corto.<ref name="mech353"/>
|[[India]], [[Pakistan]], [[Iran]], [[Turchia]], [[Arabia Saudita]] e [[Israele]] meridionale.
|
|Insieme a ''C. l. chanco'', si tratta di una delle sottospecie più antiche.<ref name=fan2016/> Certi studiosi hanno proposto di considerare le popolazioni presenti nel Subcontinente Indiano come una specie a sé, ''C. indica''.<ref name="akrs2007"/><ref>{{cita|Sharma ''et al.''||cidSharma}}, 2004.</ref>
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo dello Yukon'''<br />''[[Canis lupus pambasileus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. pambasileus mod.jpg|150 px]]
| Elliot 1905
| Simile a ''C. l. occidentalis'', ma con cranio e dentatura più grande e con mantello più variopinto.<ref name=giraud>Giraud, D. E. (1905), ''[https://archive.org/stream/checklistofmamma06elli#page/374/mode/2up A check list of mammals of the North American continent, the West Indies and the neighboring seas]'', Chicago, p. 374</ref>
| [[Alaska]] interna e [[Yukon]], tranne nelle zone di tundra della costa artica.<ref>{{cita|Mech|pp. 352-353|cidMech81}}.</ref>
|
|
|- style="vertical-align: top;"
| '''Lupo rosso'''<br />''[[Canis rufus|Canis lupus rufus]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V) C. l. rufus mod.jpg|130 px]]
| Audubon ande Bachman 1851<ref name="audubon&bachman">{{cita|Audubon e Bachman|p. 240|cidAud}}.</ref>
| Sottospecie di dimensioni piccole, con mantello fulvo o nero.<ref>{{cita|Young e Goldman|pp. 478-481|cidYoung|titolo=Parte II}}.</ref>
| Originariamente indigeno degli Stati Uniti orientali dall'Oceano Atlantico al Texas centrale, e a nord dal sud Ontario e dal Pennsylvania settentrionale verso sud fino al Golfo del Messico. Reintrodotto nella Carolina del Nord nordorientale, Bull Island in Carolina del Sud, St. Vincent Island in Florida, Horn Island in Mississippi e nel Parco Nazionale delle Great Smoky Mountains.<ref name="castello81">{{Cita|Castelló|p. 81|cidcastello81}}.</ref>
| [[Carolina del Nord]] orientale
|''floridanus'' (Miller, 1912)<ref name="castello81"/><br/>''gigas'' (Townsend, 1850)<br/>''gregoryi'' (Goldman, 1937)<ref name="castello81"/>
|
|Riconosciuto da Nowak in base alla sua morfologia cranica.<ref name="nowak1995"/> Sottospecie di tassonomia controversa, probabilmente frutto di antichi incroci tra lupi e coyote.<ref name=vonholdt/><ref name="Morell2016"Morell>{{Cita pubblicazionecita|cognome1=Morell|nome1=V.|titolo=HowcidMorell}}, do you save a wolf that’s not really a wolf?|rivista= Science|anno=2016|doi= 10.1126/science.aag0699}}</ref>
|}
====Estinte====
{| class="wikitable sortable"
|+
! width=150 | Sottospecie
! width=150 | Autorità
! width=225 | Descrizione
! width=225 | Distribuzione
! width=225 | Sinonimi
! width=225 | Note tassonomiche
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo della tundra ddell'AlaskaHokkaido'''<br />''[[Canis lupus tundrarumhattai]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I) C. l. tundrarum modhattai.jpg|150140 px]]
| Kishida 1931<ref name="kishida1931">{{cita|Kishida|1931|cidKishida1931}}.</ref>
| Miller 1912
| Sottospecie grande simile a ''C. l. pambasileus'', ma più chiaro.<ref>{{cita|Mech|p. 353|cidMech81}}.</ref>
| Terre aride della costa artica presso [[Point Barrow]] fino alla [[Baia di Hudson]] e probabilmente l'[[Arcipelago artico canadese]].<ref name=miller1912>Miller, G. S. (1913), The names of the large wolves of northern and western North America, ''Smithsonian Miscellaneous Collections'', vol. 59, no. 15</ref>
|
|
| [[Hokkaidō]]
| ''rex'' (Pocock, 1935)
|Studi sul DNA mitocondriale indicano che questa sottospecie era più imparentato con i lupi nordamericani che con il suo cugino meridionale ''C. l. hodophilax''.<ref name=Matsumura>{{cita|Matsumura ''et al.''||cidMatsu}}, 2014.</ref><ref name=koblmuller>{{cita|Koblmüller ''et al.''||cidKobl}}, 2016.</ref>
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo delle montagne rocciose meridionaligiapponese'''<br />''[[Canis lupus youngihodophilax]]''
[[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IIIV) C. l. youngihodophilax mod.jpg|140120 px]]
| Temminck 1839<ref name="temminck1839">{{cita|Temminck|1839|cidTemminck1839}}.</ref>
| Goldman 1937
| Sottospecie piccola con mantello corto e arti brevi.<ref name="mech353"/>
| Sottospecie di dimensioni medie simile a ''C. l. nubilus'', ma più grande e scuro.<ref name=glover>Glover, A. (1942), [https://archive.org/stream/extinctvanishing00allerich#page/226/mode/2up/search/wolf ''Extinct and vanishing mammals of the western hemisphere, with the marine species of all the oceans''], American Committee for International Wild Life Protection, pp. 227-229.</ref>
| [[Honshū]], [[Shikoku]], e [[Kyūshū]]
| [[Idaho]] sudorientale, [[Wyoming]] sudoccidentale, [[Nevada]] nordorientale, [[Utah]], [[Colorado]] occidentale e centrale, [[Arizona]] nordoccidentale e [[Nuovo Messico]] nordoccidentale.
| ''hodopylax'' (Temminck, 1844)<br/>''japonicus'' (Nehring, 1885)
|
|Studi sul suo DNA mitocondriale indicano che questa sottospecie condivideva aplotipi con l'estinto lupo beringiano e l'attuale lupo italiano.<ref name=Matsumura/><ref name=koblmuller/> Studi geologici sulla passata profondità del mare che separava il Giappone dalla Corea indicano che la sottospecie colonizzò il Giappone meridionale {{formatnum:20000}} anni fa.<ref name=koblmuller/>
|- style="vertical-align: top;"
| † '''Lupo siciliano'''<br />''[[Canis lupus cristaldii]]''
[[File:Canis lupus cristaldii subsp. nov.png|120px]]
| Angelici e Rossi 2018<ref name="AngeliciRossi"/>
| Sottospecie piccola con arti brevi<ref name="AngeliciRossi"/>
| [[Sicilia]].<ref name="AngeliciRossi"/>
|
|Confermata la distinzione da ''C. l. italicus'' attraverso analisi del DNA mitocondriale dei pochi esemplari scheletrici e imbalsamati rimanenti.<ref name="AngeliciRossi"/>
|}
=== Relazione colcon il cane ===
[[File:Razboinichya canid.tif|thumbminiatura|upright|Cranio di canide addomesticato della siberiaSiberia, di 33.000{{formatnum:33000}} anni fa.]]
Prima dello sviluppo della [[biologia molecolare]], l'antenato selvatico del [[cane]] fuera credutoritenuto essere o il dhole (''[[Cuon alpinus|dhole]]'')<ref>{{en}} cita|Hodgson, B. H. (1833), Description and Characters of the Wild Dog of Nepal (''Canis primævus''), ''Asiatic Researches'', Vol. XVIII, Pt. 2, |pp. 221-37237|cidHod}}.</ref> o lo sciacallo dorato (''[[sciacalloCanis doratoaureus]]'').<ref>{{encita|Lorenz||cidLor}} Lorenz, Konrad (2002) Man meets dog, Routledge, ISBN 0-415-26744-7.</ref> ITuttavia, i primi studi, condottisul nelDNA 1993, sulmitocondriale ([[mtDNA]]) di varie specie di canidi, esistenticondotti nel 1983, indicarono una relazione stretta relazione tra i cani e i lupi grigi, con una divergenza genetica di soloappena 0.,2%.<ref>{{cita|Wayne||cidWaynecidWayne93}}, 1993.</ref> InDi seguitoconseguenza, il cane fu riclassificato come una sottospecie addomesticata didel lupo grigio (''Canis lupus familiaris'').<ref>{{en}} {{Cita libro|cognome1=Wozencraft |nome1=Wp. Christopher |curatore-cognome1=Wilson |curatore-nome1=D.E. |curatore-cognome2=Reeder |curatore-nome2=D.M. |titolo=Animal Species of the World:A Taxonomic and Geographic Reference |volume=1 |edizione=2 |città=Washington, D.C. |editore=Smithsonian Institution Press |anno=1993 |capitolo=Order Carnivora |p=576 |isbn=978-0-8018-8221-0cidWoze}}.</ref>
Uno studio più dettagliato, condotto nel 2013, analizzò suii [[genoma|genomi]] di canidi esistenti ed estinti (risalenti a 1.0001000-36.000 di{{formatnum:36000}} anni fa) condotto nel 2013e indicò un'origine europea del cane, risalenteavvenuta atra 32.100-18.800{{formatnum:32100}} e {{formatnum:18800}} anni fa.<ref name=Thalmann>{{cita|Thalmann ''et al.''||cidThal}}, 2013.</ref> Uno degli autori dello studio teorizzòipotizzò che l'addomesticamento ebbe inizio quando una certa popolazione di cosiddetti «lupi megafaunali» (riferendosispecializzati allanella lorocaccia specializzazione nell'abbattere lea grosse prede dell'era glaciale) rinunciò alla territorialità per inseguireseguire bandegruppi di cacciatori umani. Questi lupi avrebbero cominciatoiniziato a riprodursi fraprincipalmente ditra loro, invecepiuttosto che con altre popolazioni di lupi locali, causandoportando cosìa un l'isolamento riproduttivo. e, infine, alla divergenza evolutiva che diede origine ai primi cani domestici<ref>{{en}} {{Cita pubblicazione|lingua=en|cognome= Wolpert |nome= Stuart |titolo= Dogs likely originated in Europe more than 18,000 years ago, UCLA biologists report |giornale= UCLA News Room |url= http://newsroom.ucla.edu/releases/dogs-likely-originated-in-europe-249325 |data= 14 novembre 2013 |accesso= 10 dicembre 2014}}</ref>
Un ulterioreUno studio suglisuccessivo, basato sull'analisi degli [[Polimorfismopolimorfismo a singolo nucleotide|SNP]] (polimorfismi a singolo nucleotide) di lupi e cani diprovenienti varieda localitàdiverse indicòaree geografiche, suggerì che i cani non sono discesidiscendono dai lupi moderni, ma che entrambi condividono un [[progenitore comune]]. ISecondo questi risultati indicarono che i, lupi e i cani si diversificarono 14.900circa {{formatnum:14900}} anni fa, mentre la diversificazionedifferenziazione delle variemoderne sottospecie di lupo ebbegrigio luogoavvenne 13.400solo {{formatnum:13400}} anni fa,. dimostrandoCiò cosìdimostrerebbe che le sottospecieattuali modernepopolazioni di lupo grigio derivano da una linea (ormaievolutiva estinta)più direcente lupirispetto più giovane dia quella che diede origine al cane.<ref name="freedman2014">{{cita|Freedman ''et al.''||cidFreed}}, 2014.</ref> Il progenitore comune di entrambicani glie lupi animalimoderni è stato teorizzatoipotizzato essere un grosso canide lupino europeo, chevissuto vissetra 34.000-9.000{{formatnum:34000}} e 9000 anni fa.<ref>{{en}} {{Citacita web|lingua=en|autore= J. Viegas|titolo= Dogs Not as Close Kin to Wolves as Thought |url=https://www.seeker.com/dogs-not-as-close-kin-to-wolves-as-thought-1768231128.html|data= 16 gennaio 2014 |accesso= 30 novembre 2014|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160602091754/http://www.seeker.com/dogs-not-as-close-kin-to-wolves-as-thought-1768231128.html|urlmorto=sì}}</ref>
=== Ibridazione ===
=== Incroci con cani e altri ''Canis'' ===
{{mainVedi anche|Coywolf|Lupo ibrido}}
[[File:F1 wolf-dog hybrids from Wildlife Park Kadzidlowo, Poland.png|thumbminiatura|[[Lupo ibrido|Ibridi]] tra lupi grigi e cani a Kadzidlowo, Polonia. Il primo fu concepito da un lupo maschio e una spaniel femmina, mentre l'ultimo deriva da una lupa e un laika siberiano occidentale.]]
Sebbene i cani e i lupi grigi siano geneticamente molto simili, e abbiano coabitato in vaste zonearee per millenni, generalmente non si incrociano volontariamente allo stato selvaggioselvatico. MalgradoTuttavia, quando ciò avviene, riesconosono ain grado di produrre cuccioli fertili.<ref name="m257" /> Nel NordamericaNord America, i lupi dal mantello nero acquisirono ilquesta loro colorecolorazione attraverso l'incrocioincroci con i cani, avvenutoavvenuti tra 10.000{{formatnum:10000}} e 15.000{{formatnum:15000}} anni fa.<ref name="black"/> In Europa, gli incroci deitra lupi con ie cani randagi hanno allarmatosuscitato preoccupazione tra gli ambientalisti, ma le analisi genetiche dimostrano che i geni dei cani non si sono inseriti in modo consistentesignificativo neinella popolazione dei lupi. Inoltre, le stagioni dell'accoppiamentoriproduttive di canilupi e lupicani non coincidono, cosìriducendo ladrasticamente maggiorle partepossibilità di sopravvivenza dei cuccioli ibridi allo stato selvatico ha poche speranze di sopravvivenza.<ref name="vila">{{en}} cita|Vilà, Carles ande Wayne||cidVila}}, Robert K. (1997). "Hybridization between Wolves and Dogs". ''Conservation Biology'' 13 (1): 195–1981999.</ref> L'allevamento deidi lupi ibridi in cattività si è diffuso negli Stati Uniti d'America, dove si stima vila sianopresenza 300.000di circa {{formatnum:300000}} esemplari.<ref name="m257" /> Alcune razze di cani domestici derivano direttamente dall'incrocio con il lupo grigio. Tra quelle riconosciute dalla [[Fédération cynologique internationale|FCI]] vi sono il [[cane lupo cecoslovacco]] e il [[cane lupo di Saarloos]]. Entrambe queste razze derivano dall'incrocio tra un maschio di pastore tedesco e una femmina di lupo eurasiatico.
[[File:Captivecoywolfhybrid.jpg|left|thumb|[[Coywolf|Ibrido tra lupo grigio e coyote]] concepito in cattività.]]
Nel 2016, il [[sequenziamento]] genetico totalecompleto dei genomi deidi lupi nordamericani e dei coyote rivelò che le due specie si sono divisesepararono solo 6.000-117.000tra 6000 e {{formatnum:117000}} anni fa, e che entrambe le specie si sono incrociateibridate ripetutamente in tutto il NordamericaNord America, colcon contenutouna geneticovariazione predominantedel variantecontenuto genetico a seconda deldelle luogoregioni. Lo studio dimostrò che lail quantitàcontributo digenetico genidel risalentilupo ai lupi siaè più bassabasso nei [[Canis rufus|lupi rossi]] degli Stati Uniti sudorientali, mentre è più elevato nei [[Canis lupus lycaon|lupi orientali]] della regione dei [[Grandi Laghi (America)|Grandi Laghi]]. Questa distribuzione è unail conseguenzarisultato deidi fattieventi storici, in cui: la perdita di territoriohabitat e la caccia dovutaintensiva aida parte dei coloni europei diminuìridussero drasticamente le popolazioni di lupi nel sudorientesud-est degli Stati Uniti, un processo che si estese poisuccessivamente nellefino regionialla regione dei Grandi Laghi. In entrambi i casi, l'eccidiola diminuzione dei lupi e ile cambiamentitrasformazioni ambientali permisero ai coyote di colonizzareespandersi lenelle zonearee precedentemente occupatedominate dai lupi, confavorendo ilcosì conseguentela accoppiamentonascita deidi ibridi lupo-coyote con i lupi rimasti.<ref name=vonholdt/><ref>{{Cita pubblicazione|doiname= 10.1126/science.aag0699|titolo= How do you save a wolf that's not really a wolf?|rivista= Science|anno= 2016|cognome1= Morell|nome1= Virginia}}</ref>
Sebbene l'incrocio tra i lupi grigi e gli sciacalli dorati non sia mai stato osservato direttamente, le prove di tale incrocio furono scoperte attraverso test genetici sugli sciacalli in [[Bulgaria]] hanno rivelato prove di ibridazione.<ref name=Moura/> Anche se non ci sono prove genetiche di incrocio tra lupi e sciacalliInoltre, nella [[Catena del Caucaso]], pur non essendoci conferme genetiche di incrocio, sono stati scopertiosservati sciacalli apparentemente puri con [[fenotipo|fenotipi]] tipici del tutto caratteristici dei lupilupo.<ref name="kopaliani">{{cita|Kopa ''et al.''||cidKopa}}, 2014.</ref>
{{clear}}
== Comportamento ==
=== Comportamenti sociali e territoriali ===
[[File:Wolf pack in Yellowstone NP.jpg|thumbminiatura|Branco di lupi grigi nel Parco Nazionale di Yellowstone.]]
{{citazione|La forza del branco è nel lupo, e la forza del lupo è nel branco.|[[Rudyard Kipling]]}}
In passato era comune descrivere, i branchi di lupi grigi venivano descritti come società competitive, composte d'animalida individui in concorrenza tra di loro, con un maschio e una femmina "«alfa"» all'apice della gerarchia, eseguiti conda subordinati "«beta"» e "«omega"». Questa terminologia fu dapprimaintrodotta per la prima usatavolta nel [[1947]] da Rudolf ShenkelSchenkel dell'[[Università di Basilea]], che basò le sue ricerchebasandosi sulsu comportamentoosservazioni di lupi in cattività. QuestL'idea delledi dinamicheuna socialirigida deigerarchia sociale nei lupi fu resapoi didiffusa pubblicoal dominiogrande pubblico daldallo zoologo L. David Mech nel suo libro del 1970, "''The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species"''. RipudiòTuttavia, perònel formalmente1999, lalo terminologiastesso nelMech 1999ripudiò formalmente questa terminologia, spiegando che i branchi in cattività sono normalmentegeneralmente composti da animaliindividui non imparentati, il che altera le dinamiche sociali rispetto a quanto accade in natura.<ref name="mech1999" mech99/>
Studi più recenti hanno infatti dimostrato che i branchi di lupi allo stato naturale sono semplicementein realtà [[Famiglia nucleare|famiglie nucleari]], checostituite consistono inda una coppia riproduttiva seguita dai suoi cuccioli degli ultimi 1-3 anni.<ref name="mech1999"mech99>{{encita|Mech||cidMech99}} Mech, L. David. (1999). "Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs". ''Canadian Journal of Zoology'' 77 (8): 1196–1203.</ref> IlIn media, un branco mediotipico è composto da una famiglia di 5-11 animaliindividui (1-2 adulti, 3-6 adolescentigiovani e 1-3 cuccioli),<ref name="heptner1998heptner222">{{cita|Heptner e Naumov|p. 222|cidHept}}.</ref> osebbene ain voltealcuni casi possa includere due o tre di tali famiglie.<ref name="paquet2003">{{en}} cita|Paquet, P. &e Carbyn, L. W. (2003), "Gray wolf" ''Canis lupus'' and allies", in Feldhamer, George A. et al., ''Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation'', JHU Press, |pp. 482-510, ISBN 0-8018-7416-5|cidPaq}}.</ref> I lupigiovani cresciutilupi tendono a lasciare il branco dopouna l'arrivovolta dellaraggiunta la [[maturità sessuale]], quando aumenta la concorrenzacompetizione con gli altri adulti per ille risorse ciboalimentari.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 12-13|cidMech}}.</ref> In condizioni idealifavorevoli, la coppia riproduttiva produce cucciolicucciolate ogni anno, cone la prole che restarimane nel branco tra i 10 e i 54 mesi prima di abbandonarlodisperdersi.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 1-2|cidMech}}.</ref> Un nuovo branco disi solitoforma vienesolitamente fondato daquando un maschio e una femmina non imparentati cheiniziano viaggianoa viaggiare insieme alla ricerca d'unadi zonaun nonterritorio occupata da altri branchilibero.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 38|cidMech}}.</ref> Normalmente, i branchi non adottano altri lupi estranei, arrivando anchepersino a uccidere gli intrusi. Nei rari casi in cui un esemplarelupo viene adottato, si tratta quasi sempre si tratta di un animaleindividuo immaturo digiovane (1-3 anni), che non puòrappresenta fareuna concorrenzaminaccia allaper la coppia dominante. In alcunialcune casisituazioni, un lupoestraneo stranieropuò vieneessere adottatoaccettato per rimpiazzaresostituire un membro della coppia dominanteriproduttiva defuntodeceduto.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 2-3, 28|cidMech}}.</ref>
Il lupo grigio è un animale moltofortemente territoriale e stabilisce zoneterritori molto più grandiampi del necessario per sopravvivere, assicurandosi cosìgarantire un rifornimento di cibo sicurostabile. L'ampiezzaestensione del territorio èdipende indalla funzione del numerodisponibilità di prede disponibili e delldall'età dei cuccioli. I territori più vasti si hannotrovano in concomitanza di zonearee con bassascarsa densità di prede,<ref name="jedrzejewski"jedr>{{en}} cita|Jędrzejewski, W. ''et al.''||cidJedr}}, (2007). "Territory size of wolves Canis lupus: linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". Ecography 30: 66–76</ref> o quando i cuccioli, superatasuperano l'età dii sei mesi di età, raggiungonomomento in cui le stesseloro necessitàesigenze alimentari diventano paragonabili a quelle degli adulti.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 19-26|cidMech}}.</ref> I branchi sonodi allalupi ricercasono in costante ricerca di cibo, esplorando,e ognipossono giorno,esplorare ilfino al 9% del loro territorio ogni giorno.<ref name="jedrzejewski" jedr/> I lupi tendono a essere sedentari, e abbandonanoabbandonando il loroproprio territorio solo nei casi in cuicaso sopraggiunganodi severegrave carestiecarestia.<ref name="heptner1998heptner245">{{cita|Heptner e Naumov|p. 245|cidHept}}.</ref> DifendonoI iterritori lorovengono territoridifesi attivamente dagli altriinvasori branchi attraverso ilsegnali rilascioodoriferi, dicome unaurina, combinazionefeci di tracce odoriferee (urinaferomoni, feciululati, feromoniutilizzati etc.)per avvisare altri lupi della propria presenza, die attacchiconflitti diretti, eche dipossono ululatisfociare in combattimenti mortali.<ref>{{cita|Harrington||cidKoblcidHarr}}, 1981.</ref><ref>{{cita|Zub ''et al''||cidZub}}, 2003.</ref> LaLe causalotte principaleterritoriali dirappresentano mortalitàuna fradelle iprincipali lupicause èdi dovutamortalità allenei lotte territoriali;lupi: tra il 14% e il 65% delle morti registrate tra i lupi nel Minnesota e nel [[Parco Nazionalenazionale didel [[Denali]] sono state causate da altriscontri lupitra branchi rivali.<ref>{{en}} cita|Mech, David L., Adams, Layne G., Meier, Tomas J., Burch, John W., & Dale, Bruce W. (2003), ''Theet Wolves of Denalial.'', University of Minnesota Press, |p. 163, ISBN 0-8166-2959-5|cidMech03}}.</ref>
=== Riproduzione e crescita ===
[[File:Canis lupus arctos - Tiergarten Schönbrunn.jpg|miniatura|Cuccioli, [[Tiergarten Schönbrunn|Zoo di Vienna]], Austria.]]
[[File:Korean wolves mating (cropped).jpg|left|thumb|Lupi grigi nell'atto d'accoppiamento, Zoo di Tama, Giappone.]]
Il lupo grigio è generalmente [[monogamo]], con coppie che rimangono insieme per tutta la vita. Se uno dei due partner muore, il superstite trova solitamente un nuovo compagno senza difficoltà. Poiché i maschi sono più numerosi rispetto alle femmine nella maggior parte delle popolazioni, le femmine senza partner sono rare.<ref name="heptner248">{{cita|Heptner e Naumov|p. 248|cidHept}}.</ref> Se un maschio solitario non riesce a stabilire un proprio territorio né a trovare una compagna fissa, può accoppiarsi con le figlie delle coppie dominanti di altri branchi. Questi individui vengono soprannominati «lupi [[Giacomo Casanova|Casanova]]». A differenza dei maschi appartenenti a un branco stabilito, i lupi Casanova non formano legami permanenti con le femmine con cui si accoppiano. Questo comportamento può portare alla presenza di più femmine riproduttive all'interno dello stesso branco, come è stato osservato nel [[Parco nazionale di Yellowstone]].<ref>{{cita|Smith||cidSmith}}.</ref>
L'età del primo accoppiamento nei lupi grigi dipende da fattori ambientali: in condizioni di abbondanza di cibo o quando le popolazioni sono controllate dall'uomo, i lupi possono riprodursi più precocemente. Per esempio, i lupi in cattività possono avere cucciolate già a 9-10 mesi, mentre la femmina riproduttiva selvatica più giovane registrata aveva due anni. Le femmine possono partorire una cucciolata all'anno.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 175|cidMech}}.</ref> Il [[ciclo estrale]] avviene nel tardo inverno, con le femmine più anziane che entrano in calore 2-3 settimane prima di quelle più giovani.<ref name="heptner248" /> Durante la gravidanza, le femmine si ritirano in una tana situata lontano dalle zone periferiche del territorio, dove il rischio di scontri con branchi rivali è più alto.<ref name="m42">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 42-46|cidMech}}.</ref> Le femmine più anziane partoriscono nella stessa tana utilizzata nelle cucciolate precedenti, mentre le più giovani tendono a partorire nella loro tana natale.<ref name="heptner251">{{cita|Heptner e Naumov|p. 251|cidHept}}.</ref>
Il lupo grigio è generalmente [[monogamo]], con coppie che rimangono insieme per tutta la vita. Se un elemento della coppia muore, il superstite di solito trova facilmente un rimpiazzo. Siccome i maschi tendono a predominare in quasi tutte le popolazioni, le femmine che non si accoppiano sono rare.<ref name="heptner1998" /> Se un lupo maschio non riesce a stabilire un territorio e a trovarsi una compagna, si accoppierà con le figlie di coppie dominanti di altri branchi. Tali lupi sono soprannominati "lupi [[Giacomo Casanova|Casanova]]". A differenza dei maschi nei branchi stabiliti, i lupi casanova non formano legami permanenti con le femmine con cui si accoppiano. In questo modo, alcuni branchi possono ospitare più di una femmina riproduttiva, come nel caso del Parco Nazionale di Yellowstone.<ref>{{en}} Smith, Douglas W. (2006) ''Decade of the Wolf: Returning the Wild to Yellowstone'', Lyons Press, ISBN 1-59228-886-3</ref>
[[File:Canis lupus arctos - Tiergarten Schönbrunn.jpg|thumb|Cuccioli, [[Tiergarten Schönbrunn]], Austria.]]
L'età del primo accoppiamento nei lupi grigi dipende da fattori ambientali: quando il cibo è abbondante, o quando le popolazioni di lupi sono contenute dall'essere umano, i lupi possono generare cuccioli ad un'età più giovane. Ciò è dimostrato dal fatto che i lupi in cattività possono produrre cuccioli all'età di 9-10 mesi, mentre la femmina riproduttiva selvatica più giovane aveva due anni. Le femmine possono generare una cucciolata all'anno.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 175|cidMech}}.</ref> Il [[ciclo estrale]] avviene nel tardo inverno. Le femmine più vecchie entrano in calore 2-3 settimane prima di quelle più giovani.<ref name="heptner1998" /> Durante la gravidanza, le femmine rimangono in una tana localizzata lontana dalle zone periferiche, dove gli scontri con i branchi rivali sono più frequenti.<ref name="m42">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 42-46|cidMech}}.</ref> Le femmine vecchie partoriscono nella tana della loro cucciolata precedente, mentre le femmine giovani partoriscono nella loro tana natale.<ref name="heptner1998" />
In confrontoRispetto agli altri canidi, i lupi grigi partoriscono cucciolicucciolate relativamentepiù grandinumerose e numerosidi dimensioni maggiori.<ref name="m47">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 46-49|cidMech}}.</ref> La cucciolata media consisteè incomposta da 5-6 cuccioli.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 176|cidMech}}.</ref> NasconoLe dinascite solitoavvengono generalmente in primavera, in coincidenzaconcomitanza con l'incrementoaumento stagionale didelle risorse ciboalimentari.<ref name="m42" /> Alla nascita, i cuccioli sono ciechi, sordi e coperti d'unada pellicciaun brunamanto bruno-grigiastragrigiastro. Pesano datra 300 ae 500 grammi e, aprono gli occhi dopo 9-12 giorni; e i [[Caninodenti (anatomia)|canini]]da [[deciduo|decidui]]latte spuntanoiniziano a spuntare dopo circa un mese. I cuccioli escono dalla tana all'etàintorno dialle tre settimane di vita e, dopo circa un mese e mezzo, sonodiventano abbastanza agili da poter fuggire dai pericoli.<ref name="heptner1998heptner253" /><ref{{cita|Heptner name="m47"e Naumov|p. 253|cidHept}}.</ref>
LeDurante madrile nonprime lascianosettimane, lale tanamadri nellerimangono primenella settimane,tana contandoe suldipendono dal padre, perche porta loro il cibo, sia per isé cuccioli chee per loroi stessecuccioli. I cucciolipiccoli iniziano a nutrirsi dimangiare cibo solido dopo 3-4 settimane. SiCrescono sviluppanomolto velocementerapidamente: nei primi quattro mesi di vita, aumentandoaumentano diil loro peso di 30 volte.<ref name="heptner1998m47" /><ref name="m47heptner254">{{cita|Heptner e Naumov|p. 254|cidHept}}.</ref> ComincianoI cuccioli iniziano a giocare dopoa partire dalle tre settimane di età, ma, a differenza delledi volpi e i coyote, tendono a non simordersi mordonoin gravementemodo aggressivo. Le prime lotte gerarchiche comincianoiniziano aintorno alle 5-8 settimane, amentre differenza deinei cuccioli di volpi e coyote cheil inizianocomportamento aaggressivo lottaresi manifesta ancor prima didel giocaregioco.<ref name="fox1978"/> In autunno, i cuccioli sono ormai abbastanza maturi perda accompagnareseguire gli adulti anelle cacciabattute di grossecaccia alle prede di grandi dimensioni.<ref name="m42" />
=== Comportamenti di caccia ===
[[File:Wolves attack moose 2012-04-12 001 (cropped).jpg|miniatura|Lupi attaccando un [[Alces alces|alce]] ad [[Isle Royale]]]]
[[File:Canis lupus pack surrounding Bison.jpg|thumb|Un branco di lupi circonda un bisonte.]]
Sebbene il lupo grigio sia un animale sociale, gli individui solitari o le coppie hanno spesso maggior successo nella caccia rispetto ai branchi. Sono stati osservati lupi solitari abbattere grandi prede come [[Alces alces|alci]], [[Bisonte|bisonti]] e [[Ovibos moschatus|buoi muschiati]].<ref name="m119">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 119-121|cidMech}}.</ref> Il lupo possiede un [[olfatto]] meno sviluppato rispetto ai [[cani da caccia]], ma è comunque in grado di percepire l'odore di una carogna controvento fino a 2-3 chilometri di distanza. Il suo [[udito]], invece, è estremamente sensibile, al punto da riuscire a percepire persino la caduta di una foglia.<ref name="heptner242">{{cita|Heptner e Naumov|pp. 242-243|cidHept}}.</ref> La caccia può essere suddivisa in cinque fasi principali:
* '''Localizzazione''' - I lupi cercano le prede utilizzando l'olfatto, generalmente sottovento. Quando individuano un odore interessante, si fermano e puntano occhi, orecchie e naso alla sua direzione.<ref>{{cita|Mech|pp. 196-199|cidMech81}}.</ref>
* '''Avvicinamento''' - I lupi tentano di nascondersi mentre si avvicinano alla preda.<ref name=Graves43>{{cita|Graves|p. 43|cidGraves}}.</ref> Più si riduce la distanza, più accelerano il passo.<ref>{{cita|Mech|pp. 199-200|cidMech81}}.</ref>
* '''L'incontro''' - Quando la preda si accorge della presenza dei lupi, può reagire in due modi: resistere o fuggire. Le grandi prede, come alci, [[wapiti]] e buoi muschiati, di solito non fuggono immediatamente. In questi casi, i lupi mantengono le distanze, poiché il loro istinto predatorio è stimolato soprattutto da una preda in fuga.<ref>{{cita|Mech|pp. 200-201|cidMech81}}.</ref>
* '''La carica''' - Se la preda tenta di scappare, i lupi la inseguono. Questo è il momento critico della caccia: se la preda riesce a mantenere la fuga a piena velocità, le probabilità di sopravvivenza aumentano.<ref>{{cita|Mech|pp. 201-202|cidMech81}}.</ref> Se la preda si trova in un gruppo, i lupi cercano di isolarla.<ref name=Graves43/>
* '''L'inseguimento''' - I lupi cercano di raggiungere e abbattere la preda.<ref>{{cita|Mech|pp. 202-203|cidMech81}}.</ref> Se la preda è di piccola taglia, l'attacco è rapido e diretto. Con prede più grandi, l'inseguimento è spesso prolungato, con lo scopo di sfinire l'animale. In genere, i lupi abbandonano l'inseguimento se questo supera 1-2 chilometri.<ref name="m119" />
[[File:Wapiti Lake Pack on a bison kill (cropped).jpg|thumb|Un branco di lupi si ciba di un bisonte]]
Il metodo di uccisione dipende dalle dimensioni e dalla morfologia della preda. Prede di grandi dimensioni (es. alci) vengono attaccate dai fianchi o da dietro, evitando il contatto frontale. I lupi mordono profondamente la [[perineo|zona perineale]], causando ferite di 10-{{M|15|u=cm}}; tre morsi ben assestati possono immobilizzare un cervo adulto.<ref>{{cita|Graves|p. 45|cidGraves}}.</ref> Prede di taglia media (es. [[pecora|pecore]] e [[Capreolus capreolus|caprioli]]) vengono abbattute con morsi alla gola, recidendo centri nervosi e arterie principali. Prede di piccole dimensioni vengono spesso immobilizzate con le zampe anteriori prima di essere morse e uccise.<ref>{{cita|Zimen|pp. 217-218|cidZimen}}.</ref> In alcune situazioni, i lupi possono [[Predazione in eccesso|uccidere più prede del necessario]]. Questo comportamento, noto come «uccisione eccedentaria», è più comune tra il bestiame domestico che tra gli animali selvatici. In natura, si verifica soprattutto durante l'inverno, quando la neve profonda impedisce alle prede di fuggire.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 144|cidMech}}.</ref>
Dopo l'abbattimento della preda, i lupi iniziano a mangiare freneticamente, spesso trascinando la carcassa in più direzioni.<ref>{{cita|Mech|p. 185|cidMech81}}.</ref> La coppia riproduttiva solitamente monopolizza il pasto, garantendosi l'energia necessaria per sostenere la riproduzione.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 58|cidMech}}.</ref> I lupi consumano la preda seguendo un ordine specifico: [[cuore]], [[fegato]], [[polmoni]] e [[stomaco]] vengono consumati per primi; successivamente si cibano di [[reni]], [[milza]] e [[muscolo|muscoli]].<ref name="m123">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 122-125|cidMech}}.</ref> Un lupo adulto può ingerire in un solo pasto l'equivalente del 15-19% del proprio peso corporeo, ovvero fino a 9 kg di carne.<ref name="m201">{{cita|Mech ''et al.''|p. 201|cidMech}}.</ref>
Malgrado siano animali sociali, i lupi singoli o in coppia hanno maggior successo nella caccia, rispetto ai lupi dei branchi. I lupi singoli sono stati osservati uccidere grosse prede, come gli [[Alces alces|alci]], i [[Bisonte|bisonti]] e [[Ovibos moschatus|buoi muschiati]].<ref name="m119">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 119-121|cidMech}}.</ref> Il suo [[olfatto]] è meno sviluppato di quello dei [[cani da caccia]] : è comunque in grado di sentire l'odore di una carogna controvento fino a 2-3 chilometri di distanza. Dispone invece di un [[udito]] finissimo, in grado di registrare persino la caduta di una foglia.<ref name="heptner1998" /> La caccia può essere divisa in cinque parti:
* '''Localizzazione:''' I lupi vanno alla ricerca di prede con l'olfatto, solitamente sottovento. Quando percepiscono un odore, rimangono immobili, puntando gli occhi, le orecchie e il naso alla sua direzione.<ref>{{cita|Mech|pp. 196-199|cidMech81}}.</ref>
* '''Il bracco:''' tentano di nascondersi mentre approcciano la preda.<ref name=Graves43>{{cita|Graves|p. 43|cidGraves}}.</ref> Più il varco tra i lupi e la preda si chiude, più i lupi aumentano il passo.<ref>{{cita|Mech|pp. 199-200|cidMech81}}.</ref>
* '''L'incontro:''' Quando la preda si accorge dei lupi, può o avvicinarsi a loro e porre resistenza o fuggire. Prede grosse come gli alci, i [[wapiti]] e i buoi muschiati normalmente non fuggono. Se ciò dovesse accadere, i lupi mantengono la distanza, avendo bisogno dello stimolo di una preda in fuga per procedere all'attacco.<ref>{{cita|Mech|pp. 200-201|cidMech81}}.</ref>
* '''La carica:''' Se la preda fugge, i lupi la inseguono. Questo è il momento critico della caccia, perché raramente riescono a catturare la preda se scappa a piena velocità.<ref>{{cita|Mech|pp. 201-202|cidMech81}}.</ref> Se la preda si trova in una mandria, i lupi cercheranno d'isolarla.<ref name=Graves43/>
* '''L'inseguimento:''' cercano di raggiungere e uccidere la preda.<ref>{{cita|Mech|pp. 202-203|cidMech81}}.</ref> Se la preda è di taglia piccola, i lupi cercheranno di raggiungerla il più presto possibile. Con le prede grosse, l'inseguimento è prolungato, allo scopo di affaticare la preda. Normalmente abbandonano l'inseguimento se questo supera i 1-2 chilometri.<ref name="m119" />
[[File:Wolves attack moose 2012-04-12 001 (cropped).jpg|thumb|left|Lupi attaccando un [[Alces alces|alce]] ad [[Isle Royale]]]]
Il metodo d'uccisione dipende dalla preda. Con prede grandi, i lupi non attaccano di fronte, ma dietro e ai fianchi. Prede come gli alci vengono uccisi con morsi profondi al [[perineo]]. Tali morsi possono produrre ferite lunghe da 10 a 15 cm, e tre di essi possono immobilizzare un cervo maturo.<ref>{{cita|Graves|p. 45|cidGraves}}.</ref> Con prede di taglia media, come le [[pecora|pecore]] e i [[Capreolus capreolus|caprioli]], i lupi mordono la gola, recidendo i centri nervosi e la [[carotide]]. Con prede di taglia piccola, i lupi l'immobilizzano con le zampe anteriori.<ref>{{cita|Zimen|pp. 217-218|cidZimen}}.</ref> Quando le prede sono vulnerabili e abbondanti, i lupi possono a volte [[Predazione in eccesso|uccidere in eccesso]]. Tali eventi sono comuni contro prede domestiche, ma rari contro animali selvatici. In natura l'uccisione eccessiva accade soprattutto durante l'inverno, quando la neve profonda impedisce alle prede di fuggire.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 144|cidMech}}.</ref>
[[File:Wolves eating deer.jpeg|thumb|Due lupi divorano un [[Odocoileus virginianus|cervo dalla coda bianca]].]]
Una volta uccisa la preda, i lupi cominciano a mangiarla freneticamente, trascinando la carcassa in tutte le direzioni.<ref>{{cita|Mech|p. 185|cidMech81}}.</ref> La coppia riproduttiva tipicamente monopolizza il cibo per poter continuare a produrre cuccioli.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 58|cidMech}}.</ref> La coppia mangia per prima, lasciando poi che il resto della famiglia trasporti pezzi della carcassa in luoghi nascosti, per mangiare in pace. I lupi mangiano il [[cuore]], il [[fegato]], i [[polmoni]] e lo [[stomaco]] per primi, poi i [[reni]], la [[milza]] e i [[muscolo|muscoli]].<ref name="m123">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 122-125|cidMech}}.</ref> Un lupo può mangiare un equivalente di 15-19% del suo peso corporeo in un solo pasto, cioè fino a 9 kg di carne.<ref name="m201">{{cita|Mech ''et al.''|p. 201|cidMech}}.</ref>
{{clear}}
== Comunicazione ==
=== Visuale ===
[[File:Lorenz emotions.png|thumbminiatura|upright=1.4|Espressioni facciali ([[Konrad Lorenz]], 1952). ''dal basso all'alto:'' incremento di paura (orecchie appiattite); ''sinistra a destra:'' incremento di aggressione (smorfia); ''destra in alto:'' massimo di entrambi.]]
Data la sua natura gregaria, il comportamentolupo espressivogrigio delpossiede lupoun grigiocomportamento èespressivo più complesso siarispetto dia quello del coyote chee dello sciacallo dorato, sia in termini di complessitàvarietà che di intensità.<ref name="fox1978" /><ref name="zimen68" /> Il linguaggio del corpo consistedel inlupo grigio si manifesta attraverso una varietàvasta gamma di d'espressioni facciali, posizioni della coda e [[piloerezione]] (sollevamento del pelo).<ref name="l43">{{en}} cita|Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. |p. 43. ISBN 0-7432-4936-452|cidLopez}}.</ref> I lupi aggressivi o assertivi sonosi caratterizzaticaratterizzano daper movimenti lenti e deliberati, eaccompagnati da peli eretti mentre; gli esemplari sottomessi, tengonoinvece, ilassumono corpouna bassopostura più bassa, icon peliil liscipelo eliscio, le orecchie abbassate e la coda abbassatetenuta bassa.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 90|cidMech}}.</ref> Si riscontranopossono distinguere due forme di sottomissione: passiva e assertivaattiva. La sottomissione passiva accadeavviene comein reazionerisposta all'arrivo d'di un animaleindividuo dominante: il lupo sottomesso si sdraia a terra, esponendo il ventre e permettepermettendo al lupo dominante di annusargliannusare i suoi genitali. La sottomissione attiva è unaun formacomportamento di saluto.: Ilil lupo sottomesso si avvicina all'altro lupoindividuo con una postura bassaabbassata, e gli lecca il muso in segno di rispetto.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 93|cidMech}}.</ref>
=== Uditiva ===
[[File:Howlsnow.jpg|thumbminiatura|leftsinistra|Lupo grigio che ulula, UK Wolf Conservation Trust.]]
I lupi grigi ululano per radunare il branco, avvertirlo disegnalare un pericolo e per comunicare a lunga distanza.<ref name="l38" L38/> In certe condizioni favorevoli, i loro ululati possono essere sentitiuditi entrofino una territorio130 km² di 130 chilometri quadratidistanza.<ref name="paquet2003" /> GliIl ululatisuono tendonoprodotto adtende a essere indistinguibiliindistinguibile da quelliquello deidi cani di grossa taglia grossa.,<ref name="seton">{{cita|Seton, E|pp. T749-788|cidSeton}}. (1909) ''[https:<//archive.org/stream/lifehistoriesofn02seto#page/748/mode/2upref> Life-historiessebbene ofvi northernsiano animalsalcune :differenze antra accounti ofsessi: thei mammalsmaschi ofemettono Manitoba]'',un partululato IIprofondo, Newcon York City : Scribner, pp. 749-788</ref> Lun'estensione dell'ululatovocale dei maschi spazia perdi un'[[Ottavaottava (musica)|ottava]], passando ad un basso profondo cone un'enfasi sull'"sulla «O"», mentre le femmine producono un baritono nasale più acuto, con lun'enfasi sull'"sulla «U"». I cuccioli tendonoiniziano a ululare intorno all'età d'di un anno.<ref name="heptner1998heptner262">{{cita|Heptner e Naumov|p. 262|cidHept}}.</ref> GliLa ululatifrequenza sonodegli compresiululati indei unalupi frequenza fondamentalevaria tra i 150 e i {{M|780 |u=Hz.}}<ref name="mech1974" /> Glie ululaticambia usatia perseconda concentraredel contesto. Quando il branco viene richiamato verso una preda, sonoil suonisuono prolungati,è similiprolungato aie richiamisimile deia quello del [[Bubobubo bubo|gufigufo realireale]]. Durante l'inseguimento, emettonoinvece, unil ululato contimbro un timbrodiventa più alto chee vibra su due note, mentre innella fase di avvicinamento alla preda emettonoil richiamo è una combinazione ditra un ululato e di un breve latrato.<ref name="seton" /> Quando ululano insieme, i lupi sitendono armonizzanoa susincronizzarsi unasulla notastessa solanota, dando cosìcreando l'illusione di essere un gruppobranco più grandenumeroso di quelloquanto che èsia in realtà.<ref name="l38"L48>{{en}} cita|Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. |p. 38. ISBN 0-7432-4936-448|cidLopez}}.</ref> I lupi solitari, tendono ainvece, evitareevitano di ululare in zonearee cheoccupate contengonoda branchi giàconsolidati consolidatiper non attirare attenzioni indesiderate.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 16|cidMech}}.</ref> Gli ululati possonovariano anche variare geograficamente:. quelli deiI lupi grigi europei sonoproducono richiami più melodici e prolungati dirispetto a quelli nordamericani, che risultano più forti e concaratterizzati da un'enfasi sulla prima sillaba. INonostante duequeste sonodifferenze, ingli ogniululati casosono [[Mutua intelligibilità|mutualmente intelligibili]]: certialcuni studiosistudi hanno notatodimostrato che i lupi nordamericani rispondono agli ululati pre-registrati dei lupi europei.<ref>{{cita|Zimen|p. 73|cidZimen}}.</ref>
[[File:Flickr - Laenulfean - wolves.jpg|thumb|Lupo grigio (l'esemplare a destra) nell'atto di ringhiare.]]
Le altre vocalizzazioni sono normalmente divise in tre categorie: ringhi, latrati e gemiti. I lupi non abbaiano continuamente come i cani, ma solo in casi di pericolo. I ringhi sono emessi soprattutto durante i litigi per il cibo o durante i giochi. I gemiti sono emessi da lupi impauriti o curiosi.<ref name="l39">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 39-41. ISBN 0-7432-4936-4.</ref>
Oltre agli ululati, i lupi comunicano attraverso ringhi, latrati e gemiti. I ringhi vengono emessi soprattutto durante i litigi per il cibo o nel gioco. I latrati, a differenza di quelli dei cani domestici, sono rari e si manifestano quasi esclusivamente in situazioni di pericolo. I gemiti, invece, esprimono paura o curiosità.<ref>{{cita|Lopez|pp. 49-51|cidLopez}}.</ref>
=== Olfattiva ===
[[File:Lobo marcando su territorio.jpg|thumb|Lupo grigio che marca il territorio nel [[Kolmården zoo safari]], in Svezia.]]
=== Olfattiva ===
L'olfatto è probabilmente il suo senso più acuto, riveste infatti un ruolo fondamentale nella comunicazione. Possiede un numero elevato di [[Ghiandola sudoripara|ghiandole sudoripare]] sul muso, sulle labbra, sulla schiena e tra le dita. La ghiandola posta sui piedi, per esempio, gli permette di depositare il suo odore mentre gratta il suolo. I [[Follicolo pilifero|follicoli piliferi]] presenti sui peli di guardia della schiena contengono alla loro base [[Ghiandola sebacea|ghiandole sebacee]]. Siccome la pelle sulla schiena è piegata, si crea un microclima di batteri intorno alle ghiandole. Durante la piloerezione, i peli di guardia sulla schiena si alzano, spargendo l'odore.<ref name="m80">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 80-86|cidMech}}.</ref> Il lupo grigio possiede un paio di [[Ghiandola anale|ghiandole anali]] sotto il retto. Gli odori prodotte da queste ghiandole forniscono informazioni sul sesso e lo stato riproduttivo dell'animale. Le ghiandole [[prepuzio|prepuziali]] forniscono informazioni sullo stato ormonale o sulla sua posizione sociale.<ref name="m80" /> Durante la stagione dell'accoppiamento le femmine secernono sostanze dai genitali che comunicano il loro stato riproduttivo. La funzione dell'urina nella comunicazione olfattiva sembra essere quella di marcare il territorio. I lupi grigi usano l'urina soprattutto in zone non familiari, o in aree dove percepiscono l'intrusione di lupi stranieri o altri canidi. I lupi dominanti tendono a urinare con la gamba posteriore alzata, mentre i subordinati lo fanno con una postura femminile.<ref name="m80" />{{clear}}
[[File:Lobo marcando su territorio-2.jpg|miniatura|Lupo grigio che marca il territorio nel [[Kolmården zoo safari]], in Svezia.]]
Il lupo grigio possiede un olfatto estremamente sviluppato, probabilmente il suo senso più acuto, che gioca un ruolo fondamentale nella comunicazione. Il suo corpo è dotato di un elevato numero di [[ghiandola sudoripara|ghiandole sudoripare]], situate sul muso, sulle labbra, sulla schiena e tra le dita. Tra queste, la ghiandola posta sui piedi gli permette di lasciare tracce odorose mentre gratta il suolo. Sulla schiena, i suoi peli di guardia contengono alla base [[Ghiandola sebacea|ghiandole sebacee]], responsabili della produzione di odori distintivi. Poiché la pelle della schiena presenta pliche cutanee, si crea un microclima favorevole alla proliferazione di batteri, che contribuisce alla produzione di segnali olfattivi. Durante la piloerezione, ovvero l'erezione dei peli per fini comunicativi o difensivi, questi odori vengono diffusi nell'aria, rendendoli più percepibili agli altri individui.<ref name="m80">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 80-86|cidMech}}.</ref> Il lupo grigio è inoltre dotato di [[ghiandola anale|ghiandole anali]], situate sotto il retto, che emettono secrezioni contenenti informazioni sul sesso e lo stato riproduttivo dell'animale. Anche le ghiandole [[prepuzio|prepuziali]] hanno un ruolo importante nella comunicazione chimica, rilasciando segnali relativi allo stato ormonale e alla posizione sociale dell'individuo.<ref name="m80" /> Durante la stagione riproduttiva, le femmine secernono sostanze odorose dai genitali, che indicano il loro stato di fertilità. L'urina gioca un ruolo essenziale nella comunicazione olfattiva, soprattutto per marcare il territorio. I lupi grigi la utilizzano più frequentemente in zone non familiari o in aree dove percepiscono l'intrusione di altri lupi o canidi. Il comportamento di marcatura varia in base al rango sociale: i lupi dominanti urinano sollevando una gamba posteriore, mentre i subordinati lo fanno adottando una postura più simile a quella femminile.<ref name="m80" />{{clear}}
== Ecologia ==
=== Habitat ===
Il lupo grigio è un mammifero generalista presentecapace indi diversiadattarsi a una vasta gamma di [[habitat]], inclusitra icui deserti, le pianure, le foreste e la [[tundra]] dell'Artideartica. La lorosua presenza in un ambientedeterminato specificoambiente èdipende strettamente correlatada alldiversi fattori, tra cui l'abbondanza di prede, allala profondità della neve, all'assenzala presenza o alla bassa presenzal'assenza di bestiame o die strade, allala presenzadensità umana e allala conformazione del topografiaterritorio.<ref name="paquet2003" /> Negli ambienti più freddi, il lupo grigio puòadotta strategie fisiologiche per la termoregolazione. È in grado di ridurre la circolazione sanguigna verso la pelle, perminimizzando conservarecosì illa dispersione di calore corporeo. Il caloreflusso dellesanguigno nelle zampe èviene regolato indipendentementein modo indipendente rispetto dalal resto del corpo, per impedirneimpedendone il [[Congelamentocongelamento (medicina)|congelamento]] anche a temperature estremamente basse.<ref>{{en}} cita|Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. |p. 19-20. ISBN 0-7432-4936-429|cidLopez}}.</ref> I lupi grigi si riposano in diverseluoghi zone:diversi pera esempioseconda durantedelle condizioni ambientali. Durante le tempeste siinvernali, cercano riparanoriparo in tane naturali, mentre quandonelle fastagioni caldopiù ecalde, durantecome l'autunno e la primavera, sipreferiscono riposanoriposare all'aperto.<ref name="heptner1998heptner234">{{cita|Heptner e Naumov|pp. 234-235|cidHept}}.</ref>
Le tane sonohanno una funzione essenziale nel periodo riproduttivo, poiché vengono scavateutilizzate per contenereproteggere i cuccioli durante l'estate:. esseSi consistonotratta inspesso di ripari naturali, come lefessure aperturetra nellele rocce ricopertecoperte dadalla vegetazione., Ama volte,possono laanche tanaessere ètane quella abbandonataabbandonate da altri animali, come [[volpe|volpi]], [[Tasso (mammifero)|tassi]] e [[marmotte]]. Raramente leLe femmine raramente scavano unanuove tanatane, nuova;preferendo questeriutilizzare quelle esistenti. Generalmente, le tane si trovano mediamente a circa 500 metri da una fonte d'acqua, posseggono dahanno 1 a -3 entrateingressi e sono poco profonde.<ref name="heptner1998heptner234" /> Di solito, l'ingresso è orientataorientato verso sud, cosicchéin modo che l'esposizione al sole impedisceaiuti a prevenire l'accumulo di neve.<ref name="paquet2003"/> Le tane dei lupi sisono possonofacilmente riconoscerericonoscibili daidalla restipresenza delledi lororesti di prede. L'odorenelle vicinanze, che spesso attraeattirano uccelli spazzini, come [[Gazzadapica Schiannopica|gazze]] e [[Corvo (uccello)corvus|corvi]]. Sebbene tendanoil alupo tenda ad evitare zonele occupatearee daglifrequentate uominidall'uomo, sono notistati documentati casi in cui iha lupicostruito costruivanotane lavicino loroa tanainsediamenti vicino alleumani, case eo allepersino lungo le ferrovie.<ref name="heptner1998heptner234" />
=== Dieta ===
[[File:Wolf with Caribou Hindquarter.jpg|thumbminiatura|Lupo grigio con la zampa di un [[Rangifer tarandus|caribù]], Parco Nazionale di Denali (Alaska)]]
Il lupo grigio siè specializzaun predatore opportunista, generalmentespecializzato nella caccia ada individui vulnerabili di grossigrandi animaliungulati.<ref name="paquet2003" /> In [[Eurasia]], molti lupi sono costretti a cibarsinutrirsi di bestiame e rifiuti., Insoprattutto Russianelle aree con una forte presenza umana. Tuttavia, in Russia, Italia e nelle zone montagnosemontuose dell'Europa orientale, gli [[ungulati]] selvatici come [[Alcesalces alces|alci]], [[Cervus elaphus|cervi rossinobili]], [[Capreolus capreolus|caprioli]], [[Rupicapra pyrenaica ornata|camosci d'Abruzzo]] e [[Sussus scrofa|cinghiali]] sonorappresentano ancora predeuna parte fondamentale della importantidieta. Altre prede eurasiatichecomuni in Eurasia includono [[Rangifer tarandus|renne]], [[Ovisovis ammon|argali]], [[Ovisovis musimon|mufloni]], [[Bisonbison bonasus|bisonti europei]], [[Saigasaiga tatarica|saighe]], [[Capracapra ibex|stambecchi]], [[Rupicaprarupicapra rupicapra|camosci]], [[Capracapra aegagrus|egagri]], [[Damadama dama|daini]] e [[Moschidaemoschidae|moschidi]].<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 106|cidMech}}.</ref> LeIn Nord America, le principali prede dei lupi grigi nordamericani hanno continuatocontinuano a vivere in habitat con scarsa presenza umana, quindi i casi di lupiin checui si nutrono principalmenteprevalentemente di bestiame o rifiuti sono eccezionali. LeQui, predela nordamericanedieta preferitesi sonobasa glisu alci, i [[Odocoileus virginianus|cervi della Virginia]], i [[Cervus elaphus canadensis|wapiti]], i [[Odocoileus hemionus|cervi muli]], le [[Ovis canadensis|pecore delle Montagne Rocciose]], i [[Ovis dalli|bighorn bianchi]], i [[Bison bison|bisonti americani]], i [[Ovibos moschatus|buoi muschiati]] e le renne.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 109|cidMech}}.</ref>. In [[India]], la preda prediletta è l'[[antilope cervicapra]], ma noni lupi disdegnanocacciano anche [[Lepus (zoologia)|lepri]], [[Oryctolagus|conigli]], [[Rodentia|roditori]] e [[Axis axis|cervi pomellati]].
Sebbene ila dieta dei lupi sisia alimentanocostituita soprattuttoprincipalmente dida ungulati di tagliagrandi grossadimensioni, completanoquesti laintegrano propriail dietaloro regime anchealimentare con animali più piccoli, cometra lecui [[Marmota|marmotte]], le [[Lepus (zoologia)|lepri]], i [[Meles meles|tassi]], le [[Vulpes|volpi]], le [[Mustelidae|donnole]], gli [[Sciuridae|scoiattoli]], i [[Musmus (generezoologia)|topi]], i [[Cricetinae|criceti]], le [[Arvicolinae|arvicole]], altri [[roditori]], e gli [[Insectivorainsectivora|insettivori]]. SiInoltre, si cibano frequentemente di [[anseriformi]] e delle loro uova mae, quandoin questicaso sonodi insufficienti,scarsità sidi nutronorisorse, diconsumano [[lucertole]], [[serpenti]], [[rane]], [[Bufo|rospi]] e [[insetti]].<ref name="heptner1998heptner213">{{cita|Heptner e Naumov|p. 213|cidHept}}.</ref>
Durante le carestie, i lupi mangianosi nutrono di [[carogna|carogne]], avvicinandosi talvolta persino ai [[Mattatoiomattatoio|mattatoi]].<ref name="heptner1998heptner213" /> Il [[cannibalismo]], è presente masebbene raro:, durantepuò gliverificarsi in inverni duriparticolarmente rigidi, quando i branchi attaccanopossono attaccare lupi indeboliti o feriti, e possono anche cibarsi dei corpi dei loro familiari morti.<ref name="heptner1998heptner214">{{cita|Heptner e Naumov|p. 214|cidHept}}.</ref><ref>{{cita|Mech|p. 180|cidMech81}}.</ref><ref name="coronation">{{en}} cita|Klein, D. R. (1995). "The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska", |pp. 275–280 in [[Ludwig N. Carbyn275-280|LcidKlein}}.</ref> N.Anche Carbyn]],se S.si H.nutrono Fritts,raramente anddi D.esseri R. Seip (eds.) ''Ecology and conservation of wolves in a changing world''. Canadian Circumpolar Instituteumani, Occasionalvi Publicationsono No.casi 35.</ref>documentati Sidi nutronopredazione raramente, ma occasionalmente, disu esseri umani.<ref name="heptner1998linnell" /><ref name="linnellheptner267">{{cita|Heptner e Naumov|pp. 267-268|cidHept}}.</ref> AltriTra gli altri primati predatiche dairientrano lupioccasionalmente nella includonodieta del lupo si trovano gli [[Semnopithecus|entelli]]<ref>{{encita|Bishop||cidBish}} Bishop, N. (1975). Social behavior of langur monkeys (Presbytis entellus) in a high altitude environment. Doctoral dissertation. University of California, Berkeley, California</ref> e le [[Papio hamadryas|amadriadi]].<ref>{{en}} cita|Biquand, S., Urios, V., Boug, A., Vila, C., Castroviejo, J., and Nader, I. (1994). Fishes as diet of a wolf (''Caniset lupus arabsal.'') in Saudi Arabia. ''Mammalia''||cidBiq}}, 58(3): 492–4941994.</ref>
IOltre alla carne, i lupi integrano la loro dietaalimentazione con frutta e vegetali. Si nutronoConsumano volentieri dellele bacche dei [[Sorbus|sorbi]] e dei [[Convallaria majalis|mughetti]], ecosì dicome [[Vaccinium|mirtilli]]. Altri frutti includono le, [[Solanum nigrum|morelle]], le [[mela|mele]] e le [[pera|pere]]. Durante l'estate, possono causarepersino dannidanneggiare aii raccolti di [[Melone giallo|melonemeloni]].<ref name="heptner1998heptner213" /> Un lupo ben nutrito deposita ilimmagazzina grasso sotto la pelle, intornoattorno ala cuore, agli intestini e ai, reni e nel midollo osseo.<ref name="m201" /> La digestione impiegaavviene soloin poche ore, quindiil possonoche cibarsipermette ai lupi di carnenutrirsi parecchiepiù volte al giorno, soprattutto quando il cibo è abbondante.<ref>{{cita|Mech|p. 172|cidMech81}}.</ref>{{clear}}
=== Nemici e concorrenti ===
[[File:Alaska aboard the Admiralty Dream (7762323790).jpg|miniatura|Lupi attaccano un [[Ursus arctos|orso bruno]] con cuccioli.]]
[[File:The book of dogs (1919) Timber wolf and coyote.png|thumb|Lupi grigi che contendono con i [[Canis latrans|coyote]] una carcassa di [[Antilocapra americana|antilocapra]], (1919), Louis Agassiz Fuertes.]]
Il lupo grigio tende a dominare gli altri canidi con cui condivide l'habitat. In Nord America, attacca e uccide frequentemente i [[Canis latrans|coyote]], soprattutto in inverno, quando questi si avvicinano alle carcasse lasciate dai lupi stessi. I lupi attaccano anche le tane dei coyote, eliminando i cuccioli non per cibarsene, ma solo per ucciderli. Non sono mai stati documentati casi di coyote che abbiano ucciso un lupo, anche se gruppi numerosi di coyote possono talvolta riuscire ad allontanarlo.<ref name="m266">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 266-268|cidMech}}.</ref> Una dinamica simile si verifica in Eurasia, dove i lupi contribuiscono a mantenere le popolazioni di [[Canis aureus|sciacalli dorati]] a livelli bassi.<ref name="m266" /><ref name="heptner158">{{cita|Heptner e Naumov|p. 158|cidHept}}.</ref><ref>{{cita|Giannatos||cidGian}}.</ref> Il lupo grigio è anche il principale predatore del [[Nyctereutes procyonoides|nittereute]], che uccide in gran numero soprattutto in primavera ed estate.<ref name="heptner213" /> Attacca anche altre specie di volpi, tra cui la [[Vulpes vulpes|volpe rossa]], il [[Vulpes corsac|corsac]] e la [[Alopex lagopus|volpe artica]], specialmente durante scontri per il possesso delle carcasse.<ref name="heptner357">{{cita|Heptner e Naumov|pp. 357, 453, 545|cidHept}}.</ref><ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 269|cidMech}}.</ref> In Asia, il lupo è in competizione con il [[Cuon alpinus|cuon alpino]],<ref name="heptner585">{{cita|Heptner e Naumov|p. 585|cidHept}}.</ref> anche se è stato documentato almeno un caso in cui un lupo solitario è stato adottato da una coppia di cuon nel Debrigarh Wildlife Sanctuary in India.<ref>{{en}} M. V. Nair e S. K. Panda, [http://www.sanctuaryasia.com/magazines/features/9390-just-friends.html Just Friends] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190724195645/https://www.sanctuaryasia.com/magazines/features/9390-just-friends.html |data=24 luglio 2019 }}, 2013, ''Sanctuary Asia'', Vol. XXXIII, No. 3</ref>
[[File:Alaska aboard the Admiralty Dream (7762323790).jpg|thumb|Lupi attaccano un [[Ursus arctos|orso bruno]] con cuccioli.]]
I lupi grigi tendono a dominare gli altri canidi. Nel Nordamerica i lupi uccidono frequentemente i [[Canis latrans|coyote]], soprattutto durante l'inverno quando questi si cibano di carcasse lasciate dagli stessi lupi. Attaccano le tane dei coyote, catturando i cuccioli non per cibarsene, ma solo per ucciderli. Non si sono mai rilevati casi di coyote che uccidono lupi, sebbene i coyote, se il branco li supera di numero, possano cacciare i lupi.<ref name="m266">{{cita|Mech ''et al.''|p. 266-268|cidMech}}.</ref> Una simile correlazione si trova in Eurasia, dove i lupi tendono a mantenere le popolazioni di [[Canis aureus|sciacalli dorati]] a bassi livelli.<ref name="heptner1998" /><ref name="m266" /><ref name="GW">Giannatos G. (2004) [https://web.archive.org/web/20080227175433/http://www.lcie.org/Docs/Action%20Plans/Greece%20Golden%20Jackal%20Action%20Plan%202004.pdf Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece.] ''WWF Greece'': 1–47</ref> Il lupo grigio è il principale predatore del [[Nyctereutes procyonoides|nittereute]] e ne uccide in gran numero, durante la primavera e l'estate.<ref name="heptner1998" /> Uccidono anche le [[Vulpes vulpes|volpi rosse]], i [[Vulpes corsac|corsac]] e le [[Alopex lagopus|volpi artiche]], soprattutto durante gli scontri per le carcasse.<ref name="heptner1998" /><ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 269|cidMech}}.</ref> In Asia, sono concorrenti dei [[Cuon alpinus|cuon alpini]],<ref name="heptner1998" /> ma c'è stato almeno un caso in cui un lupo solitario venne adottato da una coppia di cuon nel Debrigarh Wildlife Sanctuary in India.<ref>{{en}} Nair, M. V. & Panda, S. K. (June 2013), [http://www.sanctuaryasia.com/magazines/features/9390-just-friends.html Just Friends], ''Sanctuary Asia'', Vol. XXXIII, No. 3</ref>
I lupi grigi e gli orsi hanno una relazione complessa e variano nelle dinamiche di dominanza. Gli [[Ursus arctos|orsi bruni]] tipicamentesolitamente dominano i lupi nellenei disputeconflitti per leil controllo delle carcasse, mentre i lupi solitamenteriescono vinconoa contro gli orsiprevalere quando si tratta didevono difendere la loropropria tana. TendonoDopo aver abbattuto un orso, tendono a nutrirsi deglidella orsisua che uccidonocarcassa, mentre gli orsi mangianosi limitano generalmente a uccidere e consumare solo lupii cuccioli di giovanilupo.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 261-263|cidMech}}.</ref> Gli scontri con gli [[Ursus americanus|orsi neri]] sono più rari, poiché le due specie frequentano diversioccupano habitat differenti. CiononostanteTuttavia, i lupi hanno uccisoattaccato orsi neri direttamente nelle loro tane e, alcontrariamente contrarioagli dell'orsoorsi brunobruni, l'orsoquesti neroultimi solitamentetendono haad avere la peggio contronei i lupi nelle disputeconflitti per leil predecibo.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 263-264|cidMech}}.</ref> IGli lupiincontri incontrano raramentecon gli [[Ursus maritimus|orsi polari]], peròsono estremamente rari, cima sono stati documentati almeno due casi in cui i lupi ucciserohanno ucciso i loro cuccioli.<ref>{{en}}cita|Richardson {{Citae pubblicazioneAndriashek|url=http://pubs.aina.ucalgary.ca/arctic/Arctic59-3-322.pdf |titolo=Wolf (Canis lupus) Predation of a Polar Bear (Ursus maritimus) Cub on the Sea Ice off Northwestern Banks IslandcidRich}}, Northwest Territories, Canada|rivista=Arctic|volume=59|numero=3|anno=2006|pp=322–324 |formato=PDF |accesso=16 marzo 2010}}.</ref>
In Israele e in Asia centrale, i lupi grigi possono incontrare le [[Hyaena hyaena|iene striate]], soprattutto neiin pressiprossimità delle carcasse. Infatti, leLe iene striate si cibanonutrono frequentemente delledegli carcasseavanzi lasciatelasciati dai lupi. Ine, unoin caso di scontro diretto, la iena tendetendono a dominare ilprevalere. lupoTuttavia, però i branchilupi diin lupibranco possono averneavere la meglio su una iena solitaria.<ref name="hsg">{{en}} {{Cita librocita|autore=Mills, M. G. L.; Mills, Gus ande Hofer, Heribert |titolo=Hyaenas: status survey and conservation action plan |url=http://bookspp.google.com/books?id=aO2gTeLBLZYC&pg=PA24 |anno= 1998 |editore=IUCN |isbn=97824-2-8317-0442-5 25|pp=24–25cidMills}}.</ref>
I lupi grigiinfluenzano tendonoanche ale regolarepopolazioni il numero deidi [[Felinae|felini]] di taglia medio-piccola o media. Incontrano iNelle [[PumaMontagne concolor|pumaRocciose]], insi varietrovano zonea dellecompetere con i [[MontagnePuma Roccioseconcolor|puma]];, anche se le due specie perògeneralmente si evitano, in quantopoiché cacciano a diversequote altitudinidifferenti. DDurante l'inverno tuttavia, quando la neve costringe le loro prede a scenderespostarsi in pianura, i dueconflitti gruppi si scontranodiventano più spessofrequenti. IIn lupiquesti dicasi, solitoi dominanolupi itendono a pumaprevalere, rubandosottraendo leprede loroai predepuma e uccidendone i cuccioli.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 264-265|cidMech}}.</ref><ref>{{en}} {{Cita pubblicazionecita|cognome1= Grooms |nome1= Steve |anno=cidGrooms2010}}, 2010.</ref>. |titolo=Oltre Cougarai Wolfpuma, Interactions:il It'slupo aè Lotnoto Like Cats and Dogs |rivista= International Wolf |volume= 20 |numero= 2|pp= 8–11 }}</ref>. Caccianoper inoltrecacciare i [[Felis manul|manul]], e costituisconorappresentare una minaccia per i [[Panthera uncia|leopardi delle nevi]].<ref name="ussr"Hept92>{{en}} cita|Heptner, V. G. &e Sludskii, A||cidHeptSlu}}. A. ''Mammals of the Soviet Union: Carnivora (hyaenas and cats), Volume 2'' (1992), BRILL, ISBN 90-04-08876-8</ref> IAnche lupi possono anche ridurre i numeri dile [[Lynx lynx|linci]] subiscono la pressione dei lupi, inseguendoleche le inseguono fino allo svenimentosfinimento o le attaccano prima che esse possano rifugiarsi neglisugli alberi.<ref>{{en}} cita|Sunquist, Melvin E. &e Sunquist, Fiona (2002) ''Wild cats of the world'', University of Chicago Press, |p. 167 ISBN 0-226-77999-8|cidSunq}}.</ref>
OltreTra aglitutti umanii predatori, solo le [[Panthera tigris|tigri]] sembrano essere leuna unicheminaccia seriesignificativa predatriciper deii lupi, oltre agli esseri umani.<ref name="heptner1998heptner179" /><ref name="WoT" /><ref name="l29" L38/><ref name="ussr" Hept92/> Gli scontri tra i lupi e le tigri sono ben documentatedocumentati nella regione neldel [[Sikhote-Alin]], dove le tigri tengono le popolazioni deidi lupi locali a numeri così bassi da renderli componentiquasi insignificantiirrilevanti nell'ecosistema locale. I lupi evitano glidi scontri conaffrontare le tigri, soloa meno quandoche la persecuzione degliumana uomininon ne riduceriduca drasticamente il numero.<ref>{{en}} Miquelle, D.G.,alterando Stephens,l'equilibrio P.A.,tra Smirnov,le E.N.,due Goodrich, Jspecie.M., Zaumyslova, O.Yu. & Myslenkov, A.I. (2005). [http://books.google.com/books?id=ndb0QOvq2LYC&pg=PA179 "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications"]. In<ref>{{cita|Miquelle ''Largeet Carnivores and the Conservation of Biodiversityal.''. Ray, J.C., Berger, J., Redford, K.H. & Steneck, R. (eds.) New York: Island Press. |pp. 179–207 ISBN 1179-55963-080-9207|cidMiq}}.</ref>
== Distribuzione e storia ==
=== Europa ===
==== Declino ====
[[File:Men of the old stone age (1915) Wolf.png|thumbminiatura|leftsinistra|[[Pittura rupestre]], Font-de-Gaume, Francia.]]
Il lupo grigio fu oggetto di uno sterminio sistematico nel [[Nord Europa]], un processo che iniziò nel [[Medioevo]] e continuò fino al XIX secolo. In [[Inghilterra]], la caccia ai lupi divenne obbligatoria per legge e l'ultimo esemplare fu abbattuto durante il regno di [[Enrico VII d'Inghilterra|Enrico VII]]. In [[Scozia]], dove erano presenti ampie foreste in cui rifugiarsi, riuscirono a sopravvivere più a lungo, resistendo fino al [[1684]] nelle foreste di [[Braemar (Scozia)|Braemar]] e [[Sutherland (Scozia)|Sutherland.]] Anche in [[Irlanda]], la specie subì la stessa sorte, con l'ultimo lupo ucciso nel [[1786]].<ref>{{cita web|autore=K. Hickey|url=http://www.nuigalway.ie/geography/documents/wolf.pdf|titolo=Wolf - Forgotten Irish Hunter|accesso=21 dicembre 2018|data=maggio 2003|lingua=en|formato=pdf|pp=10-13|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20141231001741/http://www.nuigalway.ie/geography/documents/wolf.pdf}}</ref> In [[Svezia]], la caccia al lupo venne incentivata con l'introduzione di una taglia nel [[1647]], in seguito alla drastica riduzione delle [[Alces alces|alci]] e delle [[Rangifer tarandus|renne]], che costrinse i lupi ad attaccare il bestiame. I [[Sami]] organizzarono campagne di sterminio ben strutturate, eliminando l'ultimo lupo svedese nel [[1666]]. La specie fu sterminata in [[Danimarca]] nel [[1772]] e in [[Norvegia]] nel [[1773]]. In [[Finlandia]], i lupi furono decimati nel XX secolo, anche se alcuni esemplari continuarono a entrare regolarmente dalla Russia. Nel 1900, la loro presenza era limitata alle regioni settentrionali ed orientali del paese.<ref name="m318">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 318-320|cidMech}}.</ref>
Nell'[[Europa centrale]], i lupi furono sterminati nella prima metà del XIX secolo, a causa di battute di caccia organizzate e della riduzione delle prede naturali. In [[Baviera]], l'ultimo lupo venne ucciso nel [[1847]], mentre nella regione del [[Reno]] la specie scomparve nel [[1899]]. Nel [[1934]], la [[Germania nazista]] fu il primo Stato europeo a introdurre misure di protezione per la specie, anche se ormai i lupi erano già stati sterminati.<ref>{{cita|Sax|p. 75|cidSax}}.</ref> In [[Francia]], la caccia al lupo venne istituzionalizzata da [[Carlo Magno]] tra l'800 e il 813, con la creazione della ''louveterie'', un corpo specializzato nella loro eliminazione. Questa pratica fu abolita nel 1789 con la [[Rivoluzione francese]], ma riprese nel [[1814]]. Nel [[1883]], si registrarono almeno 1386 lupi abbattuti.<ref name="m318" />
[[File:Canis lupus cristaldii subsp. nov..png|miniatura|Unica foto esistente dell'estinto [[Canis lupus cristaldii|lupo grigio siciliano]]]]
Nell'[[Europa orientale]], i lupi non furono mai completamente sterminati, grazie alla continuità geografica con l'Asia, che garantiva loro un rifugio nelle grandi foreste boreali. Le popolazioni furono ridotte a poche centinaia di esemplari solo negli ultimi anni del XIX secolo. In [[Slovacchia]], furono sterminati nel primo decennio del XX secolo, mentre in [[Polonia]] sopravvivevano esclusivamente nelle aree forestali orientali. Nei [[Penisola balcanica|Balcani]] orientali, la vicinanza con l'ex [[Unione Sovietica]] permise la sopravvivenza di popolazioni stabili, soprattutto nelle zone di pianura e montagna. In [[Ungheria]], all'inizio del XX secolo, i lupi occupavano solo la metà del paese, con una presenza limitata al [[Pianura Pannonica|Bacino Carpatico]]. In [[Romania]], invece, la popolazione rimase relativamente elevata, con circa 2800 lupi abbattuti ogni anno tra il 1955 e il 1965, su una popolazione totale di 4600 esemplari. Nel 1967, il numero si ridusse ulteriormente a 1550 individui. In [[Bulgaria]], la popolazione crollò da 1000 esemplari a 100-200 nel 1964. In [[Grecia]], il lupo scomparve dal [[Peloponneso]] meridionale nel 1930. Nonostante periodi di intensa persecuzione durante il XVIII secolo, la specie non si estinse mai completamente nei [[Balcani occidentali]]. L'[[ex Jugoslavia]] avviò una campagna di sterminio ufficiale nel [[1923]].<ref name="m318" />
Nell'[[Europa meridionale]], la persecuzione del lupo non raggiunse i livelli estremi registrati nel [[Nord Europa]], grazie a una maggiore tolleranza culturale nei confronti della specie. In [[Spagna]] e [[Portogallo]], la popolazione venne dimezzata nei primi anni del XIX secolo, fino a ridursi a metà del numero originario nel 1900. In [[Italia]], le taglie sui lupi furono pagate fino al [[1950]]. La specie fu sterminata sulle Alpi nel 1800<ref name="m318" /> e in Sicilia nel 1924.<ref name="AngeliciRossi" /> Nel 1973, la popolazione italiana era ridotta a soli 100 esemplari, pari a circa il 3-5% della distribuzione storica della specie nel paese.<ref name="m318" />
Lo sterminio dei lupi nel [[Nordeuropa]] diventò ben organizzato a partire dal [[Medioevo]], e perdurò fino al XIX secolo. In [[Inghilterra]], i lupi furono cacciati per legge, e l'ultimo fu ucciso durante il regno d'[[Enrico VII d'Inghilterra|Enrico VII]]. Resistettero più a lungo in [[Scozia]], dove erano presenti foreste abbondanti in cui rifugiarsi. Fino al [[1684]] riuscirono a sopravvivere nelle foreste di [[Braemar (Scozia)|Braemar]] e di [[Sutherland (Scozia)|Sutherland.]] In [[Irlanda]], i lupi fecero la stessa fine; infatti l'ultimo esemplare venne ucciso nel [[1786]].<ref>{{en}} Hickey, K. (2003), [http://www.nuigalway.ie/geography/documents/wolf.pdf "Wolf - Forgotten Irish Hunter"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140325161025/http://www.nuigalway.ie/geography/documents/wolf.pdf |data=25 marzo 2014 }}, ''Wild Ireland'', May-June</ref> La [[Svezia]] introdusse una taglia sui lupi nel [[1647]], quando lo sterminio delle [[Alces alces|alci]] e delle [[Renna|renne]] costrinse i lupi ad attaccare il bestiame. I [[Sami]] li sterminarono dalla Svezia con cacce ben organizzate, uccidendo l'ultimo esemplare nel [[1666]]. La specie venne sterminata in [[Danimarca]] nel [[1772]] e in [[Norvegia]] nel [[1773]]. Venne decimata in [[Finlandia]] nel XX secolo, sebbene molti esemplari entravano regolarmente dalla Russia. Nel 1900, il lupo era presente solo nelle zone settentrionali e orientali della Finlandia.<ref name="m318">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 318-320|cidMech}}.</ref>
In [[Europa centrale]], i lupi si estinsero nella prima metà del XIX secolo grazie a battute organizzate e alla riduzione delle prede naturali. In [[Baviera]], l'ultimo lupo fu ucciso nel [[1847]], e scomparve dalla regione del [[Reno]] nel [[1899]]. Nel [[1934]], la [[Germania nazista]] fu il primo Stato a proteggere la specie, sebbene in realtà fosse già stata sterminata.<ref>{{en}} Sax, Boria (2000). ''[http://books.google.com/books?id=T5aN5S6AhXQC&printsec=frontcover Animals in the Third Reich: Pets, Scapegoats, and the Holocaust]'', Continuum International Publishing Group, p. 75, ISBN 0-8264-1289-0</ref> La caccia al lupo in [[Francia]] venne ufficializzata da [[Carlo Magno]] tra gli anni 800 e 813, che per primo fondò la ''louveterie''. Fu abolita nel 1789 dopo la [[Rivoluzione francese]], ma venne ripresa nel [[1814]]. Nel [[1883]], furono uccisi almeno 1.386 lupi.<ref name="m318" />
[[File:Last wolf in Central Finland.jpg|thumb|L'ultimo lupo della [[Finlandia]] centrale (1911).]]
==== Recupero ====
Nell'[[Europa orientale]], i lupi non furono mai completamente sterminati, grazie al collegamento geografico con l'Asia e con le sue vaste zone boreali. Le popolazioni vennero ridotte a poche centinaia di esemplari solo durante gli ultimi anni del XIX secolo. Furono sterminati in [[Slovacchia]] durante il primo decennio del XX secolo. Si potevano solo trovare nelle zone forestali della [[Polonia]] orientale. Nei [[Balcani]] orientali, i lupi godevano della prossimità con l'ex [[Unione Sovietica]] e con le sue vaste zone di pianura e di montagna. In [[Ungheria]], i lupi, nei primi anni del XX secolo, occupavano solo metà della nazione, trovandosi solo nel [[Pianura Pannonica|Bacino Carpatico]]. Le loro popolazioni rimasero consistenti in [[Romania]], dove mediamente, tra il 1955 e il 1965, furono abbattuti 2.800 lupi su una popolazione di 4.600 esemplari. La loro popolazione venne però ulteriormente ridotta nel 1967 a 1.550 individui. In [[Bulgaria]], la popolazione di lupi fu ridotta da 1.000 esemplari a 100-200 nel 1964. In [[Grecia]], la specie scomparve nel 1930 dal [[Peloponneso]] meridionale. Malgrado periodi di inteso abbattimento durante il XVIII secolo, i lupi non si sono mai estinti nei [[Balcani occidentali]]. La persecuzione ufficiale dei lupi nell'[[ex Jugoslavia]] iniziò nel [[1923]].<ref name="m318" />
[[File:Wolves in Norway.jpg|miniatura|sinistra|Lupi grigi a [[Bardu]], [[Norvegia]].]]
Dopo decenni di persecuzione, il recupero delle popolazioni di lupo grigio in Europa iniziò a partire dagli anni '50, quando il declino delle attività pastorali e rurali ridusse la necessità di cacciarli. Negli anni '80, le popolazioni isolate iniziarono gradualmente ad aumentare, favorite dalla diminuzione della densità umana nelle zone rurali.<ref name="m324">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 324-326|cidMech}}.</ref>
[[File:Canis lupus subspecies range Eurasia.png|miniatura|Attuale distribuzione delle sottospecie eurasiatiche]]
[[File:Wolf - populations in Europe.png|miniatura|Tutte queste popolazioni, tranne quella italiana, sono composte da ''[[Canis lupus lupus]]''. Il ''[[Canis lupus italicus]]'' è stato definito come sottospecie separata.]]
In Italia, il lupo è stato completamente protetto dal 1976, e la popolazione è in costante crescita. Nel 2013, si stimavano tra 1269 e 1800 esemplari, con un incremento sia numerico che geografico.<ref>Galaverni, Marco; Caniglia, Romolo; Fabbri, Elena; Milanesi, Pietro; Randi, Ettore (2016). "One, no one, or one hundred thousand: how many wolves are there currently in Italy?". Mammal Research. 61: 13–24. doi:10.1007/s13364-015-0247-8</ref> Nel 1993, alcuni lupi italiani entrarono nel [[Parco nazionale del Mercantour]], in [[Francia]], e nel 2000 la popolazione francese contava almeno 50 individui. Attualmente, nella [[penisola iberica]] vivono circa 2000 lupi, di cui 150 in [[Portogallo]] nordorientale. In [[Spagna]], la specie è presente in [[Galizia (Spagna)|Galizia]], [[León (Spagna)|León]] e [[Asturie]]. Nonostante la perdita di centinaia di esemplari all'anno a causa del bracconaggio, la popolazione si è estesa oltre il fiume [[Duero]], fino ai [[Pirenei]].<ref name="m324" />
Nel [[1978]], dopo un'assenza di dodici anni, i lupi iniziarono a ripopolare la [[Svezia]] centrale, estendendosi poi fino alla [[Norvegia]]. Nel [[2005]], si stimava la presenza di almeno 100 lupi tra i due paesi, con 11 coppie riproduttive. La popolazione scandinava sopravvive grazie alla connessione geografica tra [[Finlandia]] e [[Repubblica di Carelia]]. In Finlandia, i lupi sono protetti solo nel sud del paese, mentre altrove possono essere cacciati durante alcune stagioni.<ref name="m324" />
Lo sterminio dei lupi nell'[[Europa meridionale]] non raggiunse i livelli critici del [[Nordeuropa]], grazie alle sue culture più tolleranti. Il lupo venne ridotto di numero nella [[Penisola Iberica]] nei primi anni del XIX secolo, finendo poi per essere ridotto a metà della sua popolazione originale nel 1900. In [[Italia]], le taglie sui lupi furono pagate fino al [[1950]]. Sulle Alpi furono sterminati nel 1800, e nel 1973 si annoveravano solo 100 esemplari, che costituivano solamente il 3-5% della loro distribuzione italiana storica.<ref name="m318" />
In Polonia, la popolazione di lupi aumentò fino a 800-900 esemplari nel [[1976]] e da allora il paese ha avuto un ruolo chiave nella ricolonizzazione dell'Europa centrale. I lupi polacchi si sovrappongono alle popolazioni della [[Lituania]], [[Bielorussia]], [[Ucraina]] e [[Slovacchia]]. In Slovacchia, il lupo è protetto, con l'eccezione degli individui che predano il bestiame. Alcuni lupi slovacchi attraversano occasionalmente il confine con la [[Repubblica Ceca]], dove sono completamente protetti. Anche Ungheria, Ucraina e [[Croazia]] ospitano lupi provenienti da Slovacchia e Polonia, ma in alcuni di questi paesi la caccia è consentita in caso di conflitti con l'uomo.<ref name="m324" />
==== Recupero ====
[[File:Wolves in Norway.jpg|thumb|left|Lupi grigi in [[Bardu]], [[Troms]], [[Norvegia]].]]
In Romania, il lupo è stato protetto dal [[1996]] e la popolazione si stima intorno ai 2500 esemplari. Il numero di lupi in [[Albania]] e [[Macedonia del Nord]] è sconosciuto, sebbene questi paesi rappresentino un collegamento tra le popolazioni della Grecia, della Croazia e della [[Bosnia]]. In [[Grecia]], il lupo gode di protezione legale, ma il bracconaggio rimane diffuso, rendendo incerto il futuro della specie. In Bosnia, la popolazione è in calo dal [[1986]], mentre in Croazia e [[Slovenia]] il lupo è attualmente protetto.<ref name="m324" />
Nel [[Regno Unito]], il lupo è ancora assente, ma dal 1999 è in corso un dibattito sulla possibilità di reintrodurlo in Scozia.<ref>{{Cita web |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk_news/scotland/2065794.stm |titolo=Call for wolves to be reintroduced |accesso=13 marzo 2019 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190312111944/http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk_news/scotland/2065794.stm |urlmorto=sì }}</ref><ref>[http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6310211.stm Wild wolves 'good for ecosystems']</ref><ref>{{Cita web |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk_news/scotland/highlands_and_islands/8311111.stm |titolo=Wolves debate turned into a play |accesso=13 marzo 2019 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20171230230830/http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk_news/scotland/highlands_and_islands/8311111.stm |urlmorto=sì }}</ref>
La [[Polonia]] occidentale ha visto un continuo aumento del numero di branchi, confermato dal monitoraggio dei lupi condotto dal Fondo Internazionale per il Benessere degli Animali (IFAW) e dalla fondazione EuroNatur. Secondo l{{'}}''Association for Nature Wolf'' (AfN Wolf), nel 2018-19 erano presenti almeno 95 branchi residenti a ovest della [[Vistola]], il numero più alto mai registrato dal 2003. Per la prima volta, sono stati identificati tre branchi riproduttivi nei [[Sudeti]], al confine tra Polonia e Repubblica Ceca.<ref>[[International Fund for Animal Welfare|IFAW]]: ''[https://www.ifaw.org/de/press-releases/neue-zahlen-mehr-wolfsrudel-in-westpolen Nuovi numeri - più branchi di lupi nella Polonia occidentale ]''</ref>
Il recupero delle popolazioni europee iniziò dopo gli anni 50, quando le attività pastorali e rurali declinarono, e non fu più necessario cacciarli. Negli anni 80, le popolazioni piccole e isolate di lupi iniziarono ad aumentare man mano che diminuiva di densità la popolazione umana nelle zone rurali.<ref name="m324">{{cita|Mech ''et al.''|p. 324-326|cidMech}}.</ref>
[[File:Canis lupus subspecies range Eurasia.png|thumb|Attuale distribuzione delle sottospecie eurasiatiche.]]
È completamente protetto in [[Italia]] sin dal 1976, e dal 2017 si stimano circa 1600-2000 animali, in incremento numerico e in espansione geografica. I lupi italiani entrarono nel [[Parco nazionale del Mercantour]] in [[Francia]] nel 1993, e nel 2000 venne osservata la presenza di almeno 50 lupi. Vi sono almeno 2.000 lupi nella [[Penisola Iberica]], 150 dei quali nel [[Portogallo]] nordorientale. In [[Spagna]], la specie si trova in [[Galicia]], in [[León (Spagna)|León]] e nell'[[Asturia]]. Malgrado la perdita di centinaia di lupi all'anno dovuto al bracconaggio, la popolazione si è estesa oltre il fiume [[Duero]], nelle [[Asturias]] e nei [[Pirenei]].<ref name="m324" />
La Polonia è un punto chiave per l'espansione del lupo in Europa centrale, con popolazioni che si sovrappongono a quelle di Lituania, Bielorussia, Ucraina e Slovacchia. La popolazione della Polonia occidentale si è estesa anche in [[Germania]], dove nel [[2000]] sono nati i primi cuccioli dopo decenni di assenza.<ref>{{cita web|titolo=Wolves in Germany|autore=Friedrich, Regina |altri=Translated by Kevin White|url=http://www.goethe.de/ges/mol/del/pan/en5715614.htm|editore=[[Goethe-Institut|Goethe-Institut e. V.]], Online-Redaktion|data=febbraio 2010|accesso=2 maggio 2013}}</ref> Nel [[2012]], si stimava la presenza di 14 branchi, per lo più nell'est del paese, con un primo branco riproduttivo avvistato a soli 24 km da Berlino.<ref>{{cita news|titolo=Wolves close in on Berlin after more than a century|autore=Paterson, Tony |url=https://www.independent.co.uk/environment/nature/wolves-close-in-on-berlin-after-more-than-a-century-8336163.html|pubblicazione=[[The Independent]]|data=20 novembre 2012|accesso=24 novembre 2012}}</ref> Da allora, la popolazione tedesca è cresciuta costantemente, espandendosi su gran parte del territorio federale.<ref>[[Ilka Reinhardt]], [[Gesa Kluth]] et. al.: ''[https://www.researchgate.net/publication/331066943_Military_training_areas_facilitate_the_recolonization_of_wolves_in_Germany Military training areas facilitate the recolonization of wolves in Germany]''</ref> Nel 2020-21, si contavano 157 branchi, 27 coppie riproduttive e 19 lupi territoriali, distribuiti in 11 stati federali, con un totale di 556 cuccioli nati quell'anno. Nell'estate del 2021, si stimava che in Germania vivessero circa 1400 lupi, tra adulti e giovani.<ref>DBBW: ''[https://www.dbb-wolf.de/Wolfsvorkommen/territorien/status-und-reproduktion territori del lupo in Germania - riassunto per stati federali]''</ref>
Nel [[1978]], i lupi iniziarono a ripopolare la [[Svezia]] centrale dopo un'assenza di 12 anni, e si spinsero fino alla [[Norvegia]]. Dal 2005, il numero totale di lupi svedesi e norvegesi è di almeno 100 esemplari, comprese 11 coppie riproduttive. Le popolazioni scandinave di lupi devono la loro continuata esistenza ininterrotta al collegamento geografico tra la [[Finlandia]] e la [[Repubblica di Carelia]]. I lupi sono protetti solo nella parte meridionale della Finlandia, mentre si possono cacciare in altre zone durante alcune stagioni.<ref name="m324" />
==== Salvaguardia legale ====
Le popolazioni di lupi in [[Polonia]] sono aumentate fino a 800-900 esemplari. La Polonia gioca un ruolo importante nella loro espansione verso gli stati circostanti. Nell'est, i lupi della Polonia si aggiungono a quelli della [[Lituania]], della [[Bielorussia]], dell'[[Ucraina]] e della [[Slovacchia]]. Il lupo grigio è protetto in Slovacchia, ad eccezione degli esemplari che uccidono bestiame. Alcuni lupi slovacchi a volte entrano in [[Repubblica Ceca]], dove sono completamente protetti. I lupi provenienti dalla Slovacchia, dall'Ucraina e dalla [[Croazia]] a volte entrano in [[Ungheria]], dove, se causano problemi, si possono cacciare legalmente.<ref name="m324" />
[[File:Wolf - protection status in Europe 1.png|miniatura|Protezione del Lupo in Europa.]]
Il [[Canis lupus lupus|lupo eurasiatico]] e il [[Canis lupus italicus|lupo italiano]] godono di protezione legale nella maggior parte dei paesi europei, grazie alla loro inclusione negli allegati della Direttiva UE-FHH e alla [[Convenzione per la conservazione della vita selvatica e dei suoi biotopi in Europa|Convenzione di Berna]]. La protezione può derivare da uno solo di questi strumenti o da entrambi, a seconda che il paese interessato abbia firmato la Convenzione di Berna.
Negli Stati membri dell'Unione europea, qualsiasi richiesta di modifica dello status del lupo negli allegati della Direttiva Habitat deve ottenere l'approvazione della Divisione Grandi Carnivori della Commissione Europea, all'interno della quale i membri della Large Carnivore Initiative for Europe (LCIE) svolgono un ruolo consultivo.<ref name="encs"/> Gli Stati non appartenenti all'UE, ma firmatari della Convenzione di Berna, possono invece presentare una richiesta analoga al Comitato permanente della Convenzione di Berna, dove la LCIE mantiene lo stesso ruolo consultivo.<ref name="encs">''[https://ec.europa.eu/environment/nature/conservation/species/carnivores/conservation_status.htm Status of large carnivore populations in Europe 2012-2016]''</ref><ref>''[https://ec.europa.eu/info/law/law-making-process/types-eu-law_de Arten von EU-Rechtsvorschriften]''</ref> Nel 2006, ad esempio, la Svizzera avanzò una richiesta per ridurre lo status di protezione del lupo, che tuttavia venne respinta.<ref>Bundesrat der Schweizer Regierung: ''[https://www.admin.ch/gov/de/start/dokumentation/medienmitteilungen.msg-id-8525.html Berner Konvention]''</ref> Nel 2018, la Svizzera presentò nuovamente una richiesta per abbassare il livello di protezione della specie. Tuttavia, a causa del comportamento passivo della LCIE, il trattamento della richiesta ha subito ritardi.<ref>Elli Radinger: ''[https://www.elli-radinger.de/berner-konvention-schweiz-beantragt-rueckstufung-des-schutzstatus-des-wolfs/ Berner Konvention: Schweiz beantragt Rückstufung des Schutzstatus des Wolfs] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201008220514/https://www.elli-radinger.de/berner-konvention-schweiz-beantragt-rueckstufung-des-schutzstatus-des-wolfs/ |data=8 ottobre 2020 }}''</ref><ref>Standing Committee: ''[https://rm.coe.int/report-of-the-t-pvs-bureau-september-meeting/16808e84c9 38th meeting Strasbourg November 2018]'' pagina 9</ref><ref>Standing Committee: ''[https://rm.coe.int/list-of-decisions-and-adopted-textes-of-the-38th-meeting-of-the-bern-c/16808fde8d List of decicions and adopted texts]'' pagina 5, 7, 19</ref>
La [[Romania]] annovera ben 2.500 esemplari protetti sin dal 1996. Il numero di lupi in [[Albania]] e in [[Repubblica di Macedonia|Macedonia]] è sconosciuto, sebbene i due stati colleghino le popolazioni di lupi in [[Grecia]] con quelli in Croazia e in [[Bosnia]]. Malgrado siano protetti in Grecia, molti ogni anno sono uccisi illegalmente, così il loro futuro resta incerto. Il numero di lupi in Bosnia è diminuito sin dal 1986, mentre sono protetti sia in Croazia che in [[Slovenia]].<ref name="m324" />
=== Asia ===
==== Distribuzione storica e declino ====
Durante il XIX secolo, i lupi grigi erano abbondanti in molte aree della [[Palestina]], presenti su entrambe le rive del [[fiume Giordano]]. Tuttavia, tra il 1964 e il 1980, il loro numero subì un drastico calo a causa della caccia intensiva da parte dei pastori.<ref>{{cita|Qumsiyeh|pp. 146-148|cidQum}}.</ref> Nello stesso periodo, il lupo era già raro in [[Arabia Saudita]], mentre la maggior parte della popolazione sopravviveva nelle regioni rocciose settentrionali, al confine con la [[Giordania]] e nelle zone circostanti di [[Riad]].<ref>{{cita|Cunningham e Wronski||cidCunn}}, 2010.</ref>
[[File:Honshu-wolf statue.jpg|thumb|Monumento dedicato all'ultimo lupo grigio giapponese, [[Nara]], [[Giappone]].]]
In Unione Sovietica, il lupo era diffuso in quasi tutto il territorio, con l'eccezione delle [[isole Soloveckie]], della [[Terra di Francesco Giuseppe]], della [[Severnaja Zemlja]] e del [[Karaginskij rajon]]. La specie venne sterminata due volte in [[Crimea]], la prima volta dopo la [[guerra civile russa]] e la seconda dopo la Seconda guerra mondiale.<ref name="heptner206">{{cita|Heptner e Naumov|p. 206|cidHept}}.</ref> Le popolazioni di lupi crebbero notevolmente in Unione Sovietica dopo entrambi i conflitti mondiali. Negli anni '40, su una popolazione stimata di {{formatnum:200000}} esemplari, circa {{formatnum:30000}} lupi venivano abbattuti annualmente. Tuttavia, negli anni '70, la specie scomparve da gran parte della [[Russia europea]]. Nel 1980, il loro numero aumentò nuovamente, nonostante l'abbattimento di {{formatnum:32000}} lupi su una popolazione stimata di {{formatnum:75000}}.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 327|cidMech}}.</ref> In [[Mongolia Interna]], la popolazione di lupi subì un calo significativo negli anni '40, a causa della riduzione delle [[Procapra gutturosa|gazzelle mongole]], una delle loro principali prede.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 320|cidMech}}.</ref> Nell'[[Impero anglo-indiano]], i lupi furono pesantemente perseguitati, poiché rappresentavano una minaccia per il bestiame e i bambini. Nel 1876, vennero abbattuti 2825 esemplari nelle province nord-occidentali e nel [[Bihar (India)|Bihar]]. Lo sterminio dei lupi rimase una priorità governativa fino agli anni '20, soprattutto nelle province nord-occidentali e nell'[[Awadh]]. Tra il 1871 e il 1916, si stima che {{formatnum:100000}} lupi siano stati eliminati nell'India britannica.<ref>{{cita|Knight|pp. 219-221|cidKnight}}.</ref>
Durante il XIX secolo, i lupi grigi erano abbondanti in molte zone della [[Palestina]], su entrambe le rive del [[fiume Giordano]]. Furono ridotti di numero tra il 1964 e il 1980, a causa della caccia dei pastori.<ref>Qumsiyeh, Mazin B. (1996), ''Mammals of the Holy Land'', Texas Tech University Press, pp. 146–148, ISBN 0-89672-364-X</ref> Durante il XIX secolo, era già raro in [[Arabia Saudita]], mentre la maggior parte di essi viveva in [[Asir|Asia]] sud-orientale, nelle zone rocciose settentrionali confinanti con la [[Giordania]] o con le zone circostanti di [[Riyadh]].<ref name="arabia">{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome1= Cunningham |nome1= P. L. |cognome2= Wronski |nome2= T. |anno= 2010 |titolo= Arabian wolf distribution update from Saudi Arabia |url= http://www.canids.org/canidnews/13/Arabian_wolf_in_Saudi_Arabia.pdf |formato= PDF |rivista= Canid News |volume= 13 |p= 1 }}</ref>
In [[Giappone]], il lupo si estinse durante il [[rinnovamento Meiji]], quando venne dichiarato una minaccia per la pastorizia. Ispirandosi alle strategie di sterminio nordamericane, il governo giapponese adottò sistemi di abbattimento tramite taglie e veleno. L'ultimo lupo giapponese venne ucciso il 23 gennaio 1905 vicino a Washikaguchi (oggi Higashi Yoshiro).<ref>{{cita|Walker||cidWalker}}.</ref>
Il lupo si trovava in tutta l'[[Unione Sovietica]], tranne che nelle [[Isole Soloveckie]], nella [[Terra di Francesco Giuseppe]], nella [[Severnaja Zemlja]] e nel [[Karaginskij rajon]]. La specie fu sterminata due volte in [[Penisola di Crimea|Crimea]]: la prima volta dopo la [[Guerra Civile Russa]], e la seconda dopo la seconda guerra mondiale.<ref name="heptner1998" /> Le popolazioni di lupi in Unione Sovietica crebbero dopo le due guerre mondiali. 30.000 lupi su 200.000 furono abbattuti annualmente durante gli anni 40. Scomparvero da gran parte della [[Russia Europea]] negli anni 70. Aumentarono di numero nel 1980, nonostante ne furono abbattuti 32.000 su 75.000.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 327|cidMech}}.</ref> I lupi furono ridotti di numero nella [[Mongolia Interna]] durante gli anni 40, a causa della riduzione delle [[Procapra gutturosa|gazzelle mongole]] di cui si cibavano.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 320|cidMech}}.</ref> Nell'[[Impero anglo-indiano]], i lupi furono molto perseguitati, dato che depredavano pecore, capre e bambini. Nel 1876, ne furono abbattuti 2.825 nelle province nord-occidentali e nel [[Bihar (India)|Bihar]]. Lo stermino dei lupi rimase una priorità nel 1920 nelle province nord-occidentali e nell'[[Awadh]]. Nel periodo compreso tra il 1871 e il 1916, 100.000 lupi furono abbattuti nell'India Britannica.<ref>{{en}} Knight, John (2004). ''Wildlife in Asia: Cultural Perspectives'', Psychology Press, pp. 219–221, ISBN 0-7007-1332-8</ref>
I lupi si estinsero in [[Giappone]] durante il [[Rinnovamento Meiji]], dopo che furono dichiarati una minaccia alla pastorizia. Ispirandosi dall'esempio nordamericano, il governo sterminò i lupi con le taglie e il veleno. L'ultimo lupo giapponese fu abbattuto il 23 gennaio 1905 vicino a Washikaguchi (oggi chiamato Higashi Yoshiro).<ref>{{cita|Walker||cidWalker}}.</ref>
==== Distribuzione moderna ====
[[File:Wolf on alert.jpg|thumbminiatura|leftsinistra|Lupo grigio in [[Ardahan]], [[Turchia]].]]
I dati affidabili sulla situazione dei lupi in [[Medio Oriente]] sono limitati, con informazioni dettagliate disponibili principalmente per [[Israele]] e [[Arabia Saudita]]. In entrambi i paesi, il numero di lupi è stabile, grazie a leggi ambientali ben applicate e alla presenza di ampie aree desertiche, che offrono rifugio alla specie. In Arabia Saudita, la popolazione è stimata tra 300 e 600 esemplari.<ref name="m326">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 326-328|cidMech}}.</ref>
La popolazione di lupi in [[Turchia]] svolge un ruolo cruciale come collegamento tra le popolazioni europee e asiatiche. Le montagne turche hanno fornito un rifugio naturale agli ultimi lupi rimasti in [[Siria]]. Una piccola popolazione è presente anche nelle [[Alture del Golan]], un'area protetta dalle forze militari locali. Nel deserto del [[Negev]] meridionale, i lupi si trovano in prossimità delle popolazioni del [[Penisola del Sinai|Sinai]] e della Giordania.<ref name="m326" />
Ci sono pochi dati affidabili sulla situazione dei lupi in [[Medio Oriente]], eccetto su quelli in [[Israele]] e in [[Arabia Saudita]]. In entrambi gli stati, il numero dei lupi è stabile, grazie a leggi ambientali ben applicate e al fatto che ci sono vaste regioni deserte. Nell'Arabia Saudita, ci sono almeno 300-600 esemplari.<ref name="m326">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 326-328|cidMech}}.</ref>
Le informazioni sulla presenza del lupo in [[Iran]] sono scarse, ma le regioni settentrionali dell'[[Afghanistan]] e del [[Pakistan]] rimangono territori fondamentali per la conservazione della specie. In [[India]], si stimano circa 300 lupi nel [[Jammu e Kashmir (Stato)|Jammu e Kashmir]], mentre altri 50 sono presenti nell'[[Himachal Pradesh]]. Complessivamente, la popolazione indiana conta tra 800 e 3000 lupi, distribuiti in gruppi isolati. Non vi sono dati affidabili sulla presenza della specie in [[Nepal]] e [[Bhutan]].<ref name="m326" />
La popolazione [[Turchia|turca]] gioca un ruolo importante nel collegare le popolazioni europee e asiatiche. Le montagne della Turchia sono servite da rifugio per gli ultimi lupi rimasti in [[Siria]]. Una piccola popolazione si trova nelle [[Alture del Golan]], protette dall'esercito della zona. I lupi che abitano nel [[Negev]] meridionale sono vicini alle popolazioni del [[Penisola del Sinai|Sinai]] e della [[Giordania]].<ref name="m326" />
Anche in [[Asia settentrionale]] e [[Asia centrale|centrale]], le informazioni disponibili sono limitate, ma si ritiene che la popolazione totale si aggiri intorno ai {{formatnum:100000}} esemplari. Dopo la [[dissoluzione dell'Unione Sovietica]], il numero di lupi è aumentato significativamente, raggiungendo un totale stimato tra {{formatnum:25000}} e {{formatnum:30000}} individui. In [[Cina]] e [[Mongolia]], i lupi sono protetti solo all'interno delle riserve naturali. In Mongolia, la popolazione è stimata tra {{formatnum:10000}} e {{formatnum:30000}} esemplari, mentre per la Cina le cifre sono meno chiare. Si ipotizza la presenza di circa 400 lupi nella Cina settentrionale, {{formatnum:10000}} nello [[Xinjiang]] e 2000 in [[Tibet]].<ref name="m326" />
Si sa poco dello stato delle popolazioni in [[Iran]], però le regioni settentrionali dell'[[Afghanistan]] e del [[Pakistan]] rimangono luoghi importanti per la conservazione della specie. Ci sono 300 lupi nel [[Jammu e Kashmir]] nell'[[India]] settentrionale, e altri 50 nell'[[Himachal Pradesh]]. In tutto in India ci sono da 800 a 3.000 esemplari di lupi isolati. Non ci sono informazioni sui lupi in [[Nepal]] e [[Bhutan]].<ref name="m326" />
Non si sa nulla di concreto sulle popolazioni di lupi in [[Asia settentrionale]] e [[Asia centrale|centrale]], ma si pensa che siano circa 100.000. Sin dalla [[Dissoluzione dell'Unione Sovietica]], i lupi sono cresciuti di numero fino a raggiungere i 25.000-30.000 esemplari. In [[Cina]] e in [[Mongolia]], i lupi sono protetti solo nelle riserve. Ve ne sono almeno 10.000-30.000 in Mongolia, ma non si sa quanti ve ne siano in Cina. Si stima che ve ne siano 400 nella Cina settentrionale, 10.000 nello [[Xinjiang]] e 2.000 in [[Tibet]].<ref name="m326" />
=== Nordamerica ===
[[File:North American gray wolf subspecies distribution according to Goldman (1944) & MSW3 (2005).png|thumbminiatura|Areale storico e moderno delle sottospecie nordamericane.]]
==== Distribuzione storica e declino ====
Storicamente, il lupo grigio occupava quasi tutto il NordamericaNord al diAmerica sopra delil 20° diº latitudineparallelo Nord. Viveva in tutto il continentenord, trannecon chel'eccezione neglidegli [[Stati Uniti d'America|Stati Uniti]] sudorientali, nelladella [[California]] occidentale e nelledelle zone tropicali del [[Messico]]. Il declinosuo deideclino lupifu nordamericanistrettamente coinciselegato con lall'incrementoaumento delledella popolazionipopolazione umaneumana e all'espansione dell'agricoltura. All'inizio del XX secolo, la specie era quasi del tutto scomparsa neglidagli Stati Uniti orientali, trannecon sopravvivenze limitate inad alcune regioniaree degli [[Appalachi]] e nellealle zone nordoccidentali della regione dei [[Grandi Laghi (America)|Grandi Laghi]].<ref name="paquet2003" />
[[File:Mexican Wolf 2 yfb-edit 2.jpg|thumbminiatura|leftsinistra|[[Canis lupus baileyi|Lupo messicano]] in cattività nel Sevilleta National Wildlife Refuge, [[Nuovo Messico]].]]
In [[Canada]], i lupi grigi furonovennero sterminati nel [[NewNuovo Brunswick]] e nella [[Nuova Scozia]] tra il 1870 e il 1921, ementre a [[Terranova]] scomparvero nel 1911. Scomparvero dalleNelle zone meridionali del [[Québec (provincia)|Québec]] e dell'[[Ontario]], il loro declino avvenne tra il 1850 e il 1900. IlNelle loropraterie, declinola nellepopolazione praterieiniziò ebbea inizioridursi consignificativamente dopo lo sterminio dei [[Bison bison|bisonti]] e degli altri ungulati, negliavvenuto annitra 1860-70 e 1870. IlTra il 1900 e il 1930, il lupo grigio fu praticamente eliminato neglidagli Stati Uniti occidentali e nelledalle regioni contigueconfinanti del Canada, traa ilcausa 1900di ecampagne ildi 1930sterminio governative. FuNegli sterminatoStati daiUniti, governila federalispecie evenne statalicompletamente ineradicata tuttientro gli Stati Uniti nelil 1960, eccettocon che inl'eccezione dell'[[Alaska]] e indel [[Minnesota]] settentrionale. Il declino rallentò durantetra gli anniil 1930-50 e il 1950, soprattuttoin particolare nel Canada sudoccidentale, grazie aall'introduzione di nuove regoleregolamentazioni sulla caccia grossa. MaTuttavia, vinei fuprimi poianni un'50, altrovenne tentativolanciata un'altra campagna di sterminio, nei primi anniche 50si che perduròprotrasse fino agli anni '60. Questa campagnapolitica fudi fermataeradicazione venne interrotta negli anni '70, econsentendo ad essa seguì ununa altrograduale incrementoripresa della popolazione.<ref name="paquet2003" />
==== Distribuzione moderna ====
Il lupo grigio in NordamericaNord America è oggi presente soprattuttoprincipalmente in [[Alaska]] e in [[Canada]], dove le popolazioni rimangono relativamente stabili. SiNegli sonoStati Uniti continentali, si osservatetrovano popolazioni di lupi nelin aree circoscritte, come il [[Minnesota]] settentrionale, nelil [[Wisconsin]] settentrionale, nellala [[Penisolapenisola superiore]] del [[Michigan]], inlo parte negli StatiStato di [[Washington]], e l'[[Idaho]], in l'[[Oregon]] settentrionale e inil [[Montana]]. Nel 1995-96, alcuni esemplari della sottospecie ''[[Canis lupus occidentalis]]'', provenienti dall'[[Alberta]] e dalla [[Columbia Britannica]], sonofurono stati liberatireintrodotti nel [[Parco Nazionalenazionale di Yellowstone]] e in Idaho, segnando un punto di svolta nella conservazione del lupo negli Stati Uniti.<ref name="paquet2003" /> Dal 2016, una famiglia di lupi, conosciuta come il Lassen Pack, si è stabilita nella [[contea di Lassen]], in [[California]], dove la specie era assente dal 1924. Nel 2020, il gruppo è diventato un branco effettivo ed è attualmente l'unico nucleo sociale stabile di lupi in tutto lo stato.<ref name=":0">{{Cita web|url=https://www.biologicaldiversity.org/news/press_releases/2018/lassen-wolf-pack-07-28-2018.php|titolo=California's Lassen Wolf Pack Has Pups Second Straight Year|accesso=3 agosto 2018}}</ref>
Nel [[1998]], alcuni esemplari di lupo messicano (''[[Canis lupus baileyi]]'') sono stati reintrodotti in [[Arizona]] e nel [[Nuovo Messico]], nell'ambito di un programma di conservazione mirato a ripristinare questa sottospecie gravemente minacciata.<ref name="paquet2003" />
Il lupoCanada grigioresta siil trovapaese nell'80%con dellala suapiù distribuzioneampia storicapresenza indi Canadalupi grigi, ospitandoli rendendoin cosìcirca questol'80% paesedel loro areale storica, rendendolo un bastione importantefondamentale per la sopravvivenza della specie nel continente.<ref name="paquet2003" />
== Malattie e parassiti ==
=== Infezioni virali e batteriche ===
{{Approfondimento
[[File:Arctic-Lineage-Canine-Distemper-Virus-as-a-Cause-of-Death-in-Apennine-Wolves-(Canis-lupus)-in-Italy-pone.0082356.s001.ogv|thumb|Filmato di un lupo che mostra sintomi avanzati di [[cimurro]]]]
|titolo = Effetti peculiari della rabbia nel lupo
Le [[malattie virali]] che colpiscono i lupi comprendono la [[rabbia]], il [[cimurro]], la [[parvovirosi canina]], l'[[epatite infettiva del cane]], la [[papillomatosi]] e il [[coronavirus canino]].<ref name="m208">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 208-211|cidMech}}.</ref> I lupi registrano i maggiori casi di rabbia in [[Russia]], [[Iran]], [[Afghanistan]], [[Iraq]] e [[India]].<ref name=Graves77>{{cita|Graves|pp. 77-85|cidGraves}}.</ref> Nei lupi, il [[periodo di incubazione]] è 8-21 giorni. I sintomi della rabbia nel lupo lo fanno diventare agitato, abbandona il branco e viaggia fino a 80 km al giorno, aumentando così il rischio di infettare altri lupi. I lupi infetti non mostrano alcun timore verso gli esseri umani e si registrano molti attacchi di lupi alle persone che vengono attribuiti ai lupi rabbiosi. Anche se il cimurro è letale nel cane, non è stato registrato nessun caso di morte tra i lupi, tranne che in Canada e in Alaska. Alla parvovirosi canina, che provoca la morte per [[disidratazione]], [[squilibrio elettrolitico]], e [[lipopolisaccaride]] o [[sepsi]], i lupi in gran parte sopravvivono ma può essere letale per i cuccioli. I lupi possono prendere l'epatite infettiva dai cani, ma non ci sono casi di lupi che muoiono per questa malattia. La papillomatosi è stata registrata una solo volta nei lupi, e probabilmente non causa malattie gravi o la morte, anche se può alterare i comportamenti alimentari. Il coronavirus canino è stato registrato nei lupi dell'Alaska, ma l'infezione è più diffusa nei mesi invernali.<ref name="m208"/>
|larghezza = 350px
|contenuto = <<Mentre il cane tende sovente a mordere le parti del corpo che sono più facilmente alla sua portata, il lupo è più furioso, più feroce, attacca soprattutto la testa, il viso, il collo, le parti scoperte, si avventa con frenesia con numerose, profonde ed estese morsicate; lacera i tessuti, buca e a volte spezza le ossa, a motivo degli squarci considerevoli, impregna della sua saliva virulenta le numerose ferite […] in modo che, non solamente trasmette alle sue vittime una più grande quantità di virus, ma lo inocula ancora più profondamente e sovente nei tessuti che si prestano meglio al suo assorbimento e alla sua diffusione.>>
[[Louis Pasteur]]<ref name="mrsh.unicaen.fr" /> }}
[[File:Arctic-Lineage-Canine-Distemper-Virus-as-a-Cause-of-Death-in-Apennine-Wolves-(Canis-lupus)-in-Italy-pone.0082356.s001.ogv|miniatura|Filmato di un lupo che mostra sintomi avanzati di [[cimurro]]]]
I lupi grigi possono essere colpiti da diverse malattie [[Virus (biologia)|virali]], tra cui [[Rabbia (malattia)|rabbia]], [[cimurro]], [[parvovirosi canina]], [[epatite infettiva del cane]], [[papillomatosi]] e [[coronavirus canino]].<ref name="m208">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 208-211|cidMech}}.</ref>[[Malattia di Aujeszky]] <ref>N. Piscopo et al., ''Cause di morte del lupo nel territorio agro-silvo-pastorale del Parco nazionale di Abruzzo, Lazio e Molise'', 3/2017, SIMeVeP, [https://sivemp.it/wp/wp-content/uploads/2019/03/file_1513691761.pdf]</ref>.
La rabbia è particolarmente diffusa tra i lupi in [[Russia]], [[Iran]], [[Afghanistan]], [[Iraq]] e [[India]].<ref name=Graves77>{{cita|Graves|pp. 77-85|cidGraves}}.</ref> Nei lupi, il [[periodo di incubazione]] varia tra 8 e 21 giorni, dopo i quali si manifestano sintomi caratteristici. Gli esemplari infetti sviluppano un'estrema aggressività, perdono le inibizioni nei confronti di animali più grandi e pericolosi e smettono di nutrirsi, nonostante una crescente mordacità che li porta a mordere compulsivamente, diffondendo così il virus a qualsiasi animale, compresi gli esseri umani. I lupi rabbiosi spesso abbandonano il branco e possono percorrere fino a {{M|80|u=km}} al giorno, aumentando notevolmente il rischio di contagio tra altri lupi.<ref>{{cita web|url=https://mrsh.unicaen.fr/homme_et_loup/cas_loups_rage_itineraires.php.html|titolo=Histoires des loups|pubblicazione = unicaen.fr|data=n.d.|lingua=fr|formato=html}}</ref> Questi esemplari non mostrano alcun timore nei confronti dell'uomo e tendono a mordere direttamente alla testa, motivo per cui gli attacchi più feroci ai danni di persone vengono solitamente attribuiti a lupi affetti da rabbia. Tuttavia, a differenza dei lupi antropofagi, non attaccano per cibarsi delle vittime. La malattia porta rapidamente alla morte dell'animale infetto e, in alcuni casi, può decimare interi branchi.<ref name="mrsh.unicaen.fr">{{cita web|url=https://mrsh.unicaen.fr/homme_et_loup/rage.php.html|titolo=Les loups enragés : des agresseurs malgré eux|pubblicazione = unicaen.fr|data=n.d.|lingua=fr|formato=html}}</ref>
Le [[Bacteria|malattie batteriche]] che infettano i lupi includono la [[brucellosi]], la [[malattia di Lyme]], la [[leptospirosi]], la [[tularemia]], la [[tubercolosi bovina]],<ref name="m211">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 211-213|cidMech}}.</ref> la [[listeriosi]], l'[[antrace]] e l'[[afta epizootica]].<ref name=Graves77/> I lupi possono prendere il [[brucella suis]] dalle renne selvatiche e domestiche. Mentre i lupi adulti tendono a non mostrare alcun segno clinico, può indebolire gravemente i cuccioli di femmine infette. Anche se la Malattia di Lyme può debilitare singoli lupi, non sembra aver alcun effetto significativo sulle singole popolazioni di lupi. La Leptospirosi può essere contratta attraverso il contatto con la preda infetta o le urine, e può causare [[febbre]], [[anoressia]], [[vomito]], [[anemia]], [[ematuria]], [[ittero]] e la morte. I lupi che vivono vicino alle aziende agricole sono più vulnerabili alla malattia rispetto a quelli che vivono nelle zone selvagge, probabilmente a causa di un contatto prolungato con i rifiuti di animali domestici infetti. I lupi possono prendere la Tularemia da prede logomorfe, anche se il suo effetto sui lupi è sconosciuto. Anche se la Tubercolosi bovina non è considerata una grave minaccia per i lupi, sono stati registrati in Canada due casi di cuccioli di lupo morti a causa di questa malattia.<ref name="m211"/>
Il cimurro, pur essendo letale nei cani domestici, non ha causato decessi significativi tra i lupi, ad eccezione di alcuni casi registrati in Canada e Alaska<ref name="m208"/>, invece nel parco di Yellowstone in alcuni anni sono registrate epidemie episodiche<ref name="nps.gov">https://www.nps.gov/yell/learn/nature/wolf.htm</ref>.
La parvovirosi canina, che provoca sintomi come [[disidratazione]], [[squilibrio elettrolitico|squilibri elettrolitici]] e [[sepsi]] da [[lipopolisaccaride]], non è generalmente fatale per i lupi adulti, ma può risultare letale per i cuccioli<ref name="m208"/>.
I lupi possono contrarre l'epatite infettiva dai cani, ma non si conoscono casi di morte attribuibili a questa malattia. La papillomatosi, registrata solo una volta nei lupi, non sembra causare patologie gravi o letali, sebbene possa influenzare i comportamenti alimentari. Il coronavirus canino è stato documentato nei lupi dell'Alaska, con una maggiore diffusione nei mesi invernali.<ref name="m208"/>.
La [[bordetella pertussis]] è segnalata a Yellowstone<ref name="nps.gov"/>.
=== Infezioni batteriche ===
I lupi grigi possono contrarre diverse [[Bacteria|malattie batteriche]], tra cui [[brucellosi]], [[malattia di Lyme]], [[leptospirosi]], [[tularemia]], [[tubercolosi bovina]], [[listeriosi]], [[antrace]] e [[afta epizootica]]<ref name=Graves77/><ref name="m211">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 211-213|cidMech}}.</ref>
La brucellosi, causata da ''[[Brucella suis]]'', può essere trasmessa ai lupi dalle renne selvatiche e domestiche. Sebbene gli adulti tendano a non manifestare sintomi clinici evidenti, la malattia può indebolire gravemente i cuccioli nati da madri infette.<ref name="m211"/> La malattia di Lyme, trasmessa dalle zecche, può debilitare singoli lupi, ma non sembra avere un impatto significativo sulle popolazioni.<ref name="m211"/> La leptospirosi, invece, rappresenta una minaccia più seria. Può essere contratta attraverso il contatto con prede infette o con le loro urine e provoca sintomi quali [[febbre]], [[anoressia]], [[vomito]], [[anemia]], [[ematuria]], [[ittero]] e, nei casi più gravi, la morte. I lupi che vivono vicino alle aziende agricole sono particolarmente vulnerabili, probabilmente a causa di un'esposizione prolungata ai rifiuti di animali domestici infetti.<ref name="m211"/> La tularemia, trasmessa attraverso il consumo di [[Lagomorpha|lagomorfi]] infetti, può infettare i lupi, ma gli effetti della malattia su di loro non sono ancora ben compresi.<ref name="m211"/> Sebbene la tubercolosi bovina non rappresenti una minaccia significativa per i lupi, sono stati documentati in Canada almeno due casi di cuccioli di lupo morti a causa della malattia.<ref name="m211"/>
=== Infezioni parassitarie ===
[[File:Wild Wolf Afflicted with Mange.jpg|thumbminiatura|Lupo afflitto dalla rogna]]
I lupi portanogrigi ospitano numerosi [[Endoparassita|ectoparassiti]] eed [[Endoparassita|endoparassiti]]. INelle lupi dei territoriregioni dell'ex [[Unione Sovietica]], sono portatoristati diidentificati almeno 50 specie di parassiti che possono infettare questi animali.<ref name=Graves77/> La maggior parte di questi parassitinon infettanoprovoca isintomi lupigravi senzanei effettilupi negativisani, anche se gli effettima possono diventare più graviproblematici in campioniindividui malati o malnutriti.<ref name="m202">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 202-208|cidMech}}.</ref> La [[parassitosi]] nei lupi èha dirilevanza particolare interesseanche per legli personeesseri umani e gli animali domestici, comepoiché i lupi la possono diffonderetrasmettere neiparassiti ai cani, che a loro volta possono diffonderediffonderli itra parassitile frapersone glie esseriil umani.bestiame, Nellein zoneparticolare nelle aree pastorali dove abitanouomini ie lupi, icondividono parassitilo possonostesso diffondersi fra il bestiameterritorio.<ref name=Graves77/>
I lupi sonnosono spesso infettatiinfestati da una varietà didiversi [[Arthropoda|Artropodiartropodi]] exoparassitiesoparassiti, tra cui le [[Siphonaptera|pulci]], le [[zecche]], i [[Aphidoidea|pidocchi]] e gli [[Acarina|acari]]. IlUno dei più dannoso per i lupi, in particolare i cuccioli,dannosi è la ''[[Sarcoptes scabiei]]'', (oresponsabile rognadella degli[[Rogna acari(malattia)|rogna]] sarcoptica, che colpisce in modo letale i cuccioli.<ref name="m202"/> ancheTuttavia, senei lupi adulti questa condizione raramente si sviluppa in pienaforma [[Rogna (malattia)|rogna]]grave, a differenza delledi quanto avviene nelle [[Volpe|volpi]].<ref name="heptner1998heptner254"/> IAnche i pidocchi, come ad esempio il ''[[Trichodectes canis]]'', puòpossono causare la malattiamalattie nei lupi, masebbene raramentedifficilmente lasiano morteletali. Le zecche del genere [[Ixodes ricinus|Ixodidae]] possonosono infettareresponsabili idella lupitrasmissione condi patologie come la Malattiamalattia di Lyme e la [[febbre maculosa delle Montagne Rocciose]].<ref name="m202"/> AncheUn'altra laspecie di zecca, la ''[[Dermacentor pictus]]'', infettaè nota per infettare i lupi. Altri ectoparassiti comuni includono i pidocchi masticatori, gli ([[Anoplura]],) e le pulci (''[[Pulex irritans]]'' e il ''[[Ctenocephalides canis]]'').<ref name="heptner1998heptner254"/>
GliI endoparassitilupi notipossono peressere infettareinfettati ida lupi sono idiversi [[Protozoa|Protozoiprotozoi]] e gli [[Elminti|vermi]] (appartenenti a vari gruppi, tra cui [[Trematoda|Trematodi]], [[Cestoda|Cestodi]], [[Nematoda|Nematodi]] e [[Acanthocephala|Acanthocefali]]). DelleSebbene 30.000esistano circa {{formatnum:30000}} specie di protozoi, solo pochipoche sono stati registratinote per infettare i lupi:, tra cui ''[[Isospora belli|Isospora]]'', ''[[Toxoplasma gondii|Toxoplasma]]'', ''[[Sarcocystis]]'', ''[[Babesia]]'' e ''[[Giardia]]''.<ref name="m202"/> IUno lupidei possonoprotozoi trasmetterepiù importanti è il ''[[Neospora caninum]]'', che èpuò diessere particolaretrasmesso interessedai lupi e rappresenta una seria preeoccupazione per gli agricoltori, perché la malattiapoiché può colpireinfettare il bestiame,. conGli animali infetti che hanno una probabilità 3-13 volte più probabilitàmaggiore di averesubire un [[aborto spontaneo]] rispetto a quelli non infettisani.<ref name="wisconsin">{{Cita web|url=http://dnr.wi.gov/org/land/er/publications/pdfs/wolf_impact.pdf |urlarchivio=https://web.archive.org/web/2009031905063220120308121126/http://dnr.wi.gov/org/land/er/publications/pdfs/wolf_impact.pdf |dataarchivio=19 marzo 2009 |formato=PDF|titolo=Effects of Wolves and Other Predators on Farms in Wisconsin: Beyond Verified Losses |editore=Wisconsin Department of Natural Resources|accesso=2521 gennaiodicembre 20132018}}</ref><ref>{{cita|Dubey ''et al''||cidDubey}}, 2011.</ref> Tra colpii divermi fortunaintestinali, il più comune nei lupi del Nord America è ''[[Alaria (zoologia)|Alaria]]'', che infetta i piccoli roditori e gli anfibi chee vengonoviene mangiatiingerito dai lupi attraverso la predazione. Una volta raggiunta la maturità, l''Alaria'' migrasi versolocalizza lnell'intestino, delcausando lupoperò mapochi lodanni. danneggiaUn poco.altro Ilparassita significativo è il ''[[Metorchis conjunctus]]'', che entrasi neitrasmette lupiattraverso cheil mangianoconsumo ildi pesce, infettainfetto e può colpire il fegato del lupo, causando [[epatopatia]], infiammazione del pancreaspancreatica e deperimento fisico. LaSebbene la maggior parte delledi altreparassiti specieintestinali endoparassitenon risiedonocausi nell'intestinodanni delgravi lupoai lupi, anchela seloro ilgravità [[Paragonimusdipende westermani]]dal vivenumero neie polmonidalle deldimensioni lupo.dei Leparassiti teniestessi, sinonché trovanodalla comunementeresistenza neidell'ospite. lupi,Alcuni insintomi quantotipici idi loroun'infestazione ospitielevata principali sono gliincludono [[ungulatistitichezza]], piccoli[[reazioni mammiferiallergiche]] oe pescitossiche, diirritazione cuidella i[[mucosa lupiintestinale]] sie nutrono[[malnutrizione]].<ref name="m202"/> Le tenie insono generecomuni causanonei pochilupi, dannipoiché aii lupi,loro ancheospiti seintermedi questoincludono dipende[[ungulati]], dalpiccoli numeromammiferi e dallepesci, dimensioniche deifanno parassiti,parte edella dallaloro sensibilità dell'ospitedieta. IQuesti sintomiparassiti spessogeneralmente includonocausano lapochi [[stitichezza]]danni, [[reazionisebbene allergiche]]un'infestazione emassiccia tossiche,possa irritazioneprovocare dellasintomi [[mucosa intestinale]], e [[malnutrizione]]debilitanti.<ref name="m202"/>
Particolarmente rilevante è la ''[[Echinococcus]]'' spp., un tipo di tenia le cui uova, presenti nelle feci di lupi e canidi infetti, possono contaminare acqua e alimenti e infettare gli esseri umani attraverso l'ingestione accidentale. Questo può portare allo sviluppo di [[echinococcosi cistica]], una patologia potenzialmente grave per l'uomo.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Cristian A.|cognome=Alvarez Rojas|nome2=Thomas|cognome2=Romig|nome3=Marshall W.|cognome3=Lightowlers|data=1º gennaio 2014|titolo=Echinococcus granulosus sensu lato genotypes infecting humans – review of current knowledge|rivista=International Journal for Parasitology|volume=44|numero=1|pp=9-18|lingua=en|accesso=13 marzo 2021|doi=10.1016/j.ijpara.2013.08.008|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0020751913002579| issn=0020-7519}}</ref>
== Rapporti con gli umani ==
[[File:Romolo e remo.jpg|thumbminiatura|''[[Romolo e Remo]] allattati dalla lupa'' (ca. 1616), [[PieterPeter Paul Rubens]].]]
{{Approfondimento
|titolo = Sicurezza lupi
|larghezza = 350px
|contenuto = Modello d’informazione distribuito al pubblico nei Parchi Nazionali della Columbia Britannica da parte del Ministero dell’Ambiente e Parchi.
Sicurezza lupi:
Riguardarsi dal nutrire i lupi nei Parchi Nazionali e non incoraggiarli ad avvicinarsi per non abituarli a prendere confidenza con la vista dell’uomo, cioè a non sentire più paura di lui. Naturalmente, i lupi sono animali timidi e discreti che si allontanano quando incontrano delle persone. Qualche lupo però può avere perso la paura dell’uomo e potrebbe venire a frequentare le aree di campeggio ed avvicinarsi agli escursionisti. È estremamente importante mantenere un controllo adeguato delle aree di accampamento, di ridurre ed eliminare l’abbandono di rifiuti di modo che non rimanga niente da mangiare per gli animali selvatici. Vi ricordiamo che nutrire gli animali selvatici è proibito dal Park and Recreation Areas Regulations e dal Wild-Life Amendament Act. Le persone colte in flagranza saranno multate .
Se un lupo sembra agire senza paura o in maniera aggressiva, è importante adottare quanto prima i seguenti comportamenti nei suoi confronti:
* Non permettere che un lupo si avvicini a più di 100 metri.
* Allargare le braccia e agitarle in aria per sembrare più alti.
* Come gruppo agite all’unisono per fare capire al lupo che non è il benvenuto.
* Indietreggiare lentamente senza mai girare la schiena al lupo.
* Fate rumore, lanciare sassi, sabbia o pezzi di legno contro il lupo.
* Non lasciate giocare i bambini fuori dal campo. Teneteli sempre sotto il controllo di adulti. Assicuratevi che gli animali domestici siano sorvegliati e al guinzaglio, meglio ancora, non portateli con voi.
* Mantenete pulita l’area di campeggio. Fate da mangiare e disponete il cibo avanzato lontano dai posti letto. Mettete cibo, oggetti di toilette, spazzatura ed altri oggetti fuori dalla portata degli animali selvatici in contenitori ben chiusi. Sono stati visti lupi rimuovere oggetti personali ed altri oggetti non alimentari.
* Non sotterrate la spazzatura anche se impacchettata.
* Lavate le stoviglie in un recipiente e gettate l’acqua sporca nel mare.
* Per la toilette usate preferibilmente luoghi lontano dal campo, al di sotto del livello dell’alta marea. I lupi di solito mangiano gli escrementi umani.
TENETE PRESENTE! VOI SIETE SOLO UN OSPITE IN QUESTO AMBIENTE
PRIMA DI TUTTO E’ LA CASA DEGLI ANIMALI CHE CI ABITANO.
<ref>riportato in: J. Linnell, R. Andersen, Z. Andersone, L. Balciauskas, J.C. Blanco, L. Boitani, S. Brainerd, U. Breitenmoser, I. Kojola, O. Liberg, J. Loe, H. Okarma, H. Pedersen, C. Promberger, H. Sand, E. Solberg, H. Valdmann, P. Wabakken.‘’The Fear of Wolf , A Review of wolf attacks on humans’’. Allegato 5 , 2002 ,LCIE (Large Carnivore Initiative for Europe).
=== Nella cultura ===
</ref>
}}
=== Nella cultura popolare ===
{{vedi anche|Lupo (araldica)}}
==== Nei nomi personali ====
La [[letteratura anglosassone]] contiene diverse istanze di [[monarchi anglosassoni]] e guerrieri anglosassoni che assumono ''Wulf'' come [[Prefisso (linguistica)|prefisso]] o [[suffisso]] nei loro nomi. Gli esempi includono ''Wulfhere'', ''Cynewulf'' ("Stirpe di lupo"), ''Ceonwulf'', ''Wulfheard'', ''Earnwulf'', ''Wulfmaer'', ''Wulfstan'' e ''Aethewulf'' ("Nobile lupo"). I nomi correlati ai lupi erano comuni anche tra i guerrieri germanici pre-cristiani: ''Wolfhroc'' (Tonaca di Lupo), ''Wolfhetan'' (Pelle di Lupo), ''Isangrim'' (Maschera Grigia), ''Scrutolf'' (Abito di Lupo), ''Wolfgang'' (Passo di Lupo) e ''Wolfdregil'' (Corridore di Lupo).<ref name="marvin74">{{cita|Marvin, Garry (2012). ''Wolf''. Reaktion Books Ldt. |pp. 74-5. ISBN 978-1-86189-879-175|cidMarv}}.</ref>
==== Nella mitologia e folklore ====
Nella [[mitologia norrena]] e [[Mitologiamitologia giapponese|giapponese]], i lupi erano considerati animali quasi divini. In Giappone, gli agricoltori veneravano i lupi e lasciavano offerte vicino alle loro tane, pregandoli di proteggere i loro raccolti dai cervi e dai cinghiali,<ref>{{cita|Walker|p. 132|cidWalker}}.</ref> mentre gli scandinavi credevano che il lupo [[Fenrir]] fosse un figlio di [[Loki (mitologia)|Loki]]. In altre culture, i lupi svolgevano un ruolo importante nei [[Mitomito di fondazione|miti di fondazione]]: i [[popoli turchi|turchi]],<ref>{{cita|Wink, André (2002). ''Al-Hind: The Making of the Indo-Islamic World''. Brill Academic Publishers, |p. 65. ISBN 0-391-04173-8|cidWink}}.</ref> i [[mongoli]] e gli [[ainu]] credevano che i lupi fossero i loro antenati,<ref>{{cita|Walker|pp. 83-84|cidWalker}}.</ref> mentre i [[dena'ina]] credevano che fossero uomini un tempo, e quindi loro fratelli.<ref name="m292">{{cita|Mech ''et al.''|p. 292|cidMech}}.</ref> Nella mitologia lituana, si narra che il [[Granducato di Lituania|granduca]] [[Gediminas]] costruì [[Vilnius]] dopo una visione d'di un [[lupo di ferro]].<ref name="Sužiedėlis">{{Cita librocita|titolo=Historical Dictionary of Lithuania |nome=Saulius |cognome=Sužiedėlis |url=http://booksp.google.com/books?id=VkGB1CSfIlEC&pg=PA136 136|volume=80 |serie=Historical dictionaries of Europe |editore= Scarecrow Press |anno=2011 |isbn=978-0-8108-4914-3 |p=136cidSuz}}.</ref> I lupi venivano associati con il sole in alcune culture eurasiatiche: gli [[Antica Grecia|antichi greci]] e [[Roma (città antica)|romani]] collegavano il lupo con il dio [[Apollo]],<ref name="m292" /> mentre i [[galli]] associavano il lupo con [[Belanu]], il cui nome potrebbe derivare dalla parola [[Lingualingua bretone|bretone]] per lupo; ''bleiz''.<ref name="boitani1995"Boitani/> Gli scandinavi credevano che il sole fosse inseguito dal lupo celeste [[Skǫll]].<ref>{{encita|Lindow||cidLindow}} Lindow, John (2002), ''Norse mythology: a guide to the Gods, heroes, rituals, and beliefs'', Oxford University Press US, ISBN 0-19-515382-0.</ref> Nella mitologia [[pawnee]], il lupo fu il primo animale a subire la morte.<ref name="l133">{{en}} cita|Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. |p. 133. ISBN 0-7432-4936-4159|cidLopez}}.</ref> Alcune culture nordiche e indigene americane associarono il lupo alla stregoneria: nella Scandinavia, la strega Hyndla cavalcava un lupo, mentre i [[navajo]] temevano i lupi come streghe travestite.<ref name="l123">{{en}} cita|Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. |p. 123. ISBN 0-7432-4936-4147|cidLopez}}.</ref> Il lupo fu stimato dai [[daci]], il cui nome deriva dalla parola [[Lingualingua gallica|gallica]] ''daoi'', che significa «popolo lupino». Essi credevano che il lupo fosse signore di tutti gli animali, e l'unica vera protezione contro il male.<ref name="grumeza">{{en}} cita|Grumeza, I|pp. (2009), ''Dacia: Land of Transylvania, Cornerstone of Ancient Eastern Europe'', University Press of America, pp.75-6, ISBN 0-7618-4466-X76|cidGru}}.</ref> Il lupo è un animale importante nella religione [[Tengrismo|tengrica]], perché è creduto d'essere l'unica creatura vivente oltre l'uomo a venerare [[Tengri]], pregando ada esso attraverso gli ululati.<ref>{{en}} cita|Cope, T. (2013) ''On the Trail of Genghis Khan: An Epic Journey Through the Land of the Nomads'', A&C Black, |pp. 46-7, ISBN 1-4088-3988-147|cidCope}}.</ref>
==== Nella fiaba e la letteratura ====
[[File:Dore ridinghood.jpg|thumbminiatura|upright|leftsinistra|''[[Cappuccetto Rosso]]'' (1883), [[Gustave Doré]].]]
Uno dei riferimenti più antichi ai lupi si trova nel poema epico babilonese ''[[Gilgameš]]'', in cui il personaggio principale rifiuta le avance sessuali della dea [[Ištar]], che aveva trasformato in lupi i suoi amanti precedenti.<ref name="marvin46">{{en}} cita|Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ldt. |pp. 46-47|cidMarv}}. ISBN 978-1-86189-879-1</ref> Nell<nowiki>{{'</nowiki>}}''[[Avestā]]'', il [[testo sacro]] degli [[Zoroastrismo|zoroastri]], i lupi sono una creazione dello spirito maligno [[Angra Mainyu|Ahriman]].<ref>''Yasna'', ix. 18–21</ref> [[Esopo]] ne parlò in tanti dei suoi racconti, dipingendoli come animali pericolosi e ipocriti. In quei racconti mette in evidenza la fiducia tra i pastori e i loro cani nella loro vigilanza contro i lupi.<ref name="marvin38">{{en}} cita|Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ldt. |pp. 38-40|cidMarv}}. ISBN 978-1-86189-879-1</ref> La ''[[Bibbia]]'' fa riferimento ai lupi 13 volte come simboli di avarizia e di distruttività.<ref name="BOTF">{{Cita librocita|autore=Bright, Michael|titolo=Beasts of the Field: The Revealing Natural History of Animals in the Bible|anno=2006|pp=. 115–20|isbn=1115-86105-831-4120|editore=Robson Books|città= LondoncidBright}}.</ref> Gran parte del simbolismo del ''[[Nuovo Testamento]]'' era basato sulla cultura pastorale del popolo di Israele, e [[Gesù]] paragonò la sua relazione con i discepoli a quella di un [[Pericope del Buon Pastore|buon pastore]] che protegge le sue greggi dai lupi. Paragonò anche i lupi ai [[Falsofalso profeta|falsi profeti]].<ref name="marvin43">{{en}} cita|Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ldt. |pp. 43-47|cidMarv}}. ISBN 978-1-86189-879-1</ref> Alcuni autori hanno addirittura pensato che secoli di persecuzione contro i lupi fossero legittimati dall'immagine negativa che ne dava Gesù.<ref name="marvin43" /><ref name="l208">{{en}} cita|Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. |p. 209. ISBN 0-7432-4936-4246|cidLopez}}.</ref><ref name="m293">{{cita|Mech ''et al.''|p. 293|cidMech}}.</ref> La [[letteratura cristiana]] elaborò sul messaggio biblico sul lupo. Comparve sulla pubblicazione del VII secolo il ''[[Il Fisiologo|Fisiologo]]'', che mescolò racconti pagani con gli insegnamenti morali cristiani. Il ''Fisiologo'' descrive i lupi come animali capaci di rendere muti gli uomini con uno sguardo, e muniti di una sola [[vertebra cervicale]]. [[Dante Alighieri|Dante]] descrisse una lupa a rappresentare l'avarizia e la cupidigia nel primo canto dell<nowiki>{{'</nowiki>}}''[[Inferno (Divina Commedia)|Inferno]]''.<ref name="l219" L205/>
Secondo il ''[[Malleus Maleficarum]]'', pubblicato nel 1487, i lupi sono stati mandati da Dio come punizione contro il peccato, oppure sono agenti di Satana inviati con l'appoggio di Dio per mettere alla prova la fede dei credenti.<ref name="l219"L205>{{en}} cita|Lopez, Barry H|pp. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p.244, 205257, 219 & 240. ISBN 0284-7432-4936-4285|cidLopez}}.</ref> Ysengrin il lupo, che apparve per la prima volta nel poema latino ''[[Roman de Renart]]'' nel XII secolo, rappresenta la bassa nobiltà, mentre il suo avversario, Renart la volpe, rappresenta l'eroe comune.<ref name="l259">{{en}} cita|Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. |p. 259. ISBN 0-7432-4936-4384|cidLopez}}.</ref> La fiaba di [[Cappuccetto Rosso]], scritta da [[Charles Perrault]] nel 1697, è considerata la storia che ha contribuito di più all'immagine negativa del lupo nel mondo occidentale. In questa storia, il lupo viene raffigurato come uno stupratore potenziale capace di parlare la lingua umana.<ref name="marvin64">{{en}} cita|Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ldt. |pp. 64-70|cidMarv}}. ISBN 978-1-86189-879-1</ref> La [[letteratura russa]] contiene molti riferimenti alla caccia ai lupi e alle loro depredazioni, e sono inclusi nei racconti di [[Lev Tolstoj|Tolstoj]], di [[Anton Čechov|Čechov]] e di altri.<ref>{{cita|Graves|pp. 21, 123|cidGraves}}.</ref> Il romanzo ''Mai gridare al lupo'' di [[Farley Mowat]], pubblicato nel 1963, fu il primo libro della letteratura popolare a mostrare i lupi in luce positiva, e da esso fu tratto un film. Sebbene avesse cambiato l'opinione corrente, fu criticato per averli idealizzati e averne rivelato errori concreti di comportamento.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 294|cidMech}}.</ref><ref>{{Cita pubblicazionecita|autore=Jones, Karen |titolo=Never Cry Wolf: Science|cidJones}}, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of ''Canis Lupus''|rivista=The Canadian Historical Review|volume=84 |anno=2001|url=http://wolfology12003.tripod.com/id155.htm}}</ref><ref name="nevercrywolf">{{en}} {{Cita pubblicazione cita|cognome1= Grooms |nome1= Steve |anno=cidGrooms2008}}, 2008 |titolo= The Mixed Legacy of ''Never Cry Wolf'' |url= http://www.wolf.org/wolves/news/pdf/fall2008.pdf |formato= PDF |rivista= International Wolf |volume= 18 |numero= 3 |pp= 11–13 |urlmorto= sì |urlarchivio= https://web.archive.org/web/20100621114838/http://www.wolf.org/wolves/news/pdf/fall2008.pdf |dataarchivio= 21 giugno 2010 }}</ref>
=== Conflitti ===
==== Attacchi dei lupi sul bestiame ====
[[File:Chinook2.gif|thumb|leftminiatura|''Aspettando un Chinook'' (ca. 1900), [[Charles Marion Russell]].]]
[[File:Wolf - herd protection - France.png|miniatura|sinistra|Vittime degli attacchi dei lupi contro le mandrie]]
[[File:Wolf attacks at night and by day.png|miniatura|sinistra|Il lupo attacca di notte e di giorno<ref>Michel Meuret, Laurent Garde, Charles-Henri Moulin, Marie-OdileNozières-Petit, Marc Vincent: ''[https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01739303/document Élevage et loups en France: historique, bilan et pistes desolution]''</ref>]]
Le razzie di bestiame furono uno dei motivi principali nello sterminio dei lupi, ponendo problemi per la conservazione della specie: a parte le perdite economiche risultanti, non si sono trovati metodi infallibili per impedire tali attacchi se non con il loro sterminio.<ref name="m305"> {{cita|Mech ''et al.''|p. 305|cidMech}}.</ref> Certi stati cercano di mitigare le perdite economiche causate dai lupi con programmi di compensazione o di assicurazione statale.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 309|cidMech}}.</ref> Gli animali domestici sono prede facili perché non conoscono comportamenti di difesa naturali.<ref>{{cita|Mech|p. 173|cidMech81}}.</ref> I lupi tendono ad attaccare il bestiame quando le prede selvatiche sono ridotte. Nell'Eurasia, gran parte della dieta dei lupi consiste in bestiame, mentre in Nordamerica tali eventi sono rari, grazie all'abbondanza di prede selvatiche.<ref name="m305" /> La maggior parte delle perdite si verificano durante l'estate, quando i greggi sono condotti al pascolo.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 307|cidMech}}.</ref> Il numero di animali uccisi in un solo attacco dipende dalla specie della preda: quelli contro mucche e cavalli si limitano alla morte d'un solo animale, mentre bestiame più piccolo, come i tacchini e le pecore possono essere uccisi in gran numero.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 306|cidMech}}.</ref> I lupi uccidono i cani ogni tanto, e certe popolazioni di lupi hanno i cani come principale fonte di cibo.<ref name="m305" /> In Croazia, i lupi uccidono più cani che pecore, e in Russia limitano il numero dei cani randagi. Gli attacchi contro i cani da caccia sono comuni nella Scandinavia e in Wisconsin.<ref name="m305" />
[[File:Wolves - damage statistics Germany 1.png|miniatura|Attacchi di lupi contro gli animali da fattoria in Germania]]
In Svizzera nel 2018 sono stati accertati circa 500 capi di bestiame uccisi dal lupo, su una popolazione di circa 50 lupi in presenza di circa 200 cani custodi del bestiame.<ref name="Schutz des Weideviehs vor dem Wolf">BRF-Nachrichten: ''[https://brf.be/regional/1296247/ Schutz des Weideviehs vor dem Wolf]''</ref> In Germania, tra il 2000 e il 2019, il numero di attacchi di lupi contro animali al pascolo è passato da 0 a 890 in un anno, mentre il numero di animali feriti e uccisi è salito a 2900, il che indica una specializzazione in animali al pascolo e frequenti casi di [[predazione in eccesso]].<ref>DBBW: ''[https://www.dbb-wolf.de/wolfsmanagement/herdenschutz/schadensstatistik Nationwide damage statistics]''</ref>
In Francia il numero di animali catturati in greggi non protetti è diminuito tra il 2010 e il 2015, poiché sempre più greggi sono stati protetti, ma il numero di animali uccisi in greggi protetti è aumentato.<ref>Michel Meuret, Laurent Garde, Charles-Henri Moulin, Marie-Odile Nozières-Petit, Marc Vincent: ''[https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01739303/document Élevage et loups en France: historique, bilan et pistes de solution.]'' INRA Productions Animales,Paris: INRA, 2017, 30 (5), pp.465-478. hal-01739303, pagina 472</ref> Durante questo periodo il comportamento dei lupi è cambiato in modo tale che, con l'aumento dell'abituazione alla presenza dell'uomo, la proporzione degli attacchi dei lupi durante il giorno è aumentata.<ref>République francaise: ''[http://www.auvergne-rhone-alpes.developpement-durable.gouv.fr/IMG/pdf/infoloup31_bilan2019.pdf Info Loup 31 special Bilan 2019]''</ref> Nel 2018 nell'arco alpino francese ci sono stati circa 12500 capi uccisi dal lupo, con una popolazione di circa 500 lupi e diverse migliaia di cani custodi del bestiame.<ref name="Schutz des Weideviehs vor dem Wolf"/> Nonostante le nuove misure di protezione delle mandrie, nel 2019 sono stati avvistati 3838 lupi nella regione Auvergne-Rhône-Alpes e sono stati pagati risarcimenti per 12491 capi uccisi dal lupo.<ref name="Schutz des Weideviehs vor dem Wolf"/> In alcune regioni anche cani da guardia del bestiame diventano vittime dei lupi.<ref>Annette Mertens, Helga Schneider: ''[https://www.medvede.sk/pdf/CDPnews9.pdf What is Wrong with Romanian Livestock Guarding Dogs?]'' Carnivore Damage Prevention News, No 9 December 2005, pagina 10-12</ref>
==== Attacchi agli umani ====
[[File:Petit Journal Janvier 25 1914 Loup & Enfant.jpg|thumbminiatura|upright|''Bambino afferrato da un lupo'' (1914), ''Le Petit Journal.'']]
Molte società umane hanno avuto paura dei lupi, sebbene l'uomo non sia una delle loro prede naturali<ref name="linnell" />. Sono stati individuati quattro fattori associabili agli attacchi contro l'uomo<ref name="linnell" />:
# Animali affetti da [[Rabbia (malattia)|rabbia]], condizione maggiormente responsabile degli attacchi
# Abitudine alla presenza umana: la perdita del timore verso l'uomo, che può svilupparsi nelle aree protette favorisce l'incremento del rischio di attacchi
# Provocazione: attacchi contro persone che hanno cercato di uccidere un lupo intrappolato o impaurito, oppure che sono penetrate in una tana con i cuccioli
# Ambiente altamente modificato con assenza di prede, nutrimento da parte dei lupi con rifiuti da attività umana o di bestiame allevato, fanciulli lasciati soli o utilizzati come pastori, scarso o nullo utilizzo di armi che riduce il timore del lupo verso l'uomo. Se il singolo lupo diventa un mangiatore di uomini continuerà ad avere questo comportamento<ref name="linnell" />.
Molte società umane hanno avuto paura dei lupi, sebbene la carne umana non faccia parte della loro alimentazione naturale.<ref name="linnell" /> Il modo in cui reagiscono alla presenza umana varia secondo la loro esperienza: i lupi privi di esperienze negative con gli uomini, o che si sono abituati alla loro presenza, possono mostrare comportamenti audaci.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|pp. 300-304|cidMech}}.</ref> Sebbene i lupi possano reagire violentemente su provocazione, gli attacchi difensivi consistono solo in piccoli morsi alle estremità. Attacchi predatori (sferrati da lupi che trattano gli uomini come prede) sono preceduti da un lungo periodo di consuetudine, in cui i lupi perdono poco per volta la paura per gli uomini. Mordono le loro vittime più volte sulla faccia e il collo, e poi le trascinano via e le divorano.<ref name="linnell" />
Attacchi predatori (sferrati da lupi che trattano gli uomini come prede) sono preceduti da un lungo periodo di consuetudine, in cui i lupi perdono poco per volta la paura per gli uomini. Mordono le loro vittime più volte sulla faccia e il collo, e poi le trascinano via e le divorano. Tali attacchi sono limitati ad alcuni luoghi, e non cessano fino allo sterminio dei lupi colpevoli. Gli attacchi predatori avvengono soprattutto durante l'estate, quando le greggi vanno nelle foreste per raccogliere bacche o al pascolo. Le vittime dei lupi predatori sono soprattutto persone sotto i 18 anni. Nei casi rari in cui viene aggredito un adulto, la vittima di solito è una donna. Casi di lupi rabbiosi sono rari in confronto a quelli di altre specie, sebbene possano essere infettati da altri animali come cani, volpi e sciacalli. Aggressioni da parte di lupi rabbiosi sono rare nel Nordamerica, ma numerose nel mediterraneo orientale, il Medio Oriente e l'Asia centrale.<ref name="linnell" /><br />
La forza fisica del lupo lo rende tra gli animali più pericolosi quando è malato di [[rabbia]]:<ref name="linnell" /> il morso d'un lupo rabbioso è 15 volte più mortale di quello d'un cane infettato.<ref name="heptner1998" /> I lupi rabbiosi agiscono da soli, e mordono un gran numero di persone e di animali domestici. La maggior parte degli attacchi di lupi rabbiosi avvengono in primavera e in autunno. Al contrario che negli attacchi predatori, le vittime dei lupi rabbiosi non vengono mangiate, e gli attacchi generalmente finiscono in un giorno. Le vittime sono scelte a caso, mentre negli attacchi predatori le vittime sono quasi esclusivamente bambini o donne giovani.<ref name="linnell" />
Sono noti diversi episodi di lupi che divennero sistematicamente antropofagi, ovvero esperti nell'attaccare e uccidere le persone e aventi l'uomo nella loro dieta abituale, sebbene in generale i lupi, rispetto ai [[Panthera|grandi felidi]] come [[Panthera leo|leoni]], [[Panthera tigris|tigri]] e [[Panthera pardus|leopardi]], attacchino le persone con molta meno frequenza.<ref name="linnell" /> Il caso più emblematico, e più discusso, è quello della [[bestia del Gévaudan]], nella quale la maggior parte della comunità scientifica oggigiorno riconosce un branco di lupi antropofagi che l'isteria popolare rese con fattezze terribili ed immaginarie,<ref name="Favre">{{cita libro|autore=Jean-Paul Favre|titolo=La Bête du Gévaudan: légende et réalité|città=Beaumont|editore=Éditions Debaisieux|anno=2017|p=159|isbn=978-2-913381-96-4}}</ref> e che tra il [[1764]] e il [[1767]] uccisero 113 persone, tra adulti e bambini, nella regione del [[Gévaudan]], in [[Francia]],<ref name="linnell" /> prima di essere abbattuti singolarmente in almeno tre occasioni differenti.<ref name= Pic71>{{cita libro|autore=Xavier Pic|titolo= La bête qui mangeait le monde en pays de Gévaudan et d'Auvergne|città=Mende|editore=Imprimerie Chaptal|anno=1968|p=35|isbn=no}}</ref> Vi sono stati anche molti altri casi più contenuti e più vicini alle abitudini tipiche dei lupi antropofagi, con prevalenza di vittime di età compresa tra i tre e i quindici anni, tra i quali i [[lupi di Kirov]], che uccisero 22 persone tra il [[1944]] e il [[1954]] in [[Unione Sovietica]];<ref name="linnell" /><ref name="lars">{{Cita web |url=http://wolfcrossing.org/blog/wp-content/uploads/2007/10/appendix-g-nina-the-fear-of-the-wolf-comments.pdf |titolo="Comments to the NINA report "The Fear of Wolves", Suomen Suurpetohdistys ry, Konapintie 62, 88900 KUHMO, FINLAND |accesso=4 maggio 2021 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20210520082624/https://www.wolfcrossing.org/ |urlmorto=sì }}</ref> i lupi di Ashta, che tra il [[1985]] e il [[1986]] rapirono 17 bambini in [[India]];<ref name="Yadav">{{cita libro|autore=Ajay Singh Yadav|titolo=The Man-Eating Wolves of Ashta|editore=Srishti Publishers & Distributors|anno=2000|isbn=81-87075-49-X}}</ref><ref name="maccormick">{{cita libro|autore=Max MacCormick|titolo=The Mammoth Book of Man-Eaters|editore=Constable & Robinson Ltd.|anno=2003|isbn=1-84119-603-7}}</ref> e il [[lupo di Gysinge]], che uccise 12 giovani (11 tra i 3-15 anni e una diciannovenne) in [[Svezia]] tra il [[1820]] e il [[1821]]:<ref name="linnell" /> quest'ultimo era stato allevato in cattività, era fuggito e, incapace di cacciare prede selvatiche, aveva cominciato ad aggredire le persone.<ref name=Linnell&all.>{{cita news|autore=John D. C. Linnell|autore2=Scott Brainerd|autore3=Erling Johan Solberg|autore4=Olof Liberg|titolo=Is the Fear of Wolves Justified? A Fennoscandian Perspective|rivista=Acta Zoologica Lituanica|volume=13|numero=1|anno=2003|ISSN 1392-1657|url=https://www.researchgate.net/publication/228805074_Is_the_Fear_of_Wolves_Justified_A_Fennoscandian_Perspective&ved=2ahUKEwj8qInWmrDwAhVL3KQKHZ-BChQQFjAAegQIBBAC&usg=AOvVaw23ATaUKeJTPs8j08YWc_sz}}</ref>
Dalla metà del secolo fino al 2002, ci sono stati otto attacchi fatali nell'Europa e la Russia e più di 200 nell'Asia meridionale.<ref name="linnell" /> Tra il 2005 e il 2010, due persone sono state uccise da lupi non-rabbiosi nel Nordamerica.<ref>{{en}} McNay, M. E. (2007) "A Review of Evidence and Findings Related to the Death of Kenton Carnegie on 8 November 2005 Near Points North, Saskatchewan". Alaska Department of Fish and Game, Fairbanks, Alaska.</ref><ref>{{en}} Butler, L., B. Dale, K. Beckmen, and S. Farley. 2011.[http://www.adfg.alaska.gov/static/home/news/pdfs/wolfattackfatality.pdf Findings Related to the March 2010 Fatal Wolf Attack near Chignik Lake, Alaska]. Wildlife Special Publication, ADF&G/DWC/WSP-2011-2. Palmer, Alaska.</ref>
Casi di lupi rabbiosi sono rari in confronto a quelli di altre specie, sebbene possano essere infettati da altri animali come cani, volpi e sciacalli. Aggressioni da parte di lupi rabbiosi sono rare nel Nordamerica, ma numerose nel mediterraneo orientale, il Medio Oriente e l'Asia centrale. La forza fisica del lupo lo rende tra gli animali più pericolosi quando è malato di [[Rabbia (malattia)|rabbia]]:<ref name="linnell" /> il morso d'un lupo rabbioso è 15 volte più mortale di quello d'un cane infettato.<ref name="heptner267" /> I lupi rabbiosi agiscono da soli, e mordono un gran numero di persone e di animali domestici. La maggior parte degli attacchi di lupi rabbiosi avvengono in primavera e in autunno. Al contrario che negli attacchi predatori, le vittime dei lupi rabbiosi non vengono mangiate, e gli attacchi generalmente finiscono in un giorno. Le vittime sono scelte a caso, mentre negli attacchi predatori le vittime sono quasi esclusivamente bambini o donne giovani.<ref name="linnell" />
Dalla metà del secolo XIX fino al 2002 ci sono stati otto attacchi fatali nell'Europa e la Russia e più di duecento nell'Asia meridionale.<ref name="linnell" /> Tra il 2005 e il 2010 due persone sono state uccise da lupi non-rabbiosi nel Nordamerica.<ref>{{en}} M. E. McNay, A Review of Evidence and Findings Related to the Death of Kenton Carnegie on 8 November 2005 Near Points North, Saskatchewan, 2007, Alaska Department of Fish and Game, Fairbanks, Alaska.</ref><ref>{{en}} L. Butler ''et al.'', [http://www.adfg.alaska.gov/static/home/news/pdfs/wolfattackfatality.pdf Findings Related to the March 2010 Fatal Wolf Attack near Chignik Lake, Alaska], 2011, Wildlife Special Publication, ADF&G/DWC/WSP-2011-2. Palmer, Alaska.</ref>
=== Caccia al lupo ===
{{mainVedi anche|Caccia al lupo}}
[[File:Provedenie meropriyatii po otstrelu vrednyh givotnyh na territorii Kamyshinskogo raiona Volgogradskoi oblasti.jpg|thumbminiatura|Lupi cacciati in Russia.]]
I lupi sono difficili da cacciare, a causa dei loro sensi altamente sviluppati, la loro resistenza nell'inseguimento, e la loro capacità di storpiare o uccidere i cani da caccia velocemente.<ref name="roosevelt">{{en}} Roosevelt, T. (1909), ''[https://archive.org/stream/huntinggrislyoth00roosrich#page/178/mode/2up Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle]'', New York, London, G. P. Putnam's sons, pp. 179-207</ref> Storicamente, una pletora di metodi furono utilizzati per cacciare i lupi, inclusi lo sterminio di cuccioli nelle loro tane durante la primavera, [[coursing]] con i cani (di solito combinazioni di [[Levriero|levrieri]], [[Cane di sant'Uberto|chiens de Saint-Hubert]], e i [[fox terrier]]), l'avvelenamento con la [[stricnina]], le [[Tagliola|tagliole]] e le [[Bocca di lupo (difesa)|bocche di lupo]].<ref name="harding">{{en}} Harding, A. R. (1909), ''[https://archive.org/details/wolfcoyotetrappi00hard Wolf and coyote trapping; an up-to-date wolf hunter's guide, giving the most successful methods of experienced "wolfers" for hunting and trapping these animals, also gives their habits in detail]'', Columbus, Ohio, A. R. Harding pub. co.</ref><ref name="l108">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 108. ISBN 0-7432-4936-4.</ref><ref name=Graves121>{{cita|Graves|pp. 121-140|cidGraves}}.</ref> In Russia, un metodo tradizionale consiste nel circondare un branco in una zona ristretta con una lunga corda, coperta da tessuti rossi con l'odore dei cacciatori. Questo metodo dipende dal timore che la specie ha per l'uomo, ma può perdere la sua efficacia se i lupi si abituano all'odore.<ref name=Graves121/> Certi cacciatori riescono ad attirare i lupi imitando i loro ululati.<ref name=Graves121/> Nel Kazakistan e nella Mongolia, i lupi sono tradizionalmente cacciati con le aquile e i falchi, ma questa pratica sta diminuendo, dato che i falconieri esperti stanno diminuendo di numero.<ref name=Graves121/> Cacciare i lupi dagli aeromobili è molto efficace, poiché consente una maggiore visibilità<ref name=Graves121/> ma questo metodo è anche controverso, perché dà ai lupi poche possibilità di fuga o difesa.<ref name="l159">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 159-60. ISBN 0-7432-4936-4.</ref>
I lupi sono difficili da cacciare, a causa dei loro sensi altamente sviluppati, la loro resistenza nell'inseguimento e la loro capacità di storpiare o uccidere i cani da caccia velocemente.<ref>{{cita|Roosevelt|pp. 179-207|cidRoos}}.</ref> Storicamente una pletora di metodi furono utilizzati per cacciare i lupi, inclusi lo sterminio di cuccioli nelle loro tane durante la primavera, [[coursing]] con i cani (di solito combinazioni di [[levriero|levrieri]], [[chien de Saint-Hubert]], e i [[fox terrier]]), l'avvelenamento con la [[stricnina]], le [[tagliola|tagliole]] e le [[bocca di lupo (difesa)|bocche di lupo]].<ref>{{cita|Harding||cidHard}}.</ref><ref name=L129>{{cita|Lopez|p. 129|cidLopez}}.</ref><ref name=Graves121>{{cita|Graves|pp. 121-140|cidGraves}}.</ref> In Russia, un metodo tradizionale consiste nel circondare un branco in una zona ristretta con una lunga corda, coperta da tessuti rossi con l'odore dei cacciatori. Questo metodo dipende dal timore che la specie ha per l'uomo, ma può perdere la sua efficacia se i lupi si abituano all'odore.<ref name=Graves121/> Certi cacciatori riescono ad attirare i lupi imitando i loro ululati.<ref name=Graves121/> Nel Kazakistan e nella Mongolia i lupi sono tradizionalmente cacciati con le aquile e i falchi, ma questa pratica sta diminuendo, dato che i falconieri esperti stanno diminuendo di numero.<ref name=Graves121/> Cacciare i lupi dagli aeromobili è molto efficace, poiché consente una maggiore visibilità<ref name=Graves121/>, ma tale metodo è anche controverso, perché concede ai lupi poche possibilità di fuga o difesa.<ref>{{cita|Lopez|p. 188|cidLopez}}.</ref>
=== Pellicce e carne ===
[[File:Wolf Fox & Seal Skins in Norway.jpg|thumbminiatura|upright|Pellicce di lupi in [[Bergen]], Norvegia.]]
Malgrado la pelliccia del lupo non sia allo stesso livello di qualità del [[Castor canadensis|castoro]], la [[Lutrinae|lontra]] e il [[Neovison vison|visone]], è tuttavia folta e durevole,<ref name=Goldman165>{{cita|Young e Goldman|p. 165|cidYoung|titolo=Parte I}}.</ref> e viene utilizzata soprattutto per le [[Sciarpa|sciarpe]], ma a volte anche per le [[giacca|giacche]], le [[Cappa (indumento)|cappe]], i [[Cappotto (abbigliamento)|cappotti]],<ref name="bach" /> gli [[Stivale|stivali eschimesi]], e i [[Tappeto|tappeti]].<ref name="mech1974" /> Oltre la protezione corporea, le pellicce di lupo sono stati usati come camuffamento nella caccia e la guerra, come emblema tra i nativi americani occidentali, e come [[valuta]].<ref name=Goldman165/> Le pellicce più pregiate sono quelle dei lupi delle regioni fredde del Nordamerica, invariabilmente più folte e morbide.<ref name="bach">{{en}} {{Cita libro|autore=Bachrach, M.|titolo=Fur: a practical treatise |anno=1953 |pp=206–13 |editore=Prentice-Hall |città=New York}}</ref> Nell'antica Scandinavia, la pelle del lupo veniva usato come [[Guaina (abbigliamento)|guaina]] nei rituali,<ref>{{en}} Woodward, Ian (1979). ''The Werewolf Delusion''. Paddington Press Ltd. p. 121. ISBN 0-448-23170-0</ref> mentre alcune tribù native americani li usavano per motivi medicinali.<ref name="l108"/> I nativi delle [[Grandi Pianure]] spesso indossavano le pellicce di lupo per avvicinarsi ai bisonti durante le cacce.<ref name="buffalohuntpainting">{{cita web|lingua=en|url=http://www.smithsoniansource.org/display/primarysource/viewdetails.aspx?TopicId=1000&PrimarySourceId=1092|titolo=Buffalo Hunt Painting|editore=Smithsonian Source|accesso=28 gennaio 2013}}</ref> I [[pawnee]] indossavano mantelli di lupo quando esploravano territori nemici.<ref name="l111">{{en}} Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. p. 111-12. ISBN 0-7432-4936-4.</ref> I soldati dell'[[United States Army|esercito degli Stati Uniti d'America]] usavano gli [[anorak]] fatti con le pelli di lupo durante gli ultimi anni della [[seconda guerra mondiale]] e la [[Guerra di Corea]] per proteggerli dal [[Congelamento (medicina)|congelamento]].<ref name="bach" /> Nell'allora [[URSS]], 30.000 pellicce di lupi furono prodotti annualmente dal 1976 al 1988. Secondo [[Convenzione sul commercio internazionale delle specie minacciate di estinzione|Cites]], 6.000-7.000 pellicce di lupo sono vendute internazionalmente ogni anno, con [[Canada]], l'ex-unione sovietica, [[Mongolia]] e [[Cina]] essendo gli esportatori principali. La caccia al lupo per la sua pelliccia non costituisce una minaccia per la specie, perché solo le popolazioni nelle zone artiche (che sono numerose) sono di valore commerciale.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 329|cidMech}}.</ref>
Malgrado la pelliccia del lupo non sia allo stesso livello di qualità del [[Castor canadensis|castoro]], la [[Lutrinae|lontra]] e il [[Neovison vison|visone]], è tuttavia folta e durevole,<ref name=Goldman165>{{cita|Young e Goldman|p. 165|cidYoung|titolo=Parte I}}.</ref> e viene utilizzata soprattutto per le [[sciarpa|sciarpe]], ma a volte anche per le [[giacca|giacche]], le [[cappa (indumento)|cappe]], i [[cappotto (abbigliamento)|cappotti]],<ref name=Bach/> gli [[stivale|stivali eschimesi]], e i [[tappeto|tappeti]].<ref name="mech1974" /> Oltre che per la protezione corporea le pellicce di lupo sono state usate come camuffamento nella caccia e la guerra, come emblema tra i nativi americani occidentali, e come [[valuta]].<ref name=Goldman165/> Le pellicce più pregiate sono quelle dei lupi delle regioni fredde del Nordamerica, invariabilmente più folte e morbide.<ref name=Bach>{{cita|Bachrach|pp. 206-213|cidBach}}.</ref> Nell'antica Scandinavia la pelle del lupo veniva usato come [[Guaina (abbigliamento)|guaina]] nei rituali<ref>{{cita|Woodward|p. 121|cidWood}}.</ref> mentre alcune tribù native americani li usavano per motivi medicinali.<ref name=L129/> I nativi delle [[Grandi Pianure]] spesso indossavano le pellicce di lupo per avvicinarsi ai bisonti durante le cacce.<ref>{{cita web|url=https://americanart.si.edu/artwork/buffalo-hunt-under-wolf-skin-mask-3972|titolo=Buffalo Hunt under the Wolf-skin Mask|accesso=22 dicembre 2018|lingua=en|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20181222221817/https://americanart.si.edu/artwork/buffalo-hunt-under-wolf-skin-mask-3972|urlmorto=sì}}</ref> I [[pawnee]] indossavano mantelli di lupo quando esploravano territori nemici.<ref name=L134>{{cita|Lopez|p. 134|cidLopez}}.</ref> I soldati dell'[[United States Army|esercito degli Stati Uniti d'America]] usavano gli [[anorak]] fatti con le pelli di lupo durante gli ultimi anni della [[seconda guerra mondiale]] e la [[guerra di Corea]] per proteggerli dal [[congelamento (medicina)|congelamento]].<ref name=Bach/> Nell'allora URSS, {{formatnum:30000}} pellicce di lupi furono prodotti annualmente dal 1976 al 1988. Secondo [[Convenzione sul commercio internazionale delle specie minacciate di estinzione|Cites]], {{formatnum:6000}}-{{formatnum:7000}} pellicce di lupo sono vendute internazionalmente ogni anno, con Canada, ex-Unione Sovietica, Mongolia e Cina come esportatori principali. La caccia al lupo per la sua pelliccia non costituisce una minaccia per la specie, perché solo le popolazioni nelle zone artiche (che sono numerose) sono di valore commerciale.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 329|cidMech}}.</ref>
Storicamente, vari popoli e individui hanno consumato la carne di lupo in tempi di carestia o per motivi medicinali. La carne di lupo fu mangiata parecchie volte durante la spedizione artica di [[Vilhjalmur Stefansson]] nel 1913, soprattutto durante l'estate, quando i lupi sono più grassi.<ref>{{en}} Steffanson, V. (2004), ''My Life With The Eskimo'', Kessinger Publishing, p. 151, ISBN 1-4179-2395-4</ref> I popoli indigeni della [[Transbaikal]]ia mangiarono carne di lupo anche quando altre fonti di cibo erano disponibili.<ref name="cherassov94">{{en}} Cherkassov, Alexander Alexandrovich (2012) ''Notes of an East Siberian Hunter'', Authorhouse, p. 94, ISBN 1-4685-2897-1</ref> La maggior parte dei nativi americani riconoscevano che i lupi fossero commestibili, ma li consideravano inadeguati come fonte di nutrimento perché, essendo carnivori, non hanno le stesse qualità medicinali degli erbivori.<ref name="l111" /> Il consumo della carne di lupo ha un ruolo importante nella [[medicina tradizionale]] asiatica. In Mongolia, si ritiene che mangiare la carne e i polmoni d'un lupo possa curare i raffreddori, e che spargendo polvere ricavata dall'[[ano]] dell'animale sul cibo possa curare le [[emorroidi]].<ref name="kohn">{{en}} Kohn, Michael (2008), ''Mongolia'', [[Lonely Planet]], p. 50, ISBN 1-74104-578-9</ref> I pareri sul gusto delle carni sono discordi, in quanto la descrivono, di volta in volta, come «gommosa»,<ref name="grillo">{{en}} {{Cita news|url=http://www.dreadcentral.com/news/51901/exclusive-interview-actor-frank-grillo-discusses-grey-complicated-bad-guys-eating-wolf-an|data=24 gennaio 2012 |titolo=Exclusive Interview: Actor Frank Grillo Discusses The Grey, Complicated Bad Guys, Eating Wolf and More |nome=Heather|cognome=Wixson |pubblicazione=[[Dread Central]]|accesso=29 dicembre 2013}}</ref> «puzzolente»,<ref name="cherassov94" /> «simile al pollo»,<ref>Jenness, S. E. (2004), ''The Making Of An Explorer: George Hubert Wilkins And The Canadian Arctic Expedition, 1913–1916'', McGill-Queens, p. 159, ISBN 0-7735-2798-2</ref> e «superiore alla carne di cervo».<ref>{{en}} Palliser, John (1853), ''Solitary rambles and adventures of a hunter in the prairies'', J. Murray, p. 172.</ref>
Storicamente vari popoli e individui hanno consumato la carne di lupo in tempi di carestia o per motivi medicinali. La carne di lupo fu mangiata parecchie volte durante la spedizione artica di [[Vilhjalmur Stefansson]] nel 1913, soprattutto durante l'estate, quando i lupi sono più grassi.<ref>{{cita|Steffanson|p. 151|cidSteff}}.</ref> I popoli indigeni della [[Transbaikal]]ia mangiarono carne di lupo anche quando altre fonti di cibo erano disponibili.<ref name=Cherk>{{cita|Cherkassov|p. 94|cidCher}}.</ref> La maggior parte dei nativi americani riconoscevano che i lupi fossero commestibili, ma li consideravano inadeguati come fonte di nutrimento perché, essendo carnivori, non hanno le stesse qualità medicinali degli erbivori.<ref>{{cita|Lopez|p. 110|cidLopez}}.</ref> Il consumo della carne di lupo ha un ruolo importante nella [[medicina tradizionale]] asiatica. In Mongolia, si ritiene che mangiare la carne e i polmoni d'un lupo possa curare i raffreddori, e che spargendo polvere ricavata dall'[[ano]] dell'animale sul cibo possa curare le [[emorroidi]].<ref>{{cita|Kohn|p. 50|cidKohn}}.</ref> I pareri sul gusto delle carni sono discordi, in quanto la descrivono, di volta in volta, come «gommosa»,<ref>{{en}} {{Cita news|url=https://www.dreadcentral.com/news/29902/exclusive-interview-actor-frank-grillo-discusses-the-grey-complicated-bad-guys-eating-wolf-and-more|data=24 gennaio 2012|titolo=Exclusive Interview: Actor Frank Grillo Discusses The Grey, Complicated Bad Guys, Eating Wolf and More|rivista=Dread Central|accesso=1º dicembre 2018}}</ref> «puzzolente»,<ref name=Cherk/> «simile al pollo»,<ref>{{cita|Jenness|p. 159|cidJenn}}.</ref> e «superiore alla carne di cervo».<ref>{{cita|Palliser|p. 172|cidPall}}.</ref>
=== Come animali domestici ===
[[File:The Wolves of North America (1944) LaFlame's Wolf & Coyote.png|thumbminiatura|Lupi grigi e coyote usati come animali da slitta nell'Ontario settentrionale, 1923.]]
Il biologo Stanley P. Young descrisse i lupi domestici nei termini seguenti:
{{citazione|Generalmente, sulla base della loro esperienza, i lupi domestici sono strettamente legati con una sola persona. Possono essere fiduciosi e giocherelloni con i padroni che li hanno cresciuti e anche con le loro famiglie se ne sono nutriti. Però sono sospettosi e timidi in presenza di estranei. Senza eccezione, conservano i loro istinti selvaggi, per esempio un desiderio incorreggibile d'uccidere i polli o altri animaletti domestici quando l'opportunità si presenta.|Young<ref name="Goldman174">{{cita|Young e Goldman|pp. 174-177|cidYoung|titolo=Parte I}}.</ref>|''Generally speaking, on the basis of their experience, tame wolves are strictly "one-man dogs". They may be confiding and playful with the man who raised them, or even with his whole family, if fed and cared for by them, but they are suspicious and timid in the presence of strangers. They invariably retain certain reactions of wolf nature, as for instance, an incorrigible desire to kill chickens or other small livestock whenever opportunity arises''.|lingua=en}}
Alcuni agenti dell'[[United States Fish and Wildlife Service|FWS]] tenevano cuccioli di lupo, ottenendo i risultati migliori quando li catturavano prima che aprissero gli occhi. Al contrario, i cuccioli catturati all'età di 3-4 settimane si dimostrarono incorreggibili.<ref name="Goldman174" /> I lupi possono quindi essere addomesticati, ma non così facilmente come i cani. La maggior parte dei tentativi di addestrare i lupi a lavorare sonoè fallitifallita. Il biologo svedese Erik Zimen cercò di addestrare deii lupi a tiraretrainare una slitta. I lupi arrivavano ad accettare la bardatura, ma non erano affidabili, dato che venivano facilmente distratti dai compagni e da altri animali presenti, e si rifiutavano di eseguire ordini se annoiati.<ref>{{cita|Zimen|pp. 88-90|cidZimen}}.</ref> In contrasto, [[John James Audubon]] scrisse di un caso nel [[Kentucky]] in cui un lupo fu addestrato a cacciare cervi,<ref>{{en}} cita|Audubon, John James &e Bachman, John (1851), ''The viviparous quadrupeds of North America, Volume 2'', |p. 130|cidAud}}.</ref> e Henry Wharton Shoemaker pubblicò una simile storia riguardo ai pionieri della [[Pennsylvania]] che usavano i lupi come cani da caccia.<ref>{{en}} cita|Shoemaker, H|pp. W. (1917) ''Extinct Pennsylvania Animals: The panther and the wolf.24-Pt25|cidSho}}. II. Black moose, elk, bison, beaver, pine marten, fisher, glutton, Canada lynx'', Altoona Tribune Publishing Company, pp. 24–25</ref>
== Note ==
== Bibliografia ==
=== ItalianaTesti ===
* {{cita libro|G.|Altobello|Fauna dell'Abruzzo e del Molise. Mammiferi. IV. I Carnivori (Carnivora)|1921|Colitti e Figlio|Campobasso|cid=cidAlto}}
* {{cita libro|autore=Marco Apollonio|autore2= Luca Mattioli |titolo=Il Lupo in Provincia di Arezzo |anno=2006|editore=Editrice Le Balze| ISBN=88-7539-123-8}}
* {{cita libro|J. J.|Audubon|The viviparous quadrupeds of North America, Volume 2|1851|V. G. Audubon|New York|autore2=J. Bachman|lingua=en|url=https://archive.org/details/viviparousquadr2audu/page/n5|cid=cidAud}}
* {{cita libro|autore=Luigi Boitani| titolo=Dalla parte del lupo: la riscoperta scientifica e culturale del mitico predatore|anno=1987 |editore=Mondadori| ISBN=88-374-0992-3}}
* {{cita libro|M.|Bachrach|Fur: a practical treatise|1953|Prentice-Hall|New York|lingua=en|oclc=557712173|cid=cidBach}}
* {{cita libro|autore=Massimiliano Borgia|titolo=Il ritorno del lupo nelle valli torinesi|anno=2003|editore= Editrice Luna Nuova Scarl|ISBN=88-88426-02-7}}
* {{cita libro|N.|Bishop|Social behavior of langur monkeys (Presbytis entellus) in a high altitude environment|1975|Berkeley (University of California)|lingua=en|cid=cidBish}}
* {{cita libro|autore=Mario Comincini|titolo=L'uomo e la "bestia antropofaga": storia del lupo nell'Italia settentrionale dal XV al XIX secolo|anno=2002 |editore=Unicopli|ISBN=88-400-0774-1}}
* {{cita libro|nome=L.|cognome=Boitani|titolo=Ecology and conservation of wolves in a changing world|editore=Canadian Circumpolar Institute|città=Edmonton|capitolo=Ecological and cultural diversities in the evolution of wolf-human relationships|url=https://www.kora.ch/malme/05_library/5_1_publications/B/Boitani_1995_Ecological_and_cultural_diversities_of_wolf_human_relationships.pdf|formato=pdf|curatore=L. N. Carbyn|curatore2=S. H. Fritts|curatore3=D. R. Seip|lingua=en|ISBN=0-919058-93-0|cid=cidBoi|accesso=2 dicembre 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20181113071538/https://www.kora.ch/malme/05_library/5_1_publications/B/Boitani_1995_Ecological_and_cultural_diversities_of_wolf_human_relationships.pdf|urlmorto=sì}}
* {{cita libro|autore=Giovanni Diviacco| autore2= Massimo Campora| autore3= Renato Cottalasso|titolo=Sulle tracce del lupo in Liguria|anno=2009| editore=Centro Stampa Offset|ISBN=978-88-89104-56-9}}
* {{cita libro|M.|Bright|Beasts of the Field: The Revealing Natural History of Animals in the Bible|2006|Anova Books|London|lingua=en|ISBN=1-86105-831-4|cid=cidBright}}
* {{cita libro|autore= Carmine Esposito |titolo=Il Lupo|anno= 2007|editore= Franco Muzzio Editore |collana=Animal Lives|ISBN=978-88-7413-143-3}}
* {{cita libro|J. R.|Castelló|Canidi del mondo|2020|Rica editore|lingua=|ISBN=978-88-6694-065-4|cid=cidcastello}}
* {{cita libro|curatore= Piero Genovesi|url= http://www1.nina.no/lcie_new/pdf/634989762488267659_Italian%20wolf%20action%20plan%202002.pdf |titolo=Piano d'azione nazionale per la conservazione del Lupo (Canis lupus)|anno=2002|collana=Quaderni di Conservazione della Natura|altri=Min. Ambiente - Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica}}
* {{cita libro|autore=A. Barry LopezA.|titolo=Lupi.Cherkassov|Notes Dallaof partean delEast migliorSiberian nemico dell'uomoHunter|anno=1999 2012|editore=Edizioni PIEMMEAuthorhouse|cittàlingua= Casale Monferratoen|ISBN=881-3844685-44812897-1|cid=cidCher}}
* {{cita libro|J.|Clutton-Brock|A Natural History of Domesticated Mammals|1987|The Natural History Museum|lingua=en|ISBN=0-565-01050-6|cid=cidClut87}}
* {{cita libro|autore= Francesca Marucco|titolo=Il lupo: Biologia e gestione nelle Alpi ed in Europa|anno=2014|editore= Il Piviere|ISBN=88-96348-23-4}}
* {{cita libro|T.|Cope|On the Trail of Genghis Khan: An Epic Journey Through the Land of the Nomads|2013|A&C Black|lingua=en|url=https://books.google.com.sl/books?id=UzFPS7ai1vkC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false|ISBN=1-4088-3988-1|cid=cidCope}}
* {{cita libro|autore=Franco Tassi|titolo=Lupus in fabula. La lunga marcia del Lupo |anno=2016|editore= Stella Mattutina Edizioni|ISBN=978-88-99462-16-1}}
* {{cita libro|I.|Dwigubski|Prodromus Faunae Rossicae. I. Mammalia, Etc.|1804|lingua=la|cid=cidDwigubski1804}}
* {{cita libro|autore=Daniele Zovi|anno=2012|titolo=Lupi e uomini. Il grande predatore è tornato|editore= Terra Ferma Edizioni|ISBN=88-6322-168-5}}
* {{cita libro|M. W.|Fox|The Dog: Its Domestication and Behavior|1978|Garland STPM Press|lingua=en|ISBN=0-8240-9858-7|cid=cidFox}}
* {{cita libro|G.|Giannatos|Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece|2004|WWF Greece|formato=pdf|url=https://www.wwf.gr/images/pdfs/jackalactionplan.pdf|lingua=en|cid=cidGian}}
=== Altre lingue ===
* {{cita libro|D. E.|Giraud|A check list of mammals of the North American continent, the West Indies and the neighboring seas|1905|Field Columbian Museum|Chicago|lingua=en|url=https://archive.org/stream/checklistofmamma06elli#page/n5/mode/2up|cid=cidGiraud}}
* {{cita libro|Д.И.|Бибиков|Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология|1985|Наука|lingua=ru}}
* {{cita libro|A.|Glover|Extinct and vanishing mammals of the western hemisphere, with the marine species of all the oceans|1942|American Committee for International Wild Life Protection|url=https://archive.org/stream/extinctvanishing00allerich#page/n7/mode/2up|lingua=en|cid=cidGlo}}
* {{cita libro|Robert H.|Busch|Wolf Almanac|2009| The Lyons Press|lingua=en|ISBN=1-59921-069-X}}
* {{cita libro|Jon T.|Coleman|Vicious: Wolves and Men in America|2006| Yale University Press|lingua=en|ISBN=0-300-11972-0}}
* {{cita libro|Jim|Dutcher|Wolves at Our Door: The Extraordinary Story of the Couple Who Lived with Wolves|2003| William Andrew|autore2= Jamie Dutcher|lingua=en|ISBN=0-7434-0049-6}}
* {{cita libro|Hank|Fischer|Wolf Wars|1995| Falcon|lingua=en|ISBN=1-56044-352-9}}
* {{cita libro| Todd K.|Fuller|Wolves of the World|2004|Voyageur Press|lingua=en|ISBN=0-89658-640-5}}
* {{cita libro|W. N.|Graves|Wolves in Russia: Anxiety through the ages|2007|Detselig Enterprises|lingua=en|ISBN=1-55059-332-3|cid=cidGraves}}
* {{cita libro|SteveI.|GroomsGrumeza|ReturnDacia: Land of theTransylvania, WolfCornerstone of Ancient Eastern Europe|19992009| NorthwordUniversity Press of America|lingua=en|ISBN=10-559717618-7174466-3X|cid=cidGru}}
* {{cita libro|A. R.|Harding|Wolf and coyote trapping; an up-to-date wolf hunter's guide, giving the most successful methods of experienced "wolfers" for hunting and trapping these animals, also gives their habits in detail|1909|A. R. Harding Pub. Co.|Columbus|url=https://archive.org/details/wolfcoyotetrappi00hard/page/n5|lingua=en|cid=cidHard}}
* {{cita libro|Bruce|Hampton|The Great American Wolf|1997| Holt Paperbacks|lingua=en|ISBN=0-8050-5528-2}}
* {{cita libro|FredV. HG.|HarringtonHeptner|WolvesMammals of the worldSoviet Union: perspectivesVolume of2 behavior,Part ecologyII, Carnivora (hyaenas and conservationcats)|19821992|SimonBRILL||autore2=A. &A. SchusterSludskii|lingua=en|autore2url=Paul Chttps://books. Paquetgoogle.it/books?id=UxWZ-OmTqVoC&printsec=frontcover&hl=it#v=onepage&q&f=false| ISBN=090-815504-090508876-78|cid=cidHeptSlu}}
* {{cita libro|V. G.|Heptner|Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears)|1998| Science Publishers, Inc. USA|url=httphttps://www.archive.org/details/mammalsofsov211998gept|lingua=en|autore2=N. P. Naumov|ISBN=1-886106-81-9|cid=cidHept}}
* {{cita libro|B. H.|Hodgson|Asiatic Researches: the history, the antiquities, the arts and sciences and literature of Asia. Vol. XVIII|1833|G. H. Huttmann|capitolo=Description and Characters of the Wild Dog of Nepal (Canis primævus)|url=https://archive.org/stream/asiaticresearche181833cal#page/n3/mode/2up|lingua=en|cid=cidHod}}
* {{cita libro|Rick|McIntyre|A Society of Wolves: National Parks and the Battle over the Wolf|1996| Voyageur Press|lingua=en| ISBN=0-89658-325-2}}
* {{cita libro|ThomasL.|McNameeHunter|TheA ReturnField ofGuide to the WolfCarnivores toof the YellowstoneWorld|19982011|New HoltHolland|autore2=P. PaperbacksBarrett|lingua=en|ISBN=0978-80501-579284773-346-7|cid=cidHunt}}
* {{cita libro|S. E.|Jenness|The Making of an Explorer: George Hubert Wilkins and the Canadian Arctic Expedition, 1913–1916|2004|McGill-Queens|lingua=en|ISBN=0-7735-2798-2|cid=cidJenn}}
* {{cita libro|L. David|Mech| Wolves of Isle Royale|1966|lingua=en|url=https://archive.org/details/wolvesofisleroya00royal}} U.S. Department of the Interior, Park Service.
* {{cita libro|R.|Kerr|The animal kingdom, or zoological system, of the celebrated Sir Charles Linnæus: containing a complete systematic description, arrangement, and nomenclature, of all the known species and varieties of the mammalia, or animals which give suck to their young|1792|A. Strahan and T. Cadell, London, and W. Creech, Edinburgh|url=https://archive.org/details/animalkingdomorz00linn/page/n191/mode/2up?view=theater|lingua=en|cid=cidKerr}}
* {{cita libro|L. David|Mech|The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species|1981| University of Minnesota Press|lingua=en|ISBN= 0-8166-1026-6|cid=cidMech81}}
* {{cita libro|D. R.|Klein|Ecology and conservation of wolves in a changing world|1995|Canadian Circumpolar Institute - Occasional Publication No. 35|capitolo=The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska|curatore=L. N. Carbyn|curatore2=S. H. Fritts|curatore3=D. R. Seip|lingua=en|ISBN=0-919058-92-2|cid=cidKlein}}
* {{cita libro|L. David|Mech|The Way of the Wolf|1993| Voyageur Press|lingua=en|ISBN=0-89658-179-9}}
* {{cita libro|LJ. David|MechKnight|Wolves:Wildlife Behaviour,in EcologyAsia: andCultural ConservationPerspectives| 20032004| University of Chicago PressRoutledgeCurzon|autore2=Luigi Boitani| lingua=en|ISBN=0-2267007-516961332-28|cid=cidMechcidKnight}}
* {{cita libro|Jean-MarcM.|MoriceauKohn|Histoire du méchant loup : 3 000 attaques sur l'homme en FranceMongolia|2008|FayardLonely Planet|lingua=fren|ISBN=9781-274104-213578-62880-69|cid=cidKohn}}
*{{cita libro|J.|Lindow|Norse mythology: a guide to the Gods, heroes, rituals, and beliefs|2001|Oxford University Press|lingua=en|ISBN=0-19-515382-0|cid=cidLindow}}
* {{cita libro|Adolph|Murie|Wolves of Mount McKinley|1944|lingua=en|url=https://archive.org/details/wolvesofmountmck00muri}} U.S. Department of the Interior, Park Service.
*{{cita libro|C.|Linnæus|Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I|1758|Laurentius Salvius|url=https://archive.org/details/carolilinnisys00linn/page/39|lingua=la|cid=cidLinnaeus}}
* {{cita libro|Marco|Musiani|The World of Wolves: New Perspectives on Ecology, Behaviour, and Management|2010| University of Calgary Press|autore2=Luigi Boitani|autore3=Paul C. Paquet|lingua=en|ISBN=1-55238-269-9}}
* {{cita libro|||The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans|2002|NINA (Norsk Institutt for NAturforskning)|lingua=en|curatore=J. D. C. Linnell ''et al.''|url=http://www1.nina.no/lcie_new/pdf/634986149343022620_Linnell%20NINA%20OP%20731%20Fear%20of%20wolves%20eng.pdf|formato=pdf|ISBN=82-426-1292-7|cid=cidLinn}}
* {{cita libro|Martin|Nie|Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management|2003|University of Minnesota Press|lingua=en|ISBN=0-300-11972-0}}
* {{cita libro|B. H.|Lopez|Lupi e uomini|1999|Piemme|New York|lingua=it|ISBN=978-88-566-4828-7|cid=cidLopez}}
* {{cita libro|K.|Lorenz|Man meets dog|2002|Routledge|url=https://books.google.com.na/books?id=Dvopnjs3h98C&printsec=frontcover&hl=zh-TW#v=onepage&q&f=false|lingua=en|ISBN=0-415-26744-7|cid=cidLor}}
* {{cita libro|G.|Marvin|Wolf|2012|Reaktion Books|lingua=en|ISBN=978-1-86189-879-1|cid=cidMarv}}
* {{cita libro|L. D.|Mech|The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species|1981| University of Minnesota Press|lingua=en|ISBN= 0-8166-1026-6|cid=cidMech81}}
* {{cita libro|L. D.|Mech|Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation| 2003| University of Chicago Press|autore2=Luigi Boitani| lingua=en|ISBN=0-226-51696-2|cid=cidMech}}
* {{cita libro|L. D.|Mech|The Wolves of Denali|2003|University of Minnesota Press|etal=si|url=https://books.google.it/books?id=-IZBwMrNWnMC&printsec=frontcover&hl=it#v=onepage&q&f=false|lingua=en|ISBN=0-8166-2959-5|cid=cidMech03}}
* {{cita libro|L. D.|Mech|Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs: Status Survey and Conservation Action Plan|2004|IUCN/SSC Canid Specialist Group|IUCN Gland, Switzerland and Cambridge|capitolo=Grey wolf Canis lupus Linnaeus, 1758|autore2=L. Boitani|lingua=en|url=http://www.carnivoreconservation.org/files/actionplans/canids.pdf|formato=pdf|curatore=C. Sillero-Zubiri|curatore2=M. Hoffmann|curatore3=D. W. Macdonald|ISBN=2-8317-0786-2|cid=cidMech04}}
* {{cita libro|F. A. A.|Meyer|Systematisch-summarische Uebersicht der neuesten zoologischen Entdeckungen in Neuholland und Afrika|1793|Dykischen, Leipzig|lingua=de|url=https://archive.org/details/systematischsumm00meye/page/32/mode/2up|cid=cidMeyer1793}}
* {{cita libro|||Hyaenas: status survey and conservation action plan|lingua=en|1998|IUCN|curatore=G. Mills|curatore2=H. Hofer|url=http://www.carnivoreconservation.org/files/actionplans/hyaenas.pdf|formato=pdf|ISBN=2-8317-0442-1|cid=cidMills}}
* {{cita libro|D. G.|Miquelle ''et al.''|Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity|2005|Island Press|New York|capitolo=Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications|url=http://books.google.com/books?id=ndb0QOvq2LYC&pg=PA179|curatore=J. Ray ''et al.''|lingua=en|ISBN=978-1-59726-609-3|cid=cidMiq}}
* {{cita libro|R. M.|Nowak|Walker's Mammals of the World|1983|Johns Hopkins University Press|Baltimore|autore2=J. L. Paradiso |lingua=en|edizione=4|ISBN=0-8018-2525-3|cid=cidNowak83}}
* {{cita libro|R. M.|Nowak|Ecology and conservation of wolves in a changing world|1995|Canadian Circumpolar Institute - Occasional Publication No. 35|capitolo=Another look at wolf taxonomy|curatore=L. N. Carbyn|curatore2=S. H. Fritts|curatore3=D. R. Seip|lingua=en|ISBN=0-919058-92-2|cid=cidNowak95}}
* {{cita libro|J.|Palliser|Solitary rambles and adventures of a hunter in the prairies|1853|John Murray|London|url=https://archive.org/details/cihm_39414/page/n7|lingua=en|cid=cidPall}}
* {{cita libro|P.|Paquet|Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation|2003|JHU Press|autore2=L. W. Carbyn|capitolo="Gray wolf" Canis lupus and allies|curatore=G. A. Feldhamer|curatore2=B. C. Thompson|curatore3=J. A. Chapman|lingua=en|ISBN=0-8018-7416-5|cid=cidPaq}}
* {{cita libro|R.|Perry|The World of the Tiger|1964|Cassell|lingua=en|oclc=602883086|cid=cidPerry}}
* {{cita libro|R. I.|Pocock|Fauna of British India: Mammals Volume 2|1941|Taylor and Francis|London|lingua=en|url=https://archive.org/stream/PocockMammalia2/pocock2#page/n101/mode/2up|cid=cidPocock}}
* {{cita libro|M. B.|Qumsiyeh|Mammals of the Holy Land|1996|Texas Tech University Press|lingua=en|ISBN=0-89672-364-X|cid=cidQum}}
* {{cita libro|J.|Richardson|Fauna boreali-americana, or, The zoology of the northern parts of British America|1829|Londra|J. Murray [etc.]|lingua=en|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/89003#page/118/mode/1up|cid=cidRichardson}}
* {{cita libro|T.|Roosevelt|Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle|1909|New York|The current literature publishing company|lingua=en|url=https://archive.org/stream/huntinggrislyoth00roosrich#page/n7/mode/2up|capitolo=Wolves and wolf-hounds|cid=cidRoos}}
* {{cita libro|B.|Sax|Animals in the Third Reich: Pets, Scapegoats, and the Holocaust|2000|A&C Black|url=https://books.google.it/books?id=T5aN5S6AhXQC&printsec=frontcover&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false|lingua=en|ISBN=0-8264-1289-0|cid=cidSax}}
* {{cita libro|T.|Say, et. al.|Account of an expedition from Pittsburgh to the Rocky Mountains, performed in the years 1819 and '20|1823|H.C. Carey and I. Lea ...|Philadelphia|url=https://archive.org/stream/accountofexpedit01jame#page/168/mode/2up|lingua=en|cid=cidSay}}
* {{cita libro|J. C. D. von|Schreber|Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen, Zweiter Teil|1775|Erlangen, Bavaria|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/135003#page/80/mode/1up|lingua=de|cid=cidSchreber}}
* {{cita libro|E. T.|Seton|Life-histories of northern animals: an account of the mammals of Manitoba|1909|Charles Scribner's sons|New York City|capitolo=capitolo XXXIII - Grey-wolf, Buffalo-wolf or Buffalo-runner|volume=volume II - Flesh-eaters|url=https://archive.org/stream/lifehistoriesofn02seto#page/748/mode/2up|lingua=en|cid=cidSeton}}
* {{cita libro|H. W.|Shoemaker|Extinct Pennsylvania Animals: The panther and the wolf.-Pt. II. Black moose, elk, bison, beaver, pine marten, fisher, glutton, Canada lynx|1917|Altoona Tribune Publishing Company|lingua=en|oclc=921918993|cid=cidSho}}
* {{cita libro|D. W.|Smith|Decade of the Wolf: Returning the Wild to Yellowstone|2006|Lyons Press|autore2=G. Ferguson|lingua=en|ISBN=1-59228-886-3|cid=cidSmith}}
* {{cita libro|V.|Steffanson|My Life With The Eskimo|2004|Kessinger Publishing|lingua=en|ISBN=1-4179-2395-4|cid=cidSteff}}
* {{cita libro|M. E.|Sunquist|Wild cats of the world|2002|University of Chicago Press|autore2=F. Sunquist|lingua=en|ISBN=0-226-77999-8|cid=cidSunq}}
* {{cita libro|S.|Sužiedėlis|Historical Dictionary of Lithuania|2011|Scarecrow Press|opera=Historical dictionaries of Europe|volume=80|lingua=en|url=https://books.google.it/books?id=VkGB1CSfIlEC&printsec=frontcover&hl=it#v=onepage&q&f=false|ISBN=978-0-8108-7536-4|cid=cidSuz}}
* {{cita libro|B. L.|Walker|The Lost Wolves Of Japan|2005|University of Washington Press|lingua=en|ISBN=0-295-98492-9|cid=cidWalker}}
* {{cita libro|C.|Watkins|American Heritage Dictionary of Indo-European Roots|2000|Houghton Mifflin Harcourt|edizione=2|capitolo=wlkwos|lingua=en|url=https://books.google.it/books?id=4IHbQgz1nZYC&printsec=frontcover&vq=wlkwo&hl=it#v=onepage&q=wlkwo&f=false|ISBN=0-618-08250-6|cid=cidWat}}
* {{cita libro|John|Weaver|Wolves of Yellowstone|1978|lingua=en|url=https://archive.org/details/wolvesofyellowst00wolves}} U.S. Department of the Interior, Park Service.
* {{cita libro|A.|Wink|Al-Hind: The Making of the Indo-Islamic World|2002|Brill|lingua=en|ISBN=0-391-04173-8|cid=cidWink}}
* {{cita libro|Stanley P.|Young|The wolves of North America. Part I. Their history, life habits, economic status, and control, Part II. Classification of wolves|1964|Dover Publications|New York|annooriginale=1944|autore2=Edward A. Goldman|autore3=American Wildlife Institute|lingua=en|OCLC=640000434|cid=cidYoung}}
* {{cita libro|ErikI.|ZimenWoodward|The Wolf:Werewolf His Place in the Natural WorldDelusion|19811979|SouvenirPaddington Press|lingua=en|ISBN=0-285448-6241123170-30|cid=cidZimencidWood}}
* {{cita libro|W. C.|Wozencraft|Mammal Species of the World|2005|Johns Hopkins University Press|capitolo=Order Carnivora|curatore=D. E. Wilson|curatore2=D. M. Reeder|lingua=en|edizione=3|ISBN=978-0-8018-8221-0|cid=cidWoze}}
* {{cita libro|S. P.|Young|The wolves of North America. Part I. Their history, life habits, economic status, and control, Part II. Classification of wolves|1964|Dover Publications|New York|annooriginale=1944|autore2=E. A. Goldman|autore3=American Wildlife Institute|lingua=en|oclc=640000434|cid=cidYoung}}
* {{cita libro|E.|Zimen|The Wolf: His Place in the Natural World|1981|Souvenir Press|lingua=en|ISBN=0-285-62411-3|cid=cidZimen}}
=== Pubblicazioni ===
* {{cita pubblicazione|autore1autore=R. K. Aggarwal|autore2etal=T. Kivisild|autore3=J. Ramadevi|autore4=L. Singhsi|titolo=Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species|lingua=en|rivista=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|anno=2007|volume=45|numero=2|pp=163-172|doi=10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x|cid=cidAggar}}
* {{cita pubblicazione|autore=T. M. Anderson|etal=si|titolo=Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves|url=https://archive.org/details/sim_science_2009-03-06_323_5919/page/1338|lingua=en|rivista=Science|anno=2009| volume=323|numero=5919|pp=1339–13431339-1343|doi=10.1126/science.1165448|cid=cidAnderson}}
* {{cita pubblicazione|autore=F. Angelici|autore2=L. Rossi|titolo=A new subspecies of grey wolf (Carnivora, Canidae), recently extinct, from Sicily, Italy|url=http://www.museostorianaturaleverona.it/media/_Musei/_StoriaNaturale/_Allegati/Biblioteca/Bollettino/Bollettino%2042(2018)/Bollettino_42_2018.pdf|formato=pdf|lingua=en|rivista=Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona - Botanica Zoologia|volume=42|anno=2018|pp=3-15|ISSN=2499-5681|cid=cidAng}}
* {{cita pubblicazione|autore1=Steven M. Chambers|autore2=Steven R. Fain|autore3= Bud Fazio|autore4=Michael Amaral|titolo=An Account of the Taxonomy of North American Wolves From Morphological and Genetic Analyses|lingua=en|rivista=North American Fauna|anno=2012|numero=77|pp=1–67 |doi=10.3996/nafa.77.0001|cid=cidChambers}}
* {{cita pubblicazione|autore1autore=JS. Clutton-BrockBiquand|autore2etal=A. C. Kitchener||autore3=J. M. Lynchsi|titolo=ChangesFishes inas the skull morphologydiet of the Arctica wolf, "(Canis lupus arctos",arabs) during thein twentiethSaudi centuryArabia|url=http://nwrc.gov.sa/NWRC_ARB/mzyd_files/1-1994-005.pdf|formato=pdf|lingua=en|rivista=Journal of ZoologyMammalia|anno=1994| volume=23358|numero=13|pp=19492-36494|doicid=10cidBiq|accesso=8 dicembre 2018|dataarchivio=28 luglio 2019|urlarchivio=https://web.1111archive.org/web/20190728122520/http://jnwrc.1469-7998gov.sa/NWRC_ARB/mzyd_files/1-1994-005.tb05259.xpdf|cidurlmorto=cidClutsì}}
* {{cita pubblicazione|autore=JH. P. DubeyBocherens|etal=si|titolo=GrayIsotopic wolfevidence for dietary ecology of cave lion (CanisPanthera lupusspelaea) isin aNorth-Western naturalEurope: definitivePrey hostchoice, forcompetition Neosporaand caninumimplications for extinction|lingua=en|rivista=VeterinaryQuaternary ParasitologyInternational|anno=2011|volume=181245|numero=2-4|pp=382–387249-261|bibcode=2011QuInt.245..249B|doi=10.1016/j.vetparquaint.2011.0502.018|PMID=21640485023|cid=cidDubeycidBoch11}}
* {{cita pubblicazione|autore=H. Bocherens|titolo=Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe|lingua=en|rivista=Quaternary Science Reviews|anno=2015|volume=117|pp=42-71|doi=10.1016/j.quascirev.2015.03.018|cid=cidBoch}}
* {{cita pubblicazione|autore=A. Cabrera|titolo=Los lobos de Espana|lingua=es|rivista=Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural|url=https://archive.org/details/boletndelasoci07soci/page/n201/mode/2up|anno=1907|numero=VII|pp=193-198 |cid=cidCabrera1907}}
* {{cita pubblicazione|autore=S. M. Chambers|etal=si|titolo=An Account of the Taxonomy of North American Wolves From Morphological and Genetic Analyses|lingua=en|rivista=North American Fauna|anno=2012|numero=77|pp=1-67|doi=10.3996/nafa.77.0001|cid=cidChambers}}
* {{cita pubblicazione|autore=P. L. Cunningham|autore2=T. Wronski|titolo=Arabian wolf distribution update from Saudi Arabia|lingua=en|rivista=Canid News|url=https://www.canids.org/canidnews/13/Arabian_wolf_in_Saudi_Arabia.pdf|formato=pdf|anno=2010|volume=13|numero=2|pp=1-6|cid=cidCunn}}
* {{cita pubblicazione|autore=R. Dinnis|autore2=A. Pate|autore3=N. Reynolds|titolo=Mid-to-late Marine Isotope Stage 3 mammal faunas of Britain: A new look|lingua=en|rivista=Proceedings of the Geologists' Association|anno=2016|volume=127|numero=4|pp=435-444|doi=10.1016/j.pgeola.2016.05.002|cid=cidDinnis}}
* {{cita pubblicazione|autore=J. P. Dubey|etal=si|titolo=Gray wolf (Canis lupus) is a natural definitive host for Neospora caninum|lingua=en|rivista=Veterinary Parasitology|anno=2011|volume=181|numero=2-4|pp=382-387|doi=10.1016/j.vetpar.2011.05.018|PMID=21640485|cid=cidDubey}}
* {{cita pubblicazione|autore=E. Ersmark|etal=si|titolo=From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region|lingua=en|rivista=Frontiers in Ecology and Evolution|anno=2016|volume=4|doi=10.3389/fevo.2016.00134|cid=cidErsmark}}
* {{cita pubblicazione|autore=A. H. Freedman|etal=si|titolo=Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs|lingua=en|rivista=PLOS Genetics|anno=2014|volume=10|numero=1|pp=e1004016|PMC=3894170|PMID=24453982|doi=10.1371/journal.pgen.1004016|cid=cidFreed}}
* {{cita pubblicazione|autore=FE. HA. HarringtonGoldman|titolo=Urine-MarkingThe andWolves Cachingof BehaviorNorth in the WolfAmerica|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-mammalogy_1937-02_18_1/page/37|lingua=en|rivista=Behaviour|Journal of Mammalogy|anno=19811937|volume=7618|numero=31|pp=280–28837-45|doi=10.11632307/156853981X00112|JSTOR=45341021374306|cid=cidHarrcidGold}}
* {{cita pubblicazione|autore=J. E. Gray|titolo=Notice of the Chanco or Golden Wolf (Canis chanco) from Chinese Tartary|lingua=en|rivista=Proceedings of the Zoological Society of London|anno=1863|p=94|cid=cidGray1863}}
* {{cita pubblicazione|autore=Y. Jhala |autore2= D. K. Sharma|titolo=The Ancient Wolves of India | url=http://www.wolf.org/wolves/news/iwmag/2004/summer/world.pdf |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20090421010138/http://www.wolf.org/wolves/news/iwmag/2004/summer/world.pdf| dataarchivio=21 aprile 2009| formato =PDF|lingua=en|rivista=International Wolf|anno =2004|volume = 14|numero=2|pp=15–16|cid=cidJhala}}
* {{cita pubblicazione|autore=S. Grooms|titolo=The Mixed Legacy of Never Cry Wolf|lingua=en|rivista=International Wolf|url=https://www.wolf.org/wp-content/uploads/2013/12/fall2008.pdf|formato=pdf|anno=2008|volume=18|numero=3|pp=11-13|cid=cidGrooms2008|accesso=30 novembre 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20150922173219/http://wolf.org/wp-content/uploads/2013/12/fall2008.pdf|urlmorto=sì}}
* {{cita pubblicazione|autore=S. Grooms|titolo=Cougar Wolf Interactions: It's a Lot Like Cats and Dogs|lingua=en|rivista=International Wolf|url=https://www.wolf.org/wp-content/uploads/2013/12/summer2010.pdf|formato=pdf|anno=2010|volume=20|numero=2|pp=8-11|cid=cidGrooms2010|accesso=30 novembre 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20150922174046/http://wolf.org/wp-content/uploads/2013/12/summer2010.pdf|urlmorto=sì}}
* {{cita pubblicazione|autore=F. H. Harrington|titolo=Urine-Marking and Caching Behavior in the Wolf|lingua=en|rivista=Behaviour|anno=1981|volume=76|numero=3|pp=280-288|doi=10.1163/156853981X00112|JSTOR=4534102|cid=cidHarr}}
* {{cita pubblicazione|autore=Jędrzejewski|etal=si|titolo=Territory size of wolves Canis lupus: linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic‐scale patterns|lingua=en|rivista=Ecography|anno=2007|volume=30|numero=1|pp=66-76|doi=10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x|cid=cidJedr}}
* {{cita pubblicazione|autore=Y. Jhala|autore2= D. K. Sharma|titolo=The Ancient Wolves of India|url=http://www.wolf.org/wolves/news/iwmag/2004/summer/world.pdf |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20090421010138/http://www.wolf.org/wolves/news/iwmag/2004/summer/world.pdf|formato=pdf|lingua=en|rivista=International Wolf|anno =2004|volume = 14|numero=2|pp=15-16|cid=cidJhala}}
* {{cita pubblicazione|autore=K. Jones|titolo=Never Cry Wolf: Science, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of Canis Lupus|url=https://archive.org/details/sim_canadian-historical-review_2003-03_84_1/page/65|lingua=en|rivista=The Canadian Historical Review|anno=2003|volume=84|numero=1|pp=65-94|doi=10.3138/CHR.84.1.65|cid=cidJones}}
* {{cita pubblicazione|autore=R. Khosravi|etal=si|titolo=Is black coat color in wolves of Iran an evidence of admixed ancestry with dogs?|lingua=en|rivista=Journal of Applied Genetics|anno=2015|volume=56|numero=1|pp=97-105|doi=10.1007/s13353-014-0237-6|cid=cidKhos}}
* {{cita pubblicazione|autore=K. Kishida|titolo=Notes on the Yesso wolf|lingua=en|rivista=Lansania|anno=1931|numero=3|pp=72-75|cid=cidKishida1931}}
* {{cita pubblicazione|autore=S. Koblmüller|etal=si|titolo=Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus)|lingua=en|rivista=Journal of Biogeography|anno=2016|volume=43|numero=9|pp=1728–17381728-1738|doi=10.1111/jbi.12765|cid=cidKobl}}
* {{cita pubblicazione|autore1autore=K. P. Koepfli|etal=si|titolo=Genome-wide Evidence reveals that African and Eurasian Golden Jackals are distinct Species|lingua=en|rivista=Current Biology|anno=2015| volume=25|numero=16|pp=2158-2165|doi=10.1016/j.cub.2015.06.060|cid=cidKoep}}
* {{cita pubblicazione|autore1autore=JN. A. LeonardKopaliani|autore2etal=C. Vilàsi|autore3titolo=K.Gene Fox-Dobbs|autore4=P.Flow L. Koch|autore5=R.K. Wayne|autore6=B. Van Valkenburgh|titolo=Megafaunalbetween extinctionsWolf and theShepherd disappearanceDog of aPopulations specializedin wolfGeorgia ecomorph(Caucasus)|lingua=en|rivista=CurrentJournal Biology|of Heredity|anno=20072014| volume=17105|numero=133|pp=1146345-1150|pmid=17583509353|doi=10.10161093/j.cub.2007.05.072jhered/esu014|cid=cidLeocidKopa}}
* {{cita pubblicazione|autore=J. A. Leonard|etal=si|titolo=Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph|lingua=en|rivista=Current Biology|anno=2007| volume=17|numero=13|pp=1146-1150|pmid=17583509|doi=10.1016/j.cub.2007.05.072|cid=cidLeo}}
* {{cita pubblicazione|autore=S. Matsumura|autore2=Y. Inoshima|autore3=N. Ishiguro|titolo=Reconstructing the colonization history of lost wolf lineages by the analysis of the mitochondrial genome|lingua=en|rivista=Molecular Phylogenetics and Evolution|anno=2014|volume=80|numero=1|pp=105-112|doi=10.1016/j.ympev.2014.08.004|PMID=25132126|cid=cidMatsu}}
* {{cita pubblicazione|autore=L. D. Mech|titolo=Canis lupus|lingua=en|rivista=Mammalian Species|anno=1974|numero=37|pp=1-6|doi=10.2307/3503924|cid=cidMech1974}}
* {{cita pubblicazione|autore1autore=L. D. Mech|autore2titolo=B.Alpha W.status, Christensen|autore3=C.dominance, S.and Asa|autore4=M. Callahan|autore5=J. K. Young|titolo=Productiondivision of Hybridslabor betweenin Westernwolf Gray Wolves and Western Coyotespacks|url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_1999-08_77_8/page/1196|lingua=en|rivista=PLoSCanadian ONEJournal of Zoology|anno=20141999| volume=977|numero=28|PMIDpp=245864181196-1203|doi=10.13711139/journal.pone.0088861z03-159|cid=cidMech2014cidMech99}}
* {{cita pubblicazione|autore=L. D. Mech|etal=si|titolo=Production of Hybrids between Western Gray Wolves and Western Coyotes|lingua=en|rivista=PLoS ONE|anno=2014| volume=9|numero=2|PMID=24586418|doi=10.1371/journal.pone.0088861|cid=cidMech2014}}
* {{cita pubblicazione|autore=G. S. Miller Jr.|titolo=The names of the large wolves of northern and western North America|url=https://repository.si.edu/handle/10088/23457|lingua=en|rivista=Smithsonian Miscellaneous Collections|anno=1912|volume=59|numero=15|pp=1-5|cid=cidMiller|accesso=7 dicembre 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20181209124745/https://repository.si.edu/handle/10088/23457|urlmorto=sì}}
* {{cita pubblicazione|autore=V. Morell|titolo=How do you save a wolf that’s not really a wolf?|lingua=en|rivista=Science|anno=2016|doi=10.1126/science.aag0699|cid=cidMorell}}
* {{cita pubblicazione|autore=A.E. Moura|etal=si|titolo=Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: the cautionary case of Bulgarian wolves|lingua=en|rivista=Conservation Genetics|anno=2014| volume=15|numero=405|pp=405-417|doi=10.1007/s10592-013-0547-y|cid=cidMoura}}
* {{cita pubblicazione|autore=V. Muñoz-Fuentes|etal=si|titolo=Ecological factors drive differentiation in wolves from British Columbia|lingua=en|rivista=Journal of Biogeography|anno=2009|volume=36|numero=8|pp=1516-1531|doi=10.1111/j.1365-2699.2008.02067.x|cid=cidFuentes}}
* {{cita pubblicazione|autore=OE. RamirezW. Nelson|etalautore2=siE. A. Goldman|titolo=GeneticA assessment of the Iberiannew wolf Canisfrom lupus signatus captive breeding programMexico|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-mammalogy_1929-05_10_2/page/165|lingua=en|rivista=ConservationJournal Geneticsof Mammalogy|anno=20061929|volume=710|numero=62|pp=861–878165-166|doi=10.10072307/s10592-006-9123-z1373839|cid=cidRamirezcidNelson&Goldman1929}}
* {{cita pubblicazione|autore=R. Nowak|titolo=Wolves: The great travelers of evolution|lingua=en|rivista=International Wolf|anno=1992|volume=2|numero=4|pp=3-7|cid=cidNowak92}}
* {{cita pubblicazione|autore=R. M. Nowak|autore2=N. E. Federoff|titolo=The systematic status of the Italian wolf "Canis lupus"|lingua=en|rivista=Acta theriologica|anno=2002|volume=47|numero=3|pp=333-338|doi=10.1007/BF03194151|cid=cidNowak02}}
* {{cita pubblicazione|autore=M. Pilot|etal=si|titolo=Genetic Variability of the Grey Wolf Canis lupus in the Caucasus in Comparison with Europe and the Middle East: Distinct or Intermediary Population?|url=https://archive.org/details/pubmed-PMC3979716|lingua=en|volume=9|numero=4|rivista=PLOS ONE|anno=2014|doi=10.1371/journal.pone.0093828|cid=cidPilot2014}}
* {{cita pubblicazione|autore=R. I. Pocock|titolo=LXVI.—Preliminary diagnoses of some new races of South Arabian mammals|lingua=en|rivista=Journal of Natural History Series 10|anno=1934|volume=14|numero=84|p=63|doi=10.1080/00222933408654939|cid=cidPocock1934}}
* {{cita pubblicazione|autore=R. I. Pocock|titolo=The Races if Canis lupus|lingua=en|rivista=Proceedings of the Zoological Society of London|anno=1935|volume=105|numero=3|pp=647-686|doi=10.1111/j.1096-3642.1935.tb01687.x|cid=cidPocock1935}}
* {{cita pubblicazione|autore=O. Ramirez|etal=si|titolo=Genetic assessment of the Iberian wolf Canis lupus signatus captive breeding program|lingua=en|rivista=Conservation Genetics|anno=2006|volume=7|numero=6|pp=861-878|doi=10.1007/s10592-006-9123-z|cid=cidRamirez}}
* {{cita pubblicazione|autore=E. Randi|etal=si|titolo=Mitochondrial DNA variability in Italian and east European wolves: Detecting the consequences of small population size and hybridization|url=https://archive.org/details/sim_conservation-biology_2000-04_14_2/page/464|lingua=en|rivista=Conservation Biology|anno=2000|volume=14|numero=2|pp=464-473|doi=10.1046/j.1523-1739.2000.98280.x|cid=cidRandi}}
* {{cita pubblicazione|autore=E. S. Richardson|autore2=D. Andriashek|titolo=Wolf (Canis lupus) Predation of a Polar Bear (Ursus maritimus) Cub on the Sea Ice off Northwestern Banks Island, Northwest Territories, Canada|url=http://pubs.aina.ucalgary.ca/arctic/Arctic59-3-322.pdf|lingua=en|rivista=Arctic|formato=pdf|anno=2006|volume=59|numero=3|pp=322-324|doi=10.14430/arctic318|cid=cidRich|accesso=29 maggio 2014|dataarchivio=8 agosto 2017|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20170808142212/http://pubs.aina.ucalgary.ca/arctic/Arctic59-3-322.pdf|urlmorto=sì}}
* {{Cita pubblicazione|autore=D. K. Sharma|etal=si|titolo= Ancient wolf lineages in India|rivista=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=271|numero=Suppl 3|pp=S1–S4|anno=2004|pmid=15101402|pmc=1809981|doi=10.1098/rsbl.2003.0071|cid=cidSharma}}
* {{cita pubblicazione|autore=OM. ThalmannSotnikova|etalautore2=siL. Rook|titolo=CompleteDispersal Mitochondrialof Genomesthe ofCanini Ancient(Mammalia, CanidsCanidae: SuggestCaninae) aacross EuropeanEurasia Originduring ofthe DomesticLate Dogs|Miocene to Early Pleistocene|lingua=en|rivista=Science|editore=[[AAAS]]Quaternary International|anno=20132010|volume=342212|numero=61602|pp=871–874 86-97|doi=10.11261016/sciencej.1243650|PMID=24233726quaint.2009.06.008|cid=cidThalcidSot}}
* {{cita pubblicazione|autore=FW. TherrienH. Sykes|titolo=Mandibular forceCatalogue profilesof the Mammalia of extantDukun carnivorans(Deccan); andwith implicationsobservations foron the feedinghabits, behaviouretc., and characters of extinctnew predatorsspecies|lingua=en|rivista=JournalProceedings of Zoologythe Committee of Science and Correspondence of the Zoological Society of London 1830–1831|anno=20051831|volume=2671|numerop=3|pp=249–270|doi=10.1017/S0952836905007430101|cid=cidThercidSykes1831}}
* {{cita pubblicazione|autore=BC. MJ. vonHoldt|etal=siTemminck|titolo=Whole-genomeOver sequencede analysisKennis showsen thatde twoVerbreiding endemicder speciesZoogdieren ofvan North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolfJapan|lingua=ennl|rivista=ScienceTijidschrift Advancesvoor Natuurlijke Geschiedenis en Physiologie|anno=20161839| volume=2|numero=75|pp=e1501714|doi=10.1126/sciadv.1501714274-293|cid=cidvonHcidTemminck1839}}
* {{cita pubblicazione|autore=RO. K. WayneThalmann|etal=si|titolo=MolecularComplete evolutionMitochondrial Genomes of theAncient dogCanids familySuggest a European Origin of Domestic Dogs|url=https://archive.org/details/sim_science_2013-11-15_342_6160/page/870|lingua=en|rivista=Trends in GeneticsScience|editore=[[AAAS]]|anno=19932013|volume=9342|numero=66160|pp=218871-224874 |doi=10.10161126/0168-9525(93)90122-Xscience.1243650|PMID=24233726|cid=cidWaynecidThal}}
* {{cita pubblicazione|autore=F. Therrien|titolo=Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators|lingua=en|rivista=Journal of Zoology|anno=2005|volume=267|numero=3|pp=249-270|doi=10.1017/S0952836905007430|cid=cidTher}}
* {{cita pubblicazione|autore=C. Vilà|autore2=R. K. Wayne|titolo=Hybridization between Wolves and Dogs|url=https://archive.org/details/sim_conservation-biology_1999-02_13_1/page/195|lingua=en|rivista=Conservation Biology|anno=1999|volume=13|numero=1|pp=195-198|doi=10.1046/j.1523-1739.1999.97425.x|cid=cidVila}}
* {{cita pubblicazione|autore=B. M. vonHoldt|etal=si|titolo=Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf|lingua=en|rivista=[[Science Advances]]|anno=2016| volume=2|numero=7|pp=e1501714|doi=10.1126/sciadv.1501714|cid=cidvonH}}
* {{cita pubblicazione|autore=R. K. Wayne|etal=si|titolo=Mitochondrial DNA variability of the gray wolf: genetic consequences of population decline and habitat fragmentation|url=https://archive.org/details/sim_conservation-biology_1992-12_6_4/page/559|lingua=en|rivista=Conservation Biology|anno=1992|volume=6|numero=4|pp=559-569|doi=10.1046/j.1523-1739.1992.06040559.x|cid=cidWayne92}}
* {{cita pubblicazione|autore=R. K. Wayne|titolo=Molecular evolution of the dog family|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1993-06_9_6/page/218|lingua=en|rivista=Trends in Genetics|anno=1993|volume=9|numero=6|pp=218-224|doi=10.1016/0168-9525(93)90122-X|cid=cidWayne93}}
* {{cita pubblicazione|autore=B. V. Weckworth|etal=si|titolo=A Signal for Independent Coastal and Continental histories among North American wolves|lingua=en|rivista=Molecular Ecology|anno=2005|volume=14|numero=4|pp=917-931|doi=10.1111/j.1365-294X.2005.02461.x|PMID=15773925|cid=cidWeck2005}}
* {{cita pubblicazione|autore=B. V. Weckworth|etal=si|titolo=Phylogeography of wolves (Canis lupus) in the Pacific Northwest|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-mammalogy_2010-04_91_2/page/363|lingua=en|rivista=Journal of Mammalogy|anno=2010|volume=91|numero=2|pp=363-375|doi=10.1644/09-MAMM-A-036.1|cid=cidWeck2010}}
* {{cita pubblicazione|autore=B. V. Weckworth|etal=si|titolo=Going Coastal: Shared Evolutionary History between Coastal British Columbia and Southeast Alaska Wolves (Canis lupus)|lingua=en|rivista=PLoS ONE|anno=2011|volume=6|numero=5|pp=e19582|doi=10.1371/journal.pone.0019582|PMID=21573241|cid=cidWeck2011}}
* {{cita pubblicazione|autore=G. Werhan|etal=si|titolo=The Diversity in the Genus Canis Challenges Conservation Biology: A Review of Available Data on Asian Wolves|lingua=en|rivista=Frontiers in Ecology and Evolution|anno=2022|volume=10|numero=2-4|pp=382-387|doi=10.3389/fevo.2022.782528|cid=cidWerhan}}
* {{cita pubblicazione|autore=J. D. Yeakel|etal=si|titolo=The impact of climate change on the structure of Pleistocene food webs across the mammoth steppe|lingua=en|rivista=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|anno=2013|volume=280|numero=1762|doi=10.1098/rspb.2013.0239|PMC=3673045|PMID=23658198|cid=cidYea}}
* {{cita pubblicazione|autore=H. Zhang|autore2=Lei Chen|titolo=The complete mitochondrial genome of dhole Cuon alpinus: Phylogenetic analysis and dating evolutionary divergence within canidae|lingua=en|rivista=Molecular Biology Reports|anno=2010|volume=38|numero=3|pp=1651-1660|doi=10.1007/s11033-010-0276-y|PMID=208596941|cid=cidZhang}}
* {{cita pubblicazione|autore=K. Zub|etal=si|titolo=Wolf Pack Territory Marking in the Białowieża Primeval Forest (Poland)|lingua=en|rivista=Behaviour|anno=2003|volume=140|numero=5|pp=635–648635-648|doi=10.1163/156853903322149478|JSTOR=4536049|cid=cidZub}}
== Voci correlate ==
* [[Bestia di Cusago]]
* [[Caccia al lupo]]
* [[Licantropo]]
* [[Lobo di Currumpaw]]
* [[Lupa di Split Rock]]
* [[Lupi di Kirov]]
* [[Lupo di Custer]]
* [[Lupo di Gysinge]]
* [[Lupo di Sycan]]
* [[Old Lefty]]
* [[Old Whitey]]
* [[Rags lo scavatore]]
* [[Three Toes della contea di Harding]]
== Altri progetti ==
{{interprogetto|etichetta=''Canis lupus''|commons_preposizione=sulla specie|wikispecies_preposizione=sulla specie|wikispecies|commons=Category:Canis lupus|wikt=lupo|wikt_etichetta=lupo|q=Lupo|q_preposizione=sul|q_etichetta=lupo}}
{{Interprogetto/notizia|Svizzera, lupo italiano rischia l'abbattimento|data=24 agosto 2006}}
== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
* [https://web.archive.org/web/20081120190524/http://www.wwf.it/client/render.aspx?content=0&root=684 Lupo] sul sito del WWF
* {{cita web|http://www.regione.piemonte.it/parchi/lupo/|Piemonte Parchi - Il ritorno del lupo}}
* {{cita web|http://www.centrouominielupi.it/|Centro Uomini e Lupi presso il Parco Alpi Marittime}}
* {{cita web|http://www.canislupus.it/|CSDL - Centro per lo Studio e la Documentazione sul Lupo}}
* {{cita web|http://www.loup.org/spip/|Loup.org}}
* {{cita web|url=http://www.sdcinematografica.com/index.php?code=prodotti_pagina_0_160|titolo=''Il mistero del lupo'' - Documentario pluri-premiato della SD Cinematografica del 2004 - TRAILER disponibile}}
{{Controllo di autorità}}
| 